بكتيريا العقيدات قادرة على الاستيعاب. بكتيريا العقيدات هي كائنات تكافلية مثبتة للنيتروجين.

كانت بكتيريا العقيدات هي المجموعة الأولى من الميكروبات المثبتة للنيتروجين المعروفة للبشرية.

منذ حوالي 2000 عام ، لاحظ المزارعون أن زراعة البقوليات أعادت الخصوبة إلى التربة المستنفدة. ارتبطت هذه الخاصية الخاصة للبقوليات تجريبياً بوجود عقيدات أو عقيدات غريبة على جذورها ، لكن لفترة طويلة لم يتمكنوا من تفسير أسباب هذه الظاهرة.

استغرق الأمر الكثير من البحث لإثبات دور البقوليات والبكتيريا التي تعيش على جذورها في تثبيت غاز النيتروجين في الغلاف الجوي. لكن تدريجياً ، من خلال عمل علماء من مختلف البلدان ، تم الكشف عن الطبيعة ودُرست خصائص هذه المخلوقات الرائعة بالتفصيل.

تعيش بكتيريا العقيدات مع النباتات البقولية في تكافل ، أي أنها تعود بالنفع المتبادل على بعضها البعض: تمتص البكتيريا النيتروجين من الغلاف الجوي وتحوله إلى مركبات يمكن أن تستخدمها النباتات ، وتقوم بدورها بتزويد البكتيريا بمواد تحتوي على الكربون ، وهو الذي تمتصه الجروح من الهواء على شكل ثاني اكسيد الكربون.

العقيدات الخارجية على وسط المغذيات الاصطناعية ، يمكن أن تتطور بكتيريا العقيدات في درجات حرارة تتراوح من 0 إلى 35 درجة مئوية ، ودرجات حرارة تتراوح من 20 إلى 31 درجة مئوية هي الأكثر ملاءمة (الأمثل) بالنسبة لها. عادة ما يتم ملاحظة أفضل تطور للكائنات الحية الدقيقة في بيئة محايدة (عند درجة حموضة 6.5-7.2).

في معظم الحالات ، يؤثر التفاعل الحمضي للتربة سلبًا على النشاط الحيوي لبكتيريا العقيدات ؛ في مثل هذه التربة ، تتشكل سلالات غير نشطة أو غير فعالة (لا تثبت النيتروجين في الهواء).

افترض الباحثون الأوائل لبكتيريا العقيدات أن هذه الميكروبات يمكن أن تستقر على جذور معظم أنواع البقوليات. ولكن تبين بعد ذلك أن لديهم خصوصية معينة ، ولهم "أذواق" خاصة بهم و "يؤجرون" سكن المستقبل وفقًا لاحتياجاتهم بدقة. يمكن لنوع أو آخر من بكتيريا العقيدات أن يدخل في التعايش مع النباتات البقولية من نوع معين فقط.

حاليًا ، يتم تقسيم بكتيريا العقيدات إلى المجموعات التالية (وفقًا للنباتات المضيفة التي تستقر عليها):

• بكتيريا عقيدة البرسيم والبرسيم الحلو ؛
• بكتيريا البرسيم العقيدات.
• بكتيريا العقيدات الجذرية من البازلاء والبيقية والذقن والفول العلف ؛
• بكتيريا عقيدات الصويا
• بكتيريا العقيدات في الترمس والسيراديلا ؛
• بكتيريا عقيدات الفاصوليا
• بكتيريا عقيدة الفول السوداني ، واللوبيا ، واللوبيا ، إلخ.

يجب أن يقال أن خصوصية بكتيريا العقيدات في مجموعات مختلفة ليست هي نفسها. يفقد "المستأجرون" الانتقائيون صدقهم أحيانًا. بينما تتميز بكتيريا عقدة البرسيم بخصوصية صارمة للغاية ، لا يمكن قول الشيء نفسه عن بكتيريا عقيدات البازلاء.

القدرة على تكوين العقيدات ليست من سمات جميع البقوليات ، على الرغم من أنها منتشرة بشكل عام بين ممثلي هذه العائلة الضخمة. من بين 12 ألف نوع من البقوليات تمت دراسة 1063 نوعًا منها واتضح أن 133 نوعًا منها لم تكن قادرة على تكوين عقيدات.

لا يبدو أن القدرة على التعايش مع مثبتات النيتروجين فريدة من نوعها بالنسبة للبقوليات ، على الرغم من أنها المحاصيل الوحيدة المهمة لتثبيت النيتروجين في الزراعة. لقد ثبت أن النيتروجين في الغلاف الجوي مرتبط بالبكتيريا التي تعيش في عقيدات على جذور المصاص ونبق البحر والراعي والصنوبر المشع والقنفذ والنباتات شبه الاستوائية من جنس الكازوارينا. قادرة على تثبيت النيتروجين والبكتيريا التي تعيش في عقد أوراق بعض الشجيرات الاستوائية.

يتم إجراء تثبيت النيتروجين أيضًا عن طريق الفطريات الشعاعية التي تعيش في عقيدات جذور ألدر ، وربما الفطريات التي تعيش في جذور ريجراس وبعض نباتات الخلنج.

لكن بالنسبة للزراعة ، بالطبع ، تعتبر البقوليات ذات أهمية عملية كبرى. معظم النباتات غير البقولية المذكورة ليس لها قيمة زراعية.

السؤال مهم جدًا للممارسة: كيف تعيش بكتيريا العقيدات في التربة قبل أن تصيب الجذور؟

اتضح أن رهاب الجذور يمكن أن يستمر في التربة لفترة طويلة جدًا في غياب "العوائل" - النباتات البقولية. لنأخذ مثالا. في أكاديمية موسكو الزراعية المسماة على اسم K. A. Timiryazev ، توجد حقول وضعها D.N Pryanishnikov. تُزرع نفس المحاصيل الزراعية عليها من سنة إلى أخرى ويتم الحفاظ على بور دائم ، حيث لم تتم زراعة أي نباتات منذ ما يقرب من 50 عامًا. أظهر تحليل تربة هذه البور وحقل الجاودار الدائم أن بكتيريا العقيدات توجد بكميات كبيرة فيها. تحت الجاودار الدائم يوجد العديد منهم أكثر من الزوجين.

ونتيجة لذلك ، تعيش الجذور بشكل جيد نسبيًا في غياب النباتات البقولية ويمكن أن تنتظر وقتًا طويلاً لمواجهتها. لكن في ظل هذه الظروف ، يفقدون قدرتهم الرائعة على إصلاح المخبأ. ومع ذلك ، توقف البكتيريا "بسرور" "أسلوب حياتها الحر" ، فبمجرد ظهور نبات بقولي مناسب في طريقها ، فإنها تخترق الجذور فورًا وتخلق منازل العقيدات الخاصة بها.

تشارك ثلاثة عوامل في العملية المعقدة لتكوين العقيدات: نوعان من الكائنات الحية - البكتيريا والنباتات ، التي تنشأ بينهما علاقات تكافلية وثيقة ، والظروف البيئية. كل من هذه العوامل هو مشارك نشط في عملية تكوين العقيدات.

تتمثل إحدى السمات المهمة لبكتيريا العقيدات في قدرتها على إفراز ما يسمى بالمواد المنشطة ؛ هذه المواد تسبب النمو السريع لأنسجة الجذر.

الميزة الأساسية الأخرى لها هي القدرة على اختراق جذور بعض النباتات والتسبب في تكوين العقيدات ، وبعبارة أخرى ، قدرتها على العدوى ، والتي ، كما ذكرنا سابقًا ، تختلف باختلاف سلالات بكتيريا العقيدات.

يتم تحديد دور النبات البقول في تكوين العقيدات من خلال قدرة النباتات على إفراز المواد التي تحفز أو تمنع تطور البكتيريا.

تتأثر قابلية النبات البقول للإصابة ببكتيريا العقيدات بشكل كبير بمحتوى الكربوهيدرات والمواد النيتروجينية في أنسجته. تحفز وفرة الكربوهيدرات في أنسجة البقول البقولية على تكوين العقيدات ، في حين أن زيادة محتوى النيتروجين ، على العكس من ذلك ، تمنع هذه العملية. وبالتالي ، كلما زادت نسبة C / N في النبات ، كان تطور العقيدات أفضل.

ومن المثير للاهتمام أن النيتروجين الموجود في أنسجة النبات ، كما هو ، يتداخل مع إدخال النيتروجين "الغريب".

العامل الثالث - الظروف الخارجية (الإضاءة ، البطاريات ، إلخ) له أيضًا تأثير كبير على تكوين العقيدات.

لكن دعونا نعود إلى توصيف أنواع معينة من بكتيريا العقيدات.

القدرة المعدية ، أو القدرة على تكوين العقيدات ، لا تشير دائمًا إلى مدى فعالية بكتيريا العقيدات في إصلاح النيتروجين في الغلاف الجوي. غالبًا ما يشار إلى "أداء" بكتيريا العقيدات في تثبيت النيتروجين بكفاءتها. كلما زادت الكفاءة ، زادت كفاءة هذه البكتيريا ، زادت قيمتها للنبات ، وبالتالي للزراعة بشكل عام.

توجد سلالات بكتريا العقيدات في التربة وهي فعالة وغير فعالة وانتقالية بين هاتين المجموعتين. تحفز إصابة النباتات البقولية ذات السلالة الفعالة من بكتيريا العقيدات على تثبيت النيتروجين النشط. يتسبب العرق غير الفعال في تكوين العقيدات ، ولكن لا يحدث فيها تثبيت للنيتروجين ، وبالتالي تضيع مواد البناء عبثًا ، والنبات يغذي "ضيوفه" مقابل لا شيء.

هل توجد فروق بين السلالات الفعالة وغير الفعالة لبكتيريا العقيدات؟ حتى الآن ، لم يتم العثور على مثل هذه الاختلافات في الشكل أو السلوك على وسائط المغذيات الاصطناعية. لكن العقيدات التي تكونت من أجناس فعالة وغير فعالة تظهر بعض الاختلافات. على سبيل المثال ، هناك رأي مفاده أن الكفاءة مرتبطة بحجم أنسجة الجذر المصابة بالبكتيريا (في السباقات الفعالة تكون 4-6 مرات أكبر من تلك غير الفعالة) ومدة عمل هذه الأنسجة. في الأنسجة المصابة بالبكتيريا الفعالة ، توجد دائمًا البكتيريا والصبغة الحمراء ، والتي تتطابق تمامًا مع الهيموجلوبين في الدم. يطلق عليه ليغيموغلوبين. تحتوي العقيدات غير الفعالة على حجم أصغر من الأنسجة المصابة ، وهي تفتقر إلى الليغيموغلوبين ، ولا يتم دائمًا اكتشاف البكتيريا ، وتبدو مختلفة عن العقيدات الفعالة.

تستخدم هذه الاختلافات المورفولوجية والكيميائية الحيوية لعزل السلالات الفعالة من بكتيريا العقيدات. عادة ، تكون البكتيريا المعزولة من العقيدات الكبيرة المتطورة ذات اللون الوردي فعالة للغاية.

سبق أن قيل أعلاه أن "عمل" بكتيريا العقيدات و "كفاءتها" يعتمدان على عدد من الظروف الخارجية: درجة الحرارة ، حموضة البيئة (pH) ، الإضاءة ، إمداد الأكسجين ، محتوى المغذيات في التربة ، إلخ.

يمكن توضيح تأثير الظروف الخارجية على تثبيت النيتروجين الجوي بواسطة بكتيريا عقيدات الجذر من خلال عدة أمثلة. لذلك ، يلعب محتوى أملاح النترات والأمونيوم في التربة دورًا مهمًا في كفاءة تثبيت النيتروجين. في المراحل الأولى من نمو البقوليات وتكوين العقيدات ، يكون لوجود كميات صغيرة من هذه الأملاح في التربة تأثير مفيد على المجتمع التكافلي ؛ وبعد ذلك نفس كمية النيتروجين (خاصة شكل النترات) تمنع تثبيت النيتروجين.

وبالتالي ، كلما كانت التربة أكثر ثراءً مع توفر النيتروجين للنبات ، كلما كان تثبيت النيتروجين أضعف. النيتروجين الموجود في التربة وكذلك في جسم النبات كما كان يمنع جذب أجزاء جديدة منه من الغلاف الجوي. من بين العناصر الغذائية الأخرى ، الموليبدينوم له تأثير ملحوظ على تثبيت النيتروجين. عندما يضاف هذا العنصر من النيتروجين إلى التربة ، يتراكم المزيد. يمكن تفسير ذلك ، على ما يبدو ، من خلال حقيقة أن الموليبدينوم هو جزء من الإنزيمات التي تثبت النيتروجين في الغلاف الجوي.

في الوقت الحاضر ، ثبت بشكل موثوق أن البقوليات المزروعة في تربة تحتوي على كمية غير كافية من الموليبدينوم تتطور بشكل مرض وتشكل عقيدات ، ولكنها لا تمتص النيتروجين في الغلاف الجوي على الإطلاق. الكمية المثلى من الموليبدينوم للتثبيت الفعال للنيتروجين هي حوالي 100 جرام من موليبدات الصوديوم لكل 1 هكتار.

دور البقوليات في تحسين خصوبة التربة

لذلك ، تعتبر البقوليات مهمة جدًا لتحسين خصوبة التربة. عن طريق تراكم النيتروجين في التربة ، فإنها تمنع استنزاف احتياطياتها. دور البقوليات عظيم بشكل خاص في تلك الحالات عندما يتم استخدامها للأسمدة الخضراء.

لكن ممارسي الزراعة ، بالطبع ، مهتمون أيضًا بالجانب الكمي. ما هي كمية النيتروجين التي يمكن أن تتراكم في التربة عند زراعة بعض البقوليات؟ ما هي كمية النيتروجين المتبقية في التربة إذا تمت إزالة المحصول بالكامل من الحقل ، أو إذا كانت رائحة البقوليات مثل السماد الأخضر؟

من المعروف أنه في حالة إصابة البقوليات بأجناس بكتيرية العقيدات الفعالة ، يمكنها إصلاح ما بين 50 إلى 200 كجم من النيتروجين لكل هكتار من المحاصيل (اعتمادًا على التربة ، والمناخ ، وأنواع النباتات ، وما إلى ذلك).

وفقًا للعلماء الفرنسيين المشهورين Pochon و De Bergac ، في ظل الظروف الميدانية العادية ، تعمل البقوليات على إصلاح الكميات التالية من النيتروجين (بالكيلو جرام / هكتار):

تحتوي المخلفات الجذرية للنباتات البقولية السنوية والمعمرة في ظروف استزراع مختلفة وفي تربة مختلفة على كميات مختلفة من النيتروجين. في المتوسط ​​، يترك البرسيم سنويًا حوالي 100 كجم من النيتروجين لكل هكتار في التربة. يمكن أن يخزن البرسيم والترمس حوالي 80 كجم من النيتروجين المرتبط في التربة ، وتترك البقوليات السنوية ما يصل إلى 10-20 كجم من النيتروجين لكل هكتار في التربة. مع الأخذ في الاعتبار المناطق التي تحتلها البقوليات في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية ، حسب عالم الأحياء الدقيقة السوفيتي E.N.Mishustin أنها تعيد حوالي 3.5 مليون طن من النيتروجين إلى حقول بلدنا سنويًا. للمقارنة ، نشير إلى أن صناعتنا بأكملها في عام 1961 أنتجت 0.8 مليون طن من الأسمدة النيتروجينية ، وفي عام 1965 ستنتج 2.1 مليون طن ، وبالتالي فإن النيتروجين المستخرج من الهواء عن طريق البقوليات في التعايش مع البكتيريا يحتل مكانة رائدة في النيتروجين. ميزان الزراعة في بلادنا.

انتشار بكتيريا العقيدات في الطبيعة

كونها كائنات تكافلية ، تنتشر بكتيريا العقيدات في التربة ، مصاحبة لأنواع معينة من النباتات البقولية. بعد تدمير العقيدات ، تدخل خلايا بكتيريا العقيدات التربة وتبدأ في التواجد على حساب المواد العضوية المختلفة ، مثل الكائنات الحية الدقيقة الأخرى في التربة. يُعد التوزيع في كل مكان تقريبًا لبكتيريا العقيدات دليلًا على درجة قدرتها العالية على التكيف مع ظروف التربة والمناخ المختلفة ، والقدرة على عيش أسلوب حياة تكافلي ورطب.

من خلال رسم مخطط للبيانات المتاحة حاليًا حول توزيع بكتيريا العقيدات في الطبيعة ، يمكننا إجراء التعميمات التالية.

في التربة البكر والمزروعة ، عادة ما توجد بكميات كبيرة بكتيريا العقيدات من تلك الأنواع من النباتات البقولية الموجودة في النباتات البرية أو التي تمت زراعتها لفترة طويلة في منطقة معينة. دائمًا ما يكون عدد بكتيريا العقيدات هو الأعلى في منطقة جذور النباتات البقولية ، وأقل إلى حد ما في منطقة الجذور للأنواع الأخرى ، وقليل في التربة بعيدًا عن الجذور.

تم العثور على بكتيريا العقيدات الفعالة وغير الفعالة في التربة. هناك الكثير من الأدلة على أن وجود بكتيريا العقيدات الرمية على المدى الطويل ، خاصة في التربة ذات الخصائص غير المواتية (الحمضية ، المالحة) ، يؤدي إلى انخفاض النشاط البكتيري بل وحتى فقدانه.

أرز. 1 - عقيدات على جذور ألدر (وفقًا لـ J. Becking)

غالبًا ما تؤدي العدوى المتصالبة لأنواع مختلفة من النباتات البقولية في الطبيعة والممارسات الزراعية إلى ظهور عقيدات على الجذور لا تثبت النيتروجين الجزيئي بشكل فعال. هذا ، كقاعدة عامة ، يعتمد على عدم وجود الأنواع المقابلة من بكتيريا العقيدات في التربة.

غالبًا ما تُلاحظ هذه الظاهرة بشكل خاص عند استخدام أنواع جديدة من النباتات البقولية ، والتي تكون إما مصابة بأنواع غير فعالة من بكتيريا المجموعة المتقاطعة أو تتطور بدون عقيدات.

أرز. 2 - عقيدات على جذور التريبولوس (حسب O. Allen)

تُستخدم بكتيريا العُقيدات في الإنتاج الصناعي لمادة النيتراجين ، التي تُستخدم لمعالجة بذور النباتات البقولية. تم اكتشافها لأول مرة بواسطة M. S. Voronin في عام 1866. في وقت لاحق ، عزلها M. تدخل البكتيريا جذور النباتات البقولية من خلال شعر الجذر وتخترق النسيج الداخلي للجذر ، في الحمة ، مما يؤدي إلى زيادة انقسام الخلايا وتكاثرها. على الجذور ، تتشكل زوائد قبيحة تسمى عقيدات أو عقيدات. في البداية ، تمتص البكتيريا العناصر الغذائية للنبات وتمنع نموه إلى حد ما. ثم ، مع نمو أنسجة العقيدات ، ينشأ تكافل بين البكتيريا والنباتات العليا. تتلقى البكتيريا الغذاء الكربوني (السكر) والمعادن من النبات ، وفي المقابل تزوده بالمركبات النيتروجينية.

تستقر بكتيريا العقيدات في التربة وتتكاثر وتخترق الخلايا الجذرية من خلال ثقوب في شعيرات جذور النباتات البقولية. يوجد في الخلايا تكاثر متزايد لبكتيريا العقيدات وبالتوازي هناك انقسام مكثف لخلايا الجذر المصابة ببكتيريا العقيدات.

تزود بكتيريا العقيدات النبات البقول بالنيتروجين. يستخدم المصنع هذا النيتروجين المرتبط ، وبالتالي يزود بكتيريا العقيدات بالمواد العضوية المحتوية على الكربون التي تحتاجها. يمكن أن تستخدم بكتيريا العقيدات أنواعًا مختلفة من السكريات والكحول كمصدر للكربون.

بكتيريا العقيدات هي ميكرويروفيلز (تتطور بكميات صغيرة من الأكسجين في البيئة) ، ومع ذلك ، فإنها تفضل الظروف الهوائية. تستمر بكتيريا العقيدات التي ظهرت من خيط العدوى في التكاثر في الأنسجة المضيفة. يتكاثر الجزء الأكبر من البكتيريا في سيتوبلازم الخلية ، وليس في خيط العدوى. تتطور بشكل مكثف عندما يكون تفاعل التربة قريبًا من الحياد. لذلك ، عند زرع البقوليات في التربة الحمضية ، إلى جانب تلقيح البذور ، فإن تجيير التربة ضروري. للتلقيح بدون قيود تأثير ضئيل للغاية على المحصول ومحتوى البروتين.

تستطيع بكتيريا العقيدات ، في ظل ظروف مواتية ، تجميع ما يصل إلى 200-300 كجم / هكتار من النيتروجين في موسم واحد.

عادة ما يكون لبكتيريا العقيدات الصغيرة في الثقافة النقية على وسط المغذيات شكل قضيب (الشكل 2 ، 3) ، وحجم القضبان هو حوالي 0 5-0 9 X 1 2-3 0 ميكرومتر ، متحرك ، يضرب بالقسمة

بالإضافة إلى بكتيريا العقيدات ، تعيش في التربة أيضًا كائنات دقيقة أخرى يمكنها استيعاب النيتروجين الحر من الهواء ؛ إنهم لا يعيشون على جذور النباتات ، بل بالقرب منها. جميع العناصر الغذائية الأخرى التي تحتاجها هذه الميكروبات ، تمتصها من تلقاء نفسها ، وليس على حساب العصائر النباتية ، كما هو الحال في نباتات العقيدات. Azotobacter هي أهم الكائنات الحية الدقيقة التي تعيش في التربة ، وقادرة على استيعاب النيتروجين في الغلاف الجوي. يمكن أن تعيش هذه البكتيريا في ظروف مواتية من الرطوبة وتدفق الهواء الجيد ودرجة حرارة مناسبة وحموضة التربة. إن متطلبات Azotobacter للنظام الحراري ورطوبة التربة هي تقريبًا نفس متطلبات النباتات المزروعة ، ولكنها أكثر حساسية لحموضة التربة من معظم النباتات.

تشير الأدلة الحفرية إلى أن بعض النباتات التي تنتمي إلى مجموعة Eucaesalpinioideae كانت أقدم البقوليات التي تحتوي على عقيدات.

في الأنواع الحديثة من النباتات البقولية ، تم العثور على عقيدات في جذور العديد من أفراد عائلة Papilionaceae.

الممثلون الأكثر بدائية من الناحية التطورية لعائلات مثل Caesalpiniaceae ، Mimosaceae ، في معظم الحالات لا يشكلون عقيدات.

من بين 13000 نوع (550 جنسًا) من النباتات البقولية ، تم تحديد وجود العقيدات حتى الآن فقط في حوالي 1300 نوع (243 جنسًا). يشمل هذا في المقام الأول الأنواع النباتية المستخدمة في الزراعة (أكثر من 200).

بعد تكوين العقيدات ، تكتسب البقوليات القدرة على امتصاص النيتروجين في الغلاف الجوي. ومع ذلك ، فهي قادرة على التغذي على أشكال مرتبطة بالنيتروجين - أملاح الأمونيوم وحمض النيتريك. نبتة واحدة فقط ، هيديساروم كوروناريوم ، تستوعب النيتروجين الجزيئي فقط. لذلك ، بدون عقيدات في الطبيعة ، لا يحدث هذا النبات.

تزود بكتيريا العقيدات النبات البقولي بالنيتروجين المثبت من الهواء. النباتات ، بدورها ، تزود البكتيريا بمنتجات التمثيل الغذائي للكربوهيدرات والأملاح المعدنية التي تحتاجها للنمو والتطور.

في عام 1866 ، رأى عالم النبات وعالم التربة الشهير إم إس فورونين أصغر "أجسام" في العقيدات الموجودة على جذور النباتات البقولية. طرح فورونين افتراضات جريئة في ذلك الوقت: ربط تكوين العقيدات بنشاط البكتيريا ، وزيادة انقسام خلايا أنسجة الجذر مع تفاعل النبات مع البكتيريا التي اخترقت الجذر.

بعد 20 عامًا ، قام العالم الهولندي Beijerin بعزل البكتيريا من عقيدات البازلاء والبيقية والصينية والفول والسيراديلا والمصاصة ودرس خصائصها ، والتحقق من قدرتها على إصابة النباتات والتسبب في تكوين العقيدات. أطلق على هذه الكائنات الدقيقة اسم Bacillus radicicola. نظرًا لأن البكتيريا التي تشكل الأبواغ تنتمي إلى جنس Bacillus ، وتفتقر بكتيريا العقيدات إلى هذه القدرة ، أعاد A. Prazhmovsky تسميتها Bacterium radicicola. اقترح B. Frank اسمًا عامًا أكثر نجاحًا لبكتيريا العقيدات - Rhizobium (من الجذور اليونانية - الجذر ، الحياة الحيوية ؛ الحياة على الجذور). لقد ترسخ هذا الاسم ولا يزال يستخدم في الأدبيات.

لتعيين نوع من بكتيريا العقيدات ، من المعتاد إضافة مصطلح إلى الاسم العام Rhizobium المقابل للاسم اللاتيني للأنواع النباتية التي يتم عزل عقيداتها والتي يمكن أن تشكل عقيدات عليها. على سبيل المثال ، Rhizobium trifolii - بكتيريا عقيدات البرسيم ، و Rhizobium lupini - بكتيريا عقيدات الترمس ، وما إلى ذلك في الحالات التي تكون فيها بكتيريا العقيدات قادرة على تكوين عقيدات على جذور أنواع مختلفة من النباتات البقولية ، أي تسبب ما يسمى بالعدوى المتصالبة ، اسم النوع كما لو كان جماعيًا - فهو يعكس بدقة قدرة "العدوى المتصالبة". على سبيل المثال ، Rhizobium leguminosarum - بكتيريا العقيدات من البازلاء (Pisum) ، العدس (Lens) ، الرتب (Lathyrus).

مورفولوجيا وفسيولوجيا بكتيريا العقيدات. تتميز بكتيريا العقيدات بمجموعة مذهلة من الأشكال - تعدد الأشكال. لفت العديد من الباحثين الانتباه إلى هذا عند دراسة بكتيريا العقيدات في الثقافة النقية في ظروف المختبر والتربة. يمكن أن تكون بكتيريا العقيدات على شكل قضيب وبيضاوي. من بين هذه البكتيريا ، توجد أيضًا أشكال قابلة للترشيح ، وأشكال L ، وكائنات كروية غير متحركة ومتحركة.

عادة ما يكون لبكتيريا العقيدات الصغيرة في الثقافة النقية على وسائط المغذيات شكل قضيب (الشكل 143 ، 2 ، 3) ، وحجم العصي حوالي 0.5-0.9 X 1.2-3.0 ميكرون ، متحرك ، يتضاعف بالقسمة. في الخلايا البكتيرية للعقيدات على شكل قضيب ، لوحظ الانقسام عن طريق الربط. مع تقدم العمر ، يمكن أن تنتقل الخلايا على شكل قضيب إلى التبرعم. وفقًا لجرام ، تلطخ الخلايا بشكل سلبي ، فإن هيكلها متناهية الصغر هو نموذجي للبكتيريا سالبة الجرام (الشكل 143 ، 4).

مع تقدم العمر ، تفقد بكتيريا العقيدات قدرتها على الحركة وتنتقل إلى حالة ما يسمى بالقضبان المشدودة. لقد حصلوا على هذا الاسم بسبب تناوب الأجزاء الكثيفة والسائبة من البروتوبلازم في الخلايا. يتم الكشف عن تجريف الخلايا جيدًا عند النظر إليه تحت المجهر الضوئي بعد معالجة الخلايا بأصباغ الأنيلين. الأجزاء الكثيفة من البروتوبلازم (الحزام) ملطخة أسوأ من المسافات بينها. في المجهر الضوئي ، تكون العصابات خضراء فاتحة ، ولا تتوهج المسافات بينها وتبدو مظلمة (الشكل 143 ، 1). يمكن وضع الأحزمة في منتصف القفص أو في نهايته. يكون تقسيم الخلايا مرئيًا أيضًا على أنماط حيود الإلكترون ، إذا لم تتم معالجة المستحضر بعوامل التباين قبل المشاهدة (الشكل 143 ، 3). على الأرجح ، مع تقدم العمر ، تمتلئ الخلية البكتيرية بشوائب دهنية لا تدرك اللون ، ونتيجة لذلك ، تتسبب في تشقق الخلية. مرحلة "العصي المربوطة" تسبق مرحلة تكوين البكتيريا - خلايا غير منتظمة الشكل: سميكة ، متفرعة ، كروية الشكل ، كمثرى الشكل وقارورة الشكل (الشكل 144). تم إدخال مصطلح "البكتيريا" في الأدبيات من قبل ج.

,

تحتوي البكتيريا على المزيد من حبيبات الفولوتين وتتميز بمحتوى أعلى من الجليكوجين والدهون مقارنة بالخلايا على شكل قضيب. تنمو البكتيريا في وسط المغذيات الاصطناعية وتتكون في أنسجة العقيدات من الناحية الفسيولوجية من نفس النوع. يُعتقد أن البكتيريا هي أشكال من البكتيريا ذات عملية انقسام غير كاملة. مع الانقسام الخلوي غير الكامل لبكتيريا العقيدات ، تنشأ أشكال متفرعة من البكتيريا. يزداد عدد الجراثيم مع تقدم العمر في الثقافة ؛ يتم تسهيل ظهورها من خلال استنفاد وسط المغذيات ، وتراكم المنتجات الأيضية ، وإدخال قلويدات في الوسط.

في الثقافات القديمة (التي يبلغ عمرها شهرين) من بكتيريا العقيدات ، باستخدام المجهر الإلكتروني ، من الممكن تحديد التكوينات الكروية المحددة بوضوح في العديد من الخلايا (الشكل 145) - المفصليات. يتراوح عددهم في الخلايا من 1 إلى 5.

تنمو بكتيريا العقيدات لأنواع مختلفة من النباتات البقولية بمعدلات مختلفة على وسط المغذيات. تشمل البكتيريا سريعة النمو بكتيريا البازلاء ، البرسيم ، البرسيم ، الفاصوليا العلفية ، البيقية ، العدس ، الصين ، البرسيم الحلو ، الحلبة ، الفاصوليا ، الحمص ، وقدم الطيور. للنمو البطيء - بكتيريا العقيدات من الترمس ، وفول الصويا ، والفول السوداني ، والسيراديلا ، والفول المونج ، واللوبيا ، والسينفو ، والجورس. يمكن الحصول على مستعمرات كاملة التكوين من الثقافات سريعة النمو في اليوم الثالث - الرابع من الحضانة ، مستعمرات الثقافات بطيئة النمو - في اليوم السابع - الثامن.

تتميز بكتيريا العُقيدات سريعة النمو بالترتيب الحبيبي للسوط ، في حين أن البكتيريا بطيئة النمو تكون أحادية التكوين (الجدول 42 ، 1-5).

بالإضافة إلى الأسواط ، تتشكل النواتج الخيطية والشبيهة بالخرز في خلايا بكتيريا العقيدات عندما تنمو على وسط سائل (الجداول 42 ، 43). يصل طولها إلى 8-10 ميكرون. عادة ما تكون موجودة على سطح الخلية بشكل غني ، وتحتوي على 4 إلى 10 أو أكثر لكل خلية.

,

مستعمرات بكتيريا العقيدات سريعة النمو لها لون الحليب المخبوز ، غالبًا ما يكون شفافًا ولزجًا ، مع حواف ناعمة ومحدبة بشكل معتدل ، وتنمو في النهاية على سطح وسط الآجار. مستعمرات البكتيريا بطيئة النمو هي أكثر محدبة ، وصغيرة ، وجافة ، وكثيفة ، وكقاعدة عامة ، لا تنمو على سطح الوسط. المخاط الذي تنتجه بكتيريا العقيدات عبارة عن مركب معقد من النوع متعدد السكاريد ، والذي يتضمن السداسي ، البنتوز وأحماض اليورونيك.

بكتيريا العقيدات هي ميكرويروفيلز (تتطور بكميات صغيرة من الأكسجين في البيئة) ، ومع ذلك ، فإنها تفضل الظروف الهوائية.

تستخدم بكتيريا العقيدات الكربوهيدرات والأحماض العضوية كمصدر للكربون في وسط المغذيات ، ومختلف المركبات المعدنية والعضوية المحتوية على النيتروجين كمصدر للنيتروجين. عند زراعتها في وسط يحتوي على نسبة عالية من المواد المحتوية على النيتروجين ، قد تفقد بكتيريا العقيدات قدرتها على اختراق النبات وتشكيل العقيدات. لذلك ، عادةً ما تُزرع بكتيريا العقيدات على المستخلصات النباتية (الفول ، مرق البازلاء) أو مستخلصات التربة. يمكن الحصول على الفوسفور الضروري للنمو عن طريق بكتيريا العقيدات من المركبات المعدنية والعضوية المحتوية على الفوسفور ؛ يمكن أن تعمل المركبات المعدنية كمصدر للكالسيوم والبوتاسيوم والعناصر المعدنية الأخرى.

لقمع البكتيريا الرمية الدخيلة عند عزل بكتيريا العقيدات من العقيدات أو مباشرة من التربة ، يوصى باستخدام الوسائط المغذية مع إضافة الكريستال البنفسجي أو التانين أو المضادات الحيوية.

لتطوير معظم مزارع بكتيريا العقيدات ، يلزم الحصول على درجة حرارة مثالية في حدود 24-26 درجة. عند 0 درجة و 37 درجة مئوية يتوقف النمو. عادة ما يتم تخزين مزارع بكتيريا العقيدات في ظروف معملية في درجات حرارة منخفضة (2-4 درجات مئوية).

العديد من أنواع بكتيريا العقيدات قادرة على تصنيع فيتامينات ب ، بالإضافة إلى مواد النمو مثل هيتيرواوكسين (حمض الإندوليتيك).

جميع بكتيريا العقيدات مقاومة بشكل متساوٍ تقريبًا للتفاعل القلوي للوسط (درجة الحموضة = 8.0) ، ولكنها حساسة بشكل غير متساوٍ للوسط الحمضي.

خصوصية بكتيريا العقيدات وفراعتها وقدرتها التنافسية ونشاطها.

مفهوم النوعيةبكتيريا العقيدات - جماعية. يميز قدرة البكتيريا على تكوين عقيدات في النباتات. إذا تحدثنا عن بكتيريا العقيدات بشكل عام ، فعندها يكون تكوين العقيدات فقط في مجموعة من النباتات البقولية محددًا في حد ذاته - لديهم انتقائية للنباتات البقولية.

ومع ذلك ، إذا أخذنا في الاعتبار الثقافات الفردية لبكتيريا العقيدات ، فقد اتضح أنه من بينها تلك التي يمكنها إصابة مجموعة معينة فقط ، وأحيانًا أكبر ، وأحيانًا أصغر ، من النباتات البقولية ، وبهذا المعنى ، خصوصية بكتيريا العقيدات هي قدرة انتقائية فيما يتعلق بالنبات المضيف. يمكن أن تكون خصوصية بكتيريا العقيدات ضيقة (تصيب بكتيريا عقيدة البرسيم فقط مجموعة من البرسيم - خصوصية الأنواع ، ويمكن حتى أن تتميز بكتيريا عقدة الترمس بخصوصية متنوعة - تصيب فقط أنواع الترمس القلوية أو الخالية من القلويات). مع خصوصية واسعة ، يمكن أن تصيب بكتيريا عقيدات البازلاء نباتات البازلاء والذقن والفول ، ويمكن أن تصيب بكتيريا عقيدات البازلاء والفول نباتات البازلاء ، أي أنها تتميز جميعها بالقدرة على "نقل العدوى". تكمن خصوصية بكتيريا العقيدات في تصنيفها.

نشأت خصوصية بكتيريا العقيدات نتيجة تكيفها طويل الأمد مع نبات واحد أو مجموعة منها والانتقال الجيني لهذه الخاصية. في هذا الصدد ، هناك أيضًا قدرة مختلفة على تكيف بكتيريا العقيدات مع النباتات داخل مجموعة العدوى المتصالبة. وبالتالي ، يمكن لبكتيريا عقيدات البرسيم أن تشكل عقيدات في البرسيم الحلو. ومع ذلك ، فهي أكثر تكيفًا مع البرسيم ، وبكتيريا البرسيم الحلو أكثر تكيفًا مع البرسيم الحلو.

في عملية إصابة نظام جذر النباتات البقولية ببكتيريا العقيدات ، فهي ذات أهمية كبيرة خبثالكائنات الدقيقة. إذا حددت الخصوصية طيف عمل البكتيريا ، فإن ضراوة بكتيريا العقيدات تميز نشاط عملها داخل هذا الطيف. تشير الفوعة إلى قدرة بكتيريا العقيدات على اختراق أنسجة الجذر ، والتكاثر هناك ، والتسبب في تكوين العقيدات.

يتم لعب دور مهم ليس فقط من خلال القدرة على اختراق جذور النبات ، ولكن أيضًا من خلال سرعة هذا الاختراق.

لتحديد ضراوة سلالة من بكتيريا العقيدات ، من الضروري إثبات قدرتها على التسبب في تكوين العقيدات. يمكن أن يكون معيار ضراوة أي سلالة هو الحد الأدنى لعدد البكتيريا التي توفر عدوى أقوى للجذور مقارنة بالسلالات الأخرى ، وبلغت ذروتها في تكوين العقيدات.

في التربة ، في ظل وجود سلالات أخرى ، فإن السلالة الأكثر ضراوة لن تصيب النبات دائمًا أولاً. في هذه الحالة ، ينبغي للمرء أن يأخذ في الاعتبار القدرة التنافسية، والتي غالبًا ما تحجب خاصية الفوعة في الظروف الطبيعية.

من الضروري أن تتمتع السلالات الخبيثة أيضًا بالقدرة التنافسية ، أي يمكنها التنافس بنجاح ليس فقط مع ممثلي البكتيريا الرخامية المحلية ، ولكن أيضًا مع سلالات أخرى من بكتيريا العقيدات. مؤشر القدرة التنافسية لسلالة ما هو عدد العقيدات التي تشكلها كنسبة مئوية من العدد الإجمالي للعقيدات على جذور النبات.

خاصية مهمة لبكتيريا العقيدات هي نشاط(الكفاءة) ، أي القدرة على استيعاب النيتروجين الجزيئي في التعايش مع النباتات البقولية وتلبية احتياجات النبات المضيف فيه. اعتمادًا على مدى مساهمة بكتيريا العقيدات في زيادة محصول البقوليات (الشكل 146) ، يتم تقسيمها عادةً إلى نشطة (فعالة) وغير نشطة (غير فعالة) وغير نشطة (غير فعالة).

يمكن أن تكون سلالة البكتيريا غير النشطة لنبات مضيف واحد في تكافل مع نوع آخر من النباتات البقولية فعالة جدًا. لذلك ، عند توصيف سلالة من حيث فعاليتها ، يجب دائمًا الإشارة إليها فيما يتعلق بأنواع النباتات المضيفة التي يتجلى تأثيرها.

نشاط بكتيريا العقيدات ليس خاصية دائمة لها. في كثير من الأحيان في الممارسة المختبرية ، هناك فقدان للنشاط في مزارع بكتيريا العقيدات. في هذه الحالة ، يتم فقد نشاط الثقافة بأكملها ، أو تظهر خلايا فردية ذات نشاط منخفض. يحدث انخفاض في نشاط بكتيريا العقيدات في وجود بعض المضادات الحيوية ، الأحماض الأمينية. قد يكون تأثير العاثية أحد أسباب فقدان نشاط بكتيريا العقيدات. بالمرور ، أي تمرير البكتيريا بشكل متكرر عبر النبات المضيف (التكيف مع نوع نباتي معين) ، من الممكن الحصول على سلالات فعالة من سلالات غير فعالة.

يتيح التعرض لأشعة y الحصول على سلالات بكفاءة محسنة. تُعرف حالات ظهور المواد المشعة عالية النشاط لبكتيريا عقيدات البرسيم من سلالة غير نشطة. يمكن أن يكون استخدام الإشعاع المؤين ، الذي له تأثير مباشر على التغيير في الخصائص الجينية للخلية ، على الأرجح ، تقنية واعدة في اختيار سلالات عالية النشاط من بكتيريا العقيدات.

إصابة نبات بقولي ببكتيريا العقيدات.

لضمان العملية الطبيعية لإصابة نظام الجذر ببكتيريا العقيدات ، من الضروري وجود عدد كبير نسبيًا من الخلايا البكتيرية القابلة للحياة في منطقة الجذر. تختلف آراء الباحثين بشأن عدد الخلايا المطلوبة لضمان عملية التلقيح. وهكذا ، وفقًا للعالم الأمريكي O. Allen (1966) ، يلزم 500-1000 خلية لتلقيح النباتات ذات البذور الصغيرة ، ويلزم تلقيح النباتات ذات البذور الكبيرة ما لا يقل عن 70000 خلية لكل بذرة واحدة. وفقًا للباحث الأسترالي J. Vincent (1966) ، في وقت التلقيح ، يجب أن تحتوي كل بذرة على الأقل على عدة مئات من خلايا بكتيريا العقيدات النشطة والحيوية. هناك أدلة على أن الخلايا المفردة يمكنها أيضًا اختراق أنسجة الجذر.

أثناء تطوير نظام جذر نبات بقولي ، يتم تحفيز تكاثر بكتيريا العقيدات على سطح الجذر عن طريق إفرازات الجذر. تلعب منتجات تدمير أغطية الجذور والشعر أيضًا دورًا مهمًا في توفير ركيزة مناسبة لبكتيريا عقيدات الجذر.

في جذر نبات البقول ، يتم تحفيز تطور بكتيريا العقيدات بشكل حاد ؛ بالنسبة لنباتات الحبوب ، لم يتم ملاحظة هذه الظاهرة.

توجد على سطح الجذر طبقة من المادة المخاطية (المصفوفة) ، والتي تتشكل بغض النظر عن وجود البكتيريا في الجذور. هذه الطبقة مرئية بوضوح عند فحصها في مجهر ضوئي ضوئي (الشكل 147). عادة ما تندفع بكتيريا العقيدات بعد التلقيح إلى هذه الطبقة وتتراكم فيها (الشكل 148) بسبب التأثير المحفز للجذر ، والذي يتجلى حتى على مسافة تصل إلى 30 ملم.

,

خلال هذه الفترة ، قبل إدخال بكتيريا العقيدات في أنسجة الجذر ، تكون البكتيريا الموجودة في منطقة الجذور شديدة الحركة. في الدراسات المبكرة ، التي تم فيها استخدام المجهر الضوئي للبحث ، أُطلق على بكتيريا العقيدات الموجودة في منطقة الجذور اسم schwermers (gonidia أو zoospores) - "حشود". باستخدام طريقة Faereus (1957) ، من الممكن ملاحظة تكوين مستعمرات سريعة الحركة للغاية من schwermers في منطقة طرف الجذر وشعر الجذر. توجد مستعمرات شويرمر لفترة قصيرة جدًا - أقل من يوم واحد.

حول آلية الاختراقهناك عدد من الفرضيات لبكتيريا العقيدات في جذر النبات. الأكثر إثارة للاهتمام منهم ما يلي. يشير مؤلفو إحدى الفرضيات إلى أن بكتيريا العقيدات تخترق الجذر من خلال تلف نسيج البشرة والقشرة (خاصة في الأماكن التي تتفرع فيها الجذور الجانبية). تم طرح هذه الفرضية على أساس البحث الذي أجراه بريل (1888) ، الذي تسبب في تكوين العقيدات في النباتات البقولية عن طريق ثقب الجذور بإبرة مغمورة سابقًا في معلق لبكتيريا العقيدات. كحالة خاصة ، فإن مسار التنفيذ هذا حقيقي تمامًا. على سبيل المثال ، توجد عقيدات الفول السوداني في الغالب في محاور فروع الجذر ، مما يشير إلى تغلغل بكتيريا العقيدات في الجذر من خلال الفجوات أثناء إنبات الجذور الجانبية.

من الفرضيات المثيرة للاهتمام والتي لا أساس لها من الصحة تغلغل بكتيريا العقيدات في أنسجة الجذر من خلال شعيرات الجذر. يتعرف معظم الباحثين على مرور بكتيريا العقيدات من خلال شعيرات الجذور.

إن افتراض P. Dart و F. غمد أساسي لشعر الجذر. تؤكد الصور المجهرية الإلكترونية (الشكل 149) لسطح الجذر ، التي تم الحصول عليها بطريقة النسخ المتماثلة ، وحقيقة انكماش خلايا بكتيريا العقيدات في الغلاف الجذور للنباتات البقولية هذا الموقف.

من الممكن أن تخترق بكتيريا العُقيدات الجذر من خلال خلايا البشرة لأطراف الجذور الشابة. وفقًا لـ Prazhmovsky (1889) ، يمكن للبكتيريا أن تخترق الجذر فقط من خلال جدار الخلية الفتية (لشعر الجذر أو خلايا البشرة) وهي غير قادرة تمامًا على التغلب على الطبقة المعدلة كيميائيًا أو طبقة الفلين من القشرة. قد يفسر هذا أن العقيدات تتطور عادة في الأجزاء الصغيرة من الجذر الرئيسي والجذور الجانبية الناشئة.

في الآونة الأخيرة ، حظيت فرضية auxin بشعبية كبيرة. يعتقد مؤلفو هذه الفرضية أن بكتيريا العقيدات تخترق الجذر بسبب تحفيز تخليق حمض البيتا-إندوليتيك (heteroauxin) من التربتوفان ، والذي يوجد دائمًا في إفرازات جذر النبات. الشكل 150).

من الواضح أن مصدر حمض β-indolylacetic في وقت إصابة النبات ليس فقط النباتات التي تفرز التربتوفان من خلال نظام الجذر ، والتي يمكن للعديد من أنواع البكتيريا ، بما في ذلك العقيدات الجذرية ، تحويلها إلى حمض β-indolylacetic. يمكن أيضًا لبكتيريا العقيدات نفسها ، وربما أنواع أخرى من الكائنات الحية الدقيقة في التربة التي تعيش في منطقة الجذر ، أن تشارك أيضًا في تخليق الهيتيرواوكسين.

ومع ذلك ، لا يمكن قبول فرضية auxin دون قيد أو شرط. إن عمل heteroauxin غير محدد ويسبب انحناء شعر الجذور في أنواع نباتية مختلفة ، وليس فقط البقوليات. في الوقت نفسه ، تسبب بكتيريا العقيدات انحناءًا لشعر الجذور فقط في النباتات البقولية ، مع إظهار انتقائية كبيرة إلى حد ما. إذا تم تحديد التأثير المدروس فقط بواسطة حمض-indolylacetic ، فلن يكون هناك مثل هذه الخصوصية. بالإضافة إلى ذلك ، فإن طبيعة التغيرات في شعر الجذر تحت تأثير بكتيريا العقيدات تختلف إلى حد ما عن تلك الموجودة تحت تأثير heteroauxin.

وتجدر الإشارة أيضًا إلى أنه في بعض الحالات ، يتعرض شعر الجذر غير المنحني للعدوى. تظهر الملاحظات أنه في البرسيم والبازلاء ، يكون 60-70٪ من شعر الجذور ملتويًا وملتويًا ، وفي البرسيم - حوالي 50٪. في بعض أنواع البرسيم ، لوحظ هذا التفاعل في ما لا يزيد عن 1/4 الشعر المصاب. في رد فعل الانحناء ، من الواضح أن حالة جذر الشعر لها أهمية كبيرة. يعتبر نمو شعر الجذور أكثر حساسية لمفعول المواد التي تنتجها البكتيريا.

من المعروف أن بكتيريا العقيدات تسبب تليين جدران شعر الجذور. ومع ذلك ، فهي لا تشكل إنزيمات السليلاز أو البكتين. في هذا الصدد ، تم اقتراح أن بكتيريا العقيدات تخترق الجذر بسبب إفراز مخاط ذو طبيعة عديد السكاريد ، مما يتسبب في تخليق إنزيم polygalacturonase بواسطة النباتات. يؤثر هذا الإنزيم ، الذي يدمر مواد البكتين ، على قشرة الشعيرات الجذرية ، مما يجعلها أكثر مرونة ونفاذية. بكميات صغيرة ، يوجد polygalacturonase دائمًا في شعر الجذر ، ويبدو أنه يتسبب في انحلال جزئي للمكونات المقابلة للغشاء ، مما يسمح للخلية بالتمدد.

يعتقد بعض الباحثين أن بكتيريا العقيدات تخترق الجذر بفضل بكتيريا الأقمار الصناعية التي تنتج الإنزيمات المحللة للبكتين. تم طرح هذه الفرضية على أساس الحقائق التالية. عند الفحص المجهري لشعر الجذور ، لاحظ العديد من الباحثين وجود بقعة ضوئية تتراكم حولها بكتيريا العقيدات. قد تكون هذه البقعة علامة على بداية النقع (تدمير) الأنسجة بواسطة البروتوبكتيناز ، عن طريق القياس مع نفس العلامة التي لوحظت في النباتات في العديد من الأمراض البكتيرية. بالإضافة إلى ذلك ، وجد أن الثقافات الفاسدة من بكتيريا العقيدات في وجود البكتيريا المنتجة للإنزيمات المحللة للبكتين تصبح قادرة على اختراق الجذر.

يجب ملاحظة فرضية أخرى ، والتي بموجبها تدخل بكتيريا العقيدات إلى الجذر أثناء تكوين نتوء يشبه الإصبع على سطح شعر الجذر. يُظهر نمط حيود الإلكترون لقسم شعر الجذر الذي يؤكد هذه الفرضية (الشكل 150 ، 3) ثنيًا لشعر الجذر على شكل مقبض مظلة ، يوجد في الانحناء منه تراكم بكتيريا العقيدات. تبدو بكتيريا العقيدة كما لو كانت مغمورة (تبتلع) من شعر الجذر (على غرار كثرة الصنوبر).

لا يمكن فصل فرضية الانغلاف أساسًا عن فرضية الأكسين أو الفرضية الأنزيمية ، حيث يحدث الانغلاف نتيجة التعرض إما لعامل أوكسين أو عامل إنزيمي.

عملية إدخال بكتيريا العقيدات في أنسجة الجذر هي نفسها في جميع أنواع النباتات البقولية وتتكون من مرحلتين. في المرحلة الأولى ، تحدث إصابة بشعر الجذر. في المرحلة الثانية ، تستمر عملية تكوين العقيدات بشكل مكثف. تختلف مدة المراحل باختلاف الأنواع النباتية: في Trifolium fragiferum ، تستمر المرحلة الأولى 6 أيام ، في Trifolium nigrescens - 3 أيام.

في بعض الحالات يكون من الصعب للغاية اكتشاف الحدود بين المراحل. يحدث الإدخال الأكثر كثافة لبكتيريا العقيدات في شعر الجذور في المراحل المبكرة من نمو النبات. تنتهي المرحلة الثانية أثناء التكوين الكتلي للعقيدات. في كثير من الأحيان ، يستمر تغلغل بكتيريا العقيدات في شعر الجذور حتى بعد تشكل العقيدات على الجذور. يحدث هذا ما يسمى بالعدوى الزائدة أو الإضافية لأن إصابة الشعر لا تتوقف لفترة طويلة. في المراحل المتأخرة من العدوى ، توضع العقيدات عادة في الأسفل على طول الجذر.

لا يؤثر نوع تطور وبنية وكثافة شعر الجذر على معدل إدخال بكتيريا العقيدات. لا ترتبط مواقع تكوين العقيدات دائمًا بمواقع الشعر المصاب.

بعد اختراق الجذور (من خلال شعر الجذر ، وخلايا البشرة ، وأماكن تلف الجذور) ، تنتقل بكتيريا العقيدات إلى أنسجة جذر النبات. بسهولة ، تمر البكتيريا عبر الفراغات بين الخلايا.

يمكن لخلية واحدة أو مجموعة من الخلايا البكتيرية أن تخترق أنسجة الجذر. إذا تم إدخال خلية منفصلة ، فيمكنها الاستمرار في التحرك عبر الأنسجة كخلية واحدة. طريقة إصابة الجذور بالخلايا المفردة هي سمة من سمات نباتات الترمس.

ومع ذلك ، في معظم الحالات ، تتكاثر الخلية الغازية بنشاط ، وتشكل ما يسمى بخيوط العدوى (أو حبال العدوى) ، وتتحرك بالفعل في شكل مثل هذه الخيوط ، إلى أنسجة النبات.

نشأ مصطلح "خيط العدوى" على أساس دراسة عملية العدوى في المجهر الضوئي. بدءًا من عمل Beijerinck ، أصبح يُنظر إلى خيط العدوى على أنه كتلة لزجة تشبه الخيوط تحتوي على بكتيريا متكاثرة.

في الأساس ، خيط العدوى هو مستعمرة للبكتيريا المضاعفة. بدايتها هي المكان الذي تغلغلت فيه خلية واحدة أو مجموعة من الخلايا. من الممكن أن تبدأ مستعمرة من البكتيريا (وبالتالي خيط عدوى في المستقبل) بالتشكل على سطح الجذر قبل إدخال البكتيريا في الجذر.

يختلف عدد شعيرات الجذر المصابة اختلافًا كبيرًا بين النباتات الفردية. تظهر الخيوط المعدية عادةً في شعر جذري مشوه وملتوي. ومع ذلك ، هناك مؤشرات على وجود خيوط مماثلة في بعض الأحيان في الشعر الأملس. في كثير من الأحيان ، لوحظ خيط متفرع واحد في شعر الجذر ، أقل من اثنين. في بعض الحالات ، توجد عدة خيوط في شعر جذر واحد ، أو في عدة خيوط شائعة للعدوى ، مما يؤدي إلى ظهور عقيدة واحدة (الشكل 151).

النسبة المئوية لشعر الجذر المصاب في العدد الإجمالي للشعر المشوه منخفضة بشكل لا يمكن تفسيره. يتراوح عادةً من 0.6 إلى 3.2 ، ويصل أحيانًا إلى 8.0. بل إن نسبة الإصابات الناجحة أقل ، حيث يوجد العديد من الخيوط المعدية (تصل إلى 80٪) مما يسمى بالخيوط المجهضة التي توقفت عن التطور. معدل تقدم الخيوط المعدية النامية بشكل طبيعي في النبات هو 5-8 ميكرون في الساعة. بهذه السرعة ، يمكن أن يمر المسار عبر جذر الشعرة بطول 100-200 ميكرون عبر خيط العدوى خلال يوم واحد.

الخصائص المورفولوجية والتشريحية للعقيدات في نشأتها.

وفقًا لطريقة التكوين ، تنقسم عقيدات النباتات البقولية إلى نوعين:

النوع 1 - العقيدات تحدث أثناء انقسام الخلايا الفلكلورية (طبقة الجذر) ، وعادة ما توجد ضد البروتوكسيلم (لأول مرة في الوقت المناسب لتشكيل الأوعية) - النوع الداخلي من تكوين العقيدات ؛

النوع 2 - تنشأ العقيدات من قشرة الجذر نتيجة لإدخال العامل الممرض في الخلايا المتنيّة للقشرة والأديم الباطن (الطبقة الداخلية للقشرة الأولية) - نوع خارجي من تكوين العقيدات.

في الطبيعة ، النوع الأخير هو السائد. تشارك أنسجة الأسطوانة المركزية للجذر فقط في تكوين نظام الأوعية الدموية للعقيدات من كلا النوعين الداخليين والخارجيين.

على الرغم من وجهات النظر المختلفة حول طبيعة أصل عقيدات الطرز الخارجية والأنماط الداخلية ، فإن عملية تطورها هي نفسها في الأساس. ومع ذلك ، لا ينبغي تحديد أي نوع أو نوع آخر من تكوين العقيدات في أي حال من الأحوال بعملية تكوين الجذور الجانبية ، على الرغم من وجود بعض أوجه التشابه في بدايتها. وبالتالي ، فإن تكوين العقيدات والجذور الجانبية يحدث في وقت واحد ، علاوة على ذلك ، في نفس منطقة الجذر.

في الوقت نفسه ، يؤكد عدد من السمات في تطور الجذور والعقيدات الجانبية على الاختلافات العميقة في نوع تكوينها. تنشأ الجذور الجانبية في الدراجة الهوائية. منذ اللحظات الأولى للتطور ، كانت متصلة بالأسطوانة المركزية للجذر الرئيسي ، والتي تتفرع منها الأسطوانات المركزية للجذور الجانبية ، وهي تنشأ دائمًا مقابل شعاع الخشب الأساسي. يمكن تكوين عقدة ، على عكس الجذر الجانبي ، في أي مكان. في بداية تكوين أنسجة العقيدات ، لا يوجد اتصال وعائي بالأسطوانة المركزية للجذر ؛ ينشأ لاحقًا. عادة ما تتكون الأوعية على طول محيط العقدة. وهي متصلة بأوعية الجذر من خلال منطقة القصبة الهوائية ولها أديم داخلي خاص بها (الشكل 152).

يتم ملاحظة الاختلاف في طبيعة العقيدات والجذور الجانبية بشكل خاص في السيراديلا ، حيث أن النسيج القشري للجذر الرئيسي لهذا النبات - موقع العقيدات الأولى - يتكون من طبقة صغيرة نسبيًا من الخلايا والعقيدات تصبح مرئية بسرعة كبيرة بعد إصابة الجذر بالبكتيريا. تشكل أولاً نتوءات مسطحة على الجذر ، مما يجعل من الممكن تمييزها عن النتوءات المخروطية للجذور الجانبية. تختلف العقيدات عن الجذور الجانبية في عدد من السمات التشريحية: عدم وجود أسطوانة مركزية وأغطية جذر وبشرة ، ووجود طبقة كبيرة من اللحاء تغطي العقدة.

يحدث تكوين العقيدات (الشكل 153 ، 1 ، 2) من النباتات البقولية خلال الفترة التي لا يزال فيها الجذر له بنية أساسية. يبدأ بتقسيم الخلايا القشرية الموجودة على مسافة 2-3 طبقات من نهايات الخيوط المعدية. تبقى طبقات القشرة ، التي اخترقتها الخيوط المعدية ، دون تغيير. في الوقت نفسه ، في سيراديلا ، يحدث انقسام الخلايا القشرية مباشرة تحت شعر الجذر المصاب ، بينما في البازلاء ، يُلاحظ انقسام الخلايا فقط في الطبقة قبل الأخيرة من القشرة.

يستمر الانقسام بتكوين بنية نسيج شعاعية إلى الخلايا الأساسية الداخلية. يحدث بدون اتجاه محدد ، بشكل عشوائي ، ونتيجة لذلك ، ينشأ Meristem (نظام من الأنسجة التعليمية) من العقدة ، يتكون من خلايا حبيبية صغيرة.

تتغير خلايا القشرة المقسمة: يتم تقريب النوى وزيادة حجمها ، وخاصة النوى. بعد الانقسام ، تتفرق النوى ، وتبدأ في الانقسام مرة أخرى دون أن تأخذ شكلها الأصلي.

يظهر نسيج ثانوي. قريباً ، في الأديم الباطن والفلك المحيط ، تظهر علامات الانقسام الأولي ، والذي يحدث في الخلايا الخارجية السابقة بشكل رئيسي عن طريق الحاجز العرضي. يمتد هذا الانقسام أخيرًا إلى المركب الباطني المشترك ، حيث يتم استطالة الخلايا الصغيرة ، وتختفي الفجوات ، وتملأ النواة معظم الخلية. يتم تشكيل ما يسمى بالعقدة الأولية ، في بلازما الخلايا التي لا توجد فيها بكتيريا العقيدات ، لأنها في هذه المرحلة لا تزال داخل خيوط العدوى. بينما يتم تكوين العقدة الأولية ، تتفرع خيوط العدوى عدة مرات ويمكن أن تنتقل إما بين الخلايا - بين الخلايا (الشكل 154) ، أو عبر الخلايا - داخل الخلايا - وتدخل البكتيريا (الشكل 155).

,

غالبًا ما تكتسب الخيوط المعدية بين الخلايا ، بسبب التكاثر النشط لبكتيريا العقيدات الموجودة بها ، شكلًا غريبًا - تتشكل في شكل جيوب (رتج) أو مشاعل (انظر الشكل 154).

إن عملية نقل خيوط العدوى من خلية إلى أخرى ليست واضحة تمامًا. يبدو أن الخيوط المعدية ، كما يعتقد عالم الأحياء الدقيقة الكندي د. جوردان (1963) ، تتجول في شكل خيوط مخاطية عارية في الفراغات بين الخلايا من الأنسجة النباتية حتى تبدأ ، بسبب بعض الأسباب التي لا تزال غير قابلة للتفسير ، في الانغماس في سيتوبلازم الخلايا المجاورة .

في بعض الحالات ، يحدث غزو خيط العدوى في واحدة ، في بعض الحالات - في كل خلية مجاورة. من خلال هذه التجاويف الأنبوبية المنغلقة (الرتوج) ، يتم وضع محتويات الخيط في تدفق المخاط. عادة ما يحدث النمو الأكثر نشاطًا للخيوط المعدية بالقرب من نواة الخلية النباتية. تغلغل الخيط مصحوب بحركة النواة التي تتحرك باتجاه موقع الإصابة وتزداد وتغير شكلها وتتدهور. لوحظت صورة مماثلة مع عدوى فطرية ، عندما تكون النواة في كثير من الأحيان

إن تطوير الارتباطات التكافلية بين النباتات البقولية وبكتيريا العقيدات له أهمية كبيرة في الهندسة الزراعية. توفر هذه التكافلات معظم النيتروجين المرتبط بيولوجيًا المتاح للمحاصيل.

بكتيريا العقيدة هي كائنات دقيقة شائعة إلى حد ما سالبة الجرام ، متحدة في نفس العائلة مع البكتيريا الممرضة للنبات المعروفة Agrobacterium. على الرغم من أن بكتيريا العقيدات يتم تناولها في هذه المقالة فقط من وجهة نظر دورها في العلاقات التكافلية مع النباتات ، إلا أنه يجب أن نتذكر دائمًا أنها تتكيف جيدًا مع البقاء على قيد الحياة على المدى الطويل في التربة حتى في حالة عدم وجود نباتات مضيفة محددة . وبالمثل ، فإن عوائل هذه البكتيريا ، البقوليات مثل فول الصويا والبرسيم ، يمكن أن تنمو بشكل جيد دون تكافؤها. وبالتالي ، فإن تكافل النباتات البقولية وبكتيريا العقيدات هو بالأحرى ارتباط اختياري وليس ارتباط إلزامي. عادة ما يكون مفيدًا لكلا الكائنين ، ولكنه ليس ضروريًا لتطورهما. يمكن لكل شريك في هذه الجمعية أن يعيش حياته وهو مجهز جيدًا لذلك. لذلك ، يمكن توقع أنه في عملية العدوى وإنشاء التعايش ، يجب أن يتغير تطور بكتيريا العقيدات بسرعة ، أي يحدث تكيف يسمح لها بالانتقال من موطن معقد في التربة إلى بيئة ديناميكية على ثم إلى بيئة خاصة جدا داخل الخلايا .. مالكة. يجب أن يتفاعل النبات المضيف أيضًا بسرعة مع وجود البكتيريا التكافلية على سطح جذره ، ويجب أن تكون استجابات المضيف مختلفة بشكل ملحوظ عن تفاعلاتها مع الكائنات الحية الدقيقة في التربة. يجب أن تحدث تغييرات داخلية كبيرة في النبات المضيف ، ونتيجة لذلك يمكنه قبول شريكه البكتيري والتحول من استهلاك النيتروجين المرتبط من المصادر الخارجية إلى استيعاب NH 3 المتكون بشكل تكافلي. من الواضح أن عملية العدوى وتطوير علاقة تكافلية تتكون من سلسلة كاملة من التكيفات المتبادلة. في كثير من النواحي ، تشبه هذه العملية إصابة مضيف حساس بواسطة كائن حي مسبب للأمراض ، وفي نفس الوقت تكون مختلفة تمامًا.

يبدو أن عدوى فول الصويا بـ Rhizobium japonicum تبدأ بتفاعل البكتيريا مع وجود إشارات ومغذيات تفرزها جذور المضيف. تلتصق خلايا Rhizobium بسرعة كبيرة بسطح الجذر ويمكن اكتشافها في غضون ثوانٍ أو دقائق بعد تلقيح الجذر. غالبًا ما يكون ارتباط البكتيريا قطبيًا. المرحلة التالية التي لوحظت في العملية المعدية هي التواء شعر الجذر. يحدث التواء وتشوه الأخير بشكل خاص بواسطة بكتيريا العقيدات. يبدأ الالتواء بعد بضع ساعات من التلقيح ويصبح ملحوظًا بعد حوالي 12 ساعة ، تخترق بكتيريا العقيدات شعيرات الجذر الملتوية عند نقطة الانحناء الأكبر ويتم إدخالها في شكل أنبوبي يسمى خيط العدوى. تحمل هذه الخيوط الخلايا الجذرية ، عادةً في سلسلة واحدة ، إلى قاعدة شعر الجذر (إلى الخلية القاعدية). يبدو أن طرف خيط العدوى المتزايد يتبع مسار نواة الخلية المضيفة. قبل أن يغادر خيط العدوى الخلية القاعدية للشعر ، يتم تحفيز الخلايا القشرية القريبة لتقسيم وتملأ السيتوبلازم. تخترق الخيوط المعدية جدار الخلية الموجود بين خلية شعر الجذر والخلايا القشرية المجاورة ، وتتفرع ، وتلتقط العديد من الخلايا القشرية المنقسمة باستمرار. بعد ذلك ، يتم إطلاق خلايا بكتيريا العقيدات من أطراف خيوط العدوى إلى سيتوبلازم الخلايا المضيفة. بمجرد إطلاقها ، يتم تغليف البكتيريا بواسطة الأغشية السيتوبلازمية للخلايا المضيفة وبالتالي لا تتلامس مباشرة مع السيتوبلازم المضيف. تتكاثر خلايا بكتيريا العقيدات والنبات المضيف ، وتشكل هياكل تسمى العقيدات ، والتي تتكون من كتل متساوية تقريبًا من البكتيريا والأنسجة النباتية بنسبة الوزن. يوفر المضيف للجذور نواتج التمثيل الضوئي ، وتحول البكتيريا N 2 في الغلاف الجوي إلى NH 3 ، مما يزود النباتات بالنيتروجين المتاح.

هذه عملية مذهلة ، ورائعة بسبب خصوصيتها ، وآليات عملها ، وتطورها ، وتعقيدها التنظيمي. مشاهدته ودراسته متعة حقيقية.

لقد بدأنا دراسة منهجية ومتعددة الأوجه للإصابة بفيروس كون Rhizobium japonicum. زملائي في هذا العمل هم علماء الفسيولوجيا Arvind Bhagwat ، و Margaret Pierce ، و T.V Bhuwaneswari ؛ وعلماء الخلايا جيليان تورجون ، ومارك بنس ، وهاري كالفرت ؛ وعالم الكيمياء الحيوية أندرو مورت ؛ واختصاصي الطفرات يانغ لو وبوكو ياماموتو. بدأت دراسات بكتيريا العقيدات بدراسة آليات التعرف وخصوصية العائل. على الأقل بالنسبة لمعظم النباتات البقولية التي تعيش في المنطقة المعتدلة ، هناك خصوصية محددة جيدًا للجذور. على سبيل المثال ، يشكل Rhizobium meli-loti العقيدات مع البرسيم فقط ولا يصيب البرسيم أو البقوليات الأخرى. سلالات R. japonicum تشكل عقيدات مع فول الصويا فقط ، ولكن ليس مع البرسيم ، البرسيم ، إلخ.

الأساس الجزيئي لخصوصية المضيف وبكتيريا العقيدات

كانت خصوصية المضيف وآليات التعرف عليه مجالًا واسعًا للبحث لأخصائيي أمراض النبات لسنوات عديدة ، بما في ذلك أولئك الذين يدرسون التكافل Rhizobium. في عام 1975 ، طرح ألبيرشيم وأندرسون بروتي اقتراحًا نظريًا بأن تفاعل التعرف في أنظمة مسببات الأمراض النباتية يتضمن بروتينات مضيفة مرتبطة بالكربوهيدرات (أي الليكتين) تتفاعل مع الكربوهيدرات على سطح جدران الخلايا الميكروبية. في وقت واحد تقريبًا ، قدم Bolul و Schmidt دليلًا تجريبيًا على وجود علاقة وثيقة بين قدرة بكتيريا العقيدات المختلفة على إصابة فول الصويا وقدرتها على ربط الليكتين المسمى في بذور هذا النبات. اختبرنا بعناية فائقة تجارب Bolul و Schmidt وأكدنا العلاقة بين تكوين العقيدات وربط الليكتين بواسطة rhizobia. ومع ذلك ، فقد لوحظت بعض الانحرافات عن هذا النمط في الأدبيات العلمية:

لم يبلغ كل من Brethauer و Paxton و Chen و Phillips و Lo و Strijdom عن أي علاقة بين ارتباط الليكتين وتكوين العقيدات في فول الصويا ؛

كانت بعض سلالات R. japonicum نشطة جدًا في الإيماء ولكنها لم تربط ليكتين فول الصويا ؛

في عدد من سلالات الريزوبيا في المزرعة ، ربط عدد قليل فقط من الخلايا (1-5٪) بكتين فول الصويا.

بناءً على الملاحظات ، أنشأنا نمطًا مهمًا واحدًا ، وهو قدرة خلايا Rhizobium japonicum على ربط فول الصويا بالتغير بشكل كبير مع عمر الثقافة. تشير هذه النتيجة إلى أن ظهور أو اختفاء مركبات مستقبلات الليكتين على سطح خلايا ريزوبيوم يتم تنظيمه بطريقة أو بأخرى. بعد دراسة إمكانية تخليق مستقبلات الليكتين اعتمادًا على المواد الموجودة في جذور المضيف ، وجدنا أن جميع السلالات المختبرة من R. السلالات لا تحتوي على خلايا قادرة على ربط الليكتين. إن تأثير الجذور على تكوين مستقبلات الليكتين يجعل من الممكن تفسير التناقض في نتائج التجارب مع تلك السلالات البكتيرية التي شكلت عقيدات ولكنها لم تربط الليكتين ، وأيضًا لفهم عدم وجود ارتباط بين هذه العمليات في تجارب باحثون آخرون. ومع ذلك ، ما زلنا لا نعرف أي من المواد الموجودة في جذور النبات المضيف هي المسؤولة عن التغيرات في تركيب المستقبلات.

رسم بياني 1. تأثير عصر ثقافة سلالة Rhizobium japonicum 110 ARS على عدد الخلايا القادرة على ربط ليكتين فول الصويا وعلى تكوين العقيدات على الجذور الأولية فوق علامة الموضع الأولي لطرف الجذر (انظر النص) في وقت التلقيح:

1 - عدد الخلايا / مل ؛ 2 - النسبة المئوية للخلايا التي تربط الليكتين ؛ 3 - عدد العقيدات فوق العلامة من حيث النبات ؛ 4 - نسبة النباتات ذات العقيدات فوق العلامة.

من الجدير بالذكر أيضًا أن Dazzo و Hubbell قد أسسا علاقة قوية مماثلة بين ارتباط الليكتين وتكوين العقيدات في رابطة البرسيم / Rhizobium trifolii التكافلية.

يتيح لنا استقرار الارتباطات مع ارتباط الليكتين في نظام جابونيك الصويا / R ، النظر في سؤالين آخرين:

هل يمكن المجادلة بأن الليكتين الصحيح ، الموجود على سطح جذور فول الصويا في الوقت المناسب وفي المكان المناسب ، يلعب حقًا دورًا في تفاعل التعرف؟

ما هي طبيعة مستقبلات فول الصويا ليكتين على سطح خلية Rhizobium japonicum؟

لا توجد حاليا إجابة محددة على السؤال الأول. قد يكون أفضل دليل لصالحها هو بيانات Stacey et al. ، الذين أظهروا أن الأجسام المضادة المحددة الخاصة بكتين بذور فول الصويا كانت مرتبطة بجذور فول الصويا ، على عكس الأجسام المضادة المصلية غير المحددة. قد تفسر كثافة الارتباط المنخفضة للأجسام المضادة المصنفة صعوبة الكشف عن الليكتين في الجذور من خلال طرق كيميائية حيوية أخرى أكثر مباشرة.

تم الحصول على بيانات أكثر اكتمالا ودقة في السؤال الثاني. وفقًا للتجارب الخلوية والكيميائية الحيوية المقنعة ، يرتبط كتين فول الصويا بمواد الكبسولة المحيطة بخلايا Rhizobium japonicum. يرتبط كتين فول الصويا المسمى بالفيريتين بمادة المحفظة البكتيرية ، ولكن ليس بغشاء الخلية الخارجي. هذه العلاقة محددة من الناحية الكيميائية الحيوية ، كما يتضح من طريقة تثبيط حدوث السكر ، وخالية من تأثير المصنوعات اليدوية الناشئة عن التثبيت ، على النحو الذي تحدده الجراحة البردية.

عزلنا مادة المحفظة من سلالتين مختلفتين من R. japonicum ووجدنا أنها تتكون من عديد السكاريد الذي يظهر هيكله في الشكل 2. ولعل أهم ميزة لعديد السكاريد المحفظي (CPS) هو وجود سلسلة جانبية من الجالاكتوز في كل وحدة بوليمر متكررة. يتم منع ارتباط ليكتين فول الصويا بسطح الخلية البكتيرية بشدة عن طريق إضافة الجالاكتوز أو N-acetylgalactosamine ، مما يشير إلى أن الهياكل الشبيهة بالجالاكتوز تشكل جزءًا مهمًا من مادة الربط الخاصة بالليكتين. تحتوي بقايا الجالاكتوزيل لـ CPS أحيانًا على مجموعة ميثيل في الموضع 4. وفقًا لهامارستروم وآخرون ، لا يرتبط نوم الليكتين بـ 4-O-methylgalactose. لذلك ، كان من الأهمية بمكان اكتشاف التغييرات في تكوين السكريات المدرجة في CPS مع عمر الثقافات البكتيرية. في الثقافات القديمة ، كانت بقايا الجالاكتوزيل في CPS في كثير من الأحيان 4-О-methylated.

أرز. الشكل 2. هيكل وحدة السكاريد الخماسي المتكررة التي تشكل المحفظة متعدد السكاريد / عديد السكاريد الخارجي (CPS / EPS) في سلالات R. japonicum 110/138:

Gl - الجلوكوز أماه - مانوز. HUK - حمض الجالاكتورونيك ؛ جا - الجالاكتوز. Ac - أسيتات عني - metnl.

يحدث تحويل الجالاكتوز غير الميثيل إلى الجلاكتوز الميثلي بسرعة خاصة خلال الفترة التي تنتقل فيها الثقافات البكتيرية من مرحلة النمو الأسي إلى مرحلة النمو الثابت. في الوقت نفسه ، هناك انخفاض مفاجئ في عدد الخلايا المغلفة والبكتيريا القادرة على ربط نوم الليكتين. التغييرات في تكوين وتغليف CPS مسؤولة عن الفقد المفاجئ لقدرة ربط الليكتين لهذه السلالات. كما سيتضح لاحقًا ، عند الوصول إلى مرحلة النمو الثابت ، تفقد هذه السلالات أيضًا قدرتها على العدوى بشكل مفاجئ. لم يتم تحديد ما إذا كانت هناك أي علاقات سببية بين التغييرات في كيمياء CPS ، وربط الليكتين ، وعدوى Rhizobium.

يجب أن يؤخذ في الاعتبار أن سلالات R. japonicum تصنع كلاً من عديد السكاريد المحفظي (CPS) ، الذي يرتبط بالمضيف ، وعديد السكاريد الخارجي (EPS) ، الذي لا يرتبط بالمضيف. وفقًا لدودمان ، فإن بعض سلالات R. japonicum تشكل EPS ، والتي يظهر هيكلها في الشكل 3. هذا EPS ، المعزول عن ترشيح الثقافة ، لا يحتوي على بقايا شبيهة بالجالاكتوز قادرة على ربط ليكتين فول الصويا. إذا كان الأخير يعمل كمحدد خاص بالنوع في تفاعلات التعرف على جميع البكتيريا التي تشكل عقيدات على فول الصويا ، فإن سلالات R. japonicum هذه بدورها يجب أن تشكل ، على الأقل بكميات صغيرة ، نوعًا من CPS أو EPS. مع موقع رابط لكتين من نوع الجالاكتوز. وفقًا لبعض البيانات الأولية ، فإن سلالتين من بكتيريا العقيدات التي تشكل EPS من نوع rhamnose قادرة أيضًا على تصنيع كميات صغيرة من CPS / EPS المحتوية على الجالاكتوز (Mort ، unpubl. data).

تعتمد قدرة خلايا R. japonicum على ربط نوم الليكتين بشكل صارم على وجود مادة كبسولة على البكتيريا. ومع ذلك ، فإن تكوين العقيدات لا يعتمد على هذا. إن طفرات R. japonicum ، التي لم تشكل كبسولات ملحوظة في أي مرحلة من مراحل النمو على حد سواء على وسائط المغذيات المختبرية وعند زراعتها مع الجذور المضيفة ، مع ذلك تتشكل بسهولة عقيدات على الجذور. من المحددات المهمة لقدرة العقدة القدرة على تخليق كميات كافية من عديد السكاريد المحتوي على الجالاكتوز. هناك علاقة خطية بين كمية EPS التي تم تصنيعها بواسطة طفرات الجذور المختلفة وقدرتها النسبية على تكوين العقيدات. مع ظهور كمية معينة من عديد السكاريد المحتوي على الجالاكتوز ، لم يعد يهم ما إذا كان مرتبطًا بالخلايا البكتيرية أو في حالة حرة.

أرز. الشكل 3. هيكل المونومر المتكرر في رباعي السكاريد ، وهو جزء من EPS لسلالة Rhizobium japonicum 61A76 ؛ التسميات هي نفسها كما في الشكل 2 (Rha - raffinose).

الشكل 1. العلاقة بين تخليق EPS وتكوين العقيدات على جذور فول الصويا بواسطة طفرات مختلفة من Rhizobium japonicum التي لا تنتج كبسولات طبيعية

يمكن اعتبار الفكرة القائلة بأن الليكتينات المضيفة وعديدات السكاريد على سطح خلية الجذور هي المحددات الوحيدة للخصوصية والاعتراف في التفاعلات المتعايشة مبسطة. إذا دازو وستايسي وآخرون. ضع في اعتبارك أن الليكتينات المضيفة مسؤولة عن الارتباط المحدد لبكتيريا العقيدات المتجانسة بسطح المضيف ، يؤكد باحثون آخرون على تحريض استجابات مضيفة معينة من خلال تكوين روابط لكتين - عديد السكاريد. ومع ذلك ، يبدو من الأرجح أن هذه التفاعلات ليست سوى جزء من سلسلة معقدة من عمليات تبادل الإشارات والاستجابة بين المتعايشين. وفقًا لوجهة النظر هذه ، تحدد كل مرحلة في مثل هذه السلسلة المتسلسلة بطريقتها الخاصة الخصوصية البيولوجية الشاملة للتكافل. لا يمكن استبعاد أي خطوة في عملية التعرف لمجرد أنها ليست الخطوة الأولى أو الأكثر انتقائية ، وفي الوقت نفسه ، لا يمكن افتراض الخطوة الأولى أو الأكثر انتقائية لتحديد خصوصية العلاقة التكافلية تمامًا.

العمليات المبكرة للعدوى التي يسببها الريزوبيوم

من المثير للدهشة أنه لا يُعرف سوى القليل عن بدء العدوى التي تسببها بكتيريا العقيدات أو تطورها المبكر في المتعايشين معها ، على الرغم من أن بعض الأعمال الحديثة توفر معلومات قيمة حول هذه المشكلات. كما هو موضح سابقًا ، فإن المظهر الخارجي الأول للعملية المعدية هو ارتباط البكتيريا بسطح جذور المضيف. تميل خلايا ريزوبيوم إلى الارتباط بشكل قطبي. وفقًا لـ Dazzo ، يتم تحديد هذا المرفق بواسطة محاضرة المضيف وهو خاص بنظام البرسيم / R ، trifolii. ستايسي وآخرون. ذكرت بيانات مماثلة ل R. japonicum على جذور فول الصويا. ومع ذلك ، وجدنا أن كلا من R. trifolii و R. japonicum يمكنهما الارتباط بشكل قطبي بجذور فول الصويا بأعداد وكثافة متشابهة تمامًا (Tergen and Bauer ، غير منشورين). لم تختلف طبيعة الارتباط بين كلا النوعين عمليًا في ظل ظروف تجاربنا. بغض النظر عما إذا كان المرفق محددًا أم غير محدد ، وأحيانًا وسيط ، يجب إدراك أنه حتى الآن لا يوجد شيء معروف عن المكونات الخلوية والجزيئية التي تسبب الارتباط ، أو آليات عمل هذه المكونات.

المظهر الثاني للعملية المعدية هو تحريض التواء شعر الجذر. يبدو أن وظيفة هذه الظاهرة هي الضغط على خلايا الجذور في الفراغ بين سطحين من جدران الخلايا لشعر الجذر المنحني. حتى الآن ، لم يتمكن أي شخص من تحديد المواد التي تسبب التواء أو تفرع شعيرات الجذور ، ولم تتم دراسة الآليات التي يحدث بها التواء.

المظهر الثالث للعملية المعدية هو تكوين خيط معدي. قدمت أبحاث Callaham الأخيرة معلومات مهمة جدًا حول هذه العملية. اقترح ثلاثة نماذج محتملة لدخول Rhizobium في الخلية المضيفة:

الانغماس المحلي في جدار الخلية لشعر الجذر ؛

التدمير الموضعي لجدار خلايا الشعر بمساعدة الإنزيمات المستحثة للمضيف نفسه وتخليق خيط العدوى ؛

التدمير الموضعي لجدار خلايا الشعر الجذرية بواسطة إنزيمات ريزوبيوم وتكوين خيوط العدوى.

أظهرت نتائج دراسات كالهام بشكل مقنع أن عملية إصابة البرسيم ببكتيريا R. يتم تشكيل خيط العدوى. هذه الرواسب تشبه إلى حد بعيد تكوين غلاف (غمد) حول خيوط العدوى للفطريات المسببة للأمراض. أتاحت الدراسات الخلوية التي أجراها كالاهام استبعاد فرضية انغلاف جدار الخلية لشعر الجذر ، لكنها لم تحل مسألة أي إنزيمات تسبب تدميرًا محليًا لجدران الخلايا - إنزيمات المضيف أم البكتيريا؟ تدعم بعض الرسائل كلا الاحتمالين ولكنها لا تقدم إجابة نهائية.

العديد من الأسئلة المتعلقة بالمراحل الأخرى لعملية العدوى لم يتم حلها بعد. على سبيل المثال ، كيف يمكن أن يدخل خيط العدوى إلى خلية مضيفة مقابل ضغط التمزق؟ لماذا (وكيف) يتبع طرف خيط العدوى المتنامي حركة النواة في خلية شعر الجذر؟ كيف يخترق خيط العدوى الخلايا القشرية المجاورة؟ كيف يتم تحفيز انقسام الخلايا القشرية أثناء تطور عملية معدية ناتجة عن اختراق الخيط؟ كيف يمكن لبكتيريا عقيدة الجذر أن تتجنب أو تثبط دفاعات النبات المضيف الطبيعي؟

لسوء الحظ ، تمنع الصعوبات المنهجية الخطيرة إجراء دراسة مفصلة للمراحل المبكرة من العملية المعدية. تنشأ الصعوبات بسبب حقيقة أن حوالي 100 ألف خلية بكتيرية وحوالي 10 آلاف شعرة جذرية تشارك عادة في عملية التلقيح ، ومع ذلك ، تبدأ العملية المعدية في ما لا يزيد عن 100 حالة ، وفقط حوالي 10 حالات إصابة تنتهي بالعدوى. تشكيل العقيدات. لذلك ، من الصعب النظر في الآليات أو الخطوات غير المعروفة للعملية المعدية في 10 إصابة ناجحة أو 100 إصابة بشعر جذر مقابل 10000 أو أكثر من تفاعلات المضيف مع ريزوبيوم الفاشلة أو غير الحساسة.

أرز. 4. رسم تخطيطي يوضح مراحل العملية المعدية التي تسببها بكتيريا العقيدات. تدمر بكتيريا العقيدات الموجودة في الفراغ بين سطحين من شعر الجذر المنحني جدار الخلية المضيفة (أ) ، وتتسبب في تكوين طبقة جديدة من المادة من السيتوبلازم لجدار الخلية المضيفة (ب) وتخترق الجذر المدمر جزئيًا يتكون جدار خلية الشعر في خيط العدوى المتكون من طبقة ترسبت حديثًا (ج).

توطين الخلايا المصابة على جذور النبات المضيف

لتسهيل منهجية لدراسة الآليات الكيميائية الحيوية لعمليات التعرف والعدوى ، قررنا مؤخرًا تحديد خلايا الجذر المضيفة المعرضة للعدوى. نمت الشتلات النباتية في أكياس بلاستيكية ، مما جعل من الممكن مراقبة الجذور النامية بصريًا. تم وضع علامة على موضع أطراف الجذر (KK) ومنطقة تكوين شعر الجذر على البلاستيك في وقت إدخال اللقاح. بعد أسبوع من التلقيح ، تم تحديد موضع كل عقدة مع مراعاة العلامات التي تم إجراؤها. مع الأخذ في الاعتبار حركة خلايا البشرة أثناء نمو الجذور ، من الممكن حساب الوضع والمرحلة التطورية لتلك الخلايا الجذرية التي كانت عرضة للعدوى في وقت التلقيح ببكتيريا العقيدات. تظهر الرسوم البيانية (الشكل 5.5) بوضوح أن العقيدات غالبًا ما تكونت في تلك الأجزاء من الجذور التي كانت تقع مباشرة تحت منطقة شعر الجذر وفوق منطقة التمدد السريع. تشكلت عقيدات قليلة نسبيًا في منطقة نمو شعر الجذور ، ولم تكن هناك عقيدات على الإطلاق في مناطق الجذور المغطاة بالشعر الناضج في وقت التلقيح. وبالتالي ، فإن القدرة على تكوين العقيدات محدودة بمراحل معينة من تطور الجذر والمدة القصيرة لوجود الخلايا المستهدفة المعرضة للبكتيريا. أظهرت التجارب مع التلقيح المتأخر سوم أن منطقة الجذر بأكملها فوق الطرف تفقد قابلية الإصابة بشكل ملحوظ بعد 4-6 ساعات.في أنواع البقوليات الأخرى ، تكون القدرة على تكوين العقيدات قصيرة العمر أيضًا ومحدودة في مراحل معينة من التطور.

هذه البيانات ذات أهمية نظرية وعملية بلا شك. على سبيل المثال ، يمكن تطبيق قطرات نانوليتر لتعليق التلقيح الذي يحتوي على عدد قليل فقط من خلايا بكتيريا العقيدات مباشرة على الموقع الأكثر حساسية للجذر ، وسيحدث تطور Rhizobium على وجه التحديد عند نقطة التلقيح. سمحت لنا هذه الطريقة باستخدام المجهر الإلكتروني لدراسة العمليات المبكرة التي تحدث حتى قبل تكوين خيط العدوى أو التواء شعر الجذر أو أي مؤشرات أخرى لظهور العدوى المرئية تحت المجهر الضوئي. لا يمكن إجراء مثل هذه الدراسات إلا بثقة كافية من أن الشعيرات الجذرية المأخوذة لتحضير المقاطع شديدة الرقة مناسبة لهذا الغرض وستصاب ببكتيريا العقيدات.

أرز. 5. تواتر الإيماء في مناطق مختلفة من جذور فول الصويا الملقحة بالسلالة 110 R. japonicum. تمت زراعة النباتات في أكياس بلاستيكية ، وضعت على سطحها علامات توضح موضع غطاء الجذر (RT) والموقع الأقل نموًا لشعر الجذر (SERH). تم فحص جذور ما يقرب من 120 نباتًا بعد أسبوع واحد من التلقيح ، وتحديد المسافة النسبية (٪) من كل عقدة تشكلت على الجذر الأولي إلى RT. لتسهيل تحديد الموضع النسبي لخلايا الكوريوم غير المصابة أثناء التلقيح ، تم حساب حركة خلايا البشرة بالنسبة إلى RT.

المواد التي تؤثر على شدة عمليات العدوى الأولية

جانب مثير للاهتمام بنفس القدر لدراسة معدل تطور قابلية النباتات البقولية لبكتيريا العقيدات هو أنه من الممكن الآن دراسة العوامل التي تؤثر على معدل بدء العدوى بنجاح. يعد عدد العقيدات التي تتطور فوق طرف الجذر (RT) فوق العلامة المصنوعة على البلاستيك معلمة كمية ممتازة لتطور العدوى. على سبيل المثال ، وجد Bhagwat (الاتصال الشخصي) مؤخرًا أن الإيماء بواسطة بعض الجذور على جذور اللوبيا يحدث مباشرة أسفل العلامة إذا كانت البكتيريا مزروعة على الوسط جنبًا إلى جنب مع جذور المضيف قبل التلقيح. تشير هذه النتائج إلى أن Rhizobium قد يتكيف أو يستجيب بطريقة ما للمواد المنبعثة من جذر المضيف قبل أن يكتسب القدرة على الإصابة.

في فول الصويا ، يمكن ملاحظة العكس. تكوين العقيدات على جذور فول الصويا فوق علامة RT يعتمد قليلاً على الزراعة الأولية لـ R. japonicum في إفرازات جذر المضيف. ومع ذلك ، تحدث العقدة بحد أقصى أقل من منطقة نمو شعر الجذر ، على الرغم من أن الدراسات الخلوية قد أظهرت أن العدوى التي تؤدي إلى تكوين العقيدات تحدث خلال فترة قصيرة من بداية نمو الشعر الجذري. أدت الاختلافات بين توطين المنطقة المتوقعة والفعلية لتكوين العقيدات القصوى إلى استنتاج مفاده أن هناك فترة تأخير معينة بين وقت التفاعل الأول لخلايا الجذر مع البكتيريا ووقت بدء عملية العدوى الناجحة فيهم. من الواضح أن فترة التأخر هذه يمكن تقصيرها عن طريق المعالجة المسبقة للجذور باستخدام عديد السكاريد الخلوي لبكتيريا العقيدات. N-acetylgalactose ، وهو عديد السكاريد المحتمل من ليكتين النوم ، فعال أيضًا في هذا الصدد. يصعب إعادة إنتاج مثل هذه التجارب تمامًا ، لكننا وجدنا طرقًا للتحكم في معظم المتغيرات المتغيرة.

المسافة النسبية بين العقيدات والعلامة عند طرف الجذر (RT)

الشكل 6. تأثير اللوبيا ينضح على تطور بكتيريا العقيدات:

1 البكتيريا على إفرازات الجذر. 2 - البكتيريا على وسط مغذي اصطناعي.

أرز. الشكل 7. تأثير المرشح الخالي من الخلايا من Rhizobium tri-folii على تكوين العقيدات في منطقة الشعر الجذري الناضج في البرسيم. تمت معالجة جذور البرسيم مسبقًا بـ 100 ميكرولتر من الماء (4) أو ترشيح ثقافة لمدة 6 و 14 و 24 ساعة (1 ، 2 ، 3 في الرسم البياني ، على التوالي) قبل إدخال التطعيم. عدد العقيدات. تشكلت في منطقة الجذور مع شعر الجذر الناضج في وقت التلقيح وتم تحديدها يوميا لمدة أسبوع.

ولوحظت ظاهرة مماثلة في جذور البرسيم. إذا تم غسل مزرعة R. . من المثير للاهتمام أن نلاحظ أن نفس العلاج لجذور البرسيم لم يؤثر بشكل ملحوظ على وقت تكوين العقيدات في المنطقة الخالية من الشعر الجذري.

يعمل المرشح على الإيماء فقط في منطقة شعر الجذر الناضج ، ويبدو أنه يؤثر على النوع الثاني من العدوى ، وهو خاصية البرسيم ، ولكن لا يتم ملاحظته في فول الصويا أو اللوبيا أو البرسيم.

لم يتم تحديد المركبات النشطة الموجودة في مرشحات R. trifolii المعلقة أو في إفرازات جذر اللوبيا. ومع ذلك ، فإن اكتشاف عملهم يؤكد وجهة النظر القائلة بأن الاعتراف المتبادل لبكتيريا العقيدات ومضيفيها هو مجموعة معقدة من التفاعلات التي تحدث بين المتعايشين من نوع الاستجابة للإشارة.

القدرة المعدية لخلايا ريزوبيوم

فقط خلايا معينة من جذور البقول معرضة للعدوى بالجذور ، وتعتمد الحساسية على وقت ومراحل تطور النبات. ماذا يمكن أن يقال عن بكتيريا العقيدات؟ هل تعتمد العدوى في Rhizobium على الوقت ، أو مرحلة التطور ، أو البيئة؟ يشير تأثير إفرازات جذر اللوبيا على العقدة بواسطة الريزوبيا إلى أن بعض الأنواع البكتيرية على الأقل يجب أن تخضع لتغييرات معينة قبل أن تكون قادرة على التسبب في العدوى. بالطبع ، حتى في نفس الثقافة ، يمكن أن تختلف خلايا Rhizobium عن بعضها البعض بعدة طرق. على سبيل المثال ، قد يكون لديهم قدرات تغليف مختلفة ، وحركة ، ومراحل دورة الخلية ، وعدد الأجسام القطبية. من الممكن أن تعتمد العدوى على واحدة أو أكثر من هذه السمات المحددة. ويترتب على البيانات الواردة أعلاه أنه ، على عكس توليف EPS ، لا يبدو أن التغليف نفسه مرتبط بالعدوى. وفقًا للدراسات الحديثة ، لا تعتمد القدرة المعدية لبكتيريا العقيدات على حركتها.

أتاح العمل الذي تم إجراؤه في مختبرنا إثبات أن إصابة R. japonicum بالعدوى تعتمد إلى حد كبير على عمر المزرعة. بعد أن وصلت سلالات R. japonicum 110 و 138 إلى مرحلة النمو الثابت ، فقدت بسرعة القدرة على إحداث عقدة فوق علامة RT. من الواضح ، في هذه المرحلة ، أن البكتيريا أقل استعدادًا أو قدرتها على التسبب في عملية معدية أثناء التلقيح من الخلايا في المرحلة الأسية. أساس هذا التغيير في نهاية المرحلة الأسية غير معروف. أظهرت دراسة تأثير جرعة اللقاح على عملية الإيماء أن مزارع السلالة 110 R. japonicum ، والتي هي في المرحلة المبكرة أو المتأخرة من النمو الثابت ، يمكن أن تحفز الإيقاع بسرعة وبشكل مكثف مثل الثقافات في مرحلة النمو الأسي. ، ومع ذلك ، لتلقيح النباتات ، فمن الضروري المزيد من لقاح الثقافات القديمة.

لذلك ، فإن الاختلافات في العدوى بين مزارع البكتيريا في مرحلة النمو الأسي أو الثابت هي كمية وليست نوعية. يبدو أن مزارع الطور الثابت تحتوي على عدد أقل نسبيًا من الخلايا القادرة على إحداث العدوى بسرعة.

جانب آخر من تكوين الجمعيات التكافلية يستحق الاهتمام. تُظهر الرسوم البيانية لتكرار الإيماء ضعفًا في شدة هذه العملية في الأجزاء السفلية من الجذور ، والتي كانت وقت التلقيح أصغر بـ 5-10 ساعات من المناطق ذات النشاط الأقصى لتكوين العقيدات. من الواضح أن نباتات فول الصويا لديها آلية تنظيمية سريعة المفعول تعمل على منع نمو عدد مفرط من العقيدات على الجذور. التفسير الثاني المحتمل هو أن الانخفاض في عدد العقيدات في الأجزاء السفلية من الجذور قد يكون مرتبطًا بانخفاض عدد البكتيريا في هذه الأجزاء. ومع ذلك ، إذا تم إعادة تلقيح نفس الجذور بعد 10-12 ساعة من أول تطبيق للبكتيريا ، فلن تحدث أي تغييرات في تكوين العقيدات ، أي ليست هناك حاجة لزيادة عدد البكتيريا. في الوقت نفسه ، إذا تم تطبيق اللقاح الأولي فقط على الجزء العلوي من الجذر بدون شعر جذري وعلى منطقة الشعر النامي ، حيث اكتمل استطالة الجذر بالكامل أو في الغالب ، فإن التلقيح الثانوي تسبب في تكوين جديد العقيدات. تُظهر هذه التجربة أن الآلية التنظيمية سريعة المفعول في نوم النبات تتضمن نوعًا من التفاعل بين Rhizobium وتلك الخلايا المضيفة الموجودة في منطقة استطالة الجذر السريع بالقرب من طرفها.

إن وجود آلية تنظيمية سريعة المفعول في فول الصويا وربما اللوبيا ونباتات البرسيم يخلق طبقة إضافية من التعقيد والتنظيم في التأثير الديناميكي لمراحل النمو والبيئة على التطور المبكر ونجاح عدوى الريزوبيا.

الأدب المستخدم: الأمراض المعدية للنباتات: القواعد الفسيولوجية والكيميائية الحيوية / لكل. من الانجليزية. L.L Velikanova، L.M Levkina،
بروخوروف ، آي. سيدوروفا ؛ إد. ومع المقدمة.
يو تي دياكوفا. - م: VO Agropromizdat ، 1985. - 367 ص.

تنزيل الملخص: ليس لديك حق الوصول لتنزيل الملفات من خادمنا.

بكميات كبيرة (72 $ \٪ $) ، لكنها محايدة (يتعذر الوصول إليها على الإطلاق للنباتات لاستيعابها).

10 $ \٪ $ من نباتات عائلة البقوليات تدخل في التعايش مع البكتيريا (تم العثور على البكتيريا أيضًا في جذور عائلة ألدر من عائلة بيرش).

تنتمي بكتيريا العقيدات إلى جنس Rhizodium. الخاصية الرئيسية لها هي القدرة على تثبيت النيتروجين الجزيئي من الهواء الجوي وتوليف المركبات العضوية المحتوية على النيتروجين. هذه البكتيريا ، التي تدخل في التعايش مع النباتات البقولية ، قادرة على تكوين عقيدات على جذورها. يقومون بتحويل غاز النيتروجين إلى مركبات متاحة بسهولة لامتصاص النبات ، وتوفر النباتات المزهرة بدورها العناصر الغذائية للبكتيريا. أيضًا ، يلعب هذا النوع من البكتيريا دورًا مهمًا في عملية تخصيب التربة بالنيتروجين.

حجم بكتيريا العقيدات هو 0.3 دولار - 3 دولار ميكرون. لديهم شكل دائري ، اتساق مخاطي ، شفاف. على عكس البكتيريا الأخرى ، فهي لا تشكل جراثيم وقادرة على الحركة وتحتاج إلى الأكسجين لتعمل بشكل طبيعي.

بعد اختراق شعر جذر النبات ، تحفز البكتيريا الانقسام المكثف لخلايا الجذر ، مما يؤدي إلى تكوين عقيدات. تتطور البكتيريا نفسها في هذه العقيدات وتشارك في عملية امتصاص النيتروجين. هناك يتحولون ، ويكتسبون شكلًا متفرعًا - جرثومي ، يمتص النيتروجين الجزيئي والنترات والأحماض الأمينية وأملاح الأمونيوم. تعمل السكريات الأحادية والثنائية والأحماض العضوية والكحول كمصدر للكربون لبكتيريا العقيدات.

كما تزود النباتات البكتيريا بالمغذيات العضوية الحيوية. هذا الشكل من التعايش له تأثير إيجابي على كلا الكائنات الحية - المتعايشات:

• تحصل البكتيريا على فرصة المرور خلال دورة تطورها بشكل طبيعي ؛
• ينمو النبات بشكل طبيعي ، ويتلقى بكميات كافية أكثر العناصر الغذائية الضرورية - النيتروجين.

ملاحظة 1

يسمى هذا المصدر لتغذية النبات بيولوجيًا ، وتسمى البقوليات ثقافة تثري التربة (وفقًا لـ K.A. Timiryazev).

على عكس معظم النباتات ، لا تؤدي البقوليات إلى إفقار التربة فحسب ، بل تُثريها أيضًا بمركبات النيتروجين. يحدث التخصيب أثناء زراعة النباتات البقولية (الترمس ، البازلاء ، فول الصويا ، البرسيم ، البرسيم ، البيقية ، البرسيم الحلو) ويزيد من تحلل جذورها وأوراقها.

بعد موت جذور النباتات البقولية ، لا تموت بكتيريا العقيدات ، لكنها تقود أسلوب حياة رمي.

تستطيع بكتيريا العقيدات امتصاص ما يصل إلى 300 دولار كغم من النيتروجين من هواء الغلاف الجوي لكل دولار هكتار واحد من المحاصيل البقولية ، في حين أن أكثر من 50 دولارًا كغم من المركبات المحتوية على النيتروجين لا تزال موجودة في التربة.

ملاحظة 2

أنواع مختلفة من البكتيريا لديها استعداد محدد لتطوير بعض ممثلي البقوليات على الجذور: Rhizodium Leguminosarum - في البازلاء ، الفاصوليا العلفية ، البيقية ؛ Rh. Meliloti - في البرسيم الحلو ، البرسيم ؛ Rh. جابونيكوم - في فول الصويا. Rh. Trifolium - في البرسيم.

أهمية واحتمالات تكافل البكتيريا والبقوليات

يعتبر هذا النوع من التكافل مهمًا جدًا في الطبيعة وخاصة أثناء زراعة النباتات ، لأنه يزودها بقيمة غذائية وإنتاجية متزايدة ، وفي نفس الوقت تجديد التربة وزيادة خصوبتها.

النباتات البقولية هي أساس الزراعة البديلة الحديثة - بدون استخدام الأسمدة أو بإدخالها بجرعات صغيرة.

ك. أشار Timiryazev إلى أن النباتات البقولية قد تغلغلت في كل مكان تصل إليه المفاهيم الزراعية السليمة. ولكن لا يكاد يوجد الكثير من الاكتشافات في التاريخ التي من شأنها أن تكون مفيدة للبشرية مثل استخدام البرسيم والنباتات البقولية بشكل عام في دوران المحاصيل من أجل التمكن من زيادة الإنتاجية الزراعية بشكل كبير.

تزرع البقول الآن على نطاق واسع في جميع أنحاء العالم. أهميتها كبيرة وستظل كذلك بل وتزداد ، لأنها مصدر نيتروجين بيئي واقتصادي (خالٍ فعليًا).

في القرن الحادي والعشرين دولارًا ، في ظل وجود تقنيات عالية التطور لإنتاج الأسمدة المعدنية (أهمها النيتروجين) ، يأتي ما يصل إلى ثلثي النيتروجين المستخدم في الزراعة العالمية من مصادر بيولوجية ، ويرجع ذلك أساسًا إلى البقول. النباتات ومكافحتها - بكتيريا العقيدات المثبتة للنيتروجين. يحدث في العقيدات أهم تفاعل كيميائي حيوي للتعايش: تحويل النيتروجين الجزيئي في الهواء إلى نترات ، ثم إلى أمونيوم.

باستخدام نتائج الدراسات الحديثة لعلاقة البكتيريا المتعايشة مع النباتات ، اقترح علماء الأحياء الدقيقة مهمة مهمة للمستقبل - لتحديد طرق إنشاء مجتمعات لتحسين التغذية المعدنية للنباتات بالنيتروجين البيولوجي. هذا التكافل هو نظام له تفاعلات مختلفة ، يرتبط معظمها بزيادة المرونة الجينية للكائنات الحية ، والتي يمكن أن تؤدي حتى إلى ظهور أشكال جديدة من الحياة بشكل أساسي. يوفر التكافل مثل هذه الفرصة للطبيعة ، وهذا جزء أساسي من عقيدة التعايش الحديثة الجديدة.

ملاحظة 3

من أجل زيادة عدد بكتيريا العقيدات ، وبالتالي إنتاج البقوليات ، يضاف عامل بكتيري خاص ، النيتراجين ، إلى التربة عند البذر (البذور مصابة بشكل مصطنع ببكتيريا العقيدات.