يتكون التعايش مع النباتات البقولية من بكتيريا العقيدات. بكتيريا العقيدات

انتشار بكتيريا العقيدات في الطبيعة

كونها كائنات تكافلية ، تنتشر بكتيريا العقيدات في التربة ، مصاحبة لأنواع معينة من النباتات البقولية. بعد تدمير العقيدات ، تدخل خلايا بكتيريا العقيدات التربة وتبدأ في التواجد على حساب المواد العضوية المختلفة ، مثل الكائنات الحية الدقيقة الأخرى في التربة. يُعد التوزيع في كل مكان تقريبًا لبكتيريا العقيدات دليلًا على درجة قدرتها العالية على التكيف مع ظروف التربة والمناخ المختلفة ، والقدرة على عيش أسلوب حياة تكافلي ورمي.

من خلال رسم مخطط للبيانات المتاحة حاليًا حول توزيع بكتيريا العقيدات في الطبيعة ، يمكننا إجراء التعميمات التالية.

في التربة البكر والمزروعة ، عادة ما توجد بكميات كبيرة بكتيريا العقيدات من تلك الأنواع من النباتات البقولية الموجودة في النباتات البرية أو التي تمت زراعتها لفترة طويلة في منطقة معينة. دائمًا ما يكون عدد بكتيريا العقيدات هو الأعلى في منطقة جذور النباتات البقولية ، وأقل نوعًا ما في منطقة الجذور للأنواع الأخرى ، وقليل في التربة بعيدًا عن الجذور.

تم العثور على بكتيريا العقيدات الفعالة وغير الفعالة في التربة. هناك الكثير من الأدلة على أن وجود بكتيريا العقيدات الرمية على المدى الطويل ، خاصة في التربة ذات الخصائص غير المواتية (الحمضية ، المالحة) ، يؤدي إلى انخفاض النشاط البكتيري بل وحتى فقدانه.

أرز. 1 - عقيدات على جذور ألدر (وفقًا لـ J. Becking)

غالبًا ما تؤدي العدوى المتصالبة لأنواع مختلفة من النباتات البقولية في الطبيعة والممارسات الزراعية إلى ظهور عقيدات على الجذور لا تثبت النيتروجين الجزيئي بشكل فعال. هذا ، كقاعدة عامة ، يعتمد على عدم وجود الأنواع المقابلة من بكتيريا العقيدات في التربة.

غالبًا ما تُلاحظ هذه الظاهرة عند استخدام أنواع جديدة من النباتات البقولية ، والتي إما تكون مصابة بأنواع غير فعالة من بكتيريا المجموعة المتقاطعة أو تتطور بدون عقيدات.

أرز. 2 - عقيدات على جذور التريبولوس (حسب O. Allen)

تُستخدم بكتيريا العُقيدات في الإنتاج الصناعي لمادة النيتراجين ، التي تُستخدم لمعالجة بذور النباتات البقولية. تم اكتشافها لأول مرة بواسطة M. S. Voronin في عام 1866. في وقت لاحق ، عزلها M. تدخل البكتيريا جذور النباتات البقولية من خلال شعر الجذر وتخترق النسيج الداخلي للجذر ، في الحمة ، مما يؤدي إلى زيادة انقسام الخلايا وتكاثرها. على الجذور ، تتشكل زوائد قبيحة تسمى عقيدات أو عقيدات. في البداية ، تمتص البكتيريا العناصر الغذائية للنبات وتمنع نموه إلى حد ما. ثم ، مع نمو أنسجة العقيدات ، ينشأ تكافل بين البكتيريا والنباتات العليا. تتلقى البكتيريا الغذاء الكربوني (السكر) والمعادن من النبات ، وفي المقابل تزوده بالمركبات النيتروجينية.

تستقر بكتيريا العقيدات في التربة وتتكاثر وتخترق الخلايا الجذرية من خلال ثقوب في شعيرات جذور النباتات البقولية. يوجد في الخلايا تكاثر متزايد لبكتيريا العقيدات وبالتوازي هناك انقسام مكثف لخلايا الجذر المصابة ببكتيريا العقيدات.

تزود بكتيريا العقيدات النبات البقول بالنيتروجين. يستخدم المصنع هذا النيتروجين المرتبط ، وبالتالي يزود بكتيريا العقيدات بالمواد العضوية المحتوية على الكربون التي تحتاجها. يمكن أن تستخدم بكتيريا العقيدات أنواعًا مختلفة من السكريات والكحول كمصدر للكربون.

بكتيريا العُقيدات هي ميكروبات الهواء (تتطور بكميات قليلة من الأكسجين في البيئة) ، ومع ذلك ، فإنها تفضل الظروف الهوائية. تستمر بكتيريا العقيدات التي ظهرت من خيط العدوى في التكاثر في الأنسجة المضيفة. يتكاثر الجزء الأكبر من البكتيريا في سيتوبلازم الخلية ، وليس في خيط العدوى. تتطور بشكل مكثف عندما يكون تفاعل التربة قريبًا من الحياد. لذلك ، عند زرع البقوليات في التربة الحمضية ، إلى جانب تلقيح البذور ، فإن تجيير التربة ضروري. للتلقيح بدون قيود تأثير ضئيل للغاية على المحصول ومحتوى البروتين.

تستطيع بكتيريا العقيدات ، في ظل ظروف مواتية ، تجميع ما يصل إلى 200-300 كجم / هكتار من النيتروجين في موسم واحد.

عادة ما يكون لبكتيريا العقيدات الصغيرة في الثقافة النقية على وسط المغذيات شكل قضيب (الشكل 2 ، 3) ، وحجم القضبان هو حوالي 0 5-0 9 X 1 2-3 0 ميكرومتر ، متحرك ، يضرب بالقسمة

بالإضافة إلى بكتيريا العقيدات ، تعيش في التربة أيضًا كائنات دقيقة أخرى يمكنها استيعاب النيتروجين الحر من الهواء ؛ إنهم لا يعيشون على جذور النباتات ، بل بالقرب منها. جميع العناصر الغذائية الأخرى التي تحتاجها هذه الميكروبات ، تمتصها من تلقاء نفسها ، وليس على حساب عصائر النباتات ، كما هو الحال في نباتات العقيدات. Azotobacter هي أهم الكائنات الحية الدقيقة التي تعيش في التربة ، وقادرة على استيعاب النيتروجين في الغلاف الجوي. يمكن أن تعيش هذه البكتيريا في ظروف مواتية من الرطوبة وتدفق الهواء الجيد ودرجة حرارة مناسبة وحموضة التربة. إن متطلبات Azotobacter للنظام الحراري ورطوبة التربة هي تقريبًا نفس متطلبات النباتات المزروعة ، ولكنها أكثر حساسية لحموضة التربة من معظم النباتات.

تعد بكتيريا العقيدات محددة - فالأنواع الفردية أو الأجناس منها قادرة على تكوين عقيدات على جذور بعض البقوليات فقط. لذلك ، فإن بعضها يتطور فقط على جذور البرسيم ، ولكن لا يمكن أن يصيب جذور البازلاء والبرسيم والترمس والبقوليات الأخرى. مجموعات البكتيريا التي تشكل عقيدات على جذور الترمس والسيراديلا لا تصيب جذور البرسيم والبازلاء ، وما إلى ذلك. ونفس الثقافة (أو حتى الأصناف النباتية) لها مواقف مختلفة تجاه سلالة أو أخرى من البكتيريا. على سبيل المثال ، جذور ترمس العلف الأصفر ليست دائمًا مصابة جيدًا ببكتيريا العقيدات من جذور الترمس السنوي المر. مجموعات بكتيريا العقيدات حسب نوعيتها موضحة في الصفحة 382. [...]

تتطور بكتيريا العقيدات بشكل مكثف عندما يكون تفاعل التربة قريبًا من الحياد. لذلك ، عند زرع البقوليات في التربة الحمضية ، إلى جانب تلقيح البذور ، فإن تجيير التربة ضروري. التلقيح دون الحصر له تأثير ضئيل للغاية على المحصول ومحتوى البروتين. وفقًا لـ K. Fillers ، عند زراعة فول الصويا في تربة حمضية بدون تلقيح وبدون جير ، كان محتوى البروتين في البذور 32.8٪ ؛ زاد بنسبة 11.2٪. [...]

تموت بكتيريا العقيدات من نباتات بقولية مختلفة في التربة الحمضية. [...]

تحتاج بكتيريا العُقيدات إلى إمداد كافٍ من الكربوهيدرات والفوسفور والكالسيوم لها. في السنوات الأخيرة ، ثبت أن عددًا من العناصر النزرة (خاصة الموليبدينوم) يلعب دورًا مهمًا في النشاط الحيوي لبكتيريا العقيدات. ينظم التجسير واستخدام الموليبدينوم للبقوليات في التربة الحمضية تفاعل التربة ؛ هناك حاجة إلى إمدادات كافية من البقوليات بالفوسفور في جميع أنواع التربة. [...]

بدائيات النوى (البكتيريا والبكتيريا البدائية والبكتيريا الزرقاء) هي كائنات وحيدة الخلية لا تحتوي على نواة. بفضل هذا التمثيل الغذائي المتنوع ، يمكن أن توجد البكتيريا في مجموعة متنوعة من الظروف البيئية: في الماء والهواء والتربة والكائنات الحية. دور البكتيريا كبير في تكوين النفط والفحم والجفت والغاز الطبيعي وفي تكوين التربة وفي دورات النيتروجين والفوسفور والكبريت وعناصر أخرى في الطبيعة. تشارك البكتيريا الرمية في تحلل البقايا العضوية للنباتات والحيوانات وفي تمعدنها إلى CO2 و H20 و H2S و ICHH3 وغيرها من المواد غير العضوية. جنبا إلى جنب مع الفطريات ، فهي متحللة. تشكل بكتيريا العقيدات (مثبتة النيتروجين) تعايشًا مع النباتات البقولية وتشارك في تثبيت النيتروجين الجوي في مركبات معدنية متاحة للنباتات. النباتات نفسها ليس لديها هذه القدرة. [...]

في حالة عدم وجود بكتيريا العقيدات على جذور البقوليات ، فإنها تصبح نفس مستهلكي النيتروجين من التربة مثل النباتات الأخرى. [...]

من الخصائص المهمة لبكتيريا العقيدات نشاطها (كفاءتها) ، أي القدرة على استيعاب النيتروجين الجزيئي في التعايش مع النباتات البقولية وتلبية احتياجات النبات المضيف فيه. اعتمادًا على مدى مساهمة بكتيريا العقيدات في زيادة محصول البقوليات (الشكل 146) ، يتم تقسيمها عادةً إلى نشطة (فعالة) وغير نشطة (غير فعالة) وغير نشطة (غير فعالة). [...]

من بين البكتيريا المثبتة للنيتروجين ، تتميز بكتيريا العيش الحر في التربة والبكتيريا العقدية التي تعيش على جذور النباتات البقولية (الشكل 9 ، ح). إن أهم ممثلي البكتيريا الحرة المثبتة للنيتروجين هم Azotobacter و Clostridium ، اللذان يعملان على إصلاح عدة عشرات من الكيلوجرامات من النيتروجين لكل هكتار واحد من التربة سنويًا. يعتبر نشاط بكتيريا العقيدات ، التي تصيب خلايا جذور البقوليات ، أكثر فاعلية. نتيجة لذلك ، يحدث التراكم الميكروبيولوجي للنيتروجين المتاح للنباتات تحت البقوليات. تحت مساحة 1 هكتار ، مزروعة بالبرسيم ، نتيجة لعمل هذه البكتيريا ، يمكن أن يتراكم نيتروجين أكثر 100 مرة من مثبتات الحياة الحرة لهذا العنصر. [...]

نظرًا لأن تكاثر بكتيريا العقيدات لا يحدث في غياب الرطوبة ، في حالة الربيع الجاف ، يجب وضع البذور الملقحة (المصابة صناعيًا) في عمق التربة. على سبيل المثال ، في أستراليا ، يتم دفن البذور المغطاة ببكتيريا العقيدات في عمق التربة. ومن المثير للاهتمام أن بكتيريا العقيدات الموجودة في تربة المناخات القاحلة أكثر مقاومة للجفاف من البكتيريا الموجودة في تربة المناخات الرطبة. هذا يدل على قدرتها على التكيف البيئي. [...]

بالإضافة إلى الخصوصية ، تختلف سلالات بكتيريا العقيدات في ضراوتها ونشاطها. الفوعة - قدرتها على اختراق جذر النبات البقول وتشكيل العقيدات من خلال شعيرات الجذور. يسمى نشاط بكتيريا العقيدات بقدرتها على استيعاب النيتروجين في الغلاف الجوي. فقط السلالات النشطة من هذه البكتيريا تزود البقوليات بالنيتروجين. عندما تصاب الجذور ببكتيريا العقيدات الخبيثة ولكن غير النشطة ، تتشكل العقيدات ، لكن لا يحدث تثبيت النيتروجين. يجب أن تكون بكتيريا العقيدات المستخدمة في تحضير النيتراجين شديدة الضراوة وفعالية عالية. إذا كانت ضراوة بكتيريا عقدة النيتراجين أعلى من ضراوة البكتيريا الأقل نشاطًا الموجودة بالفعل في التربة ، فإن هذا يسمح لبكتيريا عقيدة النيتراجين بالتغلغل في الجذر بشكل أسرع وبأعداد كبيرة. [...]

من بين كل هذه الأمثلة ، تمت دراسة تعايش بكتيريا العقيدات مع البقوليات بعناية شديدة ، نظرًا لأن هذه النباتات لها أهمية كبيرة بالنسبة للإنسان. [...]

تفاعل التربة له تأثير كبير على النشاط الحيوي لبكتيريا العقيدات وتكوين العقيدات. بالنسبة للأنواع المختلفة وحتى سلالات بكتيريا العقيدات ، تختلف قيمة الرقم الهيدروجيني للموئل إلى حد ما. على سبيل المثال ، تكون بكتيريا عقدة البرسيم أكثر مقاومة لقيم الأس الهيدروجيني المنخفضة من بكتيريا عقيدات البرسيم. من الواضح أن تكيف الكائنات الحية الدقيقة مع البيئة يؤثر أيضًا هنا. ينمو البرسيم في التربة الحمضية أكثر من البرسيم. يؤثر تفاعل التربة كعامل بيئي على نشاط وبكتيريا العقيدات. تميل السلالات الأكثر نشاطًا إلى أن تكون أسهل في عزلها عن التربة ذات قيم الأس الهيدروجيني المحايدة. في التربة الحمضية ، تكون السلالات الخاملة والضعيفة الخبيثة أكثر شيوعًا. البيئة الحمضية (درجة الحموضة 4.0-4.5) لها تأثير مباشر على النباتات ، على وجه الخصوص ، وتعطيل العمليات التركيبية لعملية التمثيل الغذائي للنبات والتطور الطبيعي لشعر الجذور. [...]

هناك عدد كبير من الأنواع والأجناس من بكتيريا العقيدات ، كل منها تكيف مع إصابة نوع واحد أو أكثر من النباتات البقولية. تحتوي أنظمة جذر النباتات البقولية على إفرازات جذر محددة. نتيجة لذلك ، تتراكم بكتيريا العقيدات حول شعيرات الجذر ، والتي تلتف أثناء الذرة. من خلال شعر الجذر ، تخترق البكتيريا الموجودة في شكل خيط مستمر ، تتكون من عدد لا يحصى من البكتيريا المتصلة بالمخاط ، حمة الجذر. Vovmozhpo ، تفرز البكتيريا هرمون auxin في ato هو سبب نمو الأنسجة ، وتتشكل التورمات - العقيدات. تمتلئ خلايا العقيدات بالبكتيريا التي تتكاثر بسرعة ، ولكنها تظل حية وتحتفظ بنوى كبيرة. تصيب بكتيريا العقيدات فقط الخلايا الجذرية متعددة الصبغيات. [...]

البرسيم الحجازي باعتباره نباتًا بقوليًا قادر على تجميع كمية كبيرة من النيتروجين في التربة بمساعدة بكتيريا العقيدات على الجذور ، ولا ينتج عنها البرسيم في هذا الصدد. يتطور نظام الجذر الخاص به بشكل أفضل في السنة الأولى من الاستخدام ، وبحلول السنة الثالثة يتراكم النيتروجين في التربة 120 ... 200 كجم / هكتار. زيادة خصوبة التربة وتحسين بنيتها ، يعتبر البرسيم سلفًا جيدًا في تناوب المحاصيل. [...]

عندما يتم زراعة الترمس ، يتم استخدام النيتراجين لزيادة نشاط بكتيريا عقدة الترمس ، كما أن الأسمدة الدقيقة للبوريك والموليبدينوم مفيدة أيضًا (تتم معالجة البذور بمحلول موليبدات الأمونيوم في وقت واحد مع النيتراجين). [...]

يتم إجراء التحلل اللاهوائي للسليلوز فقط عن طريق البكتيريا (على سبيل المثال ، عصية Omelyansky) ، والهوائية - بواسطة أنواع عديدة من البكتيريا والفطريات والفطريات الشعاعية. [...]

يشير هذا إلى أن النيتروجين الثابت المسمى يدخل الأجسام البكتيرية من أنسجة النبات الأعلى ، وهو مصدر تغذية البكتيريا بالنيتروجين. وبالتالي ، فإن تثبيت النيتروجين في الغلاف الجوي لا يتم تحديده في جسم بكتيريا العقيدات ، ولكن في نسيج العقيدات في النبات الأعلى. يتمثل أحد الأدوار المهمة لبكتيريا العقيدات في أنها تحفز تكوين أنسجة العقيدات المحددة. أظهرت دراسات أخرى أن الحد الأقصى لمحتوى النيتروجين المسمى في الكسور النيتروجينية الفردية من عصارة خلية العقيدات يقع دائمًا على مجموعة الأميد من الأسباراجين والجلوتامين. نظرًا لأنه يمكن اعتبار هذه المجموعة على أنها أمونيا محولة ، فإن الأمونيا هي المنتج غير العضوي النهائي للتثبيت البيولوجي للنيتروجين. [...]

في المحيط الحيوي ، يتم إجراء تثبيت النيتروجين بواسطة عدة مجموعات من البكتيريا اللاهوائية والبكتيريا الزرقاء في درجة حرارة وضغط عاديين ، بسبب الكفاءة العالية للتحفيز الحيوي. يُعتقد أن البكتيريا تحول ما يقرب من مليار طن من النيتروجين سنويًا إلى شكل مقيد (يبلغ الحجم العالمي للتثبيت الصناعي حوالي 100 مليون طن). في بكتيريا عقيدات النباتات البقولية ، يتم إجراء تثبيت النيتروجين بمساعدة مركب إنزيم معقد محمي من الأكسجين الزائد بواسطة الهيموجلوبين النباتي الخاص. [...]

أحد أسباب التأثير الإيجابي للموليبدينوم على تثبيت النيتروجين الجزيئي بواسطة بكتيريا العقيدات هو الزيادة تحت تأثيرها في نشاط نازعات الهيدروجين ، والتي توفر التدفق المستمر للهيدروجين المنشط الضروري لتقليل النيتروجين في الغلاف الجوي. [.. .]

تكمن قيمة مستحضر النيتراجين الجديد في الحفاظ على المدى الطويل على حيوية بكتيريا عقيدات الجذر وإمكانية التحضير المبكر للمستحضرات بطريقة ميكانيكية. من حيث الكفاءة ، فإن النيتراجين الجاف قريب من التربة. يمكن استخدامه على شكل غبار ، مع نفض البذور دون نقعها. [...]

مهم بشكل خاص في دورة النيتروجين هو دور بكتيريا العقيدات التكافلية (من اليونانية. التكافل - التعايش) ، المترجمة على جذور النباتات ، وخاصة من عائلة البقوليات. إن بكتيريا الأجناس Azotobacter أو Rhizobium قادرة على تثبيت النيتروجين في الغلاف الجوي عن طريق الانقسام الأنزيمي لجزيئات N3 وإتاحتها لأنظمة جذور النباتات. [...]

يتم إجراء التثبيت البيولوجي للنيتروجين الجزيئي الجوي في التربة بواسطة مجموعتين من البكتيريا: البكتيريا الهوائية واللاهوائية والعقيدات التي تعيش في تكافل مع النباتات البقولية. أهم ممثل للمجموعة الأولى من الأيروب هو Azotobacter ، واللاهوائية - Clostridium pasteurianum. إن البيئة المواتية للنشاط القوي لبكتيريا العقيدات هي التربة جيدة التهوية مع تفاعل حمضي قليلًا ومتعادل. يعتبر نشاط البكتيريا المثبتة للنيتروجين مهمًا في توازن النيتروجين الكلي في التربة المستخدمة للزراعة. لذلك ، من أجل نشاط بكتيريا العقيدات ، من المهم زراعة التربة. لزيادة عدد بكتيريا عقيدات الجذر ، يتم إدخال نيتراجين المحضر البكتيري ، والذي يحتوي على سلالات نشطة من بكتيريا العقيدات ، في التربة. [...]

وفقًا لمعهد أبحاث علم الأحياء الدقيقة الزراعية ، في عدد من بكتيريا عقيدات التربة المقابلة لنوع أو آخر من البقول البقولية قد تكون غائبة ، وتلك الموجودة لديها نظام تثبيت النيتروجين غير المنتج. في هذا الصدد ، أجرى علماء الأحياء الدقيقة أعمال الاختيار. نتيجة لذلك ، كل ثلاث سنوات ، يتم نقل ما يصل إلى عشر سلالات جديدة من بكتيريا العقيدات إلى النباتات ، حيث تكون قدرة تثبيت النيتروجين أعلى بنسبة 10-20٪ من السلالات المرجعية السابقة. تم إنشاء عقار ريزوتورفين وإنتاجه بكميات كبيرة - وهو شكل مناسب وعملي لإيصال بكتيريا العقيدات إلى البذور والجذور النامية للبقوليات. [...]

الأسمدة العضوية والمعدنية (الفوسفور - البوتاسيوم) التي يتم إدخالها في التربة تحسن بشكل كبير من قدرة بكتيريا العقيدات على استيعاب النيتروجين في الغلاف الجوي. لتنشيط نشاط بكتيريا العقيدات ، يجب تجيير التربة الحمضية ، وتزويد التربة في المناطق القاحلة بالرطوبة. [...]

التبادلية هي تفاعل بين كائنين من نوعين مختلفين يعود بالنفع على كل منهما. على سبيل المثال ، تعيش بكتيريا العقيدات المثبتة للنيتروجين على جذور النباتات البقولية ، وتحول النيتروجين في الغلاف الجوي إلى شكل متاح لامتصاصه بواسطة هذه النباتات. لذلك ، تزود البكتيريا النباتات بالنيتروجين. بدورها ، تزود النباتات بكتيريا العقيدات بجميع العناصر الغذائية الضرورية. يمكن اعتبار التبادلية أيضًا التفاعل بين الكائنات الحية الدقيقة التي تعيش في الأمعاء الغليظة للإنسان والشخص نفسه. بالنسبة للكائنات الحية الدقيقة ، يتم تحديد الفائدة من خلال حقيقة أنها توفر احتياجاتها الغذائية على حساب محتويات الأمعاء ، وبالنسبة للإنسان ، تكمن الفائدة في حقيقة أن الكائنات الحية الدقيقة تقوم بهضم إضافي للطعام وكذلك تصنع فيتامين ك ، وهو أمر ضروري له .. في عالم النباتات المزهرة ، يعتبر التلقيح عن طريق الحشرات من النباتات التبادلية ، وتغذية الحشرات برحيق النبات. التبادلية مهمة أيضًا في "إعادة تدوير" المواد العضوية. على سبيل المثال ، يتم توفير هضم السليلوز في معدة (الكرش) للماشية عن طريق البكتيريا الموجودة فيه. [...]

خصوصية تغذية البقوليات هي أنها لا تحتاج إلى وجود مركبات النيتروجين المعدنية في التربة. في التعايش مع بكتيريا العقيدات ، تستخدم النباتات البقولية النيتروجين الحر الموجود في الغلاف الجوي. لذلك ، تعد هذه المحاصيل مصدرًا للنيتروجين البيولوجي للزراعة. [...]

في هذا الصدد ، دخلت ممارسة الزراعة بحزم في طريقة التلقيح - المعالجة المسبقة لبذور النباتات البقولية بإعداد بكتيريا العقيدات من الأنواع المقابلة. في بلدان مختلفة ، تلقى الإعداد الفني لتلقيح البقوليات أسماء مختلفة. في اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية ، وجمهورية ألمانيا الديمقراطية ، وجمهورية ألمانيا الاتحادية ، وبولندا ، يطلق عليه nitragin. ومن ثم ، فإن استقبال تلقيح الثقافات المعنية في هذه البلدان يسمى nitragynization. يزيد النيتراجين من غلة النباتات البقولية بنسبة 10-15٪ ، وفي مناطق الزراعة الجديدة - بنسبة 50٪ أو أكثر. [...]

كما هو مذكور أعلاه ، ينمو البرسيم بشكل سيئ في التربة الحمضية ، وغالبًا ما يكون رقيقًا ، وأحيانًا يسقط تمامًا وحتى في السنة الأولى من الاستخدام. يتم قمع النشاط الحيوي لبكتيريا العقيدات في مثل هذه التربة. تعد حموضة التربة ، خاصة في المناطق الشمالية الغربية من منطقة غير تشيرنوزم (هنا أكثر من نصف الأراضي الصالحة للزراعة ذات حموضة عالية) ، في ظل وجود أشكال متحركة من الألومنيوم فيها ، أحد أسباب الانخفاض في غلة العشب. [...]

تثبيت النيتروجين في الغلاف الجوي. لا يمكن للنباتات الخضراء أن تتغذى مباشرة على النيتروجين الجوي. نظرًا لأن نشاط بكتيريا نزع النتروجين ، هناك انخفاض مستمر في احتياطيات النيتروجين المرتبط في الطبيعة وتحويله إلى نيتروجين في الغلاف الجوي ، فإن الحياة على الأرض ستكون مهددة بالموت الحتمي بسبب مجاعة النيتروجين. ومع ذلك ، هناك مجموعة من الكائنات الحية الدقيقة القادرة على تثبيت النيتروجين في الغلاف الجوي ، وإتاحته للنباتات. تسمى هذه الكائنات الدقيقة بكتيريا مثبتة للنيتروجين ، وهي مقسمة إلى بكتيريا عقيدات تتطور على جذور النباتات البقولية ، وتعيش بحرية في التربة. [...]

نتيجة لهذه الدراسات ، وجد أن النيتروجين الغازي المسمى في الغلاف الجوي الذي تم تثبيته بواسطة البقوليات موجود في البداية بكميات كبيرة فقط في النسغ الخلوي لنسيج العقيدات ، وهو نسيج جذر متضخم للبقوليات ، ومن ثم ينتقل تدريجيًا إلى أعضاء النبات الأخرى. في بكتيريا عقيدات الجذر ، يكون النيتروجين المسمى غائبًا تمامًا أثناء تعرض النبات من 6 إلى 48 ساعة أو يتم احتواؤه بكميات صغيرة جدًا ، وعادة لا تتجاوز حدود الخطأ التجريبي المحتمل (الجدول 4). [...]

بالإضافة إلى ذلك ، ينتمي P. S. Kossovich إلى دراسات تداول الكبريت والكلور في الطبيعة والاقتصاد ، والتي لم تفقد أهميتها حتى يومنا هذا ، وكذلك إثبات الموقف الذي تربط بكتيريا العقيدات بالنيتروجين الجوي ، والتي جاءت من خلال وليس من خلال أوراق النباتات البقولية. درس بنجاح إفرازات جذر المحاصيل ، وخاصة إطلاق ثاني أكسيد الكربون ، وربطها بقدرة الجذور على الاستيعاب. [...]

يسمى مجتمع الكائنات الحية القائم على المنفعة المتبادلة ، عندما يخلق نوعان بيئة مواتية لبعضهما البعض للتطور ، التعايش. مثال على ذلك هو العلاقة بين بكتيريا العقيدات والنباتات البقولية. تتلقى بكتيريا العقيدات المواد العضوية الخالية من النيتروجين والأملاح المعدنية من نبات بقولي ، وفي المقابل تزوده بالمواد الآزوتية التي يتم تصنيعها بواسطتها من النيتروجين الجوي. [...]

تشمل المواد المغذية للأمينو الكائنات الحية الدقيقة التي تستخدم النيتروجين من أملاح الأمونيا وأملاح النترات واليوريا. Aminoautotrophs ، عند استخدام النيتروجين من المركبات المعدنية ، قم أولاً بتحويله إلى نيتروجين الأمونيا ، ثم استهلاكه لبناء الأحماض الأمينية ، والتي يتم تصنيع البروتينات منها. يفسر التحويل الأولي للنيتروجين إلى أمونيا من خلال حقيقة أن النيتروجين في الخلية الميكروبية يكون في حالة مخفضة في شكل مجموعات أمينية (NH2) وإيمينو (NH). يتمثل دور النيتروجين في المواد البروتينية للبروتوبلازم البكتيري في أنه يضفي تفاعلًا على البروتينات. يصعب دخول النيتروجين في المركبات بسبب الخمول ، ولكنه يتركها بسهولة. [...]

يؤثر تأثير السلف بشكل أساسي على إمداد المحاصيل المخصبة بالنيتروجين. النباتات المزروعة بعد البقوليات ، والتي تترك بعض النيتروجين تمتصه بكتيريا العقيدات من الغلاف الجوي ، تستجيب بشكل أفضل للفوسفور من تلك التي تتبع أسلاف أخرى. أوضح S. P. Kulzhinsky (1935) هذا الموقف ببيانات من محطات تجريبية أوكرانية (الجدول 72). [...]

في الآونة الأخيرة ، تراكم المزيد والمزيد من البيانات أن العديد من الثقافات اللايسوجينية تحتوي على 2 ، 3 ، 4 أو أكثر من العاثيات المعتدلة ، أي أنها بوليسوجينيك. على سبيل المثال ، تحتوي العديد من الفطريات الشعاعية ، و proactinomycetes ، وبكتيريا العقيدات وبعض البكتيريا الحاملة للجراثيم على 4 أو أكثر من العاثيات. غالبًا ما تختلف العاثيات الموجودة في الثقافات متعددة الجينات بشكل حاد عن بعضها البعض في شكل الجسيمات ، وخصائص المستضدات ، وطيف النشاط التحليلي. يمكن الحصول على ثقافات بوليسوجينيك تجريبياً عن طريق تعريضها في وقت واحد أو بالتتابع للعديد من العاثيات المعتدلة. لا تختلف الثقافات التي يتم الحصول عليها بهذه الطريقة عن تلك المعزولة عن المصادر الطبيعية. [...]

يمكن أن تكون هذه التغييرات إيجابية للخصوبة وسلبية. مثال على التغييرات الإيجابية هو القضاء على الحموضة الزائدة نتيجة الجير ، وتراكم النيتروجين بسبب نشاط بكتيريا العقيدات أثناء محاصيل البقول ، وإزالة الأملاح الضارة في التربة المروية بعد غسلها ، وتحسين المياه- نظام الهواء بسبب تفكك الطبقة التحتية ، وما إلى ذلك [...]

يثري السماد الأخضر التربة بالمواد العضوية والنيتروجين في المقام الأول. في كثير من الأحيان ، اعتمادًا على ظروف استخدامه ، يتم حرث 35-45 طنًا من المواد العضوية لكل هكتار من الأراضي الصالحة للزراعة ، تحتوي على 150-200 كجم من النيتروجين المثبت من الهواء بواسطة بكتيريا العقيدات (عند زرع سماد البقوليات الأخضر). [.. .]

التبادلية (التكافل): يمكن لكل نوع أن يعيش وينمو ويتكاثر فقط في وجود الآخر. يمكن أن تكون المتكافل نباتات أو نباتات وحيوانات فقط أو حيوانات فقط. ومن الأمثلة النموذجية على المتعايشات المكيفة الطعام بكتيريا العقيدات والبقوليات ، والجذور الفطرية لبعض الفطريات وجذور الأشجار والأشنات والنمل الأبيض. [...]

ومع ذلك ، في الطبيعة والاقتصاد هناك اختلافات كبيرة في دورة النيتروجين والفوسفور. كما تعلم ، يتكون ما يقرب من 4D من الهواء من النيتروجين الجزيئي. وعلى الرغم من عدم توفره للنباتات العليا ، إلا أنه تمتصه بعض الكائنات الحية الدقيقة ، ولا سيما بكتيريا العقيدات التي تعيش على جذور البقوليات. تزود هذه البكتيريا الغذاء النيتروجيني وليس البقوليات فقط. عندما تُحرث مخلفات المحاصيل في التربة وتتحلل الجذور ، تبقى كمية كافية من النيتروجين لمحصول يُزرع بعد البقوليات ، خاصة بعد البرسيم والبرسيم. [...]

تثري البازلاء التربة بالنيتروجين فقط عندما تتطور العقيدات على جذورها ، بينما كلما كانت العقيدات أكبر وأكثر قوة ، كانت التربة غنية بالنيتروجين. لهذا الغرض ، يجب معالجة بذور البازلاء في يوم البذر باستخدام النيتراجين تحت مظلة ، مما يحمي البكتيريا المثبتة للنيتروجين من الآثار الضارة لأشعة الشمس. يتم ترطيب محتويات زجاجة واحدة من النيتراجين المذابة في 2 لتر من الماء بالبذور وتجريفها. تزرع البذور المجففة دون تأخير. يتسبب النترجين في تكوين مبكر للعقيدات ويعزز نمو النبات بشكل أفضل. استخدام النيتراجين فعال في زرع البازلاء في وقت مبكر في التربة الرطبة. في التربة الحمضية غير المكلسة ، تتطور بكتيريا العقيدات بشكل سيئ ويقل تأثير النيتراجين بشكل حاد. [...]

من الأمثلة النموذجية على التعايش التعايش الوثيق بين الفطريات والطحالب ، مما يؤدي إلى تكوين كائن نباتي أكثر تعقيدًا وتكيفًا - حزاز. مثال صارخ آخر على التعايش التكافلي في التربة هو تكافل الفطريات مع النباتات الأعلى ، عندما تشكل الفطريات الفطريات على جذور النباتات. لوحظ تكافل واضح بين بكتيريا العقيدات والنباتات البقولية. [...]

ن. بريانيشنيكوف قال إنه بالنسبة لبلدنا ، ليست الحقول العشبية الواعدة أكثر ، ولكن تناوب المحاصيل المكثف. كانوا هم الذين حلوا محل نوع الحبوب ثلاثي الحقول ، الذي سيطر على مدى ألف عام في أوروبا الغربية. تحت الحقول الثلاثة ، كان ثلث الأرض فارغًا (في وقت متأخر) ، وثلثاها كانت مزروعة بمحاصيل الحبوب. لم تتم زراعة البقوليات ، الأمر الذي استبعد إمكانية تعبئة النيتروجين في الهواء بمساعدة بكتيريا العقيدات وأثر سلباً على تغذية النباتات بالنيتروجين ودورة النيتروجين في الزراعة. في دورة المحاصيل هذه ، كانت المحاصيل المحروثة ، بما في ذلك البطاطس والمحاصيل الجذرية ، غائبة تقريبًا ، مما أدى إلى إزالة الأعشاب الضارة في الحقول ونقص دائم في العلف. لقرون ، لم يتمكن الاقتصاد الفلاحي (باستثناء نخبة الكولاك) من الخروج من الحلقة المفرغة التي لاحظها المهندس الزراعي الروسي الشهير في القرن الثامن عشر. ت.بولوتوف ، الذي كتب: "... بدون السماد ، لا تنتج الأرض محصولًا ، وهناك القليل من السماد ، نظرًا لقلة المواشي ، وقلة الماشية ، نظرًا لقلة العلف ، وقليل من العلف لأنه بدون السماد لا تنتج الأرض "(1779). [...]

تعد الصعوبات في تخزين ونقل واستخدام مستحضرات أجار النيتراجين والمرق ، فضلاً عن مدة صلاحيتها القصيرة ، من الأسباب الخطيرة التي تساهم في إزاحة هذا المستحضر عن الإنتاج. مستحضرات مسحوق النيتراجين السائبة لها مزايا لا يمكن إنكارها على مستحضرات الأجار والمرق. تكنولوجيا تصنيعها أبسط وأكثر اقتصادا. تدوم محاصيل الخث لفترة أطول ويسهل نقلها. إنها تحمي خلايا بكتيريا العقيدات من الاتصال المباشر بالأسمدة وتبقيها قابلة للحياة على البذور ، خاصةً عندما يتم تحبيب البذور بالجير. [...]

المصنع الأعلى وفقًا للمخطط هو مصدر للمركبات المحتوية على الكربون. يوفر تحولها مادة الطاقة لعمليات التنشيط والحد من N2. النيتروجين المنشط هو متقبل الإلكترون النهائي. تعمل منتجات الأكسدة غير الكاملة للمركبات المحتوية على الكربون كمقبلات ICH3 وتشكل أحماض أمينية في العقيدات ، والتي تصبح متاحة للنبات الأعلى. تعمل النباتات كمخزن للمركبات المحتوية على الكربون (منتجات التمثيل الضوئي) ومورد للطاقة. تظهر بكتيريا العقيدات في مرحلة البكتيريا القدرة على نقل الهيدروجين المنشط إلى النيتروجين بمساعدة النيتروجين. يعتبر المسار من N2 إلى T Shz بمثابة عملية استرداد. [...]

تتمتع نباتات البازلاء بالقدرة على امتصاص النيتروجين من الهواء وإثراء التربة به ، وبالتالي يجب أن يكون الاتجاه الرئيسي في نظام الأسمدة هو استخدام الأسمدة الفوسفاتية والبوتاس. يتميز نظام الجذر المتطور للبازلاء بقدرة امتصاص عالية للمغذيات ، ومع ذلك ، لزيادة كبيرة في المحصول ، لا يمكن للمرء الاعتماد على استخدام التأثير اللاحق للأسمدة في تناوب المحاصيل ، وبالتالي من الضروري تطبيقه بشكل مباشر الأسمدة المعدنية للبازلاء. يستجيب لاستخدام الأسمدة الفوسفاتية والبوتاس. يساعد الفوسفور في تسريع نضوج النباتات. مع عدم وجودها في التربة ، تتطور بكتيريا العقيدات بشكل سيئ على الجذور ، ويقل المحصول. مع نقص البوتاسيوم ، تتحول الأوراق إلى اللون الأصفر ، وتتطور الحبوب بشكل سيء ، خاصة في التربة ذات القوام الفاتح. في التربة الحمضية ، تقلل البازلاء بشكل حاد من المحصول ، ويضعف نشاط بكتيريا العقيدات. لذلك ، يعتبر تجيير التربة الحمضية شرطًا أساسيًا لزيادة محصول البازلاء وزيادة كفاءة الأسمدة المعدنية المطبقة. تعتمد جرعة الجير على حموضة التربة (3 ... 6 طن / هكتار) ، فمن الأفضل وضع الجير تحت المحاصيل السابقة. [...]

من أهم عمليات التفاعل بين الكائنات الحية الدقيقة والنبات الأعلى هو التثبيت التكافلي للنيتروجين الجوي ، وهو العنصر الرئيسي الذي يحدد حجم وجودة المحصول. يبلغ إجمالي كمية النيتروجين الجزيئي المتضمن في الدورة البيولوجية بواسطة نظام البقوليات-ريزوبيوم التكافلي 3 ملايين طن سنويًا في الاتحاد السوفياتي وحده. تُظهر الخبرة المحلية والأجنبية طويلة المدى أن التعايش الفعال بين البقوليات والريزوبيوم ليس فقط ضمانًا للحصول على محصول عالي الجودة من البقوليات ، وبالتالي إمكانية حل مشكلة البروتين الغذائي ، ولكن أيضًا المصدر الأكثر اقتصادا لتجديد النيتروجين في التربة. من أجل استخدام "النيتروجين البيولوجي" الرخيص في الإنتاج الزراعي في العديد من البلدان ، يتم زيادة المساحات المزروعة للبقوليات ، كما يتم استخدام المعالجة المسبقة للبذور باستخدام مستحضرات بكتيريا العقيدات التي يتم الحصول عليها على أساس السلالات النشطة من Rhizobium على نطاق واسع. تعتمد طبيعة وكفاءة العلاقة التكافلية بين نبات بقولي وبكتيريا العقيدات على الحالة الفسيولوجية والكيميائية الحيوية لكلا الشريكين ، وبالتالي فإن تأثير أي عوامل على أحدهما سيؤثر بالتأكيد على إنتاجية النظام ككل.

تتشكل العقيدات فقط في ممثلي عائلة البقوليات (البقوليات). في النباتات المختلفة ، تختلف العقيدات فقط في الشكل والحجم. تتشكل بعد اختراق نظام جذر بكتيريا العقيدات.

أظهرت العديد من الدراسات أن بكتيريا العقيدات تختلف عن بعضها البعض ، وبالتالي يجب اعتبار جنس Rhizobium كمجموعة من الكائنات الحية الدقيقة ذات الصلة. في سن مبكرة ، تكون هذه البكتيريا متحركة ، على شكل قضيب ، وطولها من 1.2 إلى 3 ميكرومتر ، ويكون وضع الأسواط في بعض الأنواع خبيثًا ، وفي أنواع أخرى - قطبي. بكتيريا العقيدات هي كائنات هوائية هوائية سالبة الجرام ولا تحمل بوغ.

الشيخوخة ، وتفقد بكتيريا العقيدات سوطها ، وتتوقف عن الحركة وتتخذ شكل قضبان مشدودة ، حيث تمتلئ الخلية البكتيرية مع تقدم العمر بشوائب دهنية ولا تترك بقعًا. مع تقدم العمر ، غالبًا ما تظهر أشكال التكوين السميكة والمتفرعة والكروية وغيرها في عقيدات ثقافة Rhizobium ، وهي أكبر بكثير من الخلايا العادية. تسمى هذه التكوينات متعددة الأشكال بالبكتيريا.

يمكن لبكتيريا العقيدات استيعاب أنواع مختلفة من الكربوهيدرات والأحماض العضوية والكحول متعدد الهيدروكسيل. الأحماض الأمينية متوفرة لهم كمصدر للنيتروجين. بالنسبة لمعظم مزارع الجذور ، يكون الرقم الهيدروجيني الأمثل للوسط هو 6.5-7.5 ودرجة الحرارة المثلى هي 24-26 درجة مئوية.

ثبت أن بكتيريا العقيدات يمكن أن تصيب مجموعة معينة فقط من النباتات البقولية. تسمى القدرة الانتقائية لهذه البكتيريا فيما يتعلق بالنباتات بالخصوصية. أصبحت هذه الخاصية السمة الرئيسية لتطوير تصنيف بكتيريا العقيدات.

في بعض الحالات ، لا يُلاحظ فقط الأنواع ، ولكن أيضًا النوعية المتنوعة لبكتيريا العقيدات. بالإضافة إلى الخصوصية ، تتميز هذه البكتيريا بالفوعة - القدرة على اختراق أنسجة الجذر والتكاثر هناك وتسبب في تكوين الفقاعات. في ظل ظروف معينة ، يمكن لهذه البكتيريا أن تقلل أو تفقد نشاطها.

من الخصائص الأساسية لبكتيريا العقيدات نشاطها أيضًا ، أي القدرة على استيعاب النيتروجين الجزيئي في التعايش مع النباتات. تحدث سلالات من بكتيريا العقيدات النشطة وغير النشطة في التربة. تؤدي إصابة النباتات البقولية بسباق نشط من البكتيريا إلى تكوين عدد كبير من الفقاعات على الجذر الرئيسي وتسبب عملية قوية لتثبيت النيتروجين في الغلاف الجوي. تتسبب السلالات الخاملة لهذه البكتيريا في تكوين فقاعات ، لكن النيتروجين غير ثابت.

العقيدات ، التي تتكون من سلالات نشطة من البكتيريا ، لونها وردي. تشبه الصبغة التي تمنحهم هذا اللون في التركيب الكيميائي للهيموجلوبين في الدم وتسمى ليغيموغلوبين (فيتوجلوبين). يُعتقد أن هذا الصباغ يساهم في عملية امتصاص النيتروجين ، مما يحافظ على إمكانات الأكسدة والاختزال عند مستوى معين. العقيدات التي تشكل سلالات غير نشطة من البكتيريا تكون مخضرة اللون.

تشير الأدلة الحفرية إلى أن أقدم البقوليات التي كانت تحتوي على عقيدات كانت بعض النباتات التي تنتمي إلى مجموعة Eucaesalpinioideae.

في الأنواع الحديثة من النباتات البقولية ، تم العثور على عقيدات في جذور العديد من أفراد عائلة Papilionaceae.

لا يشكل الممثلون الأكثر بدائية من الناحية التطورية لعائلات مثل Caesalpiniaceaer Mimosaceae عقيدات في معظم الحالات.

من بين 13000 نوع (550 جنسًا) من النباتات البقولية ، تم تحديد وجود العقيدات حتى الآن فقط في حوالي 1300 نوع (243 جنسًا) ، وهذا يشمل بشكل أساسي الأنواع النباتية المستخدمة في الزراعة (أكثر من 200).

بعد تكوين العقيدات ، تكتسب البقوليات القدرة على امتصاص النيتروجين في الغلاف الجوي. ومع ذلك ، فهي قادرة على التغذي على أشكال مرتبطة بالنيتروجين - أملاح الأمونيوم وحمض النيتريك. نبتة واحدة فقط ، هيديساروم كوروناريوم ، تستوعب النيتروجين الجزيئي فقط. لذلك ، بدون عقيدات في الطبيعة ، لا يحدث هذا النبات.

تزود بكتيريا العقيدات النبات البقولي بالنيتروجين المثبت من الهواء. النباتات ، بدورها ، تزود البكتيريا بمنتجات التمثيل الغذائي للكربوهيدرات والأملاح المعدنية التي تحتاجها للنمو والتطور.

في عام 1866 ، رأى عالم النبات وعالم التربة الشهير إم إس فورونين أصغر "عجول" في العقيدات الموجودة على جذور النباتات البقولية. طرح فورونين افتراضات جريئة في ذلك الوقت: ربط تكوين العقيدات بنشاط البكتيريا ، وزيادة انقسام خلايا أنسجة الجذر مع تفاعل النبات مع البكتيريا التي اخترقت الجذر.

بعد 20 عامًا ، عزل العالم الهولندي Beijerinck البكتيريا من عقيدات البازلاء والبيقية والصينية والفول والسيراديلا والمصاصة ودرس خصائصها ، والتحقق من قدرتها على إصابة النباتات والتسبب في تكوين العقيدات. أطلق على هذه الكائنات الدقيقة اسم Bacillus radicicola. نظرًا لأن البكتيريا التي تشكل الأبواغ تنتمي إلى جنس Bacillus ، وتفتقر بكتيريا العقيدات إلى هذه القدرة ، أعاد A. Prazhmovsky تسميتها Bacterium radicicola. اقترح B. Frank اسمًا عامًا أكثر نجاحًا لبكتيريا العقيدات - Rhizobium (من الجذور اليونانية - الجذر ، الحياة الحيوية ؛ الحياة على الجذور). لقد ترسخ هذا الاسم ولا يزال يستخدم في الأدبيات.

لتعيين نوع من بكتيريا العقيدات ، من المعتاد إضافة مصطلح إلى الاسم العام Rhizobium المقابل للاسم اللاتيني للأنواع النباتية التي يتم عزل عقيداتها والتي يمكن أن تشكل عقيدات عليها. على سبيل المثال ، Rhizobium trifolii - بكتيريا عقيدات البرسيم ، و Rhizobium lupini - بكتيريا عقيدات الترمس ، وما إلى ذلك. اسم النوع هو كما لو كان جماعيًا - فهو يعكس بدقة قدرة "العدوى المتقاطعة". على سبيل المثال ، Rhizobium leguminosarum - بكتيريا العقيدات من البازلاء (Pisum) ، العدس (Lens) ، الرتب (Lathyrus).

مورفولوجيا وفسيولوجيا بكتيريا العقيدات. تتميز بكتيريا العقيدات بمجموعة مذهلة من الأشكال - تعدد الأشكال. لفت العديد من الباحثين الانتباه إلى هذا عند دراسة بكتيريا العقيدات في الثقافة النقية في ظروف المختبر والتربة. يمكن أن تكون بكتيريا العقيدات على شكل قضيب وبيضاوي. من بين هذه البكتيريا ، توجد أيضًا أشكال قابلة للترشيح ، وأشكال L ، وكائنات كروية غير متحركة ومتحركة.

عادة ما يكون لبكتيريا العقيدات الصغيرة في الثقافة النقية على وسائط المغذيات شكل قضيب (الشكل 143 ، 2 ، 3) ، وحجم العصي حوالي 0.5 - 0.9 × 1.2 - 3.0 ميكرون ، متحرك ، يتضاعف بالقسمة. في الخلايا البكتيرية للعقيدات على شكل قضيب ، لوحظ الانقسام عن طريق الربط. مع تقدم العمر ، يمكن أن تنتقل الخلايا على شكل قضيب إلى التبرعم. وفقًا لجرام ، تلطخ الخلايا بشكل سلبي ، فإن هيكلها متناهية الصغر هو نموذجي للبكتيريا سالبة الجرام (الشكل 143 ، 4).

مع تقدم العمر ، تفقد بكتيريا العقيدات قدرتها على الحركة وتنتقل إلى حالة ما يسمى بالقضبان المشدودة. لقد حصلوا على هذا الاسم بسبب تناوب الأجزاء الكثيفة والسائبة من البروتوبلازم في الخلايا. يتم الكشف عن تجريف الخلايا جيدًا عند النظر إليه تحت المجهر الضوئي بعد معالجة الخلايا بأصباغ الأنيلين. الأجزاء الكثيفة من البروتوبلازم (الحزام) ملطخة أسوأ من المسافات بينها. في المجهر الضوئي ، تكون العصابات خضراء فاتحة ، ولا تتوهج المسافات بينها وتبدو مظلمة (الشكل 143 ، 1). يمكن وضع الأحزمة في منتصف القفص أو في نهايته. يظهر حزام الخلايا أيضًا على أنماط حيود الإلكترون ، إذا لم تتم معالجة المستحضر بعوامل التباين قبل المشاهدة (الشكل 143 ، 3). على الأرجح ، مع تقدم العمر ، تمتلئ الخلية البكتيرية بشوائب دهنية لا تدرك اللون ، ونتيجة لذلك ، تتسبب في تشقق الخلية. مرحلة "العصي المربوطة" تسبق مرحلة تكوين البكتيريا - خلايا غير منتظمة الشكل: سميكة ، متفرعة ، كروية الشكل ، كمثرى الشكل وقارورة الشكل (الشكل 144). تم إدخال مصطلح "البكتيريا" في الأدبيات من قبل ج.

تحتوي البكتيريا على المزيد من حبيبات الفولوتين وتتميز بمحتوى أعلى من الجليكوجين والدهون مقارنة بالخلايا على شكل قضيب. تنمو البكتيريا في وسط المغذيات الاصطناعية وتتكون في أنسجة العقيدات من الناحية الفسيولوجية من نفس النوع. يُعتقد أن البكتيريا هي أشكال من البكتيريا ذات عملية انقسام غير كاملة. مع الانقسام الخلوي غير الكامل لبكتيريا العقيدات ، تنشأ أشكال متفرعة ثنائية التفرع من البكتيريا. يزداد عدد الجراثيم مع تقدم العمر في الثقافة ؛ يتم تسهيل ظهورها من خلال استنفاد وسط المغذيات ، وتراكم المنتجات الأيضية ، وإدخال قلويدات في الوسط.

في الثقافات القديمة (التي يبلغ عمرها شهرين) من بكتيريا العقيدات ، باستخدام المجهر الإلكتروني ، من الممكن تحديد التكوينات الكروية المحددة بوضوح في العديد من الخلايا (الشكل 145) - المفصليات. يتراوح عددهم في الخلايا من 1 إلى 5.

تنمو بكتيريا العقيدات لأنواع مختلفة من النباتات البقولية بمعدلات مختلفة على وسط المغذيات. تشمل البكتيريا سريعة النمو رزوبيا البازلاء ، والبرسيم ، والبرسيم ، والفول العلف ، والبيقية ، والعدس ، والبرسيم الصيني ، والبرسيم الحلو ، والحلبة ، والفاصوليا ، والحمص ، وقدم الطيور. للنمو البطيء - بكتيريا العقيدات من الترمس ، وفول الصويا ، والفول السوداني ، والسيراديلا ، والفول المونج ، واللوبيا ، والسينفو ، والجورس. يمكن الحصول على مستعمرات كاملة التكوين من الثقافات سريعة النمو في اليوم الثالث - الرابع من الحضانة ، مستعمرات الثقافات بطيئة النمو - في اليوم السابع - الثامن.

تتميز بكتيريا العُقيدات سريعة النمو بالترتيب الحبيبي للسوط ، في حين أن البكتيريا بطيئة النمو تكون أحادية التكوين (الجدول 42 ، 1-5).

بالإضافة إلى الأسواط ، تتشكل النواتج الخيطية والشبيهة بالخرز في خلايا بكتيريا العقيدات عندما تنمو على وسط سائل (الجداول 42 ، 43). يصل طولها إلى 8 - 10 ميكرون. عادة ما تكون موجودة على سطح الخلية بشكل خصبي ، وتحتوي على 4 إلى 10 أو أكثر لكل خلية.

مستعمرات بكتيريا العقيدات سريعة النمو لها لون الحليب المخبوز ، وغالبًا ما يكون شفافًا ، ولزجًا ، مع حواف ناعمة ، ومحدبة بشكل معتدل ، وتنمو في النهاية على سطح وسط الآجار. مستعمرات البكتيريا بطيئة النمو هي أكثر محدبة ، وصغيرة ، وجافة ، وكثيفة ، وكقاعدة عامة ، لا تنمو على سطح الوسط. المخاط الذي تنتجه بكتيريا العقيدات عبارة عن مركب معقد من النوع متعدد السكاريد ، والذي يتضمن السداسي ، البنتوز وأحماض اليورونيك.

بكتيريا العُقيدات هي ميكروبات الهواء (تتطور بكميات قليلة من الأكسجين في البيئة) ، ومع ذلك ، فإنها تفضل الظروف الهوائية.

تستخدم بكتيريا العقيدات الكربوهيدرات والأحماض العضوية كمصدر للكربون في وسط المغذيات ، ومختلف المركبات المعدنية والعضوية المحتوية على النيتروجين كمصدر للنيتروجين. عند زراعتها في وسط يحتوي على نسبة عالية من المواد المحتوية على النيتروجين ، قد تفقد بكتيريا العقيدات قدرتها على اختراق النبات وتشكيل العقيدات. لذلك ، عادةً ما تُزرع بكتيريا العقيدات على المستخلصات النباتية (الفول ، مرق البازلاء) أو مستخلصات التربة. يمكن الحصول على الفوسفور الضروري للنمو عن طريق بكتيريا العقيدات من المركبات المعدنية والعضوية المحتوية على الفوسفور ؛ يمكن أن تعمل المركبات المعدنية كمصدر للكالسيوم والبوتاسيوم والعناصر المعدنية الأخرى.

لقمع البكتيريا الرمية الدخيلة عند عزل بكتيريا العقيدات من العقيدات أو مباشرة من التربة ، يوصى باستخدام الوسائط المغذية مع إضافة الكريستال البنفسجي أو التانين أو المضادات الحيوية.

لتطوير معظم مزارع بكتيريا العقيدات ، يلزم الحصول على درجة حرارة مثالية في حدود 24-26 درجة. عند 0 درجة و 37 درجة مئوية يتوقف النمو. عادة ما يتم تخزين مزارع بكتيريا العقيدات في ظروف المختبر في درجات حرارة منخفضة (2-4 درجة مئوية).

العديد من أنواع بكتيريا العقيدات قادرة على تصنيع فيتامينات ب ، وكذلك مواد النمو مثل heteroauxin (حمض findoleacetic).

جميع بكتيريا العقيدات مقاومة بشكل متساوٍ تقريبًا للتفاعل القلوي للوسط (درجة الحموضة = 8.0) ، ولكنها حساسة بشكل غير متساوٍ للوسط الحمضي.

خصوصية بكتيريا العقيدات وفراعتها وقدرتها التنافسية ونشاطها.يعتبر مفهوم خصوصية بكتيريا العقيدات مفهومًا جماعيًا. يميز قدرة البكتيريا على تكوين عقيدات في النباتات. إذا تحدثنا عن بكتيريا العقيدات بشكل عام ، فعندها يكون تكوين العقيدات فقط في مجموعة من النباتات البقولية محددًا في حد ذاته - لديهم انتقائية للنباتات البقولية.

ومع ذلك ، إذا أخذنا في الاعتبار الثقافات الفردية لبكتيريا العقيدات ، فقد اتضح أنه من بينها تلك التي يمكنها إصابة مجموعة معينة فقط ، وأحيانًا أكبر ، وأحيانًا أصغر ، من النباتات البقولية ، وبهذا المعنى ، خصوصية بكتيريا العقيدات هي قدرة انتقائية فيما يتعلق بالنبات المضيف. يمكن أن تكون خصوصية بكتيريا العقيدات ضيقة (تصيب بكتيريا عقيدة البرسيم فقط مجموعة من البرسيم - خصوصية الأنواع ، ويمكن حتى أن تتميز بكتيريا عقدة الترمس بخصوصية متنوعة - تصيب فقط أنواع الترمس القلوية أو الخالية من القلويات). مع خصوصية واسعة ، يمكن أن تصيب بكتيريا عقيدات البازلاء نباتات البازلاء والذقن والفول ، ويمكن أن تصيب بكتيريا عقيدات البازلاء والفول نباتات البازلاء ، أي أنها تتميز جميعها بالقدرة على "نقل العدوى". تكمن خصوصية بكتيريا العقيدات في تصنيفها.

نشأت خصوصية بكتيريا العقيدات نتيجة تكيفها طويل الأمد مع نبات واحد أو مجموعة منها والانتقال الجيني لهذه الخاصية. في هذا الصدد ، هناك أيضًا قدرة مختلفة على تكيف بكتيريا العقيدات مع النباتات داخل مجموعة العدوى المتصالبة. وبالتالي ، يمكن لبكتيريا عقيدات البرسيم أن تشكل عقيدات في البرسيم الحلو. ومع ذلك ، فإن OHPI أكثر تكيفًا مع البرسيم ، وبكتيريا البرسيم الحلو أكثر تكيفًا مع البرسيم الحلو.

في عملية إصابة نظام جذر النباتات البقولية ببكتيريا العقيدات ، فإن ضراوة الكائنات الحية الدقيقة لها أهمية كبيرة. إذا حددت الخصوصية طيف عمل البكتيريا ، فإن ضراوة بكتيريا العقيدات تميز نشاط عملها داخل هذا الطيف. تشير الفوعة إلى قدرة بكتيريا العقيدات على اختراق أنسجة الجذر ، والتكاثر هناك ، والتسبب في تكوين العقيدات.

يتم لعب دور مهم ليس فقط من خلال القدرة على اختراق جذور النبات ، ولكن أيضًا من خلال سرعة هذا الاختراق.

لتحديد ضراوة سلالة من بكتيريا العقيدات ، من الضروري إثبات قدرتها على التسبب في تكوين العقيدات. يمكن أن يكون معيار ضراوة أي سلالة هو الحد الأدنى لعدد البكتيريا التي توفر عدوى أقوى للجذور مقارنة بالسلالات الأخرى ، وبلغت ذروتها في تكوين العقيدات.

في التربة ، في ظل وجود سلالات أخرى ، فإن السلالة الأكثر ضراوة لن تصيب النبات دائمًا أولاً. في هذه الحالة ، ينبغي للمرء أن يأخذ في الاعتبار قدرته التنافسية ، والتي غالبًا ما تخفي خاصية الفوعة في الظروف الطبيعية.

من الضروري أن تتمتع السلالات الخبيثة أيضًا بالقدرة التنافسية ، أي يمكنها التنافس بنجاح ليس فقط مع ممثلي البكتيريا الرخامية المحلية ، ولكن أيضًا مع سلالات أخرى من بكتيريا العقيدات. مؤشر القدرة التنافسية للسلالة هو عدد العقيدات التي تشكلها كنسبة مئوية من العدد الإجمالي للعقيدات على جذور النبات.

من الخصائص المهمة لبكتيريا العقيدات نشاطها (كفاءتها) ، أي القدرة على استيعاب النيتروجين الجزيئي في التعايش مع النباتات البقولية وتلبية احتياجات النبات المضيف فيه. اعتمادًا على مدى مساهمة بكتيريا العقيدات في زيادة محصول البقوليات (الشكل 146) ، يتم تقسيمها عادةً إلى نشطة (فعالة) وغير نشطة (غير فعالة) وغير نشطة (غير فعالة).

يمكن أن تكون سلالة البكتيريا غير النشطة لنبات مضيف واحد في تكافل مع نوع آخر من النباتات البقولية فعالة جدًا. لذلك ، عند توصيف سلالة من حيث فعاليتها ، يجب دائمًا الإشارة إليها فيما يتعلق بأنواع النباتات المضيفة التي يتجلى تأثيرها.

نشاط بكتيريا العقيدات ليس خاصية دائمة لها. في كثير من الأحيان في الممارسة المختبرية ، هناك فقدان للنشاط في مزارع بكتيريا العقيدات. في هذه الحالة ، يتم فقد نشاط الثقافة بأكملها ، أو تظهر خلايا فردية ذات نشاط منخفض. يحدث انخفاض في نشاط بكتيريا العقيدات في وجود بعض المضادات الحيوية ، الأحماض الأمينية. قد يكون تأثير العاثية أحد أسباب فقدان نشاط بكتيريا العقيدات. بالمرور ، أي تمرير البكتيريا بشكل متكرر عبر النبات المضيف (التكيف مع نوع نباتي معين) ، من الممكن الحصول على سلالات فعالة من سلالات غير فعالة.

يجعل التعرض لأشعة جاما من الممكن الحصول على سلالات بكفاءة محسنة. هناك حالات معروفة لظهور المواد المشعة عالية النشاط لبكتيريا عقيدات البرسيم من سلالة غير نشطة. يمكن أن يكون استخدام الإشعاع المؤين ، الذي له تأثير مباشر على التغيير في الخصائص الجينية للخلية ، على الأرجح ، تقنية واعدة في اختيار سلالات عالية النشاط من بكتيريا العقيدات.

إصابة نبات بقولي ببكتيريا العقيدات. لضمان العملية الطبيعية لإصابة نظام الجذر ببكتيريا العقيدات ، من الضروري وجود عدد كبير نسبيًا من الخلايا البكتيرية القابلة للحياة في منطقة الجذر. تختلف آراء الباحثين بشأن عدد الخلايا المطلوبة لضمان عملية التلقيح. وهكذا ، وفقًا للعالم الأمريكي O. Allen (1966) ، يلزم 500-1000 خلية لتلقيح النباتات ذات البذور الصغيرة ، ويلزم تلقيح النباتات ذات البذور الكبيرة ما لا يقل عن 70000 خلية لكل بذرة واحدة. وفقًا للباحث الأسترالي J. Vincent (1966) ، في لحظة التلقيح ، يجب أن تحتوي كل بذرة على الأقل على عدة مئات من خلايا بكتيريا العقيدات النشطة والحيوية. هناك أدلة على أن الخلايا المفردة يمكنها أيضًا غزو أنسجة الجذر.

أثناء تطوير نظام جذر نبات بقولي ، يتم تحفيز تكاثر بكتيريا العقيدات على سطح الجذر عن طريق إفرازات الجذر. تلعب منتجات تدمير أغطية الجذور والشعر أيضًا دورًا مهمًا في توفير ركيزة مناسبة لبكتيريا العقيدات.

في جذر نبات البقول ، يتم تحفيز تطور بكتيريا العقيدات بشكل حاد ؛ بالنسبة لنباتات الحبوب ، لم يتم ملاحظة هذه الظاهرة.

توجد على سطح الجذر طبقة من المادة المخاطية (المصفوفة) ، والتي تتشكل بغض النظر عن وجود البكتيريا في الجذور. هذه الطبقة مرئية بوضوح عند فحصها في مجهر ضوئي ضوئي (الشكل 147). عادة ما تندفع بكتيريا العقيدات بعد التلقيح إلى هذه الطبقة وتتراكم فيها (الشكل 148) بسبب التأثير المحفز للجذر ، والذي يتجلى حتى على مسافة تصل إلى 30 ملم.

خلال هذه الفترة ، التي تسبق إدخال بكتيريا العقيدات في أنسجة الجذر ، تكون البكتيريا الموجودة في منطقة الجذور شديدة الحركة. في الدراسات المبكرة ، التي تم فيها استخدام المجهر الضوئي للبحث ، أُطلق على بكتيريا العقيدات الموجودة في منطقة الجذور اسم schwermers (gonidia أو zoospores) - "حشود". باستخدام طريقة Faereus (1957) ، من الممكن ملاحظة تكوين مستعمرات سريعة الحركة للغاية من schwermers في منطقة طرف الجذر وشعر الجذر. توجد مستعمرات شويرمر لفترة قصيرة جدًا - أقل من يوم واحد.

هناك عدد من الفرضيات حول آلية تغلغل بكتيريا العقيدات في جذر النبات. الأكثر إثارة للاهتمام منهم ما يلي. يشير مؤلفو إحدى الفرضيات إلى أن بكتيريا العقيدات تخترق الجذر من خلال تلف نسيج البشرة والقشرة (خاصة في الأماكن التي تتفرع فيها الجذور الجانبية). تم طرح هذه الفرضية على أساس البحث الذي أجراه بريل (1888) ، الذي تسبب في تكوين العقيدات في النباتات البقولية عن طريق ثقب الجذور بإبرة مغمورة سابقًا في معلق لبكتيريا العقيدات. كحالة خاصة ، فإن مسار التنفيذ هذا حقيقي تمامًا. على سبيل المثال ، توجد عقيدات الفول السوداني في الغالب في محاور فروع الجذر ، مما يشير إلى تغلغل بكتيريا العقيدات في الجذر من خلال الفجوات أثناء إنبات الجذور الجانبية.

من الفرضيات المثيرة للاهتمام والتي لا أساس لها من الصحة تغلغل بكتيريا العقيدات في أنسجة الجذر من خلال شعيرات الجذر. يتعرف معظم الباحثين على مرور بكتيريا العقيدات من خلال شعيرات الجذور.

مقنع للغاية هو افتراض P. Darot و F. غمد جذور الشعر. تؤكد الصور المجهرية الإلكترونية (الشكل 149) لسطح الجذر ، التي تم الحصول عليها بطريقة النسخ المتماثلة ، وحقيقة انكماش خلايا بكتيريا العقيدات في الغلاف الجذور للنباتات البقولية هذا الموقف.

من الممكن أن تخترق بكتيريا العُقيدات الجذر من خلال خلايا البشرة لأطراف الجذور الشابة. وفقًا لـ Prazhmovsky (1889) ، يمكن للبكتيريا أن تخترق الجذر فقط من خلال غشاء الخلية الفتية (لشعر الجذر أو خلايا البشرة) وتكون غير قادرة تمامًا على التغلب على الطبقة المعدلة كيميائيًا أو طبقة الفلين من القشرة. وهذا يمكن أن يفسر أن العقيدات تتطور عادة في مناطق الشباب من الجذور الرئيسية والجذور الجانبية.

في الآونة الأخيرة ، حظيت فرضية auxin بشعبية كبيرة. يعتقد مؤلفو هذه الفرضية أن بكتيريا العقيدات تخترق الجذر عن طريق تحفيز تخليق حمض بيتا-إندوليتيك (heteroauxin) من التربتوفان ، والذي يوجد دائمًا في إفرازات جذر النبات. يرتبط وجود heteroauxin بانحناء شعر الجذر ، والذي يُلاحظ عادةً عندما يُصاب نظام الجذر ببكتيريا العقيدات (الشكل 150).

من الواضح أن مصدر حمض β-indolylacetic في وقت إصابة النبات ليس فقط النباتات التي تفرز التربتوفان من خلال نظام الجذر ، والتي يمكن للعديد من أنواع البكتيريا ، بما في ذلك العقيدات الجذرية ، تحويلها إلى حمض 8-indolylacetic. يمكن أيضًا لبكتيريا العقيدات نفسها ، وربما أنواع أخرى من الكائنات الحية الدقيقة في التربة التي تعيش في منطقة الجذر ، أن تشارك أيضًا في تخليق الهيتيرواوكسين.

ومع ذلك ، لا يمكن قبول فرضية auxin دون قيد أو شرط. إن عمل heteroauxin غير محدد ويسبب انحناء شعر الجذور في أنواع نباتية مختلفة ، وليس فقط البقوليات. في الوقت نفسه ، تسبب بكتيريا العقيدات انحناءًا لشعر الجذور فقط في النباتات البقولية ، مع إظهار انتقائية كبيرة إلى حد ما. إذا تم تحديد التأثير المدروس فقط بواسطة حمض-indolylacetic ، فلن يكون هناك مثل هذه الخصوصية. بالإضافة إلى ذلك ، فإن طبيعة التغيرات في شعر الجذر تحت تأثير بكتيريا العقيدات تختلف إلى حد ما عن تلك الموجودة تحت تأثير heteroauxin.

وتجدر الإشارة أيضًا إلى أنه في بعض الحالات ، يتعرض شعر الجذر غير المنحني للعدوى. تظهر الملاحظات أنه في البرسيم والبازلاء ، يكون 60-70٪ من شعر الجذور ملتويًا وملتويًا ، وفي البرسيم - حوالي 50٪. في بعض أنواع البرسيم ، لوحظ هذا التفاعل في ما لا يزيد عن 1/4 الشعر المصاب. في رد فعل الانحناء ، من الواضح أن حالة جذر الشعر لها أهمية كبيرة. يعتبر نمو شعر الجذور أكثر حساسية لمفعول المواد التي تنتجها البكتيريا.

من المعروف أن بكتيريا العقيدات تسبب تليين جدران شعر الجذور. ومع ذلك ، فهي لا تشكل إنزيمات السليلاز أو البكتين. في هذا الصدد ، تم اقتراح أن بكتيريا العقيدات تخترق الجذر بسبب إفراز مخاط ذو طبيعة عديد السكاريد ، مما يؤدي إلى تخليق إنزيم polygalacturonase بواسطة النباتات. يؤثر هذا الإنزيم ، الذي يدمر مواد البكتين ، على قشرة الشعيرات الجذرية ، مما يجعلها أكثر مرونة ونفاذية. بكميات صغيرة ، يوجد polygalacturonase دائمًا في شعر الجذر ، ويبدو أنه يتسبب في انحلال جزئي للمكونات المقابلة للغشاء ، مما يسمح للخلية بالتمدد.

يعتقد بعض الباحثين أن بكتيريا العقيدات تخترق الجذر بفضل بكتيريا الأقمار الصناعية التي تنتج الإنزيمات المحللة للبكتين. تم طرح هذه الفرضية على أساس الحقائق التالية. عند الفحص المجهري لشعر الجذور ، لاحظ العديد من الباحثين وجود بقعة ضوئية تتراكم بالقرب منها بكتيريا العقيدات. قد تكون هذه البقعة علامة على بداية نقع الأنسجة (التدمير) بواسطة البروتوبكتيناز ، على غرار نفس العلامة التي لوحظت في النباتات في العديد من الأمراض البكتيرية. بالإضافة إلى ذلك ، وجد أن الثقافات الفاسدة من بكتيريا العقيدات في وجود البكتيريا المنتجة للإنزيمات المحللة للبكتين تصبح قادرة على اختراق الجذر.

يجب ملاحظة فرضية أخرى ، والتي بموجبها تدخل بكتيريا العقيدات إلى الجذر أثناء تكوين نتوء يشبه الإصبع على سطح شعر الجذر. يُظهر نمط حيود الإلكترون لقسم شعر الجذر الذي يؤكد هذه الفرضية (الشكل 150 ، 3) ثنيًا لشعر الجذر على شكل مقبض مظلة ، يوجد في الانحناء تراكم بكتيريا العقيدات. تبدو بكتيريا العقيدة كما لو كانت مغمورة (تبتلع) من شعر الجذر (على غرار كثرة الصنوبر).

لا يمكن فصل فرضية الانغلاف أساسًا عن فرضية الأكسين أو الفرضية الأنزيمية ، حيث يحدث الانغلاف نتيجة التعرض إما لعامل أوكسين أو عامل إنزيمي.

عملية إدخال بكتيريا العقيدات في أنسجة الجذر هي نفسها في جميع أنواع النباتات البقولية وتتكون من مرحلتين. في المرحلة الأولى ، تحدث إصابة بشعر الجذر. في المرحلة الثانية ، تستمر عملية تكوين العقيدات بشكل مكثف. تختلف مدة المراحل باختلاف الأنواع النباتية: في Trifolium fragiferum ، تستمر المرحلة الأولى 6 أيام ، في Trifolium nigrescens - 3 أيام.

في بعض الحالات يكون من الصعب للغاية اكتشاف الحدود بين المراحل. يحدث الإدخال الأكثر كثافة لبكتيريا العقيدات في شعر الجذور في المراحل المبكرة من نمو النبات. تنتهي المرحلة الثانية أثناء التكوين الكتلي للعقيدات. في كثير من الأحيان ، يستمر تغلغل بكتيريا العقيدات في شعر الجذور حتى بعد تشكل العقيدات على الجذور. يحدث هذا ما يسمى بالعدوى الزائدة أو الإضافية لأن إصابة الشعر لا تتوقف لفترة طويلة. في المراحل المتأخرة من العدوى ، توضع العقيدات عادة في الأسفل على طول الجذر.

لا يؤثر نوع تطور وبنية وكثافة شعر الجذر على معدل إدخال بكتيريا العقيدات. لا ترتبط مواقع تكوين العقيدات دائمًا بمواقع الشعر المصاب.

بعد اختراق الجذور (من خلال شعر الجذر ، وخلايا البشرة ، وأماكن تلف الجذور) ، تنتقل بكتيريا العقيدات إلى أنسجة جذر النبات. بسهولة ، تمر البكتيريا عبر الفراغات بين الخلايا.

يمكن لخلية واحدة أو مجموعة من الخلايا البكتيرية أن تخترق أنسجة الجذر. إذا تم إدخال خلية منفصلة ، فيمكنها الاستمرار في التحرك عبر الأنسجة كخلية واحدة. طريقة إصابة الجذور بالخلايا المفردة هي سمة من سمات نباتات الترمس.

ومع ذلك ، في معظم الحالات ، تتكاثر الخلية الغازية بنشاط ، وتشكل ما يسمى بالخيوط المعدية (أو tji المعدية) ، وتتحرك بالفعل في شكل مثل هذه الخيوط ، إلى أنسجة النبات.

نشأ مصطلح "خيط العدوى" على أساس دراسة عملية العدوى في المجهر الضوئي. بدءًا من عمل Beijerinck ، أصبح يُنظر إلى خيط العدوى على أنه كتلة لزجة تشبه الخيوط تحتوي على بكتيريا متكاثرة.

في الأساس ، خيط العدوى هو مستعمرة للبكتيريا المضاعفة. بدايتها هي المكان الذي تغلغلت فيه خلية واحدة أو مجموعة من الخلايا. من الممكن أن تبدأ مستعمرة من البكتيريا (وبالتالي خيط عدوى في المستقبل) بالتشكل على سطح الجذر قبل إدخال البكتيريا في الجذر.

يختلف عدد شعيرات الجذر المصابة اختلافًا كبيرًا بين النباتات الفردية. تظهر الخيوط المعدية عادةً في شعر جذري مشوه وملتوي. ومع ذلك ، هناك مؤشرات على وجود خيوط مماثلة في بعض الأحيان في الشعر الأملس. في كثير من الأحيان ، لوحظ خيط متفرع واحد في شعر الجذر ، أقل من اثنين. في بعض الحالات ، توجد عدة خيوط في شعر جذر واحد ، أو في عدة خيوط شائعة للعدوى ، مما يؤدي إلى ظهور عقيدة واحدة (الشكل 151).

النسبة المئوية لشعر الجذر المصاب في العدد الإجمالي للشعر المشوه منخفضة بشكل لا يمكن تفسيره. يتراوح عادةً من 0.6 إلى 3.2 ، ويصل أحيانًا إلى 8.0. بل إن نسبة الإصابات الناجحة أقل ، حيث يوجد العديد من الخيوط المعدية (تصل إلى 80٪) مما يسمى بالخيوط المجهضة التي توقفت عن التطور. معدل تقدم الخيوط المعدية النامية بشكل طبيعي في النبات هو 5-8 ميكرون في الساعة. بهذه السرعة ، يمكن أن يمر المسار عبر جذر الشعرة بطول 100-200 ميكرون عبر خيط العدوى خلال يوم واحد.

المورفولوجية - الخصائص التشريحية للعقيدات في نشأتها.وفقًا لطريقة التكوين ، تنقسم عقيدات النباتات البقولية إلى نوعين: النوع الأول - تنشأ العقيدات أثناء انقسام خلايا الدراجة المحيطية (طبقة الجذر) ، وتقع عادةً ضد البروتوكسيلم (أولاً في الوقت المناسب لتشكيل الأوعية) - النوع الداخلي من تكوين العقيدات ؛ النوع 2 - تنشأ العقيدات من قشرة الجذر نتيجة لإدخال العامل الممرض في الخلايا المتنيّة للقشرة والأديم الباطن (الطبقة الداخلية للقشرة الأولية) - نوع خارجي من تكوين العقيدات.

في الطبيعة ، النوع الأخير هو السائد. تشارك أنسجة الأسطوانة المركزية للجذر فقط في تكوين نظام الأوعية الدموية للعقيدات من كلا النوعين الداخليين والخارجيين.

على الرغم من وجهات النظر المختلفة حول أصل العقيدات الخارجية والنمط الداخلي ، فإن عملية تطورها هي نفسها في الأساس. ومع ذلك ، لا ينبغي بأي حال تحديد أي نوع أو نوع آخر من تكوين العقيدات مع عملية تكوين الجذور الجانبية ، على الرغم من وجود بعض أوجه التشابه في بدايتها. وبالتالي ، فإن تكوين العقيدات والجذور الجانبية يحدث في وقت واحد ، علاوة على ذلك ، في نفس منطقة الجذر.

في الوقت نفسه ، يؤكد عدد من السمات في تطور الجذور والعقيدات الجانبية على الاختلافات العميقة في نوع تكوينها. تنشأ الجذور الجانبية في الدراجة الهوائية. منذ اللحظات الأولى للتطور ، كانت متصلة بالأسطوانة المركزية للجذر الرئيسي ، والتي تتفرع منها الأسطوانات المركزية للجذور الجانبية ، وهي تنشأ دائمًا مقابل شعاع الخشب الأساسي. يمكن تكوين عقدة ، على عكس الجذر الجانبي ، في أي مكان. في بداية تكوين أنسجة العقيدات ، لا يوجد اتصال وعائي بالأسطوانة المركزية للجذر ؛ ينشأ لاحقًا. عادة ما تتكون الأوعية على طول محيط العقدة. وهي متصلة بأوعية الجذر من خلال منطقة القصبة الهوائية ولها أديم داخلي خاص بها (الشكل 152).

لوحظ الاختلاف في طبيعة العقيدات والجذور الجانبية بشكل خاص في السيراديلا ، لأن النسيج القشري للجذر الرئيسي لهذا النبات - موقع العقيدات الأولى - يتكون من طبقة صغيرة نسبيًا من الخلايا والعقيدات تصبح مرئية بسرعة كبيرة بعد إصابة الجذر بالبكتيريا. تشكل أولاً نتوءات مسطحة على الجذر ، مما يجعل من الممكن تمييزها عن النتوءات المخروطية للجذور الجانبية. تختلف العقيدات عن الجذور الجانبية في عدد من السمات التشريحية: عدم وجود أسطوانة مركزية وأغطية جذر وبشرة ، ووجود طبقة كبيرة من اللحاء تغطي العقدة.

يحدث تكوين العقيدات (الشكل 153 ، 1 ، 2) من النباتات البقولية خلال الفترة التي لا يزال فيها الجذر له بنية أساسية. يبدأ بتقسيم الخلايا القشرية الموجودة على مسافة 2-3 طبقات من نهايات الخيوط المعدية. تبقى طبقات القشرة ، التي اخترقتها الخيوط المعدية ، دون تغيير. في الوقت نفسه ، في سيراديلا ، يحدث انقسام الخلايا القشرية مباشرة تحت شعر الجذر المصاب ، بينما في البازلاء ، يُلاحظ انقسام الخلايا فقط في الطبقة قبل الأخيرة من القشرة.

يستمر الانقسام بتكوين بنية نسيج شعاعية إلى الخلايا الأساسية الداخلية. يحدث بدون اتجاه محدد ، بشكل عشوائي ، ونتيجة لذلك ، ينشأ Meristem (نظام من الأنسجة التعليمية) من العقدة ، يتكون من خلايا حبيبية صغيرة.

تتغير خلايا القشرة المقسمة: يتم تقريب النوى وزيادة حجمها ، وخاصة النوى. بعد الانقسام ، تتفرق النوى ، وتبدأ في الانقسام مرة أخرى دون أن تأخذ شكلها الأصلي. يظهر نسيج ثانوي. قريباً ، في الأديم الباطن والفلك المحيط ، تظهر علامات الانقسام الأولي ، والذي يحدث في الخلايا الخارجية السابقة بشكل رئيسي عن طريق الحاجز العرضي. يمتد هذا الانقسام أخيرًا إلى المركب الباطني المشترك ، حيث يتم استطالة الخلايا الصغيرة ، وتختفي الفجوات ، وتملأ النواة معظم الخلية. يتم تشكيل ما يسمى بالعقدة الأولية ، في بلازما الخلايا التي لا توجد فيها بكتيريا العقيدات ، لأنها في هذه المرحلة لا تزال داخل خيوط العدوى. بينما يتم تكوين العقدة الأولية ، تتفرع خيوط العدوى عدة مرات ويمكن أن تنتقل إما بين الخلايا - بين الخلايا (الشكل 154) ، أو عبر الخلايا - داخل الخلايا - وتدخل البكتيريا (الشكل 155).

غالبًا ما تكتسب الخيوط المعدية بين الخلايا ، بسبب التكاثر النشط لبكتيريا العقيدات الموجودة بها ، شكلًا غريبًا - تتشكل في شكل جيوب (رتج) أو مشاعل (انظر الشكل 154).

إن عملية نقل خيوط العدوى من خلية إلى أخرى ليست واضحة تمامًا. يبدو أن الخيوط المعدية ، كما يعتقد عالم الأحياء الدقيقة الكندي د. جوردان (1963) ، تتجول في شكل خيوط مخاطية عارية في الفراغات بين الخلايا في الأنسجة النباتية حتى تبدأ ، بسبب بعض الأسباب التي لا تزال غير قابلة للتفسير ، في الانغماس في سيتوبلازم الخلايا المجاورة .

في بعض الحالات ، يحدث غزو خيط العدوى في واحدة ، في بعض الحالات - في كل خلية مجاورة. من خلال هذه التجاويف الأنبوبية المنغلقة (الرتوج) ، يتم وضع محتويات الخيط في تدفق المخاط. عادة ما يحدث النمو الأكثر نشاطًا للخيوط المعدية بالقرب من نواة الخلية النباتية. تغلغل الخيط مصحوب بحركة النواة التي تتحرك باتجاه موقع الإصابة وتزداد وتغير شكلها وتتدهور. لوحظت صورة مماثلة في العدوى الفطرية ، عندما تندفع النواة في كثير من الأحيان نحو الواصلة الغازية ، تنجذب إلى الضرر المتعلق بمكان أكبر نشاط فسيولوجي ، تقترب من الخيط وتتضخم وتنهار. على ما يبدو ، هذه سمة من سمات استجابة النبات للعدوى.

في النباتات السنوية ، تظهر الخيوط المعدية عادةً خلال الفترة الأولى من إصابة الجذر ، في النباتات المعمرة - خلال فترة طويلة من التطور.

يمكن إطلاق البكتيريا من خيط العدوى في أوقات مختلفة وبطرق مختلفة. خروج البكتيريا ، كقاعدة عامة ، هو عملية طويلة جدًا ، خاصة في النباتات المعمرة. عادة ، يرتبط إطلاق البكتيريا من خيط العدوى إلى سيتوبلازم النبات المضيف بالضغط الداخلي الناتج عن التكاثر المكثف للبكتيريا في الخيط وإفرازها للمخاط. في بعض الأحيان تخرج البكتيريا من الخيط في مجموعات محاطة بمخاط الخيط المعدي ، في شكل حويصلات (تكوينات فقاعية) (الشكل 157). نظرًا لأن الحويصلات لا تحتوي على أغشية ، فإن خروج البكتيريا منها أمر بسيط للغاية. يمكن أن تدخل بكتيريا العقيدات أيضًا الخلايا النباتية منفردة من الفراغات بين الخلايا (الشكل 156).

تستمر بكتيريا العقيدات التي ظهرت من خيط العدوى في التكاثر في الأنسجة المضيفة. يحدث تكاثرهم خلال هذه الفترة عن طريق الانقسام الانقباضي (الشكل 158). يتكاثر الجزء الأكبر من البكتيريا في سيتوبلازم الخلية ، وليس في خيط العدوى. تؤدي الخلايا المصابة إلى ظهور أنسجة بكتيرية في المستقبل.

تمتلئ الخلايا النباتية بخلايا بكتيريا العقيدات التي تتكاثر بسرعة ، وتبدأ في الانقسام بشكل مكثف. في لحظة الانقسام الانقسامي للخلايا المصابة ، يمكن أن تتراكم بكتيريا العقيدات في قطبين متقابلين من الخلية الأم وتدخل بشكل سلبي إلى الخلايا الوليدة. تخضع كل خلية غير مصابة لتأثير محفز قوي لبكتيريا العقيدات ، ونتيجة لذلك ، تنقسم أيضًا. بفضل هذا التقسيم الانقسامي القوي للخلايا الإنشائية ، تنتشر بكتيريا العقيدات في أنسجة العقيدات ويزداد حجم المنطقة البكتيرية.

الأنسجة المصابة ، المكونة من خلايا مستلقية كثيفة وتنقسم بفاعلية ، لها أولاً شكل مخروط مقطوع. بعد ذلك ، بسبب النمو التدريجي لهذا المخروط والانقسام والتطور المتزامن للخلايا الإنشائية ، ينمو نسيج العقيدات ويفقد شكله المخروطي.

وبالتالي ، تزداد العقدة أولاً نتيجة الانقسام الشعاعي والماسي للخلايا الأساسية ، ثم بسبب الزيادة في حجمها والانقسام المتزامن. بعد أن تمتلئ الخلايا النباتية بالكامل بالبكتيريا ، يتوقف الانقسام الفتيلي. ومع ذلك ، تستمر الخلايا في الزيادة في الحجم وغالبًا ما تكون مستطيلة للغاية. حجمها أكبر بعدة مرات من حجم الخلايا النباتية غير المصابة ، والتي تقع بينها في المنطقة البكتيرية من العقدة.

يتم توصيل عقدة صغيرة بجذر نبات البقول بفضل الحزم الوعائية الليفية. لأول مرة ، لوحظت الحزم الليفية الوعائية بواسطة MS Voronin (1866). يختلف وقت حدوث نظام الأوعية الدموية في عقيدات أنواع مختلفة من النباتات البقولية. لذلك ، في عقيدات فول الصويا ، تتزامن بداية تطور الحزم الوعائية مع لحظة تغلغل بكتيريا العقيدات في طبقتين من حمة البقرة. مع نمو العقدة ، ينمو نظام التوصيل ، ويتفرع ، ويحيط بالمنطقة البكتيرية.

بالتوازي مع عملية تمايز نظام الأوعية الدموية ، يتكون الأديم الباطن للعقيدات من الطبقة الخارجية للعقيدة الأولية. ثم يتم تقريب العقدة ، وتحيط طبقة الخلية المحيطية بها بلحاء العقيدات.

تنكسر البشرة الجذرية ، وتستمر العقدة في النمو وزيادة حجمها.

باستخدام مجهر ضوئي على أقسام طولية من العقيدات الناضجة ، عادة ما يتم تمييز 4 مناطق مميزة لتمايز الأنسجة بشكل واضح: القشرة ، والمرستم ، والمنطقة الجرثومية ، ونظام الأوعية الدموية. تتمايز جميع أنسجة العقيدات في تسلسل acropetal حيث يتم بدء الخلايا الجديدة بواسطة النسيج الإنشائي.

لحاء العقيدات - قشرة العقدة التي تؤدي وظيفة وقائية. يتكون اللحاء من عدة صفوف من الخلايا المتنيّة غير المصابة ، ويختلف حجمها وخصائصها باختلاف البقوليات. غالبًا ما يكون لخلايا القشرة شكل ممدود وأكبر مقارنة بخلايا العقدة الأخرى.

غالبًا ما توجد في لحاء العقيدات من الأنواع الخشبية المعمرة خلايا ذات أغشية من الفلين تحتوي على الراتنجات والتانين والعفص.

تقع العقدة الإنشائية تحت خلايا القشرة وهي منطقة تقسم بشكل مكثف أيضًا الخلايا غير المصابة. يتميز النسيج الإنشائي للعقدة بخلايا صغيرة رقيقة الجدران ذات شكل غير منتظم ، متباعدة بشكل كثيف ، بدون فراغات بين الخلايا. تشبه خلايا العقيدات الإنشائية خلايا الأنواع الأخرى من الأنسجة الإنشائية (قمة الجذر ، قمة الجذع). تحتوي الخلايا العقدية الإنشائية على السيتوبلازم الحبيبي الدقيق الكثيف مع الريبوسومات ، وأجسام جولجي ، والبروتوبلاستيدات ، والميتوكوندريا ، وهياكل أخرى. هناك فجوات صغيرة. يوجد في وسط السيتوبلازم نواة كبيرة ذات غشاء نووي ومسام ونواة محددة بوضوح. تتمثل وظائف الخلايا الإنشائية في تكوين خلايا قشرة العقيدات ومنطقة البكتيريا والجهاز الوعائي. اعتمادًا على موقع النسيج الإنشائي ، تحتوي العقيدات على مجموعة متنوعة من الأشكال: كروية (بازلاء ، فاصوليا ، سراديلا ، فول سوداني) أو أسطوانية (البرسيم ، البيقية ، الرتبة ، الأكاسيا ، البرسيم) (الشكل 159). يؤدي النسيج الإنشائي ، الموجود في مناطق منفصلة على طول محيط العقدة ، إلى تكوين عقيدات على شكل إفراز في الترمس.

تعمل العقيدات الإنشائية لفترة طويلة ، حتى أثناء نخر العقيدات ، عندما تمتلئ بالفعل بكتلة جرثومية متحللة وخلايا نباتية مدمرة.

تحتل المنطقة البكتيرية للعقيدات الجزء المركزي منها وتشكل من 16 إلى 50٪ من إجمالي الكتلة الجافة للعقيدات. في الفترة الأولى من تكوين العقيدات ، تكون في الأساس منطقة بكتيرية (الشكل 160) ، لأنها مليئة بالخلايا البكتيرية الموجودة في البكتيريا ، وليس في مرحلة التطور البكتيري. ومع ذلك ، عندما يتعلق الأمر بمنطقة أنسجة العقيدات التي تحتوي على بكتيريا ، فمن المعتاد أن نسميها بكتيريا.

تتكون المنطقة البكتيرية من العقدة بشكل أساسي من خلايا مصابة ببكتيريا العقيدات وجزءًا من الخلايا غير المصابة المجاورة لها ، مليئة بالأصباغ والعفص ، وبحلول الخريف - بالنشا.

في العقيدات المكونة من سلالات فعالة من بكتيريا العقيدات ، يكون متوسط ​​الحجم النسبي للمنطقة البكتيرية أعلى منه في العقيدات المتكونة عند إدخال سلالات غير فعالة.

في بعض الحالات ، يصل حجم المنطقة البكتيرية إلى الحد الأقصى في الفترة المبكرة من عمر العقدة ويظل بعد ذلك ثابتًا نسبيًا. يتم اختراق المنطقة البكتيرية من خلال شبكة كثيفة من الخيوط المعدية ، وتحيط بها حزم ليفية وعائية على طول المحيط.

يمكن أن يتنوع شكل البكتيريا في عقيدات أنواع مختلفة من البقوليات (الجدول 44). لذلك ، في الويكي ، الرتبة والبازلاء ، هم ذوو تشعبان أو متشعبان. بالنسبة إلى البرسيم و sainfoin ، فإن الشكل السائد للبكتيريا هو كروي ، على شكل كمثرى ، منتفخ ، بيضاوي الشكل ، ومستدير للحمص. يكاد يكون شكل بكتريا الفاصوليا والسيراديلا والقدم الطائر والترمس على شكل قضيب.

تملأ البكتيريا معظم الخلايا النباتية ، باستثناء المنطقة المركزية للنواة والفجوات. وبالتالي ، فإن النسبة المئوية للبكتيريا في المنطقة البكتيرية للعقدة ذات اللون الوردي هي 94.2 من إجمالي عدد بكتيريا العقيدات. الخلايا البكتيرية أكبر 3-5 مرات من الخلايا البكتيرية (الشكل 161.1 ، 2).

تعتبر Bacteroides لبكتيريا العقيدات ذات أهمية خاصة نظرًا لحقيقة أنها تكاد تكون الكائنات الوحيدة التي تعيش في عقيدات النباتات البقولية خلال فترة الارتباط المكثف للنيتروجين الجوي بواسطتها. يعتبر بعض الباحثين أن البكتيريا هي أشكال تنكسية مرضية ولا تربط عملية تثبيت النيتروجين بالشكل الجرثومي لبكتيريا العقيدات. يجد معظم الباحثين أن البكتيريا هي أكثر أشكال بكتيريا العقيدات فعالية ونشاطًا وأن البقوليات تثبت النيتروجين في الغلاف الجوي فقط بمشاركتها (الشكل 162).

يوفر نظام الأوعية الدموية للعقدة صلة بين البكتيريا والنبات المضيف. يتم نقل العناصر الغذائية ومنتجات التمثيل الغذائي من خلال حزم الأوعية الدموية. يتطور نظام الأوعية الدموية في وقت مبكر ويعمل لفترة طويلة.

تحتوي الأوعية المكونة بالكامل على هيكل محدد: فهي تتكون من القصبات الخشبية وألياف اللحاء وأنابيب الغربال والخلايا المصاحبة لها.

اعتمادًا على نوع البقوليات ، يتم توصيل العقيدات من خلال حزمة أو أكثر من حزم الأوعية الدموية. على سبيل المثال ، في البازلاء ، هناك عقدتان متمايزتان في الأوعية الدموية في قاعدة العقدة. عادة ما يتفرع كل منها بشكل ثنائي التفرع مرتين ، ونتيجة لذلك ، تمر 8 حزم عبر العقدة من مكان التفرع ثنائي التفرع الثاني. تحتوي العديد من النباتات على مجموعة واحدة فقط ، وفي نفس الوقت ، في عقدة Sesbania grandiflora واحدة في عمر عام واحد ، تمكنت من العد حتى 126. في كثير من الأحيان ، يتم فصل نظام الأوعية الدموية للعقدة من الخارج عن لحاءها بواسطة طبقة من الخلايا الغضروفية جزئيًا أو كليًا ، تسمى عقيدات الأديم الباطن ، مرتبطة بالأديم الباطن للجذر. الأديم الباطن للعقيدة هو الطبقة الخارجية لحمة الأبقار غير المصابة ، وتقع بين أنسجة العقيدات وقشرة الجذر.

في معظم الأنواع النباتية ، تتشكل العقيدات وفقًا للنوع الموصوف. لذلك ، فإن تكوين العقيدات هو نتيجة الظواهر المعقدة التي تبدأ خارج الجذر. بعد المراحل الأولية من الإصابة ، يتم إحداث تكوين العقيدات ، ثم انتشار البكتيريا في منطقة نسيج العقيدات وتثبيت النيتروجين.

يمكن تتبع جميع مراحل تطور بكتيريا العقيدات ، وفقًا لعالم الأحياء الدقيقة التشيكي V. Kas (1928) ، في أجزاء من العقيدات. لذلك ، في الجزء العلوي من العقدة ، على سبيل المثال ، يحتوي البرسيم الحجازي بشكل أساسي على خلايا صغيرة مقسمة على شكل قضيب ، وكمية صغيرة من البكتيريا الصغيرة ، والتي يزيد عددها تدريجياً مع تطور العقدة. في الجزء الأوسط ذو اللون الوردي من العقدة ، توجد خلايا بكتيرية في الغالب وخلايا صغيرة على شكل قضيب في كثير من الأحيان. في قاعدة العقدة في المراحل المبكرة من الغطاء النباتي للنبات المضيف ، تكون البكتيريا هي نفسها الموجودة في الجزء الأوسط منها ، ولكن بحلول نهاية موسم النمو تكون أكثر تورمًا وتتحلل في وقت مبكر.

يختلف توقيت ظهور العقيدات الأولى المرئية على جذور أنواع مختلفة من النباتات البقولية (MV Fedorov ، 1952). غالبًا ما يحدث ظهورها في معظم البقوليات أثناء نمو الأوراق الحقيقية الأولى. وهكذا ، لوحظ تكوين العقيدات الأولى من البرسيم بين اليوم الرابع والخامس بعد الإنبات ، وفي اليوم السابع - الثامن تحدث هذه العملية في. كل النباتات. تظهر عقيدات البرسيم المنجلي بعد 10 أيام.

خلال فترة العمل ، عادة ما تكون العقيدات كثيفة. العقيدات التي تتكون من الثقافات النشطة للبكتيريا تكون بيضاء اللون في سن مبكرة. بحلول وقت ظهور النشاط الأمثل ، تصبح وردية. العقيدات التي نشأت أثناء الإصابة بالمزارع البكتيرية غير النشطة تكون خضراء اللون. في كثير من الأحيان ، لا يختلف هيكلها عمليًا عن بنية العقيدات التي تشكلت بمشاركة سلالات نشطة من بكتيريا العقيدات ، لكنها يتم تدميرها قبل الأوان.

في بعض الحالات ، تنحرف بنية العقيدات المكونة من البكتيريا غير النشطة عن القاعدة. يتم التعبير عن هذا في عدم تنظيم أنسجة العقيدات ، والتي عادة ما تفقد التمايز النطاقي المحدد بوضوح.

يتم تحديد اللون الوردي من خلال وجود صبغة في العقيدات ، والتي تشبه في التركيب الكيميائي الهيموجلوبين في الدم. في هذا الصدد ، تسمى الصباغ ليغيموغلوبين (ليغوغلوبين) - هيموغلوبين البقولية. تم العثور على Legoglobin فقط في خلايا العقيدات التي تحتوي على البكتيريا. تتمركز في الفراغ بين البكتيريا والغشاء المحيط بها.

يتراوح مقدارها من 1 إلى 3 مجم لكل 1 جرام من العقيدات ، اعتمادًا على نوع نبات البقول.

في النباتات البقولية السنوية ، بنهاية موسم النمو ، عندما تنتهي عملية تثبيت النيتروجين ، تتحول الصبغة الحمراء إلى اللون الأخضر. يبدأ تغير اللون عند قاعدة العقدة ، ثم يتحول الجزء العلوي منها إلى اللون الأخضر فيما بعد. في النباتات البقولية المعمرة ، لا يحدث تخضير العقيدات أو يلاحظ فقط عند قاعدة العقيدات. في أنواع مختلفة من النباتات البقولية ، يحدث انتقال الصبغة الحمراء إلى اللون الأخضر بدرجات متفاوتة من الشدة وبمعدلات مختلفة.

تعمل عقيدات النباتات السنوية لفترة قصيرة نسبيًا. يبدأ نخر العقيدات في معظم البقوليات خلال فترة ازدهار النبات المضيف وعادة ما ينتقل من مركز العقيدات إلى محيطها. واحدة من أولى علامات التدمير هي تكوين طبقة من الخلايا ذات جدران قوية في قاعدة العقدة. هذه الطبقة من الخلايا ، الموجودة بشكل عمودي على الوعاء الرئيسي للجذر ، تفصلها عن العقدة وتؤخر تبادل العناصر الغذائية بين النبات المضيف وأنسجة العقيدات.

تظهر فجوات عديدة في خلايا النسيج المتحلل للعقدة ، وتفقد النوى قدرتها على التلطخ ، وبعض خلايا بكتيريا العقيدات تتلاشى ، وبعضها يهاجر إلى البيئة على شكل خلايا كروية صغيرة مفصلية.

تظهر عملية تكوين مفصل المفصل في أنسجة العقيدات المتحللة في الأشكال 163 - 165. كما تتوقف الخيوط المعدية عن العمل خلال هذه الفترة (الشكل 166). تفقد الخلايا المضيفة تورمها وتضغط من قبل تلك الخلايا المجاورة التي لا تزال مميزة لها.

العقيدات القديمة مظلمة ، مترهلة ، ناعمة. عند القطع ، يبرز المخاط المائي منها. يتم تسهيل عملية تدمير العقيدات ، التي تبدأ بسد خلايا الجهاز الوعائي ، من خلال انخفاض نشاط التمثيل الضوئي للنبات أو الجفاف أو الرطوبة الزائدة في البيئة.

غالبًا ما توجد في العقيدات الصمغية المدمرة ، والأوليات ، والفطريات ، والعصيات ، والبكتيريا الصغيرة على شكل قضيب.

تؤثر حالة النبات المضيف على مدة عمل العقدة. وهكذا ، وفقًا لـ F. F.

يمكن أن تعمل عقيدات النباتات المعمرة ، على عكس العقيدات السنوية ، لسنوات عديدة. لذلك ، على سبيل المثال ، تحتوي كاراجانا على عقيدات معمرة ، حيث تحدث عملية شيخوخة الخلايا في وقت واحد مع تكوين عقيدات جديدة. في الوستارية (الوستارية الصينية) ، تعمل العقيدات الدائمة أيضًا ، وتشكل انتفاخات كروية على جذور العائل. بحلول نهاية موسم النمو ، يتحلل النسيج الجرثومي للعقيدات الدائمة ، لكن العقدة بأكملها لا تموت. في العام التالي يبدأ العمل مرة أخرى.

العوامل التي تحدد العلاقة التكافلية بين بكتيريا العقيدات والنباتات البقولية.من أجل التعايش ، الذي يضمن التطور الجيد للنباتات ، فإن مجموعة معينة من الظروف البيئية ضرورية. إذا كانت الظروف البيئية غير مواتية ، فعندئذ ، على الرغم من الفوعة العالية والقدرة التنافسية ونشاط التعايش الميكروي ، فإن فعالية التعايش ستكون منخفضة.

من أجل تطوير العقيدات ، يكون المحتوى الرطوبي الأمثل هو 60-70٪ من السعة الكلية للرطوبة للتربة. الحد الأدنى من رطوبة التربة التي لا يزال من الممكن عندها تطور بكتيريا العقيدات في التربة يساوي تقريبًا 16٪ من إجمالي سعة الرطوبة. عندما تكون الرطوبة أقل من هذا الحد ، لا تتكاثر بكتيريا العقيدات عادةً ، لكنها مع ذلك لا تموت ويمكن أن تظل في حالة غير نشطة لفترة طويلة. يؤدي نقص الرطوبة أيضًا إلى موت العقيدات المتكونة بالفعل.

غالبًا في المناطق ذات الرطوبة غير الكافية ، تنمو العديد من البقوليات دون تكوين عقيدات.

نظرًا لأن تكاثر بكتيريا العقيدات لا يحدث في غياب الرطوبة ، في حالة الربيع الجاف ، يجب وضع البذور الملقحة (المصابة صناعيًا) في عمق التربة. على سبيل المثال ، في أستراليا ، يتم دفن البذور المغطاة ببكتيريا العقيدات في عمق التربة. ومن المثير للاهتمام أن بكتيريا العقيدات الموجودة في تربة المناخات القاحلة أكثر مقاومة للجفاف من البكتيريا الموجودة في تربة المناخات الرطبة. هذا يدل على قدرتها على التكيف البيئي.

الرطوبة الزائدة ، بالإضافة إلى نقصها ، غير مواتية للتعايش - بسبب انخفاض درجة التهوية في منطقة الجذر ، يزداد إمداد نظام جذر النبات بالأكسجين سوءًا. تؤثر التهوية غير الكافية أيضًا سلبًا على بكتيريا العقيدات التي تعيش في التربة ، والتي ، كما تعلم ، تتكاثر بشكل أفضل عندما يتوفر الأكسجين. ومع ذلك ، فإن التهوية العالية في منطقة الجذر تؤدي إلى حقيقة أن مخفضات النيتروجين الجزيئي تبدأ في ربط الأكسجين ، مما يقلل من درجة تثبيت النيتروجين في العقيدات.

يلعب عامل درجة الحرارة دورًا مهمًا في العلاقة بين بكتيريا العقيدات والنباتات البقولية. تختلف خصائص درجة الحرارة لأنواع مختلفة من النباتات البقولية. أيضًا ، تمتلك سلالات مختلفة من بكتيريا العقيدات درجات الحرارة المثلى الخاصة بها للتطور وتثبيت النيتروجين النشط. وتجدر الإشارة إلى أن درجات الحرارة المثلى لنمو النباتات البقولية وتكوين العقيدات وتثبيت النيتروجين لا تتزامن. لذلك ، في ظل الظروف الطبيعية ، يمكن ملاحظة تكوين العقيدات عند درجات حرارة أعلى بقليل من 0 درجة مئوية ، ولا يحدث تثبيت النيتروجين عمليًا في ظل هذه الظروف. ربما تكون البقوليات المتكافئة في القطب الشمالي فقط هي التي تثبت النيتروجين في درجات حرارة منخفضة للغاية. عادة ، تحدث هذه العملية فقط عند 10 درجات مئوية وما فوق. لوحظ الحد الأقصى لتثبيت النيتروجين لعدد من النباتات البقولية عند 20-25 درجة مئوية. تؤثر درجات الحرارة فوق 30 درجة مئوية سلبًا على عملية تراكم النيتروجين.

التكيف البيئي مع عامل درجة الحرارة في بكتيريا العقيدات أقل بكثير مما هو عليه في العديد من الأشكال النموذجية للنباتات الرمية. وفقًا لـ E.N.Mishustin (1970) ، يرجع ذلك إلى حقيقة أن الموطن الطبيعي لبكتيريا العقيدات هو أنسجة النبات ، حيث يتم تنظيم ظروف درجة الحرارة بواسطة النبات المضيف.

تفاعل التربة له تأثير كبير على النشاط الحيوي لبكتيريا العقيدات وتكوين العقيدات. بالنسبة للأنواع المختلفة وحتى سلالات بكتيريا العقيدات ، تختلف قيمة الرقم الهيدروجيني للموئل إلى حد ما. على سبيل المثال ، تكون بكتيريا عقدة البرسيم أكثر مقاومة لقيم الأس الهيدروجيني المنخفضة من بكتيريا عقيدات البرسيم. من الواضح أن تكيف الكائنات الحية الدقيقة مع البيئة يؤثر أيضًا هنا. ينمو البرسيم في التربة الحمضية أكثر من البرسيم. يؤثر تفاعل التربة كعامل بيئي على نشاط وبكتيريا العقيدات. تميل السلالات الأكثر نشاطًا إلى أن تكون أسهل في عزلها عن التربة ذات قيم الأس الهيدروجيني المحايدة. في التربة الحمضية ، تكون السلالات الخاملة والضعيفة الخبيثة أكثر شيوعًا. البيئة الحمضية (درجة الحموضة 4.0 - 4.5) لها تأثير مباشر على النباتات ، على وجه الخصوص ، وتعطيل العمليات الاصطناعية لعملية التمثيل الغذائي للنبات والتطور الطبيعي لشعر الجذور. في بيئة حمضية في النباتات الملقحة ، يتم تقليل فترة عمل الأنسجة البكتيرية بشكل حاد ، مما يؤدي إلى انخفاض درجة تثبيت النيتروجين.

في التربة الحمضية ، كما لوحظ من قبل A. V. وثاني أكسيد الكربون ينخفض ​​أيضًا. من الأفضل التخلص من تفاعل التربة غير المواتي عن طريق التجيير.

يتم تحديد حجم تثبيت النيتروجين التكافلي إلى حد كبير من خلال الظروف الغذائية للنبات المضيف ، وليس بواسطة بكتيريا العقيدات. تعتمد بكتيريا العُقيدات ، باعتبارها متعايشات ذاتية التغذية للنباتات ، بشكل أساسي على النبات للحصول على المواد المحتوية على الكربون والمغذيات المعدنية.

بالنسبة لبكتيريا العقيدات ، فإن الأنسجة المضيفة هي وسيط مغذٍ يمكن أن يرضي حتى أكثر الإجهاد تطلبًا بسبب محتوى جميع أنواع العناصر الغذائية في الأنسجة. ومع ذلك ، بعد إدخال بكتيريا العقيدات في أنسجة النبات المضيف ، لا يتم تحديد تطورها من خلال العمليات الداخلية فحسب ، بل يعتمد أيضًا إلى حد كبير على تأثير العوامل الخارجية التي تؤثر على المسار الكامل للعملية المعدية. يمكن أن يكون محتوى أو عدم وجود عنصر أو آخر من المغذيات في البيئة لحظة حاسمة لمظاهر تثبيت النيتروجين التكافلي.

تحدد درجة إمداد نباتات البقول بالأشكال المتاحة من مركبات النيتروجين المعدني فعالية التعايش. استنادًا إلى العديد من التجارب المختبرية والنباتية ، من المعروف أنه كلما زاد عدد المركبات المحتوية على النيتروجين في البيئة ، زادت صعوبة اختراق البكتيريا للجذر.

تتطلب الممارسة الزراعية حلًا لا لبس فيه للمشكلة - فمن الأنسب تسميد البقوليات بالنيتروجين ، أو أولئك الباحثين الذين يجادلون بأن النيتروجين المعدني يثبط تثبيت النيتروجين التكافلي للبقوليات ، وبالتالي يكون من المربح اقتصاديًا عدم تسميد مثل هذه النباتات بالنيتروجين. نتروجين. في قسم الكيمياء الزراعية والبيولوجية في أكاديمية موسكو الزراعية. أجرى K. A. Timiryazev تجارب ، أتاحت نتائجها الحصول على صورة لسلوك المتعايشين في ظروف الغطاء النباتي والتجارب الميدانية عندما تم تزويد النباتات بجرعات مختلفة من النيتروجين في البيئة. لقد ثبت أن زيادة محتوى المركبات المحتوية على النيتروجين القابلة للذوبان في البيئة في ظل الظروف الميدانية في ظل ظروف نمو النبات المثلى لا يمنع تعايشها مع بكتيريا العقيدات. إن الانخفاض في نسبة النيتروجين في الغلاف الجوي الذي تمتصه النباتات مع زيادة إمداد النيتروجين المعدني له طابع نسبي فقط. لا تنخفض الكمية المطلقة من النيتروجين الذي تمتصه البكتيريا من الغلاف الجوي عمليًا ، بل تزداد غالبًا مقارنة بالنباتات المزروعة في وجود بكتيريا عقيدات الجذر ، ولكن دون إدخال النيتروجين في التربة.

الفسفور ذو أهمية كبيرة في تنشيط امتصاص البقول للنيتروجين. عند وجود محتوى منخفض من الفوسفور في الوسط ، تخترق البكتيريا الجذور ، ولكن لا تتشكل العقيدات. تتمتع النباتات البقولية ببعض الخصائص المميزة في تبادل المركبات المحتوية على الفوسفور. تحتوي بذور البقوليات على نسبة عالية من الفوسفور. لا يتم استخدام الفسفور الاحتياطي أثناء إنبات البذور بنفس الطريقة المستخدمة في المحاصيل الأخرى - بشكل متساوٍ نسبيًا لتكوين جميع الأعضاء ، ولكن يتركز بدرجة أكبر في الجذور. لذلك ، في المراحل الأولى من التطور ، النباتات البقولية ، على عكس الحبوب ، تلبي احتياجاتها من الفوسفور إلى حد كبير على حساب الفلقات ، وليس احتياطيات التربة. كلما كبرت البذور ، قل اعتماد البقوليات على فوسفور التربة. ومع ذلك ، في حالة الوجود التكافلي ، تكون الحاجة إلى الفوسفور في النباتات البقولية أعلى منها في وضع التغذية الذاتية. لذلك ، مع نقص الفوسفور في وسط النباتات الملقحة ، يزداد إمداد النباتات بالنيتروجين سوءًا.

من المعروف أن البقوليات تحتوي على قدر أكبر من البوتاسيوم مع محاصيلها مقارنة بالمحاصيل الزراعية الأخرى. لذلك ، فإن البوتاس وخاصة أسمدة الفوسفات والبوتاسيوم تزيد بشكل كبير من إنتاجية تثبيت النيتروجين بواسطة البقوليات.

يرتبط التأثير الإيجابي للبوتاسيوم في تكوين العقيدات وكثافة تثبيت النيتروجين إلى حد كبير بالدور الفسيولوجي للبوتاسيوم في استقلاب الكربوهيدرات في النبات.

الكالسيوم ضروري ليس فقط للتخلص من حموضة التربة الزائدة. يلعب دورًا محددًا في تطوير بكتيريا العقيدات وفي ضمان التعايش الطبيعي للبكتيريا مع النبات المضيف. يمكن تعويض متطلبات بكتيريا العقيدات من الكالسيوم جزئيًا بواسطة السترونشيوم. ومن المثير للاهتمام ، أن بكتيريا عقيدات المحاصيل الاستوائية التي تنمو على تربة لاتريت الحمضية لا تتطلب الكالسيوم. يوضح هذا مرة أخرى التكيف البيئي لبكتيريا العقيدات ، حيث تحتوي التربة الاستوائية على كميات صغيرة جدًا من الكالسيوم.

يتطلب تثبيت النيتروجين التكافلي أيضًا المغنيسيوم والكبريت والحديد. مع نقص المغنيسيوم ، يتم منع تكاثر بكتيريا العقيدات ، ويقل نشاطها الحيوي ، ويتم قمع تثبيت النيتروجين التكافلي. الكبريت والحديد لهما أيضًا تأثير مفيد على تكوين العقيدات وعملية تثبيت النيتروجين ، على وجه الخصوص ، ويلعبان دورًا لا شك فيه في تخليق ليغيموغلوبين.

من بين العناصر النزرة ، نلاحظ بشكل خاص دور الموليبدينوم والبورون. مع نقص الموليبدينوم ، تتشكل العقيدات بشكل سيئ ، ويضطرب تخليق الأحماض الأمينية الحرة فيها ، ويتم قمع تخليق ليغيموغلوبين. الموليبدينوم ، مع العناصر الأخرى ذات التكافؤ المتغير (Fe ، Co ، Cu) ، بمثابة وسيط في نقل الإلكترونات في التفاعلات الأنزيمية الأكسدة والاختزال. مع نقص البورون ، لا تتشكل حزم الأوعية الدموية في العقيدات ، ونتيجة لذلك ، يتم تعطيل نمو الأنسجة البكتيرية.

يتأثر تكوين العقيدات في البقوليات بشكل كبير بعملية التمثيل الغذائي للكربوهيدرات في النباتات ، والذي يتم تحديده من خلال عدد من العوامل: التمثيل الضوئي ، ووجود ثاني أكسيد الكربون في البيئة ، والخصائص الفسيولوجية للنباتات. إن تحسين تغذية الكربوهيدرات له تأثير إيجابي على عملية التلقيح وتراكم النيتروجين. من الناحية العملية ، فإن استخدام السماد الطازج من القش والقش لتخصيب النباتات البقولية كمصدر للكربوهيدرات له أهمية كبيرة. ولكن في السنة الأولى بعد إدخال القش في التربة ، تتراكم المواد السامة أثناء تحللها. وتجدر الإشارة إلى أنه ليست كل أنواع النباتات البقولية حساسة لمنتجات القش المتحللة السامة ؛ البازلاء ، على سبيل المثال ، لا تتفاعل معها.

تلعب العوامل البيولوجية دورًا معينًا في تعايش بكتيريا العقيدات والنباتات البقولية.

يتم إيلاء الكثير من الاهتمام لتأثير الميكروفلورا الجذور على بكتيريا عقيدات الجذر ، والتي يمكن أن تكون محفزة ومضادة ، اعتمادًا على تكوين الكائنات الدقيقة في ريزوسفير.

تم تخصيص العديد من الأعمال لدراسة لاقمات بكتيريا العقيدات. معظم العاثيات قادرة على تحليل أنواع مختلفة من البكتيريا ؛ بعضها متخصص فقط فيما يتعلق بأنواع معينة أو حتى سلالات من بكتيريا العقيدات. يمكن أن تمنع العاثيات دخول البكتيريا إلى الجذر ، وتسبب تحلل الخلايا في أنسجة العقيدات. تسبب العاثيات ضررًا كبيرًا عن طريق تحلل مستحضرات بكتيريا العقيدات في النباتات التي تنتج النيتراجين.

من بين أنواع الحشرات المختلفة التي تسبب ضررًا لبكتيريا العقيدات ، تبرز سوسة العقيدات المخططة ، التي تدمر يرقاتها العقيدات الموجودة على جذور العديد من أنواع النباتات البقولية (الحولية بشكل أساسي). كما أن سوسة العقيدات الخشنة منتشرة على نطاق واسع.

في أوائل الربيع ، تضع سوسة العقيدات الأنثوية ما بين 10 إلى 100 بيضة. بعد 10 - 15 يومًا ، تتطور من البيض يرقات صغيرة (حتى 5.5 مم) ، على شكل دودة ، منحنية ، بيضاء ذات رأس بني فاتح ، وتتغذى بشكل أساسي على العقيدات وشعر الجذور. اليرقات حديثة الفقس تخترق العقيدات وتتغذى على محتوياتها. اليرقات القديمة تدمر العقيدات من الخارج. يرقة واحدة في 30-40 يومًا تدمر 2-6 عقيدات. إنها تسبب ضررًا كبيرًا بشكل خاص في الطقس الجاف والحار ، عندما يتباطأ نمو النباتات.

تتضرر أيضًا عقيدات البرسيم وبعض الأنواع الأخرى من النباتات البقولية بسبب سوسة البرسيم الكبيرة.

تضع إناث الخنافس ما يصل إلى 400 بيضة ، والتي منها عديمة الأرجل ، مقوسة ، بيضاء مائلة للصفرة ، مع رأس بني ، تتطور يرقات مغطاة بشعيرات بنية اللون. طولها 10-14 ملم. تستمر دورة تطوير سوسة البرسيم الكبيرة لمدة عامين.

في مناطق السهوب ، تم العثور على نيماتودا السهوب على جذور البرسيم ، البرسيم وفول الصويا. قبل وضع البيض ، تخترق الإناث الجذر ، حيث تضع من 12 إلى 20 بيضة. في الجذور ، تمر اليرقات بثلاث مراحل تطور اليرقات ، مما يعطل وظائف الجذر والعقيدات.

انتشار بكتيريا العقيدات في الطبيعة.كونها كائنات تكافلية ، تنتشر بكتيريا العقيدات في التربة ، مصاحبة لأنواع معينة من النباتات البقولية. بعد تدمير العقيدات ، تدخل خلايا بكتيريا العقيدات التربة وتبدأ في التواجد على حساب المواد العضوية المختلفة ، مثل الكائنات الحية الدقيقة الأخرى في التربة. يُعد التوزيع في كل مكان تقريبًا لبكتيريا العقيدات دليلًا على درجة قدرتها العالية على التكيف مع ظروف التربة والمناخ المختلفة ، والقدرة على عيش أسلوب حياة تكافلي ورمي.

من خلال رسم مخطط للبيانات المتاحة حاليًا حول توزيع بكتيريا العقيدات في الطبيعة ، يمكننا إجراء التعميمات التالية.

في التربة البكر والمزروعة ، عادة ما توجد بكميات كبيرة بكتيريا العقيدات من تلك الأنواع من النباتات البقولية الموجودة في النباتات البرية أو التي تمت زراعتها لفترة طويلة في منطقة معينة. دائمًا ما يكون عدد بكتيريا العقيدات هو الأعلى في منطقة جذور النباتات البقولية ، وأقل نوعًا ما في منطقة الجذور للأنواع الأخرى ، وقليل في التربة بعيدًا عن الجذور.

تم العثور على بكتيريا العقيدات الفعالة وغير الفعالة في التربة. هناك الكثير من الأدلة على أن وجود بكتيريا العقيدات الرمية على المدى الطويل ، خاصة في التربة ذات الخصائص غير المواتية (الحمضية ، المالحة) ، يؤدي إلى انخفاض النشاط البكتيري بل وحتى فقدانه.

غالبًا ما تؤدي العدوى المتصالبة لأنواع مختلفة من النباتات البقولية في الطبيعة والممارسات الزراعية إلى ظهور عقيدات على الجذور لا تثبت النيتروجين الجزيئي بشكل فعال. هذا ، كقاعدة عامة ، يعتمد على عدم وجود الأنواع المقابلة من بكتيريا العقيدات في التربة.

غالبًا ما تُلاحظ هذه الظاهرة بشكل خاص عند استخدام أنواع جديدة من النباتات البقولية ، والتي إما تكون مصابة بأنواع غير فعالة من البكتيريا المتقاطعة أو تتطور بدون عقيدات.

العقيدات في النباتات غير البقولية.عقيدات الجذرأو التكوينات التي تشبه العقيدات منتشرة على جذور ليس فقط النباتات البقولية. توجد في عاريات البذور و كاسيات البذور.

هناك ما يصل إلى 200 نوع من النباتات المختلفة التي تربط النيتروجين في التعايش مع الكائنات الحية الدقيقة التي تشكل عقيدات على جذورها (أو أوراقها).

عقيدات عاريات البذور (أوامر Cycadales - cycads ، Ginkgoales - الجنكة ، الصنوبرية - الصنوبرية) لها شكل متفرع يشبه المرجان ، كروي أو يشبه حبة. هم جذور جانبية سميكة ومعدلة. لم يتم بعد توضيح طبيعة العامل الممرض الذي يسبب تكوينها. تصنف النباتات الداخلية لعاريات البذور على أنها فطريات (الفطريات النباتية) ، الفطريات الشعاعية ، البكتيريا ، والطحالب. يقترح بعض الباحثين وجود تكافل متعدد. على سبيل المثال ، يُعتقد أن بكتيريا Azotobacter وبكتيريا العقيدات والطحالب تشارك في التعايش في السيكاسيات. أيضًا ، لم يتم حل مسألة وظيفة العقيدات في عاريات البذور. يحاول عدد من العلماء ، أولاً وقبل كل شيء ، إثبات دور العقيدات كمثبتات للنيتروجين. يعتبر بعض الباحثين أن عقيدات البودوكارب هي خزانات للمياه ، وغالبًا ما تُنسب إلى عقيدات السيكاد وظائف الجذور الهوائية.

في عدد من ممثلي كاسيات البذور ، نباتات ثنائية الفلقة ، تم اكتشاف عقيدات على الجذور منذ أكثر من 100 عام.

أولاً ، دعونا نتناول خصائص عقيدات الأشجار والشجيرات وشبه الشجيرات (العائلات Coriariaceae ، Myricaceae ، Betulaceae ، Casuarinaceae ، Elaeagnaceae ، Rhamnaceae) المدرجة في هذه المجموعة. العقيدات لمعظم ممثلي هذه المجموعة عبارة عن مجموعات تشبه المرجان من اللون الوردي والأحمر ، وتكتسب لونًا بنيًا مع تقدم العمر. هناك دليل على وجود الهيموجلوبين فيها. في أنواع جنس Elaeagnus (loch) تكون العقيدات بيضاء.

غالبًا ما تكون العقيدات كبيرة. في الكازوارينا (Casuarina) يصل طولها إلى 15 سم ، وتعمل لعدة سنوات.

النباتات ذات العقيدات شائعة في مناطق مناخية مختلفة أو محصورة في منطقة معينة. لذلك ، تم العثور على Shepherdia و Ceanothus فقط في أمريكا الشمالية ، Casuarina - بشكل رئيسي في أستراليا. Lokhovy ونبق البحر أكثر انتشارًا.

تنمو العديد من نباتات المجموعة قيد الدراسة في تربة فقيرة بالمغذيات - الرمال ، والكثبان الرملية ، والصخور ، والمستنقعات.

تمت دراسة عقيدات ألدر (Alnus) ، ولا سيما A. glutinosa ، التي اكتشفها M. S. Voronin في السبعينيات من القرن الماضي ، بأكبر قدر من التفصيل (الشكل 167). هناك افتراض بأن العقيدات ليست مميزة فقط للأنواع الحديثة ، ولكن أيضًا لأنواع الآلدر المنقرضة ، حيث تم العثور عليها على جذور أحافير ألدر في الرواسب الثلاثية لوادي نهر الدانا - في ياقوتيا.

النبات الداخلي في العقيدات متعدد الأشكال. عادة ما تحدث على شكل خيوط وحويصلات وجراثيم (الشكل 168). لم يتم تحديد الوضع التصنيفي للنبات الداخلي بعد ، حيث تبين أن المحاولات العديدة لعزله في ثقافة نقية غير مثمرة ، وإذا كان من الممكن عزل الثقافات ، فقد تبين أنها غير ضارة.

يبدو أن الأهمية الرئيسية لهذه المجموعة الكاملة من النباتات تكمن في القدرة على تثبيت النيتروجين الجزيئي في التعايش مع النبات الداخلي. تنمو في المناطق التي تكون فيها زراعة النباتات الزراعية غير منطقية اقتصاديًا ، فهي تلعب دور الرواد في تنمية الأرض. وهكذا ، فإن الزيادة السنوية في النيتروجين في تربة الكثبان الرملية في أيرلندا (الرأس الأخضر) تحت زراعة Casuarina equisetifolia تصل إلى 140 كجم / هكتار. محتوى النيتروجين في التربة تحت الآلدر أعلى بنسبة 30-50٪ من تحت خشب البتولا والصنوبر والصفصاف. في أوراق ألدر الجافة ، يكون النيتروجين ضعف ما هو موجود في أوراق النباتات الخشبية الأخرى. وفقًا لحسابات A.

العقيدات أقل شيوعًا في ممثلي عائلة Zygophyllaceae (parnophyllous). تم اكتشافها لأول مرة بواسطة B.L Isachenko (1913) على نظام جذر تريبولوس تيريستريس. في وقت لاحق ، تم العثور على العقيدات في أنواع أخرى من تريبولوس.

معظم أفراد عائلة Zygophyllaceae عبارة عن شجيرات زيروفيتية أو أعشاب معمرة. وهي شائعة في صحاري المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية ، وتنمو على الكثبان الرملية والأراضي البور والمستنقعات المعتدلة.

من المثير للاهتمام أن نلاحظ أن النباتات الاستوائية مثل parophyllum الأحمر الساطع تشكل عقيدات فقط في درجات الحرارة المرتفعة ورطوبة التربة المنخفضة. تمنع رطوبة التربة التي تصل إلى 80٪ من إجمالي سعة الرطوبة تكوين العقيدات. كما هو معروف ، يتم ملاحظة الظاهرة العكسية في النباتات البقولية ذات المناخ المعتدل. مع الرطوبة غير الكافية ، لا تشكل عقيدات.

العقيدات في نباتات عائلة Parnolistaceae تختلف في الحجم والموقع على نظام الجذر. تتطور العقيدات الكبيرة عادة على الجذر الرئيسي وقريبة من سطح التربة. تم العثور على أصغر منها على الجذور الجانبية وعلى أعماق أكبر. تتشكل العقيدات أحيانًا على السيقان إذا كانت تقع على سطح التربة.

تبدو عقيدات التريبولوس الأرضية على الرمال على طول الحشرة الجنوبية وكأنها ثآليل بيضاء صغيرة مدببة قليلاً أو مستديرة. عادة ما تكون مغطاة بضفيرة من الخيوط الفطرية التي تخترق لحاء الجذر.

في parnolistnik الأحمر الساطع ، تكون العقيدات هي التكثيف النهائي للجذور الجانبية للنباتات. تم العثور على البكتيريا في العقيدات. تشبه البكتيريا إلى حد بعيد عقيدات الجذر.

عقيدات النباتات الاستوائية تريبولوس سيستويد صلبة ، مدورة ، قطرها حوالي 1 مم ، متصلة بالجذور بقاعدة عريضة ، غالبًا ما تكون مائلة على الجذور القديمة. غالبًا ما توجد على الجذور ، بالتناوب ، على أحد الجانبين أو كلاهما (الشكل 169). تتميز العقيدات بغياب منطقة النسيج الإنشائي. لوحظ ظاهرة مماثلة أثناء تكوين العقيدات في النباتات الصنوبرية. لذلك تنشأ العقيدة بسبب انقسام الخلية في فلك الشاهدة.

أظهرت الدراسة النسيجية لعقيدات تريبولوس cistoides في مراحل مختلفة من التطور أنها تفتقر إلى الكائنات الحية الدقيقة. وبناءً على ذلك ، فضلًا عن تراكم كميات كبيرة من النشا في العقيدات ، فإنها تعتبر تكوينات تؤدي وظيفة تزويد النباتات بالمغذيات الاحتياطية.

عقيدات عشب الغابة هي تشكيلات كروية أو مستطيلة إلى حد ما يصل قطرها إلى 4 مم ، ومثبتة بإحكام على جذور النباتات (الشكل 170). غالبًا ما يكون لون العقيدات الصغيرة أبيض ، وأحيانًا وردي ، وكبير - أصفر وبني. العقدة متصلة بالأسطوانة المركزية للجذر بواسطة حزمة وعائية واسعة. تمامًا كما هو الحال في Tribulus cistoides ، تحتوي عقيدات القصب على اللحاء ، وحمة اللحاء ، والأديم الباطن ، والحمة المحيطة بالحلقة ، وحزمة الأوعية الدموية (الشكل 171).

تذكرنا البكتيريا الموجودة في عقيدات أعشاب القصب إلى حد بعيد ببكتيريا عقيدات الجذر للنباتات البقولية.

تم العثور على العقيدات على جذور الملفوف والفجل - ممثلو الأسرة الصليبية. من المفترض أنها تتكون من بكتيريا لديها القدرة على ربط النيتروجين الجزيئي.

من بين نباتات عائلة الفوة ، توجد العقيدات في قهوة Coffea robusta و Coffea klainii. تتفرع بشكل ثنائي ، وأحيانًا يتم تسويتها وتبدو وكأنها مروحة. تم العثور على البكتيريا والخلايا البكتيرية في أنسجة العقدة. تنتمي البكتيريا ، وفقًا لستيوارت (1932) ، إلى Rhizobium ، لكنه أطلق عليها اسم Bacillus coffeicola.

تم العثور على عقيدات في نباتات عائلة الورد على Dryad (عشب الحجل). وصف عضوان آخران من هذه العائلة ، Purshia tridentata و Cercocarpus betuloides ، العقيدات المرجانية النموذجية. ومع ذلك ، لا توجد بيانات عن بنية هذه العقيدات وطبيعة مسببات الأمراض الخاصة بها في الأدبيات.

من عائلة الخلنج ، يمكن ذكر نبات واحد فقط - أذن الدب (أو عنب الدب) ، الذي يحتوي على عقيدات في نظام الجذر. يعتقد العديد من المؤلفين أن هذه هي الفطريات الخارجية المغذية الشبيهة بالشعاب المرجانية.

في نباتات كاسيات البذور أحادية الفلقة ، تكون العقيدات شائعة بين ممثلي عائلة الحبوب: ذيل الثعلب المرج ، والعشب الأزرق ، وعشب الشعر السيبيري ، والأعشاب المالحة. تتشكل العقيدات في نهايات الجذور. هي مستطيلة ، مدورة ، مغزلي. تكون العقيدات الصغيرة في ذيل الثعلب خفيفة وشفافة وشفافة ، وتصبح بنية أو سوداء مع تقدم العمر. البيانات المتعلقة بوجود البكتيريا في خلايا العقيدات متناقضة.

عقيدات الأوراق. من المعروف أن أكثر من 400 نوع من النباتات المختلفة تشكل عقيدات على الأوراق. تمت دراسة عقيدات بافيتا وسيكوتريا أكثر من غيرها. تقع على السطح السفلي للأوراق على طول الوريد الرئيسي أو مبعثرة بين الأوردة الجانبية ، ولها لون أخضر كثيف. تتركز البلاستيدات الخضراء والتانين في العقيدات. مع تقدم العمر ، غالبًا ما تظهر تشققات على العقيدات.

تمتلئ العقدة المتكونة بالبكتيريا التي تصيب أوراق النبات ، على ما يبدو في وقت إنبات البذور. عند زراعة البذور المعقمة ، لا تظهر العقيدات وتتطور النباتات إلى الاخضرار. تبين أن البكتيريا المعزولة من العقيدات الورقية لـ Psychotria bacteriophyla تنتمي إلى جنس Klebsiella (K. rubiacearum). تثبت البكتيريا النيتروجين ليس فقط في التعايش ، ولكن أيضًا في الثقافة النقية - ما يصل إلى 25 مجم من النيتروجين لكل 1 جرام من السكر المستخدم. يجب افتراض أنها تلعب دورًا مهمًا في تغذية النباتات بالنيتروجين في التربة غير الخصبة. هناك سبب للاعتقاد بأنهم يزودون النباتات ليس فقط بالنيتروجين ، ولكن أيضًا بالمواد النشطة بيولوجيًا.

في بعض الأحيان يمكن رؤية الأفلام اللامعة أو البقع متعددة الألوان على سطح الأوراق. تتشكل - الكائنات الحية الدقيقة في الغلاف الجوي - نوع خاص من الكائنات الحية الدقيقة المشبعة ، والتي تشارك أيضًا في تغذية النباتات بالنيتروجين. إن بكتيريا الغلاف الجوي هي في الغالب قليل النيتروفيل (تعيش على شوائب ضئيلة من المركبات المحتوية على النيتروجين في الوسط ، وكقاعدة عامة ، تثبت كميات صغيرة من النيتروجين الجزيئي) ، والتي تكون على اتصال وثيق مع النبات.

تشير الأدلة الحفرية إلى أن أقدم البقوليات التي كانت تحتوي على عقيدات كانت بعض النباتات التي تنتمي إلى مجموعة Eucaesalpinioideae.

في الأنواع الحديثة من النباتات البقولية ، تم العثور على عقيدات في جذور العديد من أفراد عائلة Papilionaceae.

الممثلون الأكثر بدائية من الناحية التطورية لعائلات مثل Caesalpiniaceae ، Mimosaceae ، في معظم الحالات لا يشكلون عقيدات.

من بين 13000 نوع (550 جنسًا) من النباتات البقولية ، تم تحديد وجود العقيدات حتى الآن فقط في حوالي 1300 نوع (243 جنسًا). يشمل هذا في المقام الأول الأنواع النباتية المستخدمة في الزراعة (أكثر من 200).

بعد تكوين العقيدات ، تكتسب البقوليات القدرة على امتصاص النيتروجين في الغلاف الجوي. ومع ذلك ، فهي قادرة على التغذي على أشكال مرتبطة بالنيتروجين - أملاح الأمونيوم وحمض النيتريك. نبتة واحدة فقط ، هيديساروم كوروناريوم ، تستوعب النيتروجين الجزيئي فقط. لذلك ، بدون عقيدات في الطبيعة ، لا يحدث هذا النبات.

تزود بكتيريا العقيدات النبات البقولي بالنيتروجين المثبت من الهواء. النباتات ، بدورها ، تزود البكتيريا بمنتجات التمثيل الغذائي للكربوهيدرات والأملاح المعدنية التي تحتاجها للنمو والتطور.

في عام 1866 ، رأى عالم النبات وعالم التربة الشهير إم إس فورونين أصغر "أجسام" في العقيدات الموجودة على جذور النباتات البقولية. طرح فورونين افتراضات جريئة في ذلك الوقت: ربط تكوين العقيدات بنشاط البكتيريا ، وزيادة انقسام خلايا أنسجة الجذر مع تفاعل النبات مع البكتيريا التي اخترقت الجذر.

بعد 20 عامًا ، قام العالم الهولندي Beijerin بعزل البكتيريا من عقيدات البازلاء والبيقية والصينية والفول والسيراديلا والمصاصة ودرس خصائصها ، والتحقق من قدرتها على إصابة النباتات والتسبب في تكوين العقيدات. أطلق على هذه الكائنات الدقيقة اسم Bacillus radicicola. نظرًا لأن البكتيريا التي تشكل الأبواغ تنتمي إلى جنس Bacillus ، وتفتقر بكتيريا العقيدات إلى هذه القدرة ، أعاد A. Prazhmovsky تسميتها Bacterium radicicola. اقترح B. Frank اسمًا عامًا أكثر نجاحًا لبكتيريا العقيدات - Rhizobium (من الجذور اليونانية - الجذر ، الحياة الحيوية ؛ الحياة على الجذور). لقد ترسخ هذا الاسم ولا يزال يستخدم في الأدبيات.

لتعيين نوع من بكتيريا العقيدات ، من المعتاد إضافة مصطلح إلى الاسم العام Rhizobium المقابل للاسم اللاتيني للأنواع النباتية التي يتم عزل عقيداتها والتي يمكن أن تشكل عقيدات عليها. على سبيل المثال ، Rhizobium trifolii - بكتيريا عقيدات البرسيم ، و Rhizobium lupini - بكتيريا عقيدات الترمس ، وما إلى ذلك. يبدو اسم الأنواع كما لو كان جماعيًا - فهو يعكس بدقة قدرة "العدوى العابرة" هذه. على سبيل المثال ، Rhizobium leguminosarum - بكتيريا العقيدات من البازلاء (Pisum) ، العدس (Lens) ، الرتب (Lathyrus).

مورفولوجيا وفسيولوجيا بكتيريا العقيدات. تتميز بكتيريا العقيدات بمجموعة مذهلة من الأشكال - تعدد الأشكال. لفت العديد من الباحثين الانتباه إلى هذا عند دراسة بكتيريا العقيدات في الثقافة النقية في ظروف المختبر والتربة. يمكن أن تكون بكتيريا العقيدات على شكل قضيب وبيضاوي. من بين هذه البكتيريا ، توجد أيضًا أشكال قابلة للترشيح ، وأشكال L ، وكائنات كروية غير متحركة ومتحركة.

عادة ما يكون لبكتيريا العقيدات الصغيرة في الثقافة النقية على وسائط المغذيات شكل قضيب (الشكل 143 ، 2 ، 3) ، وحجم العصي حوالي 0.5-0.9 X 1.2-3.0 ميكرون ، متحرك ، يتضاعف بالقسمة. في الخلايا البكتيرية للعقيدات على شكل قضيب ، لوحظ الانقسام عن طريق الربط. مع تقدم العمر ، يمكن أن تنتقل الخلايا على شكل قضيب إلى التبرعم. وفقًا لجرام ، تلطخ الخلايا بشكل سلبي ، فإن هيكلها متناهية الصغر هو نموذجي للبكتيريا سالبة الجرام (الشكل 143 ، 4).

مع تقدم العمر ، تفقد بكتيريا العقيدات قدرتها على الحركة وتنتقل إلى حالة ما يسمى بالقضبان المشدودة. لقد حصلوا على هذا الاسم بسبب تناوب الأجزاء الكثيفة والسائبة من البروتوبلازم في الخلايا. يتم الكشف عن تجريف الخلايا جيدًا عند النظر إليه تحت المجهر الضوئي بعد معالجة الخلايا بأصباغ الأنيلين. الأجزاء الكثيفة من البروتوبلازم (الحزام) ملطخة أسوأ من المسافات بينها. في المجهر الضوئي ، تكون العصابات خضراء فاتحة ، ولا تتوهج المسافات بينها وتبدو مظلمة (الشكل 143 ، 1). يمكن وضع الأحزمة في منتصف القفص أو في نهايته. يكون تقسيم الخلايا مرئيًا أيضًا على أنماط حيود الإلكترون ، إذا لم تتم معالجة المستحضر بعوامل التباين قبل المشاهدة (الشكل 143 ، 3). على الأرجح ، مع تقدم العمر ، تمتلئ الخلية البكتيرية بشوائب دهنية لا تدرك اللون ، ونتيجة لذلك ، تتسبب في تشقق الخلية. تسبق مرحلة "العصي المشدودة" مرحلة تكوين البكتيريا - خلايا غير منتظمة الشكل: سميكة ، متفرعة ، كروية الشكل ، كمثرى الشكل وشكل القارورة (الشكل 144). تم إدخال مصطلح "البكتيريا" في الأدبيات من قبل ج.

,

تحتوي البكتيريا على المزيد من حبيبات الفولوتين وتتميز بمحتوى أعلى من الجليكوجين والدهون مقارنة بالخلايا على شكل قضيب. تنمو البكتيريا في وسط المغذيات الاصطناعية وتتكون في أنسجة العقيدات من الناحية الفسيولوجية من نفس النوع. يُعتقد أن البكتيريا هي أشكال من البكتيريا ذات عملية انقسام غير كاملة. مع الانقسام الخلوي غير الكامل لبكتيريا العقيدات ، تنشأ أشكال متفرعة ثنائية التفرع من البكتيريا. يزداد عدد الجراثيم مع تقدم العمر في الثقافة ؛ يتم تسهيل ظهورها من خلال استنفاد وسط المغذيات ، وتراكم المنتجات الأيضية ، وإدخال قلويدات في الوسط.

في الثقافات القديمة (التي يبلغ عمرها شهرين) من بكتيريا العقيدات ، باستخدام المجهر الإلكتروني ، من الممكن تحديد التكوينات الكروية المحددة بوضوح في العديد من الخلايا (الشكل 145) - المفصليات. يتراوح عددهم في الخلايا من 1 إلى 5.

تنمو بكتيريا العقيدات لأنواع مختلفة من النباتات البقولية بمعدلات مختلفة على وسط المغذيات. تشمل البكتيريا سريعة النمو رزوبيا البازلاء ، والبرسيم ، والبرسيم ، والفول العلف ، والبيقية ، والعدس ، والبرسيم الصيني ، والبرسيم الحلو ، والحلبة ، والفاصوليا ، والحمص ، وقدم الطيور. للنمو البطيء - بكتيريا العقيدات من الترمس ، وفول الصويا ، والفول السوداني ، والسيراديلا ، والفول المونج ، واللوبيا ، والسينفو ، والجورس. يمكن الحصول على مستعمرات كاملة التكوين من الثقافات سريعة النمو في اليوم الثالث - الرابع من الحضانة ، مستعمرات الثقافات بطيئة النمو - في اليوم السابع - الثامن.

تتميز بكتيريا العُقيدات سريعة النمو بالترتيب الحبيبي للسوط ، في حين أن البكتيريا بطيئة النمو تكون أحادية التكوين (الجدول 42 ، 1-5).

بالإضافة إلى الأسواط ، تتشكل النواتج الخيطية والشبيهة بالخرز في خلايا بكتيريا العقيدات عندما تنمو على وسط سائل (الجداول 42 ، 43). يصل طولها إلى 8-10 ميكرون. عادة ما تكون موجودة على سطح الخلية بشكل خصبي ، وتحتوي على 4 إلى 10 أو أكثر لكل خلية.

,

مستعمرات بكتيريا العقيدات سريعة النمو لها لون الحليب المخبوز ، وغالبًا ما يكون شفافًا ، ولزجًا ، مع حواف ناعمة ، ومحدبة بشكل معتدل ، وتنمو في النهاية على سطح وسط الآجار. مستعمرات البكتيريا بطيئة النمو هي أكثر محدبة ، وصغيرة ، وجافة ، وكثيفة ، وكقاعدة عامة ، لا تنمو على سطح الوسط. المخاط الذي تنتجه بكتيريا العقيدات عبارة عن مركب معقد من النوع متعدد السكاريد ، والذي يتضمن السداسي ، البنتوز وأحماض اليورونيك.

بكتيريا العُقيدات هي ميكروبات الهواء (تتطور بكميات قليلة من الأكسجين في البيئة) ، ومع ذلك ، فإنها تفضل الظروف الهوائية.

تستخدم بكتيريا العقيدات الكربوهيدرات والأحماض العضوية كمصدر للكربون في وسط المغذيات ، ومختلف المركبات المعدنية والعضوية المحتوية على النيتروجين كمصدر للنيتروجين. عند زراعتها في وسط يحتوي على نسبة عالية من المواد المحتوية على النيتروجين ، قد تفقد بكتيريا العقيدات قدرتها على اختراق النبات وتشكيل العقيدات. لذلك ، عادةً ما تُزرع بكتيريا العقيدات على المستخلصات النباتية (الفول ، مرق البازلاء) أو مستخلصات التربة. يمكن الحصول على الفوسفور الضروري للنمو عن طريق بكتيريا العقيدات من المركبات المعدنية والعضوية المحتوية على الفوسفور ؛ يمكن أن تعمل المركبات المعدنية كمصدر للكالسيوم والبوتاسيوم والعناصر المعدنية الأخرى.

لقمع البكتيريا الرمية الدخيلة عند عزل بكتيريا العقيدات من العقيدات أو مباشرة من التربة ، يوصى باستخدام الوسائط المغذية مع إضافة الكريستال البنفسجي أو التانين أو المضادات الحيوية.

لتطوير معظم مزارع بكتيريا العقيدات ، يلزم الحصول على درجة حرارة مثالية في حدود 24-26 درجة. عند 0 درجة و 37 درجة مئوية يتوقف النمو. عادة ما يتم تخزين مزارع بكتيريا العقيدات في ظروف معملية في درجات حرارة منخفضة (2-4 درجة مئوية).

العديد من أنواع بكتيريا العقيدات قادرة على تصنيع فيتامينات ب ، وكذلك مواد النمو مثل هيتيرواوكسين (حمض الإندوليتيك).

جميع بكتيريا العقيدات مقاومة بشكل متساوٍ تقريبًا للتفاعل القلوي للوسط (درجة الحموضة = 8.0) ، ولكنها حساسة بشكل غير متساوٍ للوسط الحمضي.

خصوصية بكتيريا العقيدات وفراعتها وقدرتها التنافسية ونشاطها.

مفهوم النوعيةبكتيريا العقيدات - جماعية. يميز قدرة البكتيريا على تكوين عقيدات في النباتات. إذا تحدثنا عن بكتيريا العقيدات بشكل عام ، فعندها يكون تكوين العقيدات فقط في مجموعة من النباتات البقولية محددًا في حد ذاته - لديهم انتقائية للنباتات البقولية.

ومع ذلك ، إذا أخذنا في الاعتبار الثقافات الفردية لبكتيريا العقيدات ، فقد اتضح أنه من بينها تلك التي يمكنها إصابة مجموعة معينة فقط ، وأحيانًا أكبر ، وأحيانًا أصغر ، من النباتات البقولية ، وبهذا المعنى ، خصوصية بكتيريا العقيدات هي قدرة انتقائية فيما يتعلق بالنبات المضيف. يمكن أن تكون خصوصية بكتيريا العقيدات ضيقة (تصيب بكتيريا عقيدة البرسيم فقط مجموعة من البرسيم - خصوصية الأنواع ، ويمكن حتى أن تتميز بكتيريا عقدة الترمس بخصوصية متنوعة - تصيب فقط أنواع الترمس القلوية أو الخالية من القلويات). مع خصوصية واسعة ، يمكن أن تصيب بكتيريا عقيدات البازلاء نباتات البازلاء والذقن والفول ، ويمكن أن تصيب بكتيريا عقيدات البازلاء والفول نباتات البازلاء ، أي أنها تتميز جميعها بالقدرة على "نقل العدوى". تكمن خصوصية بكتيريا العقيدات في تصنيفها.

نشأت خصوصية بكتيريا العقيدات نتيجة تكيفها طويل الأمد مع نبات واحد أو مجموعة منها والانتقال الجيني لهذه الخاصية. في هذا الصدد ، هناك أيضًا قدرة مختلفة على تكيف بكتيريا العقيدات مع النباتات داخل مجموعة العدوى المتصالبة. وبالتالي ، يمكن لبكتيريا عقيدات البرسيم أن تشكل عقيدات في البرسيم الحلو. ومع ذلك ، فهي أكثر تكيفًا مع البرسيم ، وبكتيريا البرسيم الحلو أكثر تكيفًا مع البرسيم الحلو.

في عملية إصابة نظام جذر النباتات البقولية ببكتيريا العقيدات ، فهي ذات أهمية كبيرة خبثالكائنات الدقيقة. إذا حددت الخصوصية طيف عمل البكتيريا ، فإن ضراوة بكتيريا العقيدات تميز نشاط عملها داخل هذا الطيف. تشير الفوعة إلى قدرة بكتيريا العقيدات على اختراق أنسجة الجذر ، والتكاثر هناك ، والتسبب في تكوين العقيدات.

يتم لعب دور مهم ليس فقط من خلال القدرة على اختراق جذور النبات ، ولكن أيضًا من خلال سرعة هذا الاختراق.

لتحديد ضراوة سلالة من بكتيريا العقيدات ، من الضروري إثبات قدرتها على التسبب في تكوين العقيدات. يمكن أن يكون معيار ضراوة أي سلالة هو الحد الأدنى لعدد البكتيريا التي توفر عدوى أقوى للجذور مقارنة بالسلالات الأخرى ، وبلغت ذروتها في تكوين العقيدات.

في التربة ، في ظل وجود سلالات أخرى ، فإن السلالة الأكثر ضراوة لن تصيب النبات دائمًا أولاً. في هذه الحالة ، ينبغي للمرء أن يأخذ في الاعتبار القدرة التنافسية، والتي غالبًا ما تحجب خاصية الفوعة في الظروف الطبيعية.

من الضروري أن تتمتع السلالات الخبيثة أيضًا بالقدرة التنافسية ، أي يمكنها التنافس بنجاح ليس فقط مع ممثلي البكتيريا الرخامية المحلية ، ولكن أيضًا مع سلالات أخرى من بكتيريا العقيدات. مؤشر القدرة التنافسية للسلالة هو عدد العقيدات التي تشكلها كنسبة مئوية من العدد الإجمالي للعقيدات على جذور النبات.

خاصية مهمة لبكتيريا العقيدات هي نشاط(الكفاءة) ، أي القدرة على استيعاب النيتروجين الجزيئي في التعايش مع النباتات البقولية وتلبية احتياجات النبات المضيف فيه. اعتمادًا على مدى مساهمة بكتيريا العقيدات في زيادة محصول البقوليات (الشكل 146) ، يتم تقسيمها عادةً إلى نشطة (فعالة) وغير نشطة (غير فعالة) وغير نشطة (غير فعالة).

يمكن أن تكون سلالة البكتيريا غير النشطة لنبات مضيف واحد في تكافل مع نوع آخر من النباتات البقولية فعالة جدًا. لذلك ، عند توصيف سلالة من حيث فعاليتها ، يجب دائمًا الإشارة إليها فيما يتعلق بأنواع النباتات المضيفة التي يتجلى تأثيرها.

نشاط بكتيريا العقيدات ليس خاصية دائمة لها. في كثير من الأحيان في الممارسة المختبرية ، هناك فقدان للنشاط في مزارع بكتيريا العقيدات. في هذه الحالة ، يتم فقد نشاط الثقافة بأكملها ، أو تظهر خلايا فردية ذات نشاط منخفض. يحدث انخفاض في نشاط بكتيريا العقيدات في وجود بعض المضادات الحيوية ، الأحماض الأمينية. قد يكون تأثير العاثية أحد أسباب فقدان نشاط بكتيريا العقيدات. بالمرور ، أي تمرير البكتيريا بشكل متكرر عبر النبات المضيف (التكيف مع نوع نباتي معين) ، من الممكن الحصول على سلالات فعالة من سلالات غير فعالة.

يتيح التعرض لأشعة y الحصول على سلالات بكفاءة محسنة. هناك حالات معروفة لظهور المواد المشعة عالية النشاط لبكتيريا عقيدات البرسيم من سلالة غير نشطة. يمكن أن يكون استخدام الإشعاع المؤين ، الذي له تأثير مباشر على التغيير في الخصائص الجينية للخلية ، على الأرجح ، تقنية واعدة في اختيار سلالات عالية النشاط من بكتيريا العقيدات.

إصابة نبات بقولي ببكتيريا العقيدات.

لضمان العملية الطبيعية لإصابة نظام الجذر ببكتيريا العقيدات ، من الضروري وجود عدد كبير نسبيًا من الخلايا البكتيرية القابلة للحياة في منطقة الجذر. تختلف آراء الباحثين بشأن عدد الخلايا المطلوبة لضمان عملية التلقيح. وهكذا ، وفقًا للعالم الأمريكي O. Allen (1966) ، يلزم 500-1000 خلية لتلقيح النباتات ذات البذور الصغيرة ، ويلزم تلقيح النباتات ذات البذور الكبيرة ما لا يقل عن 70000 خلية لكل بذرة واحدة. وفقًا للباحث الأسترالي J. Vincent (1966) ، في لحظة التلقيح ، يجب أن تحتوي كل بذرة على الأقل على عدة مئات من خلايا بكتيريا العقيدات النشطة والحيوية. هناك أدلة على أن الخلايا المفردة يمكنها أيضًا اختراق أنسجة الجذر.

أثناء تطوير نظام جذر نبات بقولي ، يتم تحفيز تكاثر بكتيريا العقيدات على سطح الجذر عن طريق إفرازات الجذر. تلعب منتجات تدمير أغطية الجذور والشعر أيضًا دورًا مهمًا في توفير ركيزة مناسبة لبكتيريا العقيدات.

في جذر نبات البقول ، يتم تحفيز تطور بكتيريا العقيدات بشكل حاد ؛ بالنسبة لنباتات الحبوب ، لم يتم ملاحظة هذه الظاهرة.

توجد على سطح الجذر طبقة من المادة المخاطية (المصفوفة) ، والتي تتشكل بغض النظر عن وجود البكتيريا في الجذور. هذه الطبقة مرئية بوضوح عند فحصها في مجهر ضوئي ضوئي (الشكل 147). عادة ما تندفع بكتيريا العقيدات بعد التلقيح إلى هذه الطبقة وتتراكم فيها (الشكل 148) بسبب التأثير المحفز للجذر ، والذي يتجلى حتى على مسافة تصل إلى 30 ملم.

,

خلال هذه الفترة ، التي تسبق إدخال بكتيريا العقيدات في أنسجة الجذر ، تكون البكتيريا الموجودة في منطقة الجذور شديدة الحركة. في الدراسات المبكرة ، التي تم فيها استخدام المجهر الضوئي للبحث ، أُطلق على بكتيريا العقيدات الموجودة في منطقة الجذور اسم schwermers (gonidia أو zoospores) - "حشود". باستخدام طريقة Faereus (1957) ، من الممكن ملاحظة تكوين مستعمرات سريعة الحركة للغاية من schwermers في منطقة طرف الجذر وشعر الجذر. توجد مستعمرات شويرمر لفترة قصيرة جدًا - أقل من يوم واحد.

حول آلية الاختراقهناك عدد من الفرضيات لبكتيريا العقيدات في جذر النبات. الأكثر إثارة للاهتمام منهم ما يلي. يشير مؤلفو إحدى الفرضيات إلى أن بكتيريا العقيدات تخترق الجذر من خلال تلف نسيج البشرة والقشرة (خاصة في الأماكن التي تتفرع فيها الجذور الجانبية). تم طرح هذه الفرضية على أساس البحث الذي أجراه بريل (1888) ، الذي تسبب في تكوين العقيدات في النباتات البقولية عن طريق ثقب الجذور بإبرة مغمورة سابقًا في معلق لبكتيريا العقيدات. كحالة خاصة ، فإن مسار التنفيذ هذا حقيقي تمامًا. على سبيل المثال ، توجد عقيدات الفول السوداني في الغالب في محاور فروع الجذر ، مما يشير إلى تغلغل بكتيريا العقيدات في الجذر من خلال الفجوات أثناء إنبات الجذور الجانبية.

من الفرضيات المثيرة للاهتمام والتي لا أساس لها من الصحة تغلغل بكتيريا العقيدات في أنسجة الجذر من خلال شعيرات الجذر. يتعرف معظم الباحثين على مرور بكتيريا العقيدات من خلال شعيرات الجذور.

إن اقتراح P. Dart و F. غمد أساسي لشعر الجذر. تؤكد الصور المجهرية الإلكترونية (الشكل 149) لسطح الجذر ، التي تم الحصول عليها بطريقة النسخ المتماثلة ، وحقيقة انكماش خلايا بكتيريا العقيدات في الغلاف الجذور للنباتات البقولية هذا الموقف.

من الممكن أن تخترق بكتيريا العُقيدات الجذر من خلال خلايا البشرة لأطراف الجذور الشابة. وفقًا لـ Prazhmovsky (1889) ، يمكن للبكتيريا أن تخترق الجذر فقط من خلال جدار الخلية الفتية (لشعر الجذر أو خلايا البشرة) وهي غير قادرة تمامًا على التغلب على الطبقة المعدلة كيميائيًا أو طبقة الفلين من القشرة. قد يفسر هذا أن العقيدات تتطور عادة في الأجزاء الصغيرة من الجذر الرئيسي والجذور الجانبية الناشئة.

في الآونة الأخيرة ، حظيت فرضية auxin بشعبية كبيرة. يعتقد مؤلفو هذه الفرضية أن بكتيريا العقيدات تخترق الجذر بسبب تحفيز تخليق حمض البيتا-إندوليتيك (heteroauxin) من التربتوفان ، والذي يوجد دائمًا في إفرازات جذر النبات. الشكل 150).

من الواضح أن مصدر حمض β-indolylacetic في وقت إصابة النبات ليس فقط النباتات التي تفرز التربتوفان من خلال نظام الجذر ، والتي يمكن للعديد من أنواع البكتيريا ، بما في ذلك العقيدات الجذرية ، تحويلها إلى حمض β-indolylacetic. يمكن أيضًا لبكتيريا العقيدات نفسها ، وربما أنواع أخرى من الكائنات الحية الدقيقة في التربة التي تعيش في منطقة الجذر ، أن تشارك أيضًا في تخليق الهيتيرواوكسين.

ومع ذلك ، لا يمكن قبول فرضية auxin دون قيد أو شرط. إن عمل heteroauxin غير محدد ويسبب انحناء شعر الجذور في أنواع نباتية مختلفة ، وليس فقط البقوليات. في الوقت نفسه ، تسبب بكتيريا العقيدات انحناءًا لشعر الجذور فقط في النباتات البقولية ، مع إظهار انتقائية كبيرة إلى حد ما. إذا تم تحديد التأثير المدروس فقط بواسطة حمض-indolylacetic ، فلن يكون هناك مثل هذه الخصوصية. بالإضافة إلى ذلك ، فإن طبيعة التغيرات في شعر الجذر تحت تأثير بكتيريا العقيدات تختلف إلى حد ما عن تلك الموجودة تحت تأثير heteroauxin.

وتجدر الإشارة أيضًا إلى أنه في بعض الحالات ، يتعرض شعر الجذر غير المنحني للعدوى. تظهر الملاحظات أنه في البرسيم والبازلاء ، يكون 60-70٪ من شعر الجذور ملتويًا وملتويًا ، وفي البرسيم - حوالي 50٪. في بعض أنواع البرسيم ، لوحظ هذا التفاعل في ما لا يزيد عن 1/4 من الشعر المصاب. في رد فعل الانحناء ، من الواضح أن حالة جذر الشعر لها أهمية كبيرة. يعتبر نمو شعر الجذور أكثر حساسية لمفعول المواد التي تنتجها البكتيريا.

من المعروف أن بكتيريا العقيدات تسبب تليين جدران شعر الجذور. ومع ذلك ، فهي لا تشكل إنزيمات السليلاز أو البكتين. في هذا الصدد ، تم اقتراح أن بكتيريا العقيدات تخترق الجذر بسبب إفراز مخاط ذو طبيعة عديد السكاريد ، مما يؤدي إلى تخليق إنزيم polygalacturonase بواسطة النباتات. يؤثر هذا الإنزيم ، الذي يدمر مواد البكتين ، على قشرة الشعيرات الجذرية ، مما يجعلها أكثر مرونة ونفاذية. بكميات صغيرة ، يوجد polygalacturonase دائمًا في شعر الجذر ، ويبدو أنه يتسبب في انحلال جزئي للمكونات المقابلة للغشاء ، مما يسمح للخلية بالتمدد.

يعتقد بعض الباحثين أن بكتيريا العقيدات تخترق الجذر بفضل بكتيريا الأقمار الصناعية التي تنتج الإنزيمات المحللة للبكتين. تم طرح هذه الفرضية على أساس الحقائق التالية. عند الفحص المجهري لشعر الجذور ، لاحظ العديد من الباحثين وجود بقعة ضوئية تتراكم بالقرب منها بكتيريا العقيدات. قد تكون هذه البقعة علامة على بداية نقع الأنسجة (التدمير) بواسطة البروتوبكتيناز ، على غرار نفس العلامة التي لوحظت في النباتات في العديد من الأمراض البكتيرية. بالإضافة إلى ذلك ، وجد أن الثقافات الفاسدة من بكتيريا العقيدات في وجود البكتيريا المنتجة للإنزيمات المحللة للبكتين تصبح قادرة على اختراق الجذر.

يجب ملاحظة فرضية أخرى ، والتي بموجبها تدخل بكتيريا العقيدات إلى الجذر أثناء تكوين نتوء يشبه الإصبع على سطح شعر الجذر. يُظهر نمط حيود الإلكترون لقسم شعر الجذر الذي يؤكد هذه الفرضية (الشكل 150 ، 3) ثنيًا لشعر الجذر على شكل مقبض مظلة ، يوجد في الانحناء تراكم بكتيريا العقيدات. تبدو بكتيريا العقيدة كما لو كانت مغمورة (تبتلع) من شعر الجذر (على غرار كثرة الصنوبر).

لا يمكن فصل فرضية الانغلاف أساسًا عن فرضية الأكسين أو الفرضية الأنزيمية ، حيث يحدث الانغلاف نتيجة التعرض إما لعامل أوكسين أو عامل إنزيمي.

عملية إدخال بكتيريا العقيدات في أنسجة الجذر هي نفسها في جميع أنواع النباتات البقولية وتتكون من مرحلتين. في المرحلة الأولى ، تحدث إصابة بشعر الجذر. في المرحلة الثانية ، تستمر عملية تكوين العقيدات بشكل مكثف. تختلف مدة المراحل باختلاف الأنواع النباتية: في Trifolium fragiferum ، تستمر المرحلة الأولى 6 أيام ، في Trifolium nigrescens - 3 أيام.

في بعض الحالات يكون من الصعب للغاية اكتشاف الحدود بين المراحل. يحدث الإدخال الأكثر كثافة لبكتيريا العقيدات في شعر الجذور في المراحل المبكرة من نمو النبات. تنتهي المرحلة الثانية أثناء التكوين الكتلي للعقيدات. في كثير من الأحيان ، يستمر تغلغل بكتيريا العقيدات في شعر الجذور حتى بعد تشكل العقيدات على الجذور. يحدث هذا ما يسمى بالعدوى الزائدة أو الإضافية لأن إصابة الشعر لا تتوقف لفترة طويلة. في المراحل المتأخرة من العدوى ، توضع العقيدات عادة في الأسفل على طول الجذر.

لا يؤثر نوع تطور وبنية وكثافة شعر الجذر على معدل إدخال بكتيريا العقيدات. لا ترتبط مواقع تكوين العقيدات دائمًا بمواقع الشعر المصاب.

بعد اختراق الجذور (من خلال شعر الجذر ، وخلايا البشرة ، وأماكن تلف الجذور) ، تنتقل بكتيريا العقيدات إلى أنسجة جذر النبات. بسهولة ، تمر البكتيريا عبر الفراغات بين الخلايا.

يمكن لخلية واحدة أو مجموعة من الخلايا البكتيرية أن تخترق أنسجة الجذر. إذا تم إدخال خلية منفصلة ، فيمكنها الاستمرار في التحرك عبر الأنسجة كخلية واحدة. طريقة إصابة الجذور بالخلايا المفردة هي سمة من سمات نباتات الترمس.

ومع ذلك ، في معظم الحالات ، تتكاثر الخلية الغازية بنشاط ، وتشكل ما يسمى بخيوط العدوى (أو حبال العدوى) ، وتتحرك بالفعل في شكل مثل هذه الخيوط ، إلى أنسجة النبات.

نشأ مصطلح "خيط العدوى" على أساس دراسة عملية العدوى في المجهر الضوئي. بدءًا من عمل Beijerinck ، أصبح يُنظر إلى خيط العدوى على أنه كتلة لزجة تشبه الخيوط تحتوي على بكتيريا متكاثرة.

في الأساس ، خيط العدوى هو مستعمرة للبكتيريا المضاعفة. بدايتها هي المكان الذي تغلغلت فيه خلية واحدة أو مجموعة من الخلايا. من الممكن أن تبدأ مستعمرة من البكتيريا (وبالتالي خيط عدوى في المستقبل) بالتشكل على سطح الجذر قبل إدخال البكتيريا في الجذر.

يختلف عدد شعيرات الجذر المصابة اختلافًا كبيرًا بين النباتات الفردية. تظهر الخيوط المعدية عادةً في شعر جذري مشوه وملتوي. ومع ذلك ، هناك مؤشرات على وجود خيوط مماثلة في بعض الأحيان في الشعر الأملس. في كثير من الأحيان ، لوحظ خيط متفرع واحد في شعر الجذر ، أقل من اثنين. في بعض الحالات ، توجد عدة خيوط في شعر جذر واحد ، أو في عدة خيوط شائعة للعدوى ، مما يؤدي إلى ظهور عقيدة واحدة (الشكل 151).

النسبة المئوية لشعر الجذر المصاب في العدد الإجمالي للشعر المشوه منخفضة بشكل لا يمكن تفسيره. يتراوح عادةً من 0.6 إلى 3.2 ، ويصل أحيانًا إلى 8.0. بل إن نسبة الإصابات الناجحة أقل ، حيث يوجد العديد من الخيوط المعدية (تصل إلى 80٪) مما يسمى بالخيوط المجهضة التي توقفت عن التطور. معدل تقدم الخيوط المعدية النامية بشكل طبيعي في النبات هو 5-8 ميكرون في الساعة. بهذه السرعة ، يمكن أن يمر المسار عبر جذر الشعرة بطول 100-200 ميكرون عبر خيط العدوى خلال يوم واحد.

الخصائص المورفولوجية والتشريحية للعقيدات في نشأتها.

وفقًا لطريقة التكوين ، تنقسم عقيدات النباتات البقولية إلى نوعين:

النوع 1 - تحدث العقيدات أثناء انقسام الخلايا الفلكلورية (طبقة الجذر) ، وعادة ما توجد ضد البروتوكسيلم (لأول مرة في الوقت المناسب لتشكيل الأوعية) - النوع الداخلي من تكوين العقيدات ؛

النوع 2 - تنشأ العقيدات من قشرة الجذر نتيجة لإدخال العامل الممرض في الخلايا المتنيّة للقشرة والأديم الباطن (الطبقة الداخلية للقشرة الأولية) - نوع خارجي من تكوين العقيدات.

في الطبيعة ، النوع الأخير هو السائد. تشارك أنسجة الأسطوانة المركزية للجذر فقط في تكوين نظام الأوعية الدموية للعقيدات من كلا النوعين الداخليين والخارجيين.

على الرغم من وجهات النظر المختلفة حول طبيعة أصل عقيدات الطرز الخارجية والأنماط الداخلية ، فإن عملية تطورها هي نفسها في الأساس. ومع ذلك ، لا ينبغي بأي حال تحديد أي نوع أو نوع آخر من تكوين العقيدات مع عملية تكوين الجذور الجانبية ، على الرغم من وجود بعض أوجه التشابه في بدايتها. وبالتالي ، فإن تكوين العقيدات والجذور الجانبية يحدث في وقت واحد ، علاوة على ذلك ، في نفس منطقة الجذر.

في الوقت نفسه ، يؤكد عدد من السمات في تطور الجذور والعقيدات الجانبية على الاختلافات العميقة في نوع تكوينها. تنشأ الجذور الجانبية في الدراجة الهوائية. منذ اللحظات الأولى للتطور ، كانت متصلة بالأسطوانة المركزية للجذر الرئيسي ، والتي تتفرع منها الأسطوانات المركزية للجذور الجانبية ، وهي تنشأ دائمًا مقابل شعاع الخشب الأساسي. يمكن تكوين عقدة ، على عكس الجذر الجانبي ، في أي مكان. في بداية تكوين أنسجة العقيدات ، لا يوجد اتصال وعائي بالأسطوانة المركزية للجذر ؛ ينشأ لاحقًا. عادة ما تتكون الأوعية على طول محيط العقدة. وهي متصلة بأوعية الجذر من خلال منطقة القصبة الهوائية ولها أديم داخلي خاص بها (الشكل 152).

لوحظ الاختلاف في طبيعة العقيدات والجذور الجانبية بشكل خاص في السيراديلا ، لأن النسيج القشري للجذر الرئيسي لهذا النبات - موقع العقيدات الأولى - يتكون من طبقة صغيرة نسبيًا من الخلايا والعقيدات تصبح مرئية بسرعة كبيرة بعد إصابة الجذر بالبكتيريا. تشكل أولاً نتوءات مسطحة على الجذر ، مما يجعل من الممكن تمييزها عن النتوءات المخروطية للجذور الجانبية. تختلف العقيدات عن الجذور الجانبية في عدد من السمات التشريحية: عدم وجود أسطوانة مركزية وأغطية جذر وبشرة ، ووجود طبقة كبيرة من اللحاء تغطي العقدة.

يحدث تكوين العقيدات (الشكل 153 ، 1 ، 2) من النباتات البقولية خلال الفترة التي لا يزال فيها الجذر له بنية أساسية. يبدأ بتقسيم الخلايا القشرية الموجودة على مسافة 2-3 طبقات من نهايات الخيوط المعدية. تبقى طبقات القشرة ، التي اخترقتها الخيوط المعدية ، دون تغيير. في الوقت نفسه ، في سيراديلا ، يحدث انقسام الخلايا القشرية مباشرة تحت شعر الجذر المصاب ، بينما في البازلاء ، يُلاحظ انقسام الخلايا فقط في الطبقة قبل الأخيرة من القشرة.

يستمر الانقسام بتكوين بنية نسيج شعاعية إلى الخلايا الأساسية الداخلية. يحدث بدون اتجاه محدد ، بشكل عشوائي ، ونتيجة لذلك ، ينشأ Meristem (نظام من الأنسجة التعليمية) من العقدة ، يتكون من خلايا حبيبية صغيرة.

تتغير خلايا القشرة المقسمة: يتم تقريب النوى وزيادة حجمها ، وخاصة النوى. بعد الانقسام ، تتفرق النوى ، وتبدأ في الانقسام مرة أخرى دون أن تأخذ شكلها الأصلي.

يظهر نسيج ثانوي. قريباً ، في الأديم الباطن والفلك المحيط ، تظهر علامات الانقسام الأولي ، والذي يحدث في الخلايا الخارجية السابقة بشكل رئيسي عن طريق الحاجز العرضي. يمتد هذا الانقسام أخيرًا إلى المركب الباطني المشترك ، حيث يتم استطالة الخلايا الصغيرة ، وتختفي الفجوات ، وتملأ النواة معظم الخلية. يتم تشكيل ما يسمى بالعقدة الأولية ، في بلازما الخلايا التي لا توجد فيها بكتيريا العقيدات ، لأنها في هذه المرحلة لا تزال داخل خيوط العدوى. بينما يتم تكوين العقدة الأولية ، تتفرع خيوط العدوى عدة مرات ويمكن أن تنتقل إما بين الخلايا - بين الخلايا (الشكل 154) ، أو عبر الخلايا - داخل الخلايا - وتدخل البكتيريا (الشكل 155).

,

غالبًا ما تكتسب الخيوط المعدية بين الخلايا ، بسبب التكاثر النشط لبكتيريا العقيدات الموجودة بها ، شكلًا غريبًا - تتشكل في شكل جيوب (رتج) أو مشاعل (انظر الشكل 154).

إن عملية نقل خيوط العدوى من خلية إلى أخرى ليست واضحة تمامًا. يبدو أن الخيوط المعدية ، كما يعتقد عالم الأحياء الدقيقة الكندي د. جوردان (1963) ، تتجول في شكل خيوط مخاطية عارية في الفراغات بين الخلايا في الأنسجة النباتية حتى تبدأ ، بسبب بعض الأسباب التي لا تزال غير قابلة للتفسير ، في الانغماس في سيتوبلازم الخلايا المجاورة .

في بعض الحالات ، يحدث غزو خيط العدوى في واحدة ، في بعض الحالات - في كل خلية مجاورة. من خلال هذه التجاويف الأنبوبية المنغلقة (الرتوج) ، يتم وضع محتويات الخيط في تدفق المخاط. عادة ما يحدث النمو الأكثر نشاطًا للخيوط المعدية بالقرب من نواة الخلية النباتية. تغلغل الخيط مصحوب بحركة النواة التي تتحرك باتجاه موقع الإصابة وتزداد وتغير شكلها وتتدهور. لوحظت صورة مماثلة في العدوى الفطرية ، عندما تندفع النواة في كثير من الأحيان نحو الواصلة الغازية ، تنجذب إلى الضرر المتعلق بمكان أكبر نشاط فسيولوجي ، تقترب من الخيط وتتضخم وتنهار. على ما يبدو ، هذه سمة من سمات استجابة النبات للعدوى.

في النباتات السنوية ، تظهر الخيوط المعدية عادةً خلال الفترة الأولى من إصابة الجذر ، في النباتات المعمرة - خلال فترة طويلة من التطور.

يمكن إطلاق البكتيريا من خيط العدوى في أوقات مختلفة وبطرق مختلفة. خروج البكتيريا ، كقاعدة عامة ، هو عملية طويلة جدًا ، خاصة في النباتات المعمرة. عادة ، يرتبط إطلاق البكتيريا من خيط العدوى إلى سيتوبلازم النبات المضيف بالضغط الداخلي الناتج عن التكاثر المكثف للبكتيريا في الخيط وإفرازها للمخاط. في بعض الأحيان تخرج البكتيريا من الخيط في مجموعات محاطة بمخاط الخيط المعدي ، في شكل حويصلات (تكوينات فقاعية) (الشكل 157). نظرًا لأن الحويصلات لا تحتوي على أغشية ، فإن خروج البكتيريا منها أمر بسيط للغاية. يمكن أن تدخل بكتيريا العقيدات أيضًا الخلايا النباتية منفردة من الفراغات بين الخلايا (الشكل 156).

,

تستمر بكتيريا العقيدات التي ظهرت من خيط العدوى في التكاثر في الأنسجة المضيفة. يحدث تكاثرهم خلال هذه الفترة عن طريق الانقسام الانقباضي (الشكل 158). يتكاثر الجزء الأكبر من البكتيريا في سيتوبلازم الخلية ، وليس في خيط العدوى. تؤدي الخلايا المصابة إلى ظهور أنسجة بكتيرية في المستقبل.

تمتلئ الخلايا النباتية بخلايا بكتيريا العقيدات التي تتكاثر بسرعة ، وتبدأ في الانقسام بشكل مكثف. في لحظة الانقسام الانقسامي للخلايا المصابة ، يمكن أن تتراكم بكتيريا العقيدات في قطبين متقابلين من الخلية الأم وتدخل بشكل سلبي إلى الخلايا الوليدة. في هذه الحالة ، تخضع كل خلية من الخلايا غير المشحونة لتأثير محفز قوي لبكتيريا العقيدات ، ونتيجة لذلك ، تنقسم أيضًا. بفضل هذا التقسيم الانقسامي القوي للخلايا الإنشائية ، تنتشر بكتيريا العقيدات في أنسجة العقيدات ويزداد حجم المنطقة البكتيرية.

الأنسجة المصابة ، المكونة من خلايا مستلقية كثيفة وتنقسم بفاعلية ، لها أولاً شكل مخروط مقطوع. بعد ذلك ، بسبب النمو التدريجي لهذا المخروط والانقسام والتطور المتزامن للخلايا الإنشائية ، ينمو نسيج العقيدات ويفقد شكله المخروطي.

وبالتالي ، تزداد العقدة أولاً نتيجة الانقسام الشعاعي والماسي للخلايا الأساسية ، ثم بسبب الزيادة في حجمها والانقسام المتزامن. بعد أن تمتلئ الخلايا النباتية بالكامل بالبكتيريا ، يتوقف الانقسام الفتيلي. ومع ذلك ، تستمر الخلايا في الزيادة في الحجم وغالبًا ما تكون مستطيلة للغاية. حجمها أكبر بعدة مرات من حجم الخلايا النباتية غير المصابة ، والتي تقع بينها في المنطقة البكتيرية من العقدة.

يتم توصيل عقدة صغيرة بجذر نبات البقول بفضل الحزم الليفية الوعائية. لأول مرة ، لوحظت الحزم الليفية الوعائية بواسطة MS Voronin (1866). يختلف وقت حدوث نظام الأوعية الدموية في عقيدات أنواع مختلفة من النباتات البقولية. لذلك ، في عقيدات فول الصويا ، تتزامن بداية تطور الحزم الوعائية مع لحظة تغلغل بكتيريا العقيدات في طبقتين من حمة البقرة. مع نمو العقدة ، ينمو نظام التوصيل ، ويتفرع ، ويحيط بالمنطقة البكتيرية.

بالتوازي مع عملية تمايز نظام الأوعية الدموية ، يتكون الأديم الباطن للعقيدات من الطبقة الخارجية للعقيدة الأولية. ثم يتم تقريب العقدة ، وتحيط طبقة الخلية المحيطية بها بلحاء العقيدات.

تنكسر البشرة الجذرية ، وتستمر العقدة في النمو وزيادة حجمها.

باستخدام المجهر الضوئي على المقاطع الطولية للعقيدات الناضجة ، عادة ما يتم تمييز 4 مناطق مميزة لتمايز الأنسجة بشكل واضح: القشرة ، المريستيم ، المنطقة البكتيرية والجهاز الوعائي. تتمايز جميع أنسجة العقيدات في تسلسل acropetal حيث يتم بدء الخلايا الجديدة بواسطة النسيج الإنشائي.

لحاء العقيدات- قشرة العقدة التي تؤدي وظيفة وقائية. يتكون اللحاء من عدة صفوف من الخلايا المتنيّة غير المصابة ، ويختلف حجمها وخصائصها باختلاف البقوليات. غالبًا ما يكون لخلايا القشرة شكل ممدود وأكبر مقارنة بخلايا العقدة الأخرى.

غالبًا ما توجد في لحاء العقيدات من الأنواع الخشبية المعمرة خلايا ذات أغشية من الفلين تحتوي على الراتنجات والتانين والعفص.

العقيدات الإنشائيةتقع تحت خلايا القشرة وهي منطقة انقسام مكثف أيضًا للخلايا غير المصابة. يتميز النسيج الإنشائي للعقدة بخلايا صغيرة رقيقة الجدران ذات شكل غير منتظم ، متباعدة بشكل كثيف ، بدون فراغات بين الخلايا. تشبه خلايا العقيدات الإنشائية خلايا الأنواع الأخرى من الأنسجة الإنشائية (قمة الجذر ، قمة الجذع). تحتوي الخلايا العقدية الإنشائية على السيتوبلازم الحبيبي الدقيق الكثيف مع الريبوسومات ، وأجسام جولجي ، والبروتوبلاستيدات ، والميتوكوندريا ، وهياكل أخرى. هناك فجوات صغيرة. يوجد في وسط السيتوبلازم نواة كبيرة ذات غشاء نووي ومسام ونواة محددة بوضوح. تتمثل وظائف الخلايا الإنشائية في تكوين خلايا قشرة العقيدات ومنطقة البكتيريا والجهاز الوعائي. اعتمادًا على موقع النسيج الإنشائي ، تحتوي العقيدات على مجموعة متنوعة من الأشكال: كروية (بازلاء ، فاصوليا ، سراديلا ، فول سوداني) أو أسطوانية (البرسيم ، البيقية ، الرتبة ، الأكاسيا ، البرسيم) (الشكل 159). يؤدي النسيج الإنشائي ، الموجود في مناطق منفصلة على طول محيط العقدة ، إلى تكوين عقيدات على شكل إفراز في الترمس.

تعمل العقيدات الإنشائية لفترة طويلة ، حتى أثناء نخر العقيدات ، عندما تمتلئ بالفعل بكتلة جرثومية متحللة وخلايا نباتية مدمرة.

منطقة الجراثيمتحتل العقدة الجزء المركزي منها وتشكل من 16 إلى 50٪ من إجمالي الكتلة الجافة للعقيدات. في الفترة الأولى من تكوين العقيدات ، تكون في الأساس منطقة بكتيرية (الشكل 160) ، لأنها مليئة بالخلايا البكتيرية الموجودة في البكتيريا ، وليس في مرحلة التطور البكتيري. ومع ذلك ، عندما يتعلق الأمر بمنطقة أنسجة العقيدات التي تحتوي على بكتيريا ، فمن المعتاد أن نسميها بكتيريا.

تتكون المنطقة البكتيرية من العقدة بشكل أساسي من خلايا مصابة ببكتيريا العقيدات وجزءًا من الخلايا غير المصابة المجاورة لها ، مليئة بالأصباغ والعفص ، وبحلول الخريف - بالنشا.

في العقيدات المكونة من سلالات فعالة من بكتيريا العقيدات ، يكون متوسط ​​الحجم النسبي للمنطقة البكتيرية أعلى منه في العقيدات المتكونة عند إدخال سلالات غير فعالة.

في بعض الحالات ، يصل حجم المنطقة البكتيرية إلى الحد الأقصى في الفترة المبكرة من عمر العقدة ويظل بعد ذلك ثابتًا نسبيًا. يتم اختراق المنطقة البكتيرية من خلال شبكة كثيفة من الخيوط المعدية ، وتحيط بها حزم ليفية وعائية على طول المحيط.

يمكن أن يتنوع شكل البكتيريا في عقيدات أنواع مختلفة من البقوليات (الجدول 44). لذلك ، في الويكي ، الرتبة والبازلاء ، هم ذوو تشعبان أو متشعبان. بالنسبة إلى البرسيم و sainfoin ، فإن الشكل السائد للبكتيريا هو كروي ، على شكل كمثرى ، منتفخ ، بيضاوي الشكل ، ومستدير للحمص. يكاد يكون شكل بكتريا الفاصوليا والسيراديلا والقدم الطائر والترمس على شكل قضيب.

تملأ البكتيريا معظم الخلايا النباتية ، باستثناء المنطقة المركزية للنواة والفجوات. وبالتالي ، فإن النسبة المئوية للبكتيريا في المنطقة البكتيرية للعقدة ذات اللون الوردي هي 94.2 من إجمالي عدد بكتيريا العقيدات. الخلايا البكتيرية أكبر 3-5 مرات من الخلايا البكتيرية (الشكل 161 ، 1 ، 2).

تعتبر Bacteroides لبكتيريا العقيدات ذات أهمية خاصة نظرًا لحقيقة أنها تكاد تكون الكائنات الوحيدة التي تعيش في عقيدات النباتات البقولية خلال فترة الارتباط المكثف للنيتروجين الجوي بواسطتها. يعتبر بعض الباحثين أن البكتيريا هي أشكال تنكسية مرضية ولا تربط عملية تثبيت النيتروجين بالشكل الجرثومي لبكتيريا العقيدات. يجد معظم الباحثين أن البكتيريا هي أكثر أشكال بكتيريا العقيدات فعالية ونشاطًا وأن البقوليات تثبت النيتروجين في الغلاف الجوي فقط بمشاركتها (الشكل 162).

نظام الأوعية الدمويةتوفر العقدة رابطًا بين البكتيريا والنبات المضيف. يتم نقل العناصر الغذائية ومنتجات التمثيل الغذائي من خلال حزم الأوعية الدموية. يتطور نظام الأوعية الدموية في وقت مبكر ويعمل لفترة طويلة.

تحتوي الأوعية المكونة بالكامل على هيكل محدد: فهي تتكون من القصبات الخشبية وألياف اللحاء وأنابيب الغربال والخلايا المصاحبة لها.

اعتمادًا على نوع البقوليات ، يتم توصيل العقيدات من خلال حزمة أو أكثر من حزم الأوعية الدموية. على سبيل المثال ، في البازلاء ، هناك عقدتان متمايزتان في الأوعية الدموية في قاعدة العقدة. عادة ما يتفرع كل منها بشكل ثنائي التفرع مرتين ، ونتيجة لذلك ، تمر 8 حزم عبر العقدة من مكان التفرع ثنائي التفرع الثاني. تحتوي العديد من النباتات على مجموعة واحدة فقط ، وفي نفس الوقت ، في عقدة Sesbania grandiflora واحدة في عمر عام واحد ، تمكنت من العد حتى 126. في كثير من الأحيان ، يتم فصل نظام الأوعية الدموية للعقدة من الخارج عن لحاءها بواسطة طبقة من الخلايا الغضروفية جزئيًا أو كليًا ، تسمى عقيدات الأديم الباطن ، مرتبطة بالأديم الباطن للجذر. الأديم الباطن للعقيدة هو الطبقة الخارجية لحمة الأبقار غير المصابة ، وتقع بين أنسجة العقيدات وقشرة الجذر.

في معظم الأنواع النباتية ، تتشكل العقيدات وفقًا للنوع الموصوف. لذلك ، فإن تكوين العقيدات هو نتيجة الظواهر المعقدة التي تبدأ خارج الجذر. بعد المراحل الأولية من الإصابة ، يتم إحداث تكوين العقيدات ، ثم انتشار البكتيريا في منطقة نسيج العقيدات وتثبيت النيتروجين.

يمكن تتبع جميع مراحل تطور بكتيريا العقيدات ، وفقًا لعالم الأحياء الدقيقة التشيكي V. Kas (1928) ، في أجزاء من العقيدات. لذلك ، في الجزء العلوي من العقدة ، على سبيل المثال ، يحتوي البرسيم الحجازي بشكل أساسي على خلايا صغيرة مقسمة على شكل قضيب ، وكمية صغيرة من البكتيريا الصغيرة ، والتي يزيد عددها تدريجياً مع تطور العقدة. في الجزء الأوسط ذو اللون الوردي من العقدة ، توجد خلايا بكتيرية في الغالب وخلايا صغيرة على شكل قضيب في كثير من الأحيان. في قاعدة العقدة في المراحل المبكرة من الغطاء النباتي للنبات المضيف ، تكون البكتيريا هي نفسها الموجودة في الجزء الأوسط منها ، ولكن بحلول نهاية موسم النمو تكون أكثر تورمًا وتتحلل في وقت مبكر.

يختلف توقيت ظهور العقيدات الأولى المرئية على جذور أنواع مختلفة من النباتات البقولية (MV Fedorov ، 1952). غالبًا ما يحدث ظهورها في معظم البقوليات أثناء نمو الأوراق الحقيقية الأولى. وبالتالي ، لوحظ تكوين العقيدات الأولى من البرسيم بين اليومين الرابع والخامس بعد الإنبات ، وفي اليوم السابع والثامن تحدث هذه العملية في جميع النباتات. تظهر عقيدات البرسيم المنجلي بعد 10 أيام.

خلال فترة العمل ، عادة ما تكون العقيدات كثيفة. العقيدات التي تتكون من الثقافات النشطة للبكتيريا تكون بيضاء اللون في سن مبكرة. بحلول وقت ظهور النشاط الأمثل ، تصبح وردية. العقيدات التي نشأت أثناء الإصابة بالمزارع البكتيرية غير النشطة تكون خضراء اللون. في كثير من الأحيان ، لا يختلف هيكلها عمليًا عن بنية العقيدات التي تشكلت بمشاركة سلالات نشطة من بكتيريا العقيدات ، لكنها يتم تدميرها قبل الأوان.

في بعض الحالات ، تنحرف بنية العقيدات المكونة من البكتيريا غير النشطة عن القاعدة. يتم التعبير عن هذا في عدم تنظيم أنسجة العقيدات ، والتي عادة ما تفقد التمايز النطاقي المحدد بوضوح.

يتم تحديد اللون الوردي من خلال وجود صبغة في العقيدات ، والتي تشبه في التركيب الكيميائي الهيموجلوبين في الدم. فيما يتعلق بهذا ، فإن الصباغ يسمى ليغيموغلوبين (ليغوغلوبين) - هيموغلوبين ليغومينوزاي. تم العثور على Legoglobin فقط في خلايا العقيدات التي تحتوي على البكتيريا. تتمركز في الفراغ بين البكتيريا والغشاء المحيط بها.

يتراوح مقدارها من 1 إلى 3 مجم لكل 1 جرام من العقيدات ، اعتمادًا على نوع نبات البقول.

في النباتات البقولية السنوية ، بنهاية موسم النمو ، عندما تنتهي عملية تثبيت النيتروجين ، تتحول الصبغة الحمراء إلى اللون الأخضر. يبدأ تغير اللون عند قاعدة العقدة ، ثم يتحول الجزء العلوي منها إلى اللون الأخضر فيما بعد. في النباتات البقولية المعمرة ، لا يحدث تخضير العقيدات أو يلاحظ فقط عند قاعدة العقيدات. في أنواع مختلفة من النباتات البقولية ، يحدث انتقال الصبغة الحمراء إلى اللون الأخضر بدرجات متفاوتة من الشدة وبمعدلات مختلفة.

تعمل عقيدات النباتات السنوية لفترة قصيرة نسبيًا. يبدأ نخر العقيدات في معظم البقوليات خلال فترة ازدهار النبات المضيف وعادة ما ينتقل من مركز العقيدات إلى محيطها. واحدة من أولى علامات التدمير هي تكوين طبقة من الخلايا ذات جدران قوية في قاعدة العقدة. هذه الطبقة من الخلايا ، الموجودة بشكل عمودي على الوعاء الرئيسي للجذر ، تفصلها عن العقدة وتؤخر تبادل العناصر الغذائية بين النبات المضيف وأنسجة العقيدات.

تظهر فجوات عديدة في خلايا النسيج المتحلل للعقدة ، وتفقد النوى قدرتها على التلطخ ، وبعض خلايا بكتيريا العقيدات تتلاشى ، وبعضها يهاجر إلى البيئة على شكل خلايا كروية صغيرة مفصلية.

تظهر عملية تكوين مفصل المفصل في أنسجة العقيدات المتحللة في الأشكال 163-165. توقف عن العمل خلال هذه الفترة والخيوط المعدية (الشكل 166). تفقد الخلايا المضيفة تورمها وتضغط من قبل تلك الخلايا المجاورة التي لا تزال مميزة لها.

,
, ,

العقيدات القديمة مظلمة ، مترهلة ، ناعمة. عند القطع ، يبرز المخاط المائي منها. يتم تسهيل عملية تدمير العقيدات ، بدءًا من سد خلايا الجهاز الوعائي ، من خلال انخفاض نشاط التمثيل الضوئي للنبات أو الجفاف أو الرطوبة الزائدة في البيئة.

غالبًا ما توجد في العقيدات الصمغية المدمرة ، والأوليات ، والفطريات ، والعصيات ، والبكتيريا الصغيرة على شكل قضيب.

تؤثر حالة النبات المضيف على مدة عمل العقدة. وهكذا ، وفقًا لـ F. F.

يمكن أن تعمل عقيدات النباتات المعمرة ، على عكس العقيدات السنوية ، لسنوات عديدة. لذلك ، على سبيل المثال ، تحتوي كاراجانا على عقيدات معمرة ، حيث تحدث عملية شيخوخة الخلايا في وقت واحد مع تكوين عقيدات جديدة. في الوستارية (الوستارية الصينية) ، تعمل العقيدات الدائمة أيضًا ، وتشكل انتفاخات كروية على جذور العائل. بحلول نهاية موسم النمو ، يتحلل النسيج الجرثومي للعقيدات الدائمة ، لكن العقدة بأكملها لا تموت. في العام التالي يبدأ العمل مرة أخرى.

العوامل التي تحدد العلاقة التكافلية بين بكتيريا العقيدات والنباتات البقولية.من أجل التعايش ، الذي يضمن التطور الجيد للنباتات ، فإن مجموعة معينة من الظروف البيئية ضرورية. إذا كانت الظروف البيئية غير مواتية ، فعندئذ ، على الرغم من الفوعة العالية والقدرة التنافسية ونشاط التعايش الميكروي ، فإن فعالية التعايش ستكون منخفضة.

لتطوير العقيدات ، يكون المحتوى الرطوبي الأمثل هو 60-70٪ من إجمالي سعة الرطوبة للتربة. الحد الأدنى من رطوبة التربة التي لا يزال من الممكن عندها تطور بكتيريا العقيدات في التربة يساوي تقريبًا 16٪ من إجمالي سعة الرطوبة. عندما تكون الرطوبة أقل من هذا الحد ، لا تتكاثر بكتيريا العقيدات عادةً ، لكنها مع ذلك لا تموت ويمكن أن تظل في حالة غير نشطة لفترة طويلة. يؤدي نقص الرطوبة أيضًا إلى موت العقيدات المتكونة بالفعل.

غالبًا في المناطق ذات الرطوبة غير الكافية ، تنمو العديد من البقوليات دون تكوين عقيدات.

نظرًا لأن تكاثر بكتيريا العقيدات لا يحدث في غياب الرطوبة ، في حالة الربيع الجاف ، يجب وضع البذور الملقحة (المصابة صناعيًا) في عمق التربة. على سبيل المثال ، في أستراليا ، يتم دفن البذور المغطاة ببكتيريا العقيدات في عمق التربة. ومن المثير للاهتمام أن بكتيريا العقيدات الموجودة في تربة المناخات القاحلة أكثر مقاومة للجفاف من البكتيريا الموجودة في تربة المناخات الرطبة. هذا يدل على قدرتها على التكيف البيئي.

الرطوبة الزائدة ، بالإضافة إلى نقصها ، غير مواتية للتعايش - بسبب انخفاض درجة التهوية في منطقة الجذر ، يزداد إمداد نظام جذر النبات بالأكسجين سوءًا. تؤثر التهوية غير الكافية أيضًا سلبًا على بكتيريا العقيدات التي تعيش في التربة ، والتي ، كما تعلم ، تتكاثر بشكل أفضل عندما يتوفر الأكسجين. ومع ذلك ، فإن التهوية العالية في منطقة الجذر تؤدي إلى حقيقة أن مخفضات النيتروجين الجزيئي تبدأ في ربط الأكسجين ، مما يقلل من درجة تثبيت النيتروجين في العقيدات.

يلعب عامل درجة الحرارة دورًا مهمًا في العلاقة بين بكتيريا العقيدات والنباتات البقولية. تختلف خصائص درجة الحرارة لأنواع مختلفة من النباتات البقولية. أيضًا ، تمتلك سلالات مختلفة من بكتيريا العقيدات درجات الحرارة المثلى الخاصة بها للتطور وتثبيت النيتروجين النشط. وتجدر الإشارة إلى أن درجات الحرارة المثلى لنمو النباتات البقولية وتكوين العقيدات وتثبيت النيتروجين لا تتزامن. لذلك ، في ظل الظروف الطبيعية ، يمكن ملاحظة تكوين العقيدات عند درجات حرارة أعلى بقليل من 0 درجة مئوية ، ولا يحدث تثبيت النيتروجين عمليًا في ظل هذه الظروف. ربما تكون البقوليات المتكافئة في القطب الشمالي فقط هي التي تثبت النيتروجين في درجات حرارة منخفضة للغاية. عادة ، تحدث هذه العملية فقط عند 10 درجات مئوية وما فوق. لوحظ الحد الأقصى لتثبيت النيتروجين لعدد من النباتات البقولية عند 20-25 درجة مئوية. تؤثر درجات الحرارة فوق 30 درجة مئوية سلبًا على عملية تراكم النيتروجين.

التكيف البيئي مع عامل درجة الحرارة في بكتيريا العقيدات أقل بكثير مما هو عليه في العديد من الأشكال النموذجية للنباتات الرمية. وفقًا لـ E.N.Mishustin (1970) ، يرجع ذلك إلى حقيقة أن الموطن الطبيعي لبكتيريا العقيدات هو أنسجة النبات ، حيث يتم تنظيم ظروف درجة الحرارة بواسطة النبات المضيف.

تفاعل التربة له تأثير كبير على النشاط الحيوي لبكتيريا العقيدات وتكوين العقيدات. بالنسبة للأنواع المختلفة وحتى سلالات بكتيريا العقيدات ، تختلف قيمة الرقم الهيدروجيني للموئل إلى حد ما. على سبيل المثال ، تكون بكتيريا عقدة البرسيم أكثر مقاومة لقيم الأس الهيدروجيني المنخفضة من بكتيريا عقيدات البرسيم. من الواضح أن تكيف الكائنات الحية الدقيقة مع البيئة يؤثر أيضًا هنا. ينمو البرسيم في التربة الحمضية أكثر من البرسيم. يؤثر تفاعل التربة كعامل بيئي على نشاط وبكتيريا العقيدات. تميل السلالات الأكثر نشاطًا إلى أن تكون أسهل في عزلها عن التربة ذات قيم الأس الهيدروجيني المحايدة. في التربة الحمضية ، تكون السلالات الخاملة والضعيفة الخبيثة أكثر شيوعًا. البيئة الحمضية (درجة الحموضة 4.0-4.5) لها تأثير مباشر على النباتات ، على وجه الخصوص ، وتعطيل العمليات الاصطناعية لعملية التمثيل الغذائي للنبات والتطور الطبيعي لشعر الجذور. في بيئة حمضية في النباتات الملقحة ، يتم تقليل فترة عمل الأنسجة البكتيرية بشكل حاد ، مما يؤدي إلى انخفاض درجة تثبيت النيتروجين.

في التربة الحمضية ، كما لوحظ من قبل A. V. وثاني أكسيد الكربون ينخفض ​​أيضًا. من الأفضل التخلص من تفاعل التربة غير المواتي عن طريق التجيير.

يتم تحديد حجم تثبيت النيتروجين التكافلي إلى حد كبير من خلال الظروف الغذائية للنبات المضيف ، وليس بواسطة بكتيريا العقيدات. تعتمد بكتيريا العُقيدات ، باعتبارها متعايشات ذاتية التغذية للنباتات ، بشكل أساسي على النبات للحصول على المواد المحتوية على الكربون والمغذيات المعدنية.

بالنسبة لبكتيريا العقيدات ، فإن الأنسجة المضيفة هي وسيط مغذٍ يمكن أن يرضي حتى أكثر الإجهاد تطلبًا بسبب محتوى جميع أنواع العناصر الغذائية في الأنسجة. ومع ذلك ، بعد إدخال بكتيريا العقيدات في أنسجة النبات المضيف ، لا يتم تحديد تطورها من خلال العمليات الداخلية فحسب ، بل يعتمد أيضًا إلى حد كبير على تأثير العوامل الخارجية التي تؤثر على المسار الكامل للعملية المعدية. يمكن أن يكون محتوى أو عدم وجود عنصر أو آخر من المغذيات في البيئة لحظة حاسمة لمظاهر تثبيت النيتروجين التكافلي.

تحدد درجة إمداد نباتات البقول بالأشكال المتاحة من مركبات النيتروجين المعدني فعالية التعايش. استنادًا إلى العديد من التجارب المختبرية والنباتية ، من المعروف أنه كلما زاد عدد المركبات المحتوية على النيتروجين في البيئة ، زادت صعوبة اختراق البكتيريا للجذر.

تتطلب الممارسة الزراعية حلًا لا لبس فيه للمشكلة - فمن الأنسب تسميد البقوليات بالنيتروجين ، أو أولئك الباحثين الذين يجادلون بأن النيتروجين المعدني يثبط تثبيت النيتروجين التكافلي للبقوليات ، وبالتالي يكون من المربح اقتصاديًا عدم تسميد مثل هذه النباتات بالنيتروجين. نتروجين. في قسم الكيمياء الزراعية والبيولوجية في أكاديمية موسكو الزراعية. أجرى K. A. Timiryazev تجارب ، أتاحت نتائجها الحصول على صورة لسلوك المتعايشين في ظروف الغطاء النباتي والتجارب الميدانية عندما تم تزويد النباتات بجرعات مختلفة من النيتروجين في البيئة. لقد ثبت أن زيادة محتوى المركبات المحتوية على النيتروجين القابلة للذوبان في البيئة في ظل الظروف الميدانية في ظل ظروف نمو النبات المثلى لا يمنع تعايشها مع بكتيريا العقيدات. إن الانخفاض في نسبة النيتروجين في الغلاف الجوي الذي تمتصه النباتات مع زيادة إمداد النيتروجين المعدني له طابع نسبي فقط. لا تنخفض الكمية المطلقة من النيتروجين الذي تمتصه البكتيريا من الغلاف الجوي عمليًا ، بل تزداد غالبًا مقارنة بالنباتات المزروعة في وجود بكتيريا عقيدات الجذر ، ولكن دون إدخال النيتروجين في التربة.

الفسفور ذو أهمية كبيرة في تنشيط امتصاص البقول للنيتروجين. عند وجود محتوى منخفض من الفوسفور في الوسط ، تخترق البكتيريا الجذور ، ولكن لا تتشكل العقيدات. تتمتع النباتات البقولية ببعض الخصائص المميزة في تبادل المركبات المحتوية على الفوسفور. تحتوي بذور البقوليات على نسبة عالية من الفوسفور. لا يتم استخدام الفسفور الاحتياطي أثناء إنبات البذور بنفس الطريقة المستخدمة في المحاصيل الأخرى - بشكل متساوٍ نسبيًا لتكوين جميع الأعضاء ، ولكن يتركز بدرجة أكبر في الجذور. لذلك ، في المراحل الأولى من التطور ، النباتات البقولية ، على عكس الحبوب ، تلبي احتياجاتها من الفوسفور إلى حد كبير على حساب الفلقات ، وليس احتياطيات التربة. كلما كبرت البذور ، قل اعتماد البقوليات على فوسفور التربة. ومع ذلك ، في حالة الوجود التكافلي ، تكون الحاجة إلى الفوسفور في النباتات البقولية أعلى منها في وضع التغذية الذاتية. لذلك ، مع نقص الفوسفور في وسط النباتات الملقحة ، يزداد إمداد النباتات بالنيتروجين سوءًا.

من المعروف أن البقوليات تحتوي على قدر أكبر من البوتاسيوم مع محاصيلها مقارنة بالمحاصيل الزراعية الأخرى. لذلك فإن البوتاس وخاصة أسمدة الفوسفور والبوتاسيوم تزيد بشكل معنوي من إنتاجية تثبيت النيتروجين بالبقوليات.

يرتبط التأثير الإيجابي للبوتاسيوم في تكوين العقيدات وكثافة تثبيت النيتروجين إلى حد كبير بالدور الفسيولوجي للبوتاسيوم في استقلاب الكربوهيدرات في النبات.

الكالسيوم ضروري ليس فقط للتخلص من حموضة التربة الزائدة. يلعب دورًا محددًا في تطوير بكتيريا العقيدات وفي ضمان التعايش الطبيعي للبكتيريا مع النبات المضيف. يمكن تعويض متطلبات بكتيريا العقيدات من الكالسيوم جزئيًا بواسطة السترونشيوم. ومن المثير للاهتمام ، أن بكتيريا عقيدات المحاصيل الاستوائية التي تنمو على تربة لاتريت الحمضية لا تتطلب الكالسيوم. يوضح هذا مرة أخرى التكيف البيئي لبكتيريا العقيدات ، حيث تحتوي التربة الاستوائية على كميات صغيرة جدًا من الكالسيوم.

يتطلب تثبيت النيتروجين التكافلي أيضًا المغنيسيوم والكبريت والحديد. مع نقص المغنيسيوم ، يتم منع تكاثر بكتيريا العقيدات ، ويقل نشاطها الحيوي ، ويتم قمع تثبيت النيتروجين التكافلي. الكبريت والحديد لهما أيضًا تأثير مفيد على تكوين العقيدات وعملية تثبيت النيتروجين ، على وجه الخصوص ، ويلعبان دورًا لا شك فيه في تخليق ليغيموغلوبين.

من بين العناصر النزرة ، نلاحظ بشكل خاص دور الموليبدينوم والبورون. مع نقص الموليبدينوم ، تتشكل العقيدات بشكل سيئ ، ويضطرب تخليق الأحماض الأمينية الحرة فيها ، ويتم قمع تخليق ليغيموغلوبين. الموليبدينوم ، مع العناصر الأخرى ذات التكافؤ المتغير (Fe ، Co ، Cu) بمثابة وسيط في نقل الإلكترونات في التفاعلات الأنزيمية الأكسدة والاختزال. مع نقص البورون ، لا تتشكل حزم الأوعية الدموية في العقيدات ، ونتيجة لذلك ، يتم تعطيل نمو الأنسجة البكتيرية.

يتأثر تكوين العقيدات في البقوليات بشكل كبير بعملية التمثيل الغذائي للكربوهيدرات في النباتات ، والذي يتم تحديده من خلال عدد من العوامل: التمثيل الضوئي ، ووجود ثاني أكسيد الكربون في البيئة ، والخصائص الفسيولوجية للنباتات. إن تحسين تغذية الكربوهيدرات له تأثير إيجابي على عملية التلقيح وتراكم النيتروجين. من الناحية العملية ، فإن استخدام القش والقش الطازج لتخصيب النباتات البقولية كمصدر للكربوهيدرات له أهمية كبيرة. ولكن في السنة الأولى بعد إدخال القش في التربة ، تتراكم المواد السامة أثناء تحللها. وتجدر الإشارة إلى أنه ليست كل أنواع النباتات البقولية حساسة لمنتجات القش المتحللة السامة ؛ البازلاء ، على سبيل المثال ، لا تتفاعل معها.

تلعب العوامل البيولوجية دورًا معينًا في تعايش بكتيريا العقيدات والنباتات البقولية.

يتم إيلاء الكثير من الاهتمام لتأثير الميكروفلورا الجذور على بكتيريا عقيدات الجذر ، والتي يمكن أن تكون محفزة ومضادة ، اعتمادًا على تكوين الكائنات الدقيقة في ريزوسفير.

تم تخصيص العديد من الأعمال لدراسة لاقمات بكتيريا العقيدات. معظم العاثيات قادرة على تحليل أنواع مختلفة من البكتيريا ؛ بعضها متخصص فقط فيما يتعلق بالأنواع الفردية أو حتى سلالات بكتيريا العقيدات. يمكن أن تمنع العاثيات دخول البكتيريا إلى الجذر ، وتسبب تحلل الخلايا في أنسجة العقيدات. تسبب العاثيات ضررًا كبيرًا عن طريق تحلل مستحضرات بكتيريا العقيدات في النباتات التي تنتج النيتراجين.

من بين الأنواع المختلفة من الحشرات التي تسبب ضررًا لبكتيريا العقيدات ، تبرز سوسة العقيدات المخططة ، التي تدمر يرقاتها العقيدات الموجودة على جذور العديد من أنواع النباتات البقولية (الحولية بشكل أساسي). كما أن سوسة العقيدات الخشنة منتشرة على نطاق واسع.

في أوائل الربيع ، تضع سوسة العقيدات الأنثوية ما بين 10 إلى 100 بيضة. بعد 10-15 يومًا ، تتطور من البيض يرقات صغيرة (حتى 5.5 مم) ، على شكل دودة ، منحنية ، بيضاء ذات رأس بني فاتح ، وتتغذى بشكل أساسي على العقيدات وشعر الجذور. اليرقات حديثة الفقس تخترق العقيدات وتتغذى على محتوياتها. اليرقات القديمة تدمر العقيدات من الخارج. تدمر يرقة واحدة 2-6 عقيدات في 30-40 يومًا. إنها تسبب ضررًا كبيرًا بشكل خاص في الطقس الجاف والحار ، عندما يتباطأ نمو النباتات.

تتضرر أيضًا عقيدات البرسيم وبعض الأنواع الأخرى من النباتات البقولية بسبب سوسة البرسيم الكبيرة.

تضع إناث الخنافس ما يصل إلى 400 بيضة ، والتي منها عديمة الأرجل ، مقوسة ، بيضاء مائلة للصفرة ، مع رأس بني ، تتطور يرقات مغطاة بشعيرات بنية اللون. طولها 10-14 ملم. تستمر دورة تطوير سوسة البرسيم الكبيرة لمدة عامين.

في مناطق السهوب ، تم العثور على نيماتودا السهوب على جذور البرسيم ، البرسيم وفول الصويا. قبل وضع البيض ، تخترق الإناث الجذر ، حيث تضع من 12 إلى 20 بيضة. في الجذور ، تمر اليرقات بثلاث مراحل تطور اليرقات ، مما يعطل وظائف الجذر والعقيدات.

انتشار بكتيريا العقيدات في الطبيعة. كونها كائنات تكافلية ، تنتشر بكتيريا العقيدات في التربة ، مصاحبة لأنواع معينة من النباتات البقولية. بعد تدمير العقيدات ، تدخل خلايا بكتيريا العقيدات التربة وتبدأ في التواجد على حساب المواد العضوية المختلفة ، مثل الكائنات الحية الدقيقة الأخرى في التربة. يُعد التوزيع في كل مكان تقريبًا لبكتيريا العقيدات دليلًا على درجة قدرتها العالية على التكيف مع ظروف التربة والمناخ المختلفة ، والقدرة على عيش أسلوب حياة تكافلي ورمي.

من خلال رسم مخطط للبيانات المتاحة حاليًا حول توزيع بكتيريا العقيدات في الطبيعة ، يمكننا إجراء التعميمات التالية.

في التربة البكر والمزروعة ، عادة ما توجد بكميات كبيرة بكتيريا العقيدات من تلك الأنواع من النباتات البقولية الموجودة في النباتات البرية أو التي تمت زراعتها لفترة طويلة في منطقة معينة. دائمًا ما يكون عدد بكتيريا العقيدات هو الأعلى في منطقة جذور النباتات البقولية ، وأقل نوعًا ما في منطقة الجذور للأنواع الأخرى ، وقليل في التربة بعيدًا عن الجذور.

تم العثور على بكتيريا العقيدات الفعالة وغير الفعالة في التربة. هناك الكثير من الأدلة على أن وجود بكتيريا العقيدات الرمية على المدى الطويل ، خاصة في التربة ذات الخصائص غير المواتية (الحمضية ، المالحة) ، يؤدي إلى انخفاض النشاط البكتيري بل وحتى فقدانه.

غالبًا ما تؤدي العدوى المتصالبة لأنواع مختلفة من النباتات البقولية في الطبيعة والممارسات الزراعية إلى ظهور عقيدات على الجذور لا تثبت النيتروجين الجزيئي بشكل فعال. هذا ، كقاعدة عامة ، يعتمد على عدم وجود الأنواع المقابلة من بكتيريا العقيدات في التربة.

غالبًا ما تُلاحظ هذه الظاهرة بشكل خاص عند استخدام أنواع جديدة من النباتات البقولية ، والتي إما تكون مصابة بأنواع غير فعالة من البكتيريا المتقاطعة أو تتطور بدون عقيدات.

العقيدات في النباتات غير البقولية.

العقيدات الجذرية أو التكوينات التي تشبه العقيدات منتشرة على جذور ليس فقط النباتات البقولية. توجد في عاريات البذور و كاسيات البذور.

هناك ما يصل إلى 200 نوع من النباتات المختلفة التي تربط النيتروجين في التعايش مع الكائنات الحية الدقيقة التي تشكل عقيدات على جذورها (أو أوراقها).

عقيدات عاريات البذور (أوامر Cycadales - cycads ، Ginkgoales - giikgovye ، Coniferales - الصنوبرية) لها شكل متفرع يشبه الشعاب المرجانية ، كروي أو يشبه حبة. هم جذور جانبية سميكة ومعدلة. لم يتم بعد توضيح طبيعة العامل الممرض الذي يسبب تكوينها. تصنف النباتات الداخلية لعاريات البذور على أنها فطريات (الفطريات النباتية) ، الفطريات الشعاعية ، البكتيريا ، والطحالب. يقترح بعض الباحثين وجود تكافل متعدد. على سبيل المثال ، يُعتقد أن بكتيريا Azotobacter وبكتيريا العقيدات والطحالب تشارك في التعايش في السيكاسيات. أيضًا ، لم يتم حل مسألة وظيفة العقيدات في عاريات البذور. يحاول عدد من العلماء ، أولاً وقبل كل شيء ، إثبات دور العقيدات كمثبتات للنيتروجين. يعتبر بعض الباحثين أن عقيدات البودوكارب هي خزانات للمياه ، وغالبًا ما تُنسب إلى عقيدات السيكاد وظائف الجذور الهوائية.

في عدد من ممثلي كاسيات البذور ، نباتات ثنائية الفلقة ، تم اكتشاف عقيدات على الجذور منذ أكثر من 100 عام.

أولاً ، دعونا نتناول خصائص عقيدات الأشجار والشجيرات وشبه الشجيرات (عائلات Coriariacoae و Myricaceae و Betulaceae و Casuarinaceae و Elaeagnaceae و Rhamnaceae) المدرجة في هذه المجموعة. العقيدات لمعظم ممثلي هذه المجموعة عبارة عن مجموعات تشبه المرجان من اللون الوردي والأحمر ، وتكتسب لونًا بنيًا مع تقدم العمر. هناك دليل على وجود الهيموجلوبين فيها. في أنواع جنس Elaeagnus (loch) تكون العقيدات بيضاء.

غالبًا ما تكون العقيدات كبيرة. في الكازوارينا (Casuarina) يصل طولها إلى 15 سم ، وتعمل لعدة سنوات.

النباتات ذات العقيدات شائعة في مناطق مناخية مختلفة أو محصورة في منطقة معينة. لذلك ، تم العثور على Shepherdia و Ceanothus فقط في أمريكا الشمالية ، Casuarina - بشكل رئيسي في أستراليا. Lokhovy ونبق البحر أكثر انتشارًا.

تنمو العديد من نباتات المجموعة قيد الدراسة في تربة فقيرة بالمغذيات - الرمال ، والكثبان الرملية ، والصخور ، والمستنقعات.

تمت دراسة عقيدات ألدر (Alnus) ، ولا سيما A. glutinosa ، التي اكتشفها M. S. Voronin في السبعينيات من القرن الماضي ، بأكبر قدر من التفصيل (الشكل 167). هناك افتراض أن العقيدات ليست مميزة فقط للأنواع الحديثة ، ولكن أيضًا من الأنواع المنقرضة من ألدر ، حيث تم العثور عليها على جذور أحافير ألدر في الرواسب الثلاثية لوادي نهر الدانا - في ياقوتيا.

النبات الداخلي في العقيدات متعدد الأشكال. عادة ما تحدث على شكل خيوط وحويصلات وجراثيم (الشكل 168). لم يتم تحديد الوضع التصنيفي للنبات الداخلي بعد ، حيث تبين أن المحاولات العديدة لعزله في ثقافة نقية غير مثمرة ، وإذا كان من الممكن عزل الثقافات ، فقد تبين أنها غير ضارة.

يبدو أن الأهمية الرئيسية لهذه المجموعة من النباتات تكمن في القدرة على تثبيت النيتروجين الجزيئي في التعايش مع النبات الداخلي. تنمو في المناطق التي تكون فيها زراعة النباتات الزراعية غير منطقية اقتصاديًا ، فهي تلعب دور الرواد في تنمية الأرض. وهكذا ، فإن الزيادة السنوية في النيتروجين في تربة الكثبان الرملية في أيرلندا (الرأس الأخضر) تحت زراعة Casuarina equisetifolia تصل إلى 140 كجم / هكتار. محتوى النيتروجين في التربة تحت الآلدر أعلى بنسبة 30-50٪ من تحت خشب البتولا والصنوبر والصفصاف. في أوراق ألدر الجافة ، يكون النيتروجين ضعف ما هو موجود في أوراق النباتات الخشبية الأخرى. وفقًا لحسابات A.

العقيدات أقل شيوعًا في ممثلي عائلة Zygophyllaceae (parnophyllous). تم اكتشافها لأول مرة بواسطة B.L Isachenko (1913) على نظام جذر تريبولوس تيريستريس. في وقت لاحق ، تم العثور على العقيدات في أنواع أخرى من تريبولوس.

معظم أفراد عائلة Zygophyllaceae عبارة عن شجيرات زيروفيتية أو أعشاب معمرة. وهي شائعة في صحاري المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية ، وتنمو على الكثبان الرملية والأراضي البور والمستنقعات المعتدلة.

من المثير للاهتمام أن نلاحظ أن النباتات الاستوائية مثل parophyllum الأحمر الساطع تشكل عقيدات فقط في درجات الحرارة المرتفعة ورطوبة التربة المنخفضة. تمنع رطوبة التربة التي تصل إلى 80٪ من إجمالي سعة الرطوبة تكوين العقيدات. كما هو معروف ، يتم ملاحظة الظاهرة العكسية في النباتات البقولية ذات المناخ المعتدل. مع الرطوبة غير الكافية ، لا تشكل عقيدات.

تختلف العقيدات الموجودة في نباتات الفصيلة الحبيبية من حيث الحجم والموقع على نظام الجذر. تتطور العقيدات الكبيرة عادة على الجذر الرئيسي وقريبة من سطح التربة. تم العثور على أصغر منها على الجذور الجانبية وعلى أعماق أكبر. تتشكل العقيدات أحيانًا على السيقان إذا كانت تقع على سطح التربة.

تبدو عقيدات التريبولوس الأرضية على الرمال على طول الحشرة الجنوبية وكأنها ثآليل بيضاء صغيرة مدببة قليلاً أو مستديرة.

عادة ما تكون مغطاة بضفيرة من الخيوط الفطرية التي تخترق لحاء الجذر.

في parnolistnik الأحمر الساطع ، تكون العقيدات هي التكثيف النهائي للجذور الجانبية للنباتات. تم العثور على البكتيريا في العقيدات. تشبه البكتيريا إلى حد بعيد عقيدات الجذر.

عقيدات النباتات الاستوائية تريبولوس سيستويد صلبة ، مدورة ، قطرها حوالي 1 مم ، متصلة بالجذور بقاعدة عريضة ، غالبًا ما تكون مائلة على الجذور القديمة. غالبًا ما توجد على الجذور ، بالتناوب ، على أحد الجانبين أو كلاهما (الشكل 169). تتميز العقيدات بغياب منطقة النسيج الإنشائي. لوحظ ظاهرة مماثلة أثناء تكوين العقيدات في النباتات الصنوبرية. لذلك تنشأ العقيدة بسبب انقسام الخلية في فلك الشاهدة.

أظهرت الدراسة النسيجية لعقيدات تريبولوس cistoides في مراحل مختلفة من التطور أنها تفتقر إلى الكائنات الحية الدقيقة. على أساس ذلك ، بالإضافة إلى تراكم كميات كبيرة من النشا في العقيدات ، فإنها تعتبر تكوينات تؤدي وظيفة تزويد النباتات بالمغذيات الاحتياطية.

عقيدات عشب الغابة هي تشكيلات كروية أو مستطيلة إلى حد ما يصل قطرها إلى 4 مم ، ومثبتة بإحكام على جذور النباتات (الشكل 170). غالبًا ما يكون لون العقيدات الصغيرة أبيض ، وأحيانًا وردي ، وكبير - أصفر وبني. العقدة متصلة بالأسطوانة المركزية للجذر بواسطة حزمة وعائية واسعة. تمامًا كما هو الحال في Tribulus cistoides ، تحتوي عقيدات القصب على اللحاء ، وحمة اللحاء ، والأديم الباطن ، والحمة المحيطة بالحلقة ، وحزمة الأوعية الدموية (الشكل 171).

تذكرنا البكتيريا الموجودة في عقيدات أعشاب القصب إلى حد بعيد ببكتيريا عقيدات الجذر للنباتات البقولية.

تم العثور على العقيدات على جذور الملفوف والفجل - ممثلو الأسرة الصليبية. من المفترض أنها تتكون من بكتيريا لديها القدرة على ربط النيتروجين الجزيئي.

من بين نباتات عائلة الفوة ، توجد العقيدات في قهوة Coffea robusta و Coffea klainii. تتفرع بشكل ثنائي ، وأحيانًا يتم تسويتها وتبدو وكأنها مروحة. تم العثور على البكتيريا والخلايا البكتيرية في أنسجة العقدة. تنتمي البكتيريا ، وفقًا لستيوارت (1932) ، إلى Rhizobium ، لكنه أطلق عليها اسم Bacillus coffeicola.

تم العثور على عقيدات في نباتات عائلة الورد على Dryad (عشب الحجل). وصف عضوان آخران من هذه العائلة ، Purshia tridentata و Cercocarpus betuloides ، العقيدات المرجانية النموذجية. ومع ذلك ، لا توجد بيانات عن بنية هذه العقيدات وطبيعة مسببات الأمراض الخاصة بها في الأدبيات.

من عائلة الخلنج ، يمكن ذكر نبات واحد فقط - أذن الدب (أو عنب الدب) ، الذي يحتوي على عقيدات في نظام الجذر. يعتقد العديد من المؤلفين أن هذه هي الفطريات الخارجية المغذية الشبيهة بالشعاب المرجانية.

في نباتات كاسيات البذور أحادية الفلقة ، تكون العقيدات شائعة بين ممثلي عائلة الحبوب: ذيل الثعلب المرج ، والعشب الأزرق ، وعشب الشعر السيبيري ، والأعشاب المالحة. تتشكل العقيدات في نهايات الجذور. هي مستطيلة ، مدورة ، مغزلي. تكون العقيدات الصغيرة في ذيل الثعلب خفيفة وشفافة وشفافة ، وتصبح بنية أو سوداء مع تقدم العمر. البيانات المتعلقة بوجود البكتيريا في خلايا العقيدات متناقضة.

عقيدات الأوراق.

من المعروف أن أكثر من 400 نوع من النباتات المختلفة تشكل عقيدات على الأوراق. تمت دراسة عقيدات بافيتا وسيكوتريا أكثر من غيرها. تقع على السطح السفلي للأوراق على طول الوريد الرئيسي أو مبعثرة بين الأوردة الجانبية ، ولها لون أخضر كثيف. تتركز البلاستيدات الخضراء والتانين في العقيدات. مع تقدم العمر ، غالبًا ما تظهر تشققات على العقيدات.

تمتلئ العقدة المتكونة بالبكتيريا التي تصيب أوراق النبات ، على ما يبدو في وقت إنبات البذور. عند زراعة البذور المعقمة ، لا تظهر العقيدات وتتطور النباتات إلى الاخضرار. تبين أن البكتيريا المعزولة من العقيدات الورقية لـ Psychotria bacteriopbyla تنتمي إلى جنس Klebsiella (K. rubiacearum). تثبت البكتيريا النيتروجين ليس فقط في التعايش ، ولكن أيضًا في الثقافة النقية - ما يصل إلى 25 مجم من النيتروجين لكل 1 جرام من السكر المستخدم. يجب افتراض أنها تلعب دورًا مهمًا في تغذية النباتات بالنيتروجين في التربة غير الخصبة. هناك سبب للاعتقاد بأنهم يزودون النباتات ليس فقط بالنيتروجين ، ولكن أيضًا بالمواد النشطة بيولوجيًا.

في بعض الأحيان يمكن رؤية الأفلام اللامعة أو البقع متعددة الألوان على سطح الأوراق. تتشكل بواسطة الكائنات الحية الدقيقة في الغلاف الجوي - نوع خاص من الكائنات الحية الدقيقة المشبعة ، والتي تشارك أيضًا في تغذية النباتات بالنيتروجين. إن بكتيريا الغلاف الجوي هي في الغالب قليل النيتروفيل (تعيش على شوائب ضئيلة من المركبات المحتوية على النيتروجين في الوسط ، وكقاعدة عامة ، تثبت كميات صغيرة من النيتروجين الجزيئي) ، والتي تكون على اتصال وثيق مع النبات.

القاموس الموسوعي البيولوجي

جنس من البكتيريا المثبتة للنيتروجين والتي تشكل عقيدات على جذور العديد من البقوليات. امتصاص النيتروجين الجزيئي في الغلاف الجوي وتحويله إلى مركبات نيتروجين تمتصها النباتات ، والتي بدورها توفر نباتات أخرى ... ... القاموس البيئي

جنس من البكتيريا التي تشكل عقيدات على جذور العديد من النباتات البقولية وتثبت النيتروجين الجزيئي في الهواء في ظل ظروف التعايش مع النبات. هم لا يشكلون جراثيم ، هم ايروبس. إثراء التربة بالنيتروجين. راجع أيضًا تثبيت النيتروجين ... قاموس موسوعي كبير

مقطع عرضي من عقيدات جذر فول الصويا. البكتيريا ، اللات. Bradyrhizobium japonicum ، بذور الجذور والدخول في تكافل تثبيت النيتروجين. بكتيريا العقيدات ... ويكيبيديا - البكتيريا المتكافلة التي تتطور على أنسجة جذور البقوليات وبعض النباتات الأخرى ، قادرة على ربط النيتروجين الحر من الهواء وإتاحته للنباتات الأعلى ... مسرد للمصطلحات النباتية

إنهم يعيشون على جذور البقوليات. وتشكل عقيدات خاصة عليها ، تتراوح في الحجم من بذور الخشخاش إلى الفول وأكبر. ك. ب. عامل مهم في زيادة الغلة ، لأنه بمساعدتهم تنمو البقوليات. تمتص النيتروجين الحر من الغلاف الجوي ... كتاب مرجعي القاموس الزراعي

بكتيريا العقيدات- (Rhizobium) ، وهو جنس من البكتيريا الهوائية التي تستقر في عقيدات على جذور البقوليات ولها القدرة على امتصاص أجهزة الصراف الآلي. النيتروجين وإثراء التربة به. إنهم يعيشون في تعايش مع النباتات ، حيث يزودونهم بالنيتروجين ويتلقون منتجات الكربون منذ وقت مبكر ... القاموس الموسوعي الزراعي

بكتيريا العقيدات- (Rhizobium) ، نوع من البكتيريا الهوائية التي تستقر في عقيدات على جذور النباتات البقولية ولها القدرة على امتصاص النيتروجين الجوي وإثراء التربة به. إنهم يعيشون في تعايش مع النباتات ، ويزودونهم بالنيتروجين ويستقبلون من النباتات ... ... زراعة. قاموس موسوعي كبير