Приспособительное поведение животных. Глава V Развитие поведения и психики животных Поведение низших организмов

Способность реагировать на исходящие из среды раздражения – раздражимость – является основным свойством всякого, даже самого элементарного одноклеточного организма. Уже голая протоплазматическая масса амебы реагирует на механические, термические, оптические, химические, электрические раздражения (т.е. все раздражения, на которые реагируют высшие животные). При этом реакции нельзя прямо свести на физическое действие раздражителей, которые их вызывают. Внешние физико-химические раздражения не определяют прямо, непосредственно реакции организма; зависимость между ними неоднозначна: одно и то же внешнее раздражение в зависимости от различных обстоятельств может вызвать разные и даже противоположные реакции: как положительные – по направлению к источнику раздражения, так и отрицательные – от него. Следовательно, внешние раздражения не вызывают непосредственно реакцию, а лишь обусловливают ее через посредство тех внутренних изменений, которые они вызывают. Уже здесь налицо известное выделение из среды, некоторая избирательность и активность. В силу этого даже самое элементарное поведение низшего организма не может быть сведено к физико-химическим закономерностям неорганической природы. Оно регулируется биологическими закономерностями, согласно которым реакции организма совершаются в смысле приспособления – основного типа биологического соотношения всякого животного организма со средой.42

На всех ступенях развития поведение обусловлено и внешними, и внутренними моментами, но на различных ступенях развития соотношение между внешними, в частности физико-химическими, раздражителями и внутренними процессами, которые опосредуют их влияние на поведение, различно.

Чем выше уровень развития, тем большую роль играют внутренние условия. У человека иногда внешний стимул оказывается лишь случайным поводом для действия, являющегося по существу выражением сложного внутреннего процесса: роль внешних раздражителей в таком случае сказывается лишь очень опосредованно. Напротив, на самых низших ступенях органического развития роль внешних раздражителей велика, так что при некоторых условиях реакции практически более или менее однозначно определяются внешними физико-химическими раздражителями.

Определяемые такими физико-химическими раздражениями вынужденные реакции организма – это так называемые тропизмы.

Общую теорию тропизмов развил Ж.Лёб, исходя из исследований Ж. фон Сакса о тропизме растений. Тропизм – это обусловленная симметрическим строением организма вынужденная реакция – установка или движение – организма под воздействием внешних физико-химических раздражителей. Иначе говоря, тропизм – это вынужденная ориентировка организма по отношению к силовым линиям. <...>

Но и тропизмы низших организмов обусловлены в действительности не только внешними, но и внутренними факторами. Однако роль этих внутренних факторов в большинстве случаев так ничтожна, что при некоторых условиях ею можно практически пренебречь. Это не дает, однако, теоретически основания отвергать значение этих внутренних факторов или не учитывать их в теоретической концепции. <...>

Существенной предпосылкой развития форм поведения, в которых психические компоненты играют все более существенную роль, является связанное с усложнением и изменением условий и образа жизни животных развитие нервной системы и затем прогрессирующая ее централизация, а также развитие органов чувств и затем выделение дистантрецепторов.

Развитие нервной системы у животных

Функции проведения раздражения и интеграции поведения в ходе эволюции откладываются у организмов в самой их структуре.

Нервная система появляется впервые у кишечнополостных. В своем развитии она проходит несколько этапов, или ступеней. Первоначальным, наиболее примитивным типом нервной системы является диффузная нервная система. Она порождает недифференцированный способ реагирования на раздражение, который встречается, например, у медузы.

В дальнейшем развитии живых существ и их нервной системы начинается процесс централизации нервной системы (у червей), который далее идет по двум расходящимся линиям: из них одна ведет к высшим беспозвоночным, другая – к позвоночным. Эволюция приводит, с одной стороны, к образованию сначала так называемой узловой нервной системы. Для нее характерно сплетение, концентрация нервных клеток в узлах, которые по преимуществу осуществляют регуляцию реакций животного. Этот тип нервной системы отчетливо представлен у кольчатых червей. <...>

Вместе с тем уже у червей начинает выделяться головной узел, приобретающий господствующее, доминирующее значение. У животных, обладающих узловой нервной системой, впервые появляется реакция, имеющая характер рефлекса.

У членистоногих (пчел, муравьев) – на высших ступенях развития беспозвоночных – головной мозг приобретает уже сложное строение; в нем дифференцируются отдельные части (грибовидные тельца), в которых происходят довольно сложные процессы переключении. В соответствии с этой относительно сложной организацией нервной системы у членистоногих, в частности у пчел, у муравьев, наблюдаются и довольно сложные формы поведения и психической деятельности. Эта деятельность имеет, однако, по преимуществу инстинктивный характер.

Уже у беспозвоночных прослеживаются основные тенденции развития нервной системы, имеющие существенное значение и для развития ее психических функций. Эти тенденции заключаются в прогрессирующей централизации, цефализации и иерархизации нервной системы. Централизация нервной системы проявляется в сосредоточении нервных элементов в определенных местах, в образовании ганглиев, в которых скопляется, централизуется множество ганглиозных нервных клеток; цефализация нервной системы заключается в преимущественном сосредоточении в особо высокой дифференцировке нервной системы на головном конце тела; иерархизация нервной системы выражается в подчинении одних участков или частей нервной системы другим.

В связанной с этим развитием нервной системы эволюции ее функций проявляется существенная закономерность, заключающаяся в прогрессирующей специализации реакций. Вначале внешнее раздражение вызывает в ответ диффузную реакцию, как бы массовое действие (mass action – по Когхиллу), затем происходит специализация реакций, т.е. выделение местных специализированных реакций отдельных частей тела. Захватывая в какой-то мере всю нервную систему, возбуждение в результате внутрицентральных взаимодействий направляется более избирательно по некоторому числу нервных путей. В результате возникают более специализированные реакции, лучше приспособленные для достижения определенного эффекта.

Эти тенденции в развитии нервной системы приобретают еще более глубокое и специфическое значение на другой из двух раздваивающихся линий, которая от первичных форм с нерасчлененным головным ганглием диффузного нервного строения ведет к трубчатой нервной системе позвоночных.

У позвоночных совершается все более резкая дифференциация нервной системы на периферическую и центральную. Прогресс в развитии позвоночных осуществляется главным образом за счет развития центральной нервной системы. Наиболее существенным в развитии центральной нервной системы является эволюция строения и функций головного мозга. В головном мозге дифференцируется мозговой ствол и большие полушария. Большие полушария развиваются в филогенезе из конечного мозга. <...>

Значительное развитие коры – неокортекса – является наиболее характерной чертой в развитии мозга млекопитающих; у высших из них, у приматов и особенно у человека, она занимает господствующее положение.

Основной тенденцией или "принципом" развития центральной нервной системы у позвоночных является энцефализация ее функций; свое высшее выражение этот процесс находит в кортикализации нервных функций.

Энцефализация как основной принцип прогрессивного развития центральной нервной системы заключается в том, что в ходе эволюции совершается переход функционального управления из спинного мозга через все уровни центральной нервной системы от низших к высшим ее этажам или отделам. При этом переходе функций вверх первоначальные центры сводятся на роль лишь передаточных инстанций.

Особенное значение для нас имеет тот факт, что с перемещением функционального управления вообще связано и "перемещение" психических функций. Психические функции перемещаются в ходе развития к передним высшим отделам нервной системы; функция зрения, связанная сначала со зрительной долей среднего мозга, перемещается в наружное коленчатое тело (подкорка) и в затылочную долю большого мозга; аналогично функция слуха перемещается из слухового бугорка продолговатого мозга и заднего четверохолмия во внутреннее коленчатое тело (подкорка) и в височную долю полушарий; заодно с этим переходом рецепторных функций совершается и параллельное перемещение регулируемых ими двигательных функций; психические функции всегда связаны с передовым, ведущим отделом нервной системы – с тем, в котором сосредоточивается верховное управление жизнью организма, высшая координация его функций, регулирующая его взаимоотношения с окружающей средой. Кортикализация функций заключается именно в переходе функционального управления и специально психических функций по направлению к коре – этому высшему отделу нервной системы. <...>

Развитие аппаратов, служащих для отображения воздействий внешнего мира, и связанное с ним развитие чувствительности, ее дифференциация и специализация были существенным фактором эволюции. Элементарная "разностная чувствительность" к различным механическим, термическим, химическим раздражителям наблюдается на очень ранних ступенях развития. В развитии более сложных и совершенных форм поведения существенную роль сыграло развитие дистантрецепторов.

Дистантрецепторы (см. дальше) являются (согласно Ч. Шеррингтону) филогенетически более поздними образованиями, чем контактрецепторы, как о том свидетельствует связь контактрецепторов с филогенетически более древними, дистантрецепторов – с филогенетически более молодыми отделами нервной системы. Образование дистантрецепторов, выдифференцировавшихся из контактрецепторов, было связано со снижением порогов их чувствительности. <...>

Развитие дистантных рецепторов, увеличивая возможности отображения действительности, создает предпосылку для развития более совершенно организованных форм поведения. Будучи предпосылкой развития более совершенных форм поведения, в которых психические компоненты начинают играть все более существенную роль, развитие нервной системы и, в частности, ее рецепторного аппарата является вместе с тем и результатом развития этих форм поведения. Развитие нервной системы и психических функций у животных совершается в процессе эволюции форм их поведения. <...>

Образ жизни и психика

Индивидуально-изменчивые формы поведения (навык и интеллект) получают преимущественное развитие на той из двух расходящихся линий, которые образуются в результате раздвоения единого сначала корня, – на той, по которой развиваются позвоночные. У низших позвоночных психические проявления значительно более элементарны, чем у высших беспозвоночных, однако перспективы развития по этой линии большие.

В филогенезе низших позвоночных конечный мозг служит первоначально высшим органом обонятельных рецепций и их координации с нижележащими отделами центральной нервной системы; вторичные обонятельные центры образуют старую кору. Обоняние является главным органом дифференциации внешнего мира и ориентировки в нем. Лишь у рептилий появляется новая кора (неокортекс), не являющаяся уже непосредственно аппаратом обоняния, однако и у них, как и у всех нижестоящих позвоночных, обонятельные функции еще преобладают. Дальнейшее развитие кора получает у млекопитающих, превращаясь в орган все более высокой корреляции различных восприятий, все более сложного поведения.

В развитии позвоночных снова выступает принцип непрямолинейного развития по расходящимся линиям. Из развивающегося в процессе онтогенеза позвоночных конечного мозга – коры и центральных ганглиев у одних преобладающее развитие получает кора, у других – центральные ганглии. Эволюция конечного мозга в сторону преобладания центральных ганглиев наблюдается у птиц, в сторону все большего преобладания коры – у млекопитающих. Эта последняя линия, ведущая к приматам и затем к человеку, оказывается более прогрессивной. По этой линии преимущественно развиваются высшие формы индивидуально-изменчивого поведения; по другой линии – у птиц – снова особо значительную роль приобретают структурно фиксированные, инстинктивные формы поведения.

Со слабым развитием коры и преобладанием центральных ганглиев в строении центральной нервной системы у птиц сочетается значительное развитие полушарий большого мозга, знаменующее большой шаг вперед по сравнению с рептилиями. В полушариях заметное развитие получают зрительные доли и малое – обонятельные, в области чувствительности – значительное развитие зрения и слабое развитие обоняния. Так же слабо развито у птиц осязание, хорошо, как правило, развит слух.

Центральный факт, определяющий и строение птиц, и их психику, заключается в их приспособленности к полету, к жизни в воздухе. Для летной жизни нужно хорошее развитие зрения (особенно изощрено оно, как известно, у хищных птиц, которые с большой высоты стремглав бросаются на свою жертву). Но воздух вместе с тем значительно более однообразная среда, чем почва, жизнь на которой приводит млекопитающих в соприкосновение с самыми различными предметами. В соответствии с этим и деятельность птиц, включая летные движения, отличается значительным однообразием, шаблонностью, относительно малой вариативностью.43 Некоторые птицы, несомненно, обнаруживают довольно хорошую обучаемость, но в общем у птиц преобладают инстинктивные формы поведения. Наиболее характерным для птиц является сочетание относительно шаблонных действий с маловариативными двигательными возможностями и очень развитого восприятия (в частности, зрительного). Благодаря последнему некоторые инстинктивные действия птиц производят впечатление действий, находящихся на грани инстинкта и интеллекта, – как, например, поведение вороны в вышеприведенном опыте с орехом и горшочком.

Инстинкты птиц – это уже не те инстинкты, что у пчел или муравьев, вообще у беспозвоночных. Самый инстинкт, таким образом, изменяется – на разных ступенях развития он иной; вместе с тем изменяется и соотношение инстинктивных и индивидуально-изменчивых форм поведения: у птиц – особенно у некоторых – научаемость достигает уже значительного уровня.

У млекопитающих, развитие которых ведет к приматам и затем к человеку, значительное развитие получает новая кора – неокортекс. В поведении млекопитающих господствующее значение получают индивидуально приобретаемые, изменчивые формы поведения.

Ярким проявлением непрямолинейного хода развития, совершающегося по расходящимся линиям, служит при этом тот факт, что ни у одного из млекопитающих вплоть до приматов острота зрения на расстоянии не достигает того уровня, что у птиц. У низших млекопитающих существенную роль в поведении при ориентировке в окружающем играет еще обоняние, в частности у крыс, а также у собак. Несомненно отчасти поэтому собаки хуже справляются с задачами, требующими зрительного охвата ситуации.

Высшего своего развития психические функции достигают у приматов. Центральный факт, которым определяются и строение мозга, и психические функции обезьян, заключается в образе жизни обезьян (а не в будто бы самодовлеющем развитии психических способностей или таком же самодовлеющем развитии в строении мозга). Умение лазать расширяет поле зрения; значение обоняния уменьшается, роль зрения возрастает.

Многообразие зрительных и слуховых впечатлений при жизни в лесу стимулирует сенсорную деятельность мозга и соответствующее развитие в нем высших сенсорных долей. В связи с этим в мозгу наблюдается значительный рост зрительных долей за счет обонятельных. Заодно с сенсорными развиваются и высшие моторные центры, регулирующие произвольные движения: жизнь на деревьях, балансирование на ветвях и перепрыгивание с ветки на ветку требуют не только хорошего глазомера, но и развитой координации движений. Таким образом, свойственный обезьянам образ жизни на деревьях обусловливает развитие высших рецепторных и моторных центров и приводит к небывалому до того среди животных развитию неокортекса.

Обусловленный этим образом жизни на деревьях способ передвижения обезьян привел к тому, что обезьяны стали переходить к прямой походке; рука начала выполнять у них иные функции, чем нога; она стала служить для хватания; в ней выделяется большой палец, приспособленный для хватания веток, и она делается пригодной для схватывания и держания различных предметов и манипулирования ими. Развитие у обезьян руки и зрения, способности манипулировать предметами под контролем зрения, позволяющего подмечать те изменения в окружающем, которые вносит в него собственное действие, создает у обезьян основные биологические предпосылки для развития интеллекта.

Вопрос о преобладании у обезьян зрения или кинестезии послужил предметом ряда исследований. В своем большом исследовании, проведенном по методике проблемных ящиков, Н.Н.Ладыгина-Котс44 показывает, что у макак кинестезия преобладает над зрением. Э.Г.Вацуро в остроумно построенных опытах стремится обосновать то же положение в отношении высших обезьян. Опыты Г.С.Рогинского свидетельствуют о ведущей роли зрения в поведении высших обезьян.

К манипулированию с предметами и к зоркому их рассматриванию стимулирует обезьян и то, что они питаются орехами, внутренним содержанием плодов, сердцевиной стеблей, так что пищу им приходится извлекать, производя, так сказать, практический анализ вещей. Образ жизни обезьян определяет доступный им образ познания. Умение собрать различные части, составить из различных предметов новое целое, приложить один предмет к другому в качестве орудия, т.е. склонность и способность к практическому синтезу, по данным Н.Ю.Войтониса, у низших обезьян еще не развита.

Специальные наблюдения и экспериментальные исследования показали, что уже для низших обезьян характерна способность зорко подмечать каждую деталь окружающих их предметов и склонность, манипулируя ими, выделять эти детали; при этом их привлекает сама новизна предметов.

Подытоживая результат своих наблюдений над обезьянами, Н.Ю.Войтонис констатирует, что нет в окружающем мире предмета, заметного для человека, который не привлек бы к себе внимания обезьяны, не вызвал бы у нее стремление исследовать его. Нет в сложном предмете заметной для человека детали, которую бы не выделила обезьяна и не направила бы своего действия.45 От других животных обезьяну, по его наблюдениям, отличает именно то, что для нее абсолютно всякая вещь, а в сложной вещи всякая деталь становится объектом внимания и воздействия.

На основании своих наблюдений Войтонис считает возможным утверждать, что любопытство (которое он обозначает как ориентировочно-"исследовательский" импульс) вышло уже у обезьян из непосредственного подчинения пищевому и защитному инстинкту, переросло их и функционирует как самостоятельная потребность.

Наличие "любопытства", направленного на действенное обследование посредством манипулирования каждого объекта, попадающего в поле зрения обезьяны, является одной из основных биологических предпосылок для пользования орудиями и формирования интеллекта. Поскольку орудие – это предмет, который приобретает значение и интерес только благодаря своей связи с добываемым при его помощи объектом, способность обращать внимание на предмет, не имеющий непосредственного биологического значения, является существенной предпосылкой для развития интеллекта и использования "орудий".

Способность к практическому синтезу, которая еще не наблюдается у низших обезьян, начинает отчетливо проявляться у антропоидов. Высшие человекоподобные обезьяны способны подметить по крайней мере пространственные и внешние действенные соотношения предметов в зрительном поле. Они уже прилагают один предмет к другому, используя их в качестве "орудий", как это показали исследования.

Изучению психики приматов, особенно человекоподобных обезьян, посвящено множество исследований. Из работ советских авторов нужно отметить прежде всего исследования Н.Н.Ладыгиной-Котс. Изучение поведения обезьян ведется также в Колтушах в лаборатории акад. Л.А.Орбели. Из работ зарубежных авторов особенное значение имеют эксперименты Р.М.Йеркса, В.Келера, П.Гиома и Э.Мейерсона и ряд других.

Из этих последних работ мы специально остановимся на пользующихся особенно широкой известностью исследованиях Келера.

Для правильной оценки исследований Келера существенно отделить объективное содержание его экспериментальных данных от той гештальтистской теории, из которой он исходит.

Экспериментальный материал Келера, как и данные других исследователей, свидетельствует о существовании у высших животных, у человекоподобных обезьян "разумного" поведения, принципиально отличного от случайных действий проб и ошибок. Таким образом, механистическая теория, сводящая все формы деятельности к рефлекторно устанавливающимся навыкам, оказывается неправомерной. Но теоретическое истолкование осложнено у Келера гештальтистской теорией, согласно которой критерием интеллекта объявляется "возникновение всего решения в целом в соответствии со структурой поля". Этот критерий не позволяет отграничить разумное действие от инстинктивного; последнее не простой агрегат отдельных реакций, оно тоже бывает приноровлено к ситуации.

Данные новейших исследований, в частности советских (Н.Ю.Войтонис, Г.С.Рогинский), а также зарубежных (Л. Верлен) свидетельствуют, во-первых, о том, что В.Келер в ходе своих экспериментов, очевидно, недооценивал обезьян. Оказалось, что даже низшие обезьяны способны при надлежащих условиях разрешать некоторые задачи, которые у Келера представлялись недоступными антропоидам. Так, в частности, в опытах Рогинского даже низшие обезьяны, несколько освоившись с тесемками и веревками, выбирали из многих веревок и тесемок только те, которые были привязаны к приманке, независимо от того, каково было их расположение. <...>

Данные собственных исследований Келера свидетельствуют о том, что он вместе с тем в своих общих выводах переоценивал обезьян: никак нельзя, как это делает Келер, признать у обезьян интеллект "того же рода и вида", что у человека. Это с еще большей очевидностью вытекает из других опытов, в частности проводившихся в Колтушах Э.Г.Вацуро. <...>

Таким образом, если обезьянам доступны действия, по своей внешней эффективности превосходящие очерченные Келером возможности, то по своей внутренней психологической природе их поведение более примитивно, чем утверждал Келер. Однако этот вопрос об интеллекте антропоидов требует дальнейших пристальных исследований. Необходимо при этом учитывать, что, судя по всем данным, индивидуальные различия между антропоидами чрезвычайно велики, поэтому сделать общие выводы на основании наблюдений за одной или двумя обезьянами едва ли возможно.

Структурный принцип гештальтистов внес в проблематику сравнительной психологии ряд противоречивых тенденций. Развивая в полемике против теории трех ступеней К.Бюлера гештальтистскую концепцию психологического развития, К.Коффка с полной определенностью утверждает, что инстинкт, дрессура и интеллект – это не три совершенно различных принципа, а один, только различно выраженный. <... >

Принцип, выдвинутый Келером для объяснения интеллекта в его специфическом отличии от других низших форм, объявляется общим для всех форм поведения. Этот результат заложен в гештальтистском понимании интеллекта. Принцип целостности структуры действительно не позволяет отделить интеллект, разумное поведение от низших форм поведения, в частности от инстинкта. Только что установленные грани опять стираются в результате того, что за попыткой продвинуть низшую границу вверх последовала попытка так же неправомерно сдвинуть верхнюю границу вниз.

Формалистический гештальтистский критерий структуры, согласно которому "разумное действие" определяется как действие, совершающееся в соответствии со структурой ситуации в целом, не давал возможности выявить качественные различия между интеллектом обезьян и инстинктом низших животных, с одной стороны, между интеллектом обезьян и человека – с другой.

В.Келер выявил осмысленное поведение обезьян как новый специфический тип поведения, в отличие от случайного, неосмысленного поведения по методу проб и ошибок торндайковских животных. Но как только это было сделано, сейчас же обнаружилась тенденция превратить только что установленный новый вид поведения в такую же универсальную форму. Наряду с этой тенденцией выявилась и другая, для которой также исследование Келера послужило отправной точкой. Поскольку Келер совершенно ошибочно признал у своих обезьян интеллект того же вида и рода, что и у человека, создалась чрезвычайно благоприятная ситуация для того, чтобы в менее примитивных, более утонченных и потому опасных формах провести отожествление психики животных и человека. Эта возможность, заложенная в признании интеллекта у обезьян, была реализована отчасти самим Келером, перенесшим свои опыты над обезьянами на детей, и затем его продолжателями, исследовавшими практический интеллект у человека (см. главу о мышлении).

В действительности на каждой ступени развития интеллект приобретает качественно специфические формы. Основной "скачок" в развитии интеллекта, первые зачатки или биологические предпосылки которого появляются у приматов, у человекоподобных обезьян, связан с переходом от биологических форм существования к историческим и развитием у человека общественно-трудовой деятельности: воздействуя на природу и изменяя ее, он начинает по-новому ее познавать; в процессе этой познавательной деятельности проявляется и формируется специфически человеческий интеллект; будучи предпосылкой специфических форм человеческой деятельности, он является вместе с тем и ее результатом. Это развитие человеческого интеллекта, мышления, неразрывно связано с развитием у человека сознания.

Глава VI

СОЗНАНИЕ ЧЕЛОВЕКА

Способность реагировать на исходящие из среды раздражения - раздражимость - является ос­новным свойством всякого, даже самого элементарного однокле­точного организма. Уже голая протоплазматическая масса амебы реагирует на механические, термические, оптические, химические, электрические раздражения (т. е- все раздражения, на которые реаги­руют высшие животные). При этом реакции нельзя прямо свести на физическое действие раздражителей, которые их вызывают. Внешние физико-химические раздражения не определяют прямо, непосредственно реакции организма; зависимость между ними не однозначна; одно и то же внешнее раздражение в зависимости от различных обстоятельств может вызвать разные и даже проти-

воположные реакции как положительные - по направлению к источ­нику раздражения, так и отрицательные - от него. Следовательно, внешние раздражения не вызывают непосредственно реакцию, а лишь обусловливают ее через посредство тех внутренних изменений, которые они вызывают. Уже здесь налицо известное выделение из среды, некоторая избирательность и активность. В силу этого даже самое элементарное поведение низшего организма не может быть сведено к физико-химическим закономерностям неорганической природы. Оно регулируется биологическими закономерностями, согласно которым реакции организма совершаются в смысле приспособления - основного типа биологического соотношения всякого животного организма со средой 1 .

На всех ступенях развития поведение обусловлено и внешними и внутренними моментами, но на различных ступенях развития соотношение между внешними, в частности физико-химическими, раздражителями и внутренними процессами, которые опосредуют их влияние на поведение, различно.

Чем выше уровень развития, тем большую роль играют внутрен­ние условия. У человека иногда внешний стимул оказывается лишь случайным поводом для действия, являющегося по существу выра­жением сложного внутреннего процесса: роль внешних раздражите­лей в таком случае сказывается лишь очень опосредованно. Напротив, на самых низших ступенях органического развития роль внешних раздражителей велика, так что при некоторых условиях реакции практически более или менее однозначно определяются внешними физико-химическими раздражителями.

Определяемые такими физико-химическими раздражениями вы­нужденные реакции организма - это так называемые тропизмы. Общую теорию тропизмов развил Ж. Лёб, исходя из исследова­ний Ж. фон Сакса о тропизме растений. Тропизм - это обусловлен­ная симметрическим строением организма вынужденная реакция - установка или движение - организма под воздействием внешних фи-

1 Положение С. Л. Рубинштейна об обусловленности психи­ческого развития животных общими закономерностями био­логического развития организмов, происходящего при вза­имодействии последних с окружающей средой, и, соответ­ственно, об обусловленности психики - ее форм - образом жизни существенно отличается от позиции по этому вопросу А. Н, Леонтьева. В своем выступлении в 1947 г. при обсуж­дении книги А. Н. Леонтьева «Очерк развития психики» С. Л, Рубинштейн четко сформулировал это различие:

«В анализе развития психики животных проф., Леонтьев неизменно исходит из форм психики - сенсорной, перцеп­тивной, интеллектуальной-с тем, чтобы, отправляясь от них как от чего-то определяющего, идти к анализу поведе­ния тех или иных животных, вместо того чтобы исходить из их образа жизни и прийти к формам психики как чему-то производному» (частный архив С. Л. Рубинштейна).- Примеч. сост.

зико-химических раздражителей. Иначе говоря, тропизм - это вы­нужденная ориентировка организма по отношению к силовым ли­ниям. (...)

Но и тропизмы низших организмов обусловлены в действитель­ности не только внешними, но и внутренними факторами. Однако роль этих внутренних факторов в большинстве случаев так ничтожна, что при некоторых условиях ею можно практически пренебречь. Это не дает, однако, теоретически основания отвергать значение этих внутренних факторов или не учитывать их в теоретической концепции. (...).

Существенной предпосылкой развития форм поведения, в которых психические компоненты играют все более существенную роль, явля­ется связанное с усложнением и изменением условий и образа жизни животных развитие нервной системы и затем прогрессирующая ее централизация, а также развитие органов чувств и затем выделе­ние дистантрецепторов.

ИТЕЛЬСОН Л.Б. ЛЕКЦИИ ПО ОБЩЕЙ ПСИХОЛОГИИ

СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

До сих пор мы с вами рассматривали живые организмы так, как-будто каждое животное является единственным представителем своего вида на свете и к тому же заядлым холостяком. Но ведь каждое животное существует в тысячах и миллионах экземплярах. Животный мир складывается из сотен тысяч и миллионов таких подобных индивидуумов, организмов, особей. Каждое животное, по-существу, представляет собой только крохотное звено в бесконечной цепи его предков и потомков и в огромном пространстве его братьев и сестер по виду. Понять по-настоящему его поведение можно только, если мы рассмотрим его именно так, как ячейку, как единичку из миллиона ему подобных. А это означает, перейти уже к рассмотрению общественного, социального поведения живых организмов. Этой теме мы и посвятим сегодняшнюю лекцию.

Социальное поведение абсолютно необходимо для любого достаточно высокоорганизованного животного. Оно должно как-то вступать во взаимодействие с себе подобными, хотя бы потому, что без этого не будет продолжаться вид, не будет потомства. Уже здесь возникает необходимость какого-то поведения, направленного на подобные ему особи, т.е. социального поведения.

В этом социальном поведении у животных обнаруживаются новые черты и механизмы поведения, которые отсутствуют у одного отдельно взятого организма, которые возникают только при взаимодействии нескольких индивидов, понять которые можно только на основе этого взаимодействия.

Цель социального поведения та же самая, что и любого поведения - это выживание. Выжить и приспо-собиться к внешнему миру, обеспечить сохранение и продолжение вида путем объединения, соединения усилий нескольких или множества представителей этого вида, т.е. путем совместной деятельности, вот - генеральная цель.

Такое объединение действий, когда уже не одно животное, а множество животных одного вида совместно выступают против всех окружающих бед и угроз, является первой чертой социального поведения. Мы назовем эту черту латинским словом кооперация, что означает в переводе «совместная деятельность» (а отнюдь не торговая точка!).

На что может быть направлена кооперация? Во-первых, она может быть направлена на выведение и сохранение потомства. Примеры такой кооперации - брачные пары у животных; объединение самца и самки для выращивания детенышей или птенцов.

Так, например, пингвины самец и самка кооперируются для высиживания одного-единственного сносимого ими яйца. Когда самка сносит яйцо, супруг забирает его, а супруга удаляется на откорм. В течение двух месяцев самец сидит на яйце, спрятанном в кожаной складке. Все это время он ничего не ест. Наконец, возвращаются разжиревшие самки. Они забирают яйцо, завершают высиживание и затем откармливают птенца. А отощавший самец отправляется на кормежку.

Второе, на что может быть направлена кооперация, это - оборона и борьба с врагами. Примером могут служить стада травоядных - диких лошадей, бизонов, мускусных быков. В отдельности каждая зебра или бизон - довольно легкая добыча для хищника. Но когда они объединены в стадо, то их не могут взять штурмом ни львы, ни леопарды. Как только происходит появление хищника, самцы образуют круг и эта сплошная изгородь смертоносных рогов или копыт непреодолимым кольцом ограждает жизнь самок и детенышей.

Третье, на что может быть направлена кооперация - это добывание пищи. Если оборонительная кооперация наблюдается обычно у травоядных, то такая «наступательная» кооперация наблюдается обычно у хищных. Типичный пример - волчьи стаи. Стая может загнать целое стадо травоядных, стая может оперировать с разных сторон, сгоняя свои жертвы в одно место на убой и т.д. Все это значительно расширяет возможности добычи пищи.

В-четвертых, кооперация может быть направлена на создание и поддержание условий, необходимых для сосуществования животных, это - бытовая кооперация. Пример такой кооперации - пчелы. Строительство улья и сот, поддержание в нем температуры, вентиляция - все это возможно только совместными действиями всей пчелиной семьи, которая насчитывает до 15- 20 тысяч пчел. Особенно характерно поддержание температуры улья. Дело в том, что яйца, личинки и куколки пчел способны развиваться только при температуре +33-34° С.

За счет чего же это достигается? Рой пчел, который находится в улье, непрерывно выделяет тепло. Причем, полученная температура чрезвычайно точно регулируется. Как только она понижается, новые сотни пчел присоединяются к рою и повышают температуру своими телами. Как только температура слишком повышается, десятки пчел спешат к выходу, начиная вентилировать крыльями, гонят наружный воздух, а другие обрызгивают соты доставленной в гнездо водой. Наконец, если температура продолжает повышаться, пчелы массами вылетают из улья и повисают снаружи. Ясно, что отдельная пчела вообще не способна создать такого эффекта. Здесь мы имеем типичное явление, которое может быть обеспечено только при условии кооперации, только при совместном действии множества особей.

Для того, чтобы совместная деятельность была успешной, необходимо какое-то распределение функций между ее участниками, т.е. специализация. Это и есть вторая черта социального поведения животных. Самый простой пример мы видим в брачных парах птиц: самка сидит на яйцах, высиживает их, а самец летает и приносит пищу. Это уже первая элементарная форма специализации: каждый из «супругов» выполняет свой особый вид деятельности и только при их объединении возможен результат - выведение птенцов.

Особенно выраженную форму специализация приобретает в сложных объединениях, иногда насчитывающих сотни тысяч особей, например, у пчел, муравьев, термитов. Здесь специализация превращается уже, так сказать, в «профессионализацию».

Так, у пчел мы имеем строителей, фуражиров, вентиляторщиц, сборщиц меда и пыльцы и т.д. Если мы посмотрим, например, на сборщиц и вентиляторщиц, то увидим настолько различные формы поведения, как-будто перед нами два совсем разных вида насекомых. Развитая специализация приводит, таким образом, к новому очень интересному явлению - внутри того же самого вида животных возникают совершенно разные типы поведения.

У муравьев это явление находит свое дальнейшее развитие. Специализация их опять-таки идет по «профессиональному» руслу (муравьи-строители, фуражиры, воины, рабы, надсмотрщики и т.д.). Но если у пчел такая спецификация является функциональной (т.е. каждая пчела может делать все, хотя в разном возрасте она делает разное), то у муравьев специализация уже становится анатомической. Муравей-рабочий и муравей-воин имеют столь различное строение, что они похожи на представителей разных видов насекомых. Муравей-строитель - маленький, юркий с небольшими челюстями, очень сильный и очень быстрый; муравей-воин - огромный, неповоротливый, но зато с чудовищными, страшными челюстями, которые иногда достигают 1/3 размеров самого насекомого.

Кооперация и специализация в сообществах животных - это общеизвестные факты. Но, если глубже проанализировать общественное поведение, то оказывается, что одних этих механизмов недостаточно для того, чтобы обеспечить успешное функционирование таких сообществ. Должен быть еще какой-то центр, который руководит совместной деятельностью. Что получается без этого - видно часто на муравьях, которые нашли травинку. Каждый из них тянет в свою сторону, причем результат случаен. Если например, с одной стороны три, а с другой - два муравья, то перетягивают трое, причем эти трое волокут и травинку и тех двоих, которые висят с другого конца.

Чтобы результат взаимодействия был неслучаен, необходимы управление и организация.

Первый путь, которым это достигается - доминирование и субординация, т.е. господство и подчинение. Причем имеет место целая иерархия.

Наиболее простая его форма - это наличие вожака. Животное, являющееся вожаком, доминирует над всеми остальными в данном сообществе. Оно первое пожирает пищу. Ему в первую очередь принадлежат самки. Вместе с тем вожак осуществляет определенные функции управления. Он подает сигнал опасности, сигналы бедствия и нападения, наводит порядок в стаде и т.д.

Примером такой организации могут служить стада морских львов, павианов и некоторых других животных.

Более сложный случай представляет иерархическая организация сообщества животных. В этом случае имеет место несколько уровней доминирования. Под доминированием при этом понимают такое положение особи, когда она агрессивнее других в группе и пользуется преимуществами при размножении, питании и передвижении. Положение, которое занимает животное с этой точки зрения в своем сообществе, называют рангом. Каждое животное более высокого ранга доминирует над всеми особями низших рангов.

Ранг животного обычно обозначают в нисходящем порядке буквами греческого алфавита: «альфа», «бета», «гамма», «дельта», и т.д. Соответственно, альфа-особи доминируют над всеми «бетами», «гаммами» и т.д. «Беты» доминируют над «гаммами» и «дельтами», но подчиняются «альфам» и т.д.

Так, например, подсчитывая удары клювом, которые наносят друг другу петушки и куры, удалось обнаружить у них очень строгую иерархию. Альфа-особи клюют всех остальных, а их никто не смеет тронуть. Бета-особи клюют «гамм» и «дельт», но их самих клюют «альфы» и т.д.

Самого нижестоящего петушка-»омегу» клюют все и иногда заклевывают насмерть. Причем он даже не пытается защищаться.

Строгая иерархия имеет место в стадах обезьян-ба-буинов. Она проявляется, например, в порядке пожирания пищи. Пока не насытятся особи более высокого ранга, обезьяны низших рангов не только не приближаются к пище, но даже не смеют бросить взгляд в ее сторону.

У некоторых животных различие в рангах проявляется и в особенностях внешнего поведения. Так, например, у рыбок вида Данио малабарикус ранг особи в стае выражается в величине угла к горизонтали, который она занимает при плавании. Чем выше «задрана вверх» ее голова и опущен хвост, тем ниже ее ранг. Если особь низшего ранга пытается плыть в позиции, не соответствующей ее положению, то особи высших рангов наказывают ее ударами плавников,

Так, оказалось, что у рыбки, первой по рангу, этот угол составляет 2°, у второй по рангу - 20°, третьей - 32°, четвертой - 38°, пятой - 41°, шестой - 43° и т.д. Причем, чем ниже ранг, тем меньше разница в угловом положении по сравнению с особью предыдущего ранга, так что в конце лестницы «чинов» различие становится почти незаметным.

Иерархия внутри семейства Данио малабарикус выражается в распределении «принадлежащей» ему территории. «Предводителю» принадлежит самый лучший, самый большой и безопасный участок - в центре. У «нижестоящих» рыбок - участки поменьше и ближе расположенные к краю. Старший по рангу в любое время может безнаказанно заплыть на участок более младшего, а младший на участок старшего - никогда.

Ранговые положения у подрастающих рыбок устанавливаются после состязаний на быстроту плавания. Если гонки заканчиваются вничью, то соперники разрешают спор тараном или ударами плавников. После этого победитель показывает побежденному, какое положение ему занимать впредь.

О том, что этот ранговый порядок устанавливается у малабарикусов насильственно, свидетельствует следующий опыт. В аквариуме, разделенном прозрачной перегородкой, рыбки низшего ранга были посажены в одно отделение, а высшего - в другое. Сначала рыбки низшего ранга плавали в свойственной им «подчиненной» позиции, т.е. под углом. Затем некоторые из них пробовали принять позицию более высокого ранга, т.е. принимали горизонтальное положение. Альфа-особи в другом отделении приходили в неистовство и бросались на стекла, а «низшие» особи в своем отделении сразу принимали подчиненную позицию. Однако, когда после нескольких попыток обнаруживалось, что альфа-особи не в состоянии до них добраться, омеги все чаще опускали туловище горизонтально и все дольше плавали в таком положении. Наконец, по прошествии некоторого времени, все омеги в своем отделении гордо плавали в альфа-позиции, величественно игнорируя невероятную, но бессильную ярость отделенных от них стеклом «истинных» альф.

Как видим, в описанном случае основой ранговой иерархии служит голое насилие. Аналогичным путем устанавливается иерархия и у многих других животных, а также в период борьбы за самку или самок.

Когда в замкнутую группу с установившейся иерархией подсаживают новую особь, опять начинается период ее драк с остальными. В процессе этих драк происходило перераспределение рангов и «пришелец» занимал место на отвоеванной им ступени доминирования.

В связи с этим невольно вспоминается мальчишеская склонность к дракам. Часто у мальчиков драка - своеобразный способ знакомства. И во многих стихийных детских сообществах, лишенных правильного педагогического руководства, действительно возникает нечто вроде доминирования, основанного именно на этой пробе сил в отношении друг к другу.

Однако, голая сила и механизм драк - отнюдь не единственный способ установления рангов особи в животных сообществах.

Так, у рыбок-гамбузий ранг особи определяется интенсивностью желтой окраски спинного и хвостового плавников. У рептилий ранг, занимаемый животным, определяется часто его размером и весом. У обезьян - павианов, горилл и других он зависит от возраста. Причем у горилл видимым признаком такого права на господство является белая шерсть на спине (признак не меньше, чем десятилетнего возраста). Имеются сведения, что петушки, лишенные гребешков, сразу опускаются на низший ранг. У коров ранговое положение животного определяется одновременно его возрастом и весом.

Во всех рассмотренных случаях иерархические отношения особей устанавливаются в процессе их взаимодействия, в ходе которого выясняется «кто на что способен». Каждая особь, так сказать, учится «знать свое место» путем наказания за ошибки и необоснованные претензии.

Но существует и другой способ формирования организации в животном сообществе, основанный не на научении, а на инстинктах.

Такой тип регулировки общественного поведения животных связан со стохастической (случайной) организацией их взаимодействия через механизмы тропиз-мов и инстинктов.

Такого рода субординация и организация имеет место, например, у пчел. В пчелином улье никогда не бывает больше одной матки. Если там появляются две матки, то рой разделяется на две семьи и разлетается. Если нужно вывести матку, то строится особая большая ячейка. В нее сносится особый корм, так называемое, королевское желе. Из личинки, которая выкармливается этим кормом, и вырастает матка.

Спрашивается, что же регулирует эти действия? Почему пчелы следуют за маткой, почему они в одних случаях выводят матку, а в других нет?

Оказывается, все дело в следующем. Матка всегда ползает по сотам в сопровождении огромной свиты - толпы пчел, которая ее все время облизывает. Сначала полагали, это нечто вроде ухаживания - пчелы, мол, очищают ее, целуют, так сказать, и прочее. В действительности, все и проще и сложнее. Тело матки выделяет особое химическое вещество. Оно, видимо, для пчел сладкое, и они его слизывают. Пока пчела слизывает это вещество, у нее подавлен рефлекс строительства маточника, т.е. ячеек для выведения маток. Как только этого вещества она не получает, пчела автоматически начинает строить ячейку для выведения матки. Как видите, все здесь происходит чисто автоматически на основе химической регуляции поведения.

Наконец, последняя, самая интересная черта, которая возникает в сообществе животных. Для того, чтобы координировать действия, чтобы группа животных слаженно работала, чтобы каждая особь выполняла свои функции, им необходимо как-то друг с другом «договориться». Иными словами, необходима связь, нужна передача друг другу сигналов, например, о том, что найдена пища, что опасность приближается и т.п. Это - четвертая новая черта, которая проявляется в социальном поведении животного, коммуникация или коммуникативное поведение.

Коммуникация осуществляется с помощью самых различных сигналов. У человека, например, коммуникация осуществляется с помощью звуковых сигналов (речь), с помощью образов (письмо, буквы), с помощью различных технических средств и т.д. В конечном счете - это или звуки или образы.

У животных тоже имеются вот эти типы сигналов. Так, звуковая коммуникация или звуковой язык довольно широко распространен среди животных. В частности, у некоторых птиц, например, у сорок обнаружено до 20 различных сигналов, у ворон тоже. Один крик обозначает опасность. Другой - призыв к птенцам, что найдена пища. Третий сигнал - призыв к самке. Четвертый сигнал означает угрозу, намерение вступить в драку и т.д.

Доказательство того, что эти крики действительно представляют собой язык и несут функцию сигнализации, было получено в драматическом эксперименте. На магнитофон записали крик грачей, означающий сигнал опасности. Затем, когда большая грачиная стая уселась на поле, проиграли запись. Как только из динамика раздался этот крик, немедленно вся стая взлетела и в панике бросилась прочь. Такие же сигналы опасности обнаружены у насекомых. На этом основан проект - отгонять от полей и садов вредных птиц и насекомых, транслируя через громкоговоритель звуки, означающие у них сигнал опасности.

У обезьян обнаружен довольно развернутый звуковой язык - всего около 40 различных сигналов - нежности, призыва, опасности и т.д. Причем у обезьяны эти сигналы уже более дифференцированы. Например, опасность, хищник, змея - один сигнал. Неизвестная опасность - другой сигнал. Призыв - один сигнал, настойчивый призыв - другой сигнал и т.д.

Второй тип сигнализации, которая используется животными, это - двигательная сигнализация. Примером могут служить, так называемые, брачные церемонии птиц. У очень многих птиц брачные обряды и ухаживание чрезвычайно сложны. Так, у птиц вида Sala dactilatra самец хватает камешек и кладет его перед самкой. Самка клювом перекладывает этот камешек чуть подальше. Тот снова пододвигает его, и так церемония подношения и отказа может продолжаться часа два.

Двигательная сигнализация развита и у многих млекопитающих. Все вы знаете такие двигательные сигналы у собак, как помахивание хвостом, которое выражает радость, восторг. Наоборот, поджатый хвост, оскаленные зубы обозначают ярость.

Аналогичные выразительные движения наблюдаются почти у всех животных. К ним относятся, в частности, четко различимые позы угрозы, подчинения, настороженности, ухаживания и др.

Так, например, поза подчинения у волков - подставление горла челюстям противника - моментально останавливает нападение в самой яростной драке.

Очень сложная и интересная сигнализация обнаружена у слонов. В их мимике три компонента: положение хобота, положение головы и положение ушей. Так, английский ученый Тинберген установил около 19 различных значений «мимики» слона. Например, выдвинутые вперед уши (1) означают, что слон возбужден. Поднятая при этом голова (2, 3) - признак враждебности. А если поднят еще и хвост (4, 5) - животное в бешенстве. Загнутый наружу хобот выражает агрессивность (6), а загнутый внутрь - наоборот, страх, «стесненность» (11) и т.д.

Чрезвычайно сложные ритуалы связаны также у многих животных с церемонией встречи и знакомства двух особей, т.е. с установлением социальных контактов. Здесь чередуются позы «самовосхваления» и угрозы с позами подчинения и настороженности, пока не наступает успокоение. Вот как описывает эту церемонию у собак известный исследователь поведения животных Конрад Лоренц:

«Напрягши ноги, подняв хвост и взъерошив шерсть, они сближаются. Собаки проходят мимо друг друга и останавливаются бок о бок в тот момент, когда голова одной находится около хвоста другой. Далее идет церемония обнюхивания - каждая обнюхивает основание хвоста соперника. Если в этот момент одна из собак не может превозмочь страх, она прячет хвост между задними ногами и быстро-быстро подергивает хвостом - сучит. Этим она как бы отказывается от своего первоначального желания быть обнюханной. Если же обе собаки остаются в позах самовосхваления, держа хвосты прямо вверх, словно знамена, церемония обнюхивания затягивается. Все может еще разрешиться мирно, если одна из собак, а вслед за ней и другая начнут помахивать хвостами, виляя ими все быстрее. Тогда мучительная для нервов ситуация окончится просто веселой собачьей возней.

Если же этого не случится, положение становится все более напряженным. Собачьи носы начинают морщиться, губы кривятся, обнажая клыки с той стороны, которая обращена к сопернику, а морды принимают отвратительное, жесткое выражение. Затем животные свирепо скребут землю задними лапами, раздается глухое ворчание, и в следующее мгновение с громкими, пронзительными воплями собаки кидаются друг на друга».

Давно уже вызывало у исследователей удивление, каким образом пчела сообщает своим товаркам, где находятся медоносные цветы. Замечено, что найдя поляну с большим количеством медоносов, пчела летит обратно в улей и через некоторое время оттуда к этому месту летит уже целый рой пчел. Причем, она их не видит, а остается в улье, отдыхает. Значит пчела каким-то образом сообщила своим товаркам, где находятся эти медоносы. Как же это произошло? Чтобы ответить на этот вопрос, проследим, как ведет себя такая пчела. Вернувшись в улей, она начинает кружить. Или просто по кругу ползает, или начинает выписывать «восьмерки», виляя при этом брюшком. Когда сопоставили движения, которые она при этом выполняет, с местом нахождения цветов, то оказалось, что если цветы находятся где-то очень близко от улья, то пчела просто бегает по кругу. Причем, чем дольше она бегает, тем больше там имеется цветов. Если же цветы находятся далеко, то пчела, как уже говорилось, описывает «восьмерки». Так, вот, оказалось, что эта «восьмерка» имеет вполне определенный смысл. Диагональ в ней указывает отношение положения Солнца к тому направлению, где находятся цветы. Интересно, что пчела может прилетать в час дня, а сборщицы вылетят, например, в четыре часа дня. Солнце будет уже на другом месте. Тем не менее, они будут лететь правильно, т.е. у них происходит каким-то образом автоматическая поправка на движение Солнца по небосклону.

В свою очередь скорость, с которой пчела бегает, и частота виляний брюшком соответствуют расстоянию (чем ближе, тем быстрее), а длительность определяет, как много там запасов пищи. Наконец, что за цветы там, пчелы выяснят по запаху «вестницы». Она уносит на себе запах цветка. Если же цветок не имеет запаха, то пчела метит его, выделяя специальное пахучее вещество, так что сборщицы, прилетевшие по ее указанию, находят этот цветок по ее сигналу.

Точно так же двигательным оказался язык муравьев. У них обнаружилось около 20 сигналов.

Проф. П. Мариковскому удалось расшифровать 14 из них. Среди них оказались сигналы типа: «внимание!», «внимание, чужой запах!», «тревога!», «будь бдителен!», «отстань!», «кто ты?», «какой это запах?», «в пищу не годен», «берегись!», «дай поесть!», «прошу, дай поесть!», «в бой», «туда, на помощь».

Так, например, сигнал «дай поесть» выглядит следующим образом: проситель, раскрыв челюсти, поворачивает голову на 90°, приближает ее к голове сытого муравья, одновременно поглаживая его усиками. В ответ сытый отрыгивает ему пищу из зобика.

Если он этого не делает, следует усиленная просьба. Голодный муравей, слегка изогнувшись, поворачивает голову на 180° и подставляет ее под челюсти донора. Это уже сигнал «очень прошу, дай поесть!»

Если и этот сигнал не действует, а рядом находится крупный муравей - свидетель происходящего, то он подчас вмешивается. Широко раскрыв челюсти, он с силой ударяет по челюстям сытого муравья. Сигнал этот является чем-то вроде приказа: «немедленно дай поесть!»

Пока мы рассматривали способы сигнализации, которые имеются и у людей - образные, звуковые. Но оказалось, что у животных имеются еще и такие сигналы, какие человек не умеет использовать. Во-первых, это сигнализация с помощью запахов. Животное выделяет вещество с определенным запахом, и оно служит сигналом. Всем известна такая сигнализация у собак. Когда кобель поднимает ногу около столба и оставляет на нем свою метку, то это он оставляет сигнал. Причем, в зависимости от каких-то признаков, которых мы еще не знаем, этот сигнал может означать или призыв, чтобы за ним следовали, или, наоборот, помечать границу его владений, куда он не позволяет заходить другим собакам.

Примерно такой же характер носит сигнализация у медведя. Медведь обычно имеет участок, который считает своим и куда запрещает ходить другим медведям.

Обходя этот участок, медведь трется о деревья, и запах, который он оставляет, служит для других сигналом о том, что участок имеет уже хозяина.

И, наконец, еще один тип сигнализации, который уже совсем не имеет ничего похожего в практике человека. Это - химическая сигнализация. Оказалось, что некоторые виды насекомых выделяют определенные вещества, которые несут в себе сигнал для других насекомых. Эти вещества получили название феромонов. Так, например, муравей, нашедший пищу, выделяет особое вещество, которым метит тропинку, по которой он шел. Любой муравей, попавший на эти тропинку, немедленно начинает следовать туда же. Другое вещество призывает только самца к самке. Третье - наоборот, служит сигналом тревоги, и муравей, натолкнувшись на него, поспешно удирает.

Эти химические сигналы оказались автоматически действующими. Они, видно, как-то действуют на организм, и стоит насекомому воспринять запах соответствующего вещества (или соприкоснуться с ним), как моментально происходит определенная заданная реакция. Удалось узнать химический состав некоторых из этих веществ, искусственно изготовить, с помощью их управлять поведением муравьев, а также некоторых других насекомых.

Когда человек, который впервые знакомится с зоопсихологией, впервые все это узнает, у него нередко наблюдается такая реакция: «Господи, да они такие же умные, как мы! У них и начальство есть, и подчиненные, и язык есть. Значит, человек отличается от животного не так уж сильно!»

В известном анекдоте студента сравнивают с собакой: глаза умные, все понимает, а сказать не может. Но сходство, оказывается, идет дальше. И муравьи говорят, и человек говорит. У муравьев общество и у человека общество. Там сотрудничество и специализация, здесь - сотрудничество и специализация. В общем, вроде, почти никаких отличий.

Это неверно! Отличие есть и отличие принципиальное.

Первая и коренная разница заключается в том, что все рассмотренные виды социального поведения у животных носят в одних случаях инстинктивный характер. Животное им не научается, а они представляют врожденные его реакции. В других случаях организация возникает опять-таки не на сознательной основе, а случайным образом на основе биологических механизмов научения.

Так, если специализация и разделение функций в сообществах муравьев, пчел, термитов является врожденной, обусловлена инстинктивным поведением, то, например, у многих травоядных и у птиц это - результат случайной самоорганизации. Как образуются, например, большие стада травоядных в африканских степях? Там имеются немногочисленные источники воды. Около них стихийно собираются на водопой травоядные. Здесь вступает в действие присущий и инстинкт подражания. И так комплектуются стада, которые затем отправляются в прерии, пасутся и возвращаются снова к этим водопоям. Аналогично организуются перелетные стаи птиц. Доминирование и ранговый строй этих стай тоже образуются, по-существу, чисто случайным механизмом - через драки, через выделение наиболее сильных особей, подавляющих всех остальных, или же на основе инстинктивных реакций. Точно также и сигнализация у животных не является языком в человеческом смысле слова. В чем ее коренное отличие от человеческого языка? Человеческий язык обозначает предметы, вещи, явления внешнего мира. Сигналы животных обозначают только их собственное состояние. Они являются выражением внутреннего состояния животного - тревоги, страха, ярости и т.д.

Даже у обезьян, обладающих высоко развитой сигнализацией, не нашли сигналов, которые обозначали бы предметы, вещи, свойства. Очень любопытен такой опыт. Обезьянам давали веревку, к которой был привязан банан. Плод был прижат тяжелым грузом, и сколько обезьяна ни тянула, одна она его вытащить не могла. Но если обезьяны тянули веревку вдвоем, задача решалась без особого труда. Обезьяны довольно быстро научились такому сотрудничеству и сразу приходили друг к другу на помощь.

В том случае, когда возможная помощница сидела спиной и не видела, что надо помочь, обезьяна, которой нужна помощь, трогала ее за плечо и поворачивала к себе, как бы прося ей помочь. Однако, ни разу не наблюдалось, чтобы она указала, какую помощь ей надо, например, показала на веревку, мол, возьми, тяни.

Больше общего привлечения внимания к себе обезьяна оказалась сделать не способна.

Очень любопытные опыты на исследование взаимопомощи и кооперации у животных проведены были психологами. Схема их такова. В большой клетке с одной стороны имеется рычаг. Если на него нажимать, то на другой стороне клетки появляется маленькая таблетка сушеного мяса. В клетке 10-15 крыс. Вот одна из крыс нажала рычаг, но пока она успела добежать в противоположный конец, другие крысы уже сожрали эту пищу. После нескольких неудач крыса начала делать вот что: она быстро и многократно нажимала рычаг, так что таблетки прямо дождем сыпались. Потом бежала к ним. Поскольку крысы не успевали съесть все эти таблетки, ей кое-что оставалось. Психолог, который проводил этот эксперимент, говорил, что здесь была чистая модель классового общества. Один работал, все остальные за его счет жрали, а тому, который работал, доставалось очень немного.

Затем эксперимент был несколько видоизменен. При нажатии на рычаг под ним выскакивала таблетка с пищей, но одновременно животное получало удар электрическим током. В другом углу клетки имелась платформа. Если на нее встать, то электрический ток отключался. После очень большого количества попыток наблюдалось возникновение настоящего сотрудничества. Одна крыса вставала на платформу и отключала ток, а в это время другая нажимала на рычаг и ела. Потом они менялись местами. Несмотря на элементы взаимопомощи, никакого языка, никакой сигнализации, описывающей, что надо делать, и в этом случае животные выработать не смогли.

С точки зрения общественного социального поведения животных можно разделить на следующие основные группы. Во-первых, сугубые, так сказать, индивидуалисты. Это - животные, ведущие строго изолированный образ жизни, животные, которые даже семейных пар не образуют, за потомством даже не ухаживают. Кукушка - один из известных примеров, а также многие рыбы. Такое животное живет само по себе и никаких даже элементов социального поведения у него не наблюдается.

Следующий этап - это временные связи, семьи. Сюда относятся o6ieflHHeHHfl двух животных для выведения и выращивания потомства, а также временные групповые объединения, стаи.

Примеры - объединения птиц для перелета, объединения волков для охоты и т.д. В таких группах специализация еще очень слаба, но вожак у нее уже имеется.

Следующий тип, более высокий, это - общественное объединение с разделением определенных функций, например, охраны, добычи пищи, воспитания детенышей и т.д. Такие объединения называют колониями. Пример - колонии пингвинов, бобров и др.

Наконец, высшая ступень - общественные объединения со строгой специализацией и со сложной координацией. Такие объединения получили название сообществ. Примеры их - пчелы и муравьи. Сообщество - это наиболее сложная форма социального поведения животных. Общественные животные, т.е. животные, живущие сообществом, вообще отдельно существовать не могут. С этой точки зрения муравьиное гнездо или пчелиный рой представляют собой промежуточное звено между организмом и отдельным животным. По-существу, это - своеобразный организм, в котором каждая особь может жить только вместе со всеми остальными, иначе она погибает.

По мере движения вдоль этой лестницы усложняющихся типов социальных связей все явственней обнаруживается важнейшая новая черта, которую они вносят в поведение животных и способы его формирования.

В сферу отношений реальности, обуславливающих реакции на нее со стороны животного, все шире включается поведение других особей его вида.

Выделение соответствующей информации и ее переработка не требуют еще каких-либо особых механизмов, кроме инстинктов, навыков и интеллекта. Но содержание этой информации уже существенно новое. Это - выявление биологически значимых закономерностей поведения особей своего вида, антиципация их реакций на соответствующие значимые стимулы, формирование алфавита и словаря этих реакций в различных ситуациях, использование этого словаря для формирования собственных целесообразных реакций.

Но ведь закономерности видового поведения, таким образом отражаемые и используемые особью, являются и закономерностями поведения самой этой особи. Познавая структуры поведения особей своего вида, животное познает структуры своего собственного поведения. Оно обнаруживает и формирует в себе психические механизмы соответствующего видового поведения.

Так, молодая лань, бросающаяся бежать, когда стадо обращается в бегство при появлении хищника, превращается тем самым в лань по характеру своего поведения перед лицом опасности. Она усваивает соответствующую реакцию не через непосредственное столкновение с хищником, а через реакцию на него со стороны старших сородичей. Ее поведение формируется опытом старших, а не личной практикой общения с хищником. И если новорожденную лань изолировать от сородичей, то никакой такой видовой реакции на хищника мы у нее не обнаружим. Доказательство тому можно увидеть на площадке молодняка в некоторых зоопарках, где маленькие травоядные мирно играют со львятами и волчатами.

К этому явлению стоит пристально приглядеться. Усвоение биологических целесообразных реакций происходит здесь без болезненных проб и ошибок, чреватых гибелью животного. Оно достигается инстинктивным подражанием или прямым обучением со стороны старших.

Так социальное взаимодействие вводит принципиально новый способ формирования поведения, а значит, и психики животных - через усвоение опыта старшего поколения. В психологических экспериментах, которые мы рассматривали на прошлых лекциях, животных обычно ставят перед искусственными ситуациями, которые не встречались в естественных условиях их жизни. Поэтому основную роль в таких экспериментах играют собственные пробы и индивидуальное научение. Но в естественных условиях высокоорганизованные животные подавляющую часть своего поведения усваивают именно из опыта старшего поколения - от родителей, в стаде, в колонии и т.д.

Такой механизм формирования видового поведения значительно повышает шансы каждой отдельной особи на выживание. Он освобождает ее от необходимости «на собственной шкуре» испробовать все опасности окружающего мира и путем личных проб отыскивать целесообразные добывания пищи, охраны потомства и т.д. Поэтому и удельный вес социального научения и регулирования непрерывно возрастает в животном мире, достигая своего высшего выражения в человеке.

Второе существенно новое, что приносит с собой социальное поведение - это появление нового типа реакций. А именно, реакций, которые

ВСПОМНИТЕ

Вопрос 1. Как организмы реагируют на изменения в окружающей среде?

Животные, как и растения, с конца лета или с начала осени готовятся к зиме: откочевывают в места, богатые пищей, совершают перелеты, усиленно питаются и накапливают жир, запасают корма. С наступлением зимы многие животные становятся малоподвижными и впадают в оцепенение, спячку, зимний сон.

Вопрос 2. В чём проявляется поведение?

Способность организмов совершать определённые действия и реагировать на внутренние и внешние факторы называют поведением. Оно направлено на сохранение организмов при изменении условий окружающей среды, способствует выживанию и оставлению потомства. Элементы поведения, проявляющиеся в двигательной активности, известны у растений.

Вопрос 1. Что такое поведение?

Поведение - определённый сложившийся образ взаимодействия живого существа с окружающей средой. Поведение определяется способностью человека и животных изменять свои действия под влиянием внутренних и внешних факторов.

Вопрос 2. Каково значение поведения в жизни организмов?

Поведение имеет огромное приспособительное значение, позволяя животным избегать негативных факторов окружающей среды. Поведение возникает на высоком уровне организации материи, когда её живые структурные образования приобретают способность воспринимать, хранить и преобразовывать информацию, используя её с целью самосохранения и приспособления к условиям существования.

Вопрос 3. Приведите примеры разных видов поведения у домашних животных.

Кошка помечает свою территорию пахучими веществами. Она трётся своим телом о деревья, мебель в доме и другие предметы, оставляя на их поверхности запах. Участок, помеченный пахучими веществами, принадлежит только этой кошке. Так у кошек проявляется территориальное поведение.

Во время ссоры, например из-за пищи, территории или партнёра, у кошек проявляется агрессивное поведение. Они принимают угрожающие позы, издают своеобразные звуки, предупреждая противника о своих намерениях и запугивая его. В результате слабое животное уступает более сильному.

Наблюдая за охотой кошки, можно получить представление о её пищевом поведении. Кошка обычно подстерегает добычу. Высматривая жертву, она слегка приподнимается и, сгорбившись, медленно подкрадывается к ней. При этом движения кошки совершенно бесшумны. Выследив добычу, она некоторое время стоит с опущенной головой, затем внезапно поднимается на задних лапах, стремительно прыгает и неожиданно нападает на жертву. Поэтому кошку называют крадущимся охотником.

ПОДУМАЙТЕ

Почему в жизни животных большое значение имеют приобретённые, связанные с обучением формы поведения?

Приобретенным поведением называются все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма. В основе приобретенных форм поведения лежит научение.

Научение – это способность приобретать собственный жизненный опыт, приводящий к приспособительным изменениям в поведении животного. Способность к научению обычно ассоциируется у нас с поведением позвоночных, и прежде всего млекопитающих, однако она обнаружена у всех животных, за исключением простейших, кишечнополостных и иглокожих, у которых нервная система отсутствует или организация ее весьма примитивна.

Способность реагировать на исходящие из среды раздражения - раздражимость - является основным свойством всякого, даже самого элементарного

одноклеточного организма. Уже голая протоплазматическая масса амебы реагирует на механические, термические, оптические, химические, электрические

раздражения (т. е. все раздражения, на которые реагируют высшие животные). При этом реакции нельзя прямо свести на физическое действие

раздражителей, которые их вызывают.

Внешние физико-химические раздражения не определяют прямо, непосредственно реакции организма; зависимость между ними неоднозначна: одно и то же

внешнее раздражение в зависимости от различных обстоятельств может вызвать разные и даже противоположные реакции: как положительные - по

направлению к источнику раздражения, так и отрицательные - от него. Следовательно, внешние раздражения не вызывают непосредственно реакцию, а лишь

обусловливают ее через посредство тех внутренних изменений, которые они вызывают.

Уже здесь налицо известное выделение из среды, некоторая избирательность и активность. В силу этого даже самое элементарное поведение низшего

организма не может быть сведено к физико-химическим закономерностям неорганической природы. Оно регулируется биологическими закономерностями,

согласно которым реакции организма совершаются в смысле приспособления - основного типа биологического соотношения всякого животного организма

со средой.

На всех ступенях развития поведение обусловлено и внешними, и внутренними моментами, но на различных ступенях развития соотношение между внешними,

в частности физико-химическими, раздражителями и внутренними процессами, которые опосредуют их влияние на поведение, различно.

Чем выше уровень развития, тем большую роль играют внутренние условия. У человека иногда внешний стимул оказывается лишь случайным поводом для

действия, являющегося по существу выражением сложного внутреннего процесса: роль внешних раздражителей в таком случае сказывается лишь очень

опосредованно. Напротив, на самых низших ступенях органического развития роль внешних раздражителей велика, так что при некоторых условиях реакции

практически более или менее однозначно определяются внешними физико-химическими раздражителями.

Определяемые такими физико-химическими раздражениями вынужденные реакции организма - это так называемые тропизмы.

Общую теорию тропизмов развил Ж. Лёб, исходя из исследований Ж. фон Сакса о тропизме растений. Тропизм - это обусловленная симметрическим

строением организма вынужденная реакция - установка или движение - организма под воздействием внешних физико-химических раздражителей. Иначе

говоря, тропизм - это вынужденная ориентировка организма по отношению к силовым линиям.

Но и тропизмы низших организмов обусловлены в действительности не только внешними, но и внутренними факторами. Однако роль этих внутренних

факторов в большинстве случаев так ничтожна, что при некоторых условиях ею можно практически пренебречь. Это не дает, однако, теоретически основания

отвергать значение этих внутренних факторов или не учитывать их в теоретической концепции.

Существенной предпосылкой развития форм поведения, в которых психические компоненты играют все более существенную роль, является связанное с

усложнением и изменением условий и образа жизни животных развитие нервной системы и затем прогрессирующая ее централизация, а также развитие

органов чувств и затем выделение дистантрецепторов.