تباعد وتقارب الإثارة. مركز العصب: الخصائص والأنواع

يتم شرح جميع ميزات انتشار الإثارة في الجهاز العصبي المركزي من خلال هيكلها العصبي: وجود المشابك الكيميائية ، والتفرع المتعدد للمحاور العصبية ، ووجود مسارات عصبية مغلقة. هذه الميزات هي على النحو التالي.

1. تشعيع (تباعد) الإثارة في الجهاز العصبي المركزي.يتم تفسير ذلك من خلال تفرع محاور العصبونات ، وقدرتها على إنشاء العديد من الروابط مع الخلايا العصبية الأخرى ، ووجود الخلايا العصبية المتداخلة ، والتي تتفرع منها أيضًا المحاور (الشكل 4.4 ، أ).

يمكن ملاحظة تشعيع الإثارة في تجربة على الضفدع الشوكي ، عندما يتسبب التهيج الضعيف في انثناء أحد الأطراف ، ويؤدي التهيج القوي إلى حركات نشطة لجميع الأطراف وحتى الجذع. يوسع الاختلاف نطاق كل خلية عصبية. يمكن أن تشارك خلية عصبية واحدة ، ترسل نبضات إلى القشرة الدماغية ، في إثارة ما يصل إلى 5000 خلية عصبية.

أرز. 4.4 تباعد الجذور الظهرية الواردة إلى الخلايا العصبية الشوكية ، والتي بدورها تتفرع ، وتشكل العديد من الضمانات (ج) ، وتقارب المسارات الصادرة من أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي المركزي إلى العصبون الحركي ألفا للحبل الشوكي (6)

1. تقارب الإثارة(مبدأ المسار النهائي المشترك) - تقارب الإثارة من أصل مختلف عبر عدة مسارات إلى نفس العصبون أو تجمع الخلايا العصبية (مبدأ قمع شيرينغتون). يتم تفسير تقارب الإثارة من خلال وجود العديد من الضمانات المحورية ، والخلايا العصبية المتداخلة ، وأيضًا من خلال حقيقة أن هناك عدة مرات مسارات واردة أكثر من الخلايا العصبية الصادرة. يمكن تحديد موقع ما يصل إلى 10000 نقطة تشابك عصبية في إحدى الخلايا العصبية للجهاز العصبي المركزي. ظاهرة تقارب الإثارة في الجهاز العصبي المركزي منتشرة. مثال على ذلك هو تقارب الإثارة على الخلايا العصبية الحركية في العمود الفقري. لذلك ، فإن الألياف الواردة الأولية مناسبة لنفس الخلايا العصبية الحركية الشوكية (الشكل 4.4 ، ب)فضلا عن مختلف المسارات النزولية عديدةالمراكز العلوية لجذع الدماغ وأجزاء أخرى من الجهاز العصبي المركزي. تعتبر ظاهرة التقارب مهمة للغاية: فهي توفر ، على سبيل المثال ، مشاركة خلية عصبية حركية واحدة في عدة تفاعلات مختلفة. وتشارك الخلايا العصبية الحركية التي تغذي عضلات البلعوم في ردود أفعال البلع والسعال والامتصاص والعطس والتنفس والتكوين. مسار النهاية المشتركلأقواس انعكاسية متعددة. على التين. 4.4 ، أعرض نوعين من الألياف الوافدة ، كل منها يعطي ضمانات لـ 4 خلايا عصبية بطريقة أن 3 من إجمالي عدد الخلايا العصبية المكونة من 5 خلايا تشكل روابط مع كل من الألياف الواردة. في كل من هذه الخلايا العصبية الثلاثة ، تتلاقى ألياف واردة.

يمكن أن تتلاقى العديد من الضمانات من المحاور العصبية ، التي تصل إلى 10000 إلى 20000 ، في خلية عصبية حركية واحدة ، وبالتالي ، فإن توليد AP في كل لحظة يعتمد على المقدار الإجمالي للتأثيرات المشبكية المثبطة والمثبطة. ينشأ PD فقط إذا كانت التأثيرات الاستثارية هي السائدة. قد يسهل التقارب عملية الإثارة على الخلايا العصبية الشائعة نتيجة للتجميع المكاني لـ EPSPs العتبة الفرعيةأو منعه بسبب غلبة التأثيرات المثبطة (انظر القسم 4.8).

3. دوران الإثارة عبر الدوائر العصبية المغلقة.يمكن أن تستمر دقائق وحتى ساعات (الشكل 4.5).

أرز. 4.5 تداول الإثارة في الدوائر العصبية المغلقة وفقًا لـ Lorento de No (a) ووفقًا لـ I.S Beritov (ب). 1،2،3 - الخلايا العصبية المثيرة

دوران الإثارة هو أحد أسباب هذه الظاهرة بعد المؤثرات،والتي سيتم مناقشتها أدناه (انظر القسم 4.7). يُعتقد أن دوران الإثارة في الدوائر العصبية المغلقة هو الآلية الأكثر احتمالًا لظاهرة الذاكرة قصيرة المدى (انظر القسم 6.6). من الممكن تداول الإثارة في سلسلة من الخلايا العصبية وداخل خلية عصبية واحدة نتيجة لتلامس فروع محوارها مع التشعبات والجسم الخاص بها.

4. التوزيع الأحادي للإثارة في الدوائر العصبية ، أقواس الانعكاس.يتم تفسير انتشار الإثارة من محور عصبون واحد إلى الجسم أو التشعبات في عصبون آخر ، ولكن ليس العكس ، من خلال خصائص المشابك الكيميائية التي تجري الإثارة في اتجاه واحد فقط (انظر القسم 4.3.3).

5. التكاثر البطيء للإثارة في الجهاز العصبي المركزيبالمقارنة مع توزيعه على طول الألياف العصبية ، فإنه يفسر من خلال وجود العديد من المشابك الكيميائية على مسارات انتشار الإثارة. يتم إنفاق الوقت لإجراء الإثارة من خلال المشبك على إطلاق الوسيط في الشق المشبكي ، وانتشاره إلى الغشاء بعد المشبكي ، وحدوث EPSP ، وأخيراً AP. يبلغ التأخير الكلي في نقل الإثارة في المشبك حوالي 2 مللي ثانية. كلما زاد عدد المشابك في السلسلة العصبية ، انخفض المعدل الإجمالي لانتشار الإثارة على طولها. وفقًا للوقت الكامن للانعكاس ، وبشكل أكثر دقة ، وفقًا للوقت المركزي للانعكاس ، من الممكن حساب عدد الخلايا العصبية لقوس منعكس معين تقريبًا.

6. يتم منع انتشار الإثارة في الجهاز العصبي المركزي بسهولة عن طريق بعض الأدوية الدوائية ،الذي يستخدم على نطاق واسع في الممارسة السريرية. في ظل الظروف الفسيولوجية ، ترتبط القيود المفروضة على انتشار الإثارة عبر الجهاز العصبي المركزي بتنشيط الآليات الفسيولوجية العصبية لتثبيط الخلايا العصبية.

تجعل السمات المدروسة لانتشار الإثارة من الممكن الاقتراب من فهم خصائص المراكز العصبية.

خصائص مراكز الأعصاب

يتم شرح خصائص المراكز العصبية التي تمت مناقشتها أدناه من خلال ميزات معينة لانتشار الإثارة في الجهاز العصبي المركزي ، والخصائص الخاصة للمشابك الكيميائية ، وخصائص أغشية الخلايا العصبية. الخصائص الرئيسية للمراكز العصبية هي كما يلي.

ألف - نشاط الخلفية للمراكز العصبية (طن)موضح على النحو التالي:

النشاط العفوي للخلايا العصبية في الجهاز العصبي المركزي.

التأثير الخلطي للمواد النشطة بيولوجيًا (المستقلبات ، الهرمونات ، الوسطاء ، إلخ) المنتشرة في الدم ، مما يؤثر على استثارة الخلايا العصبية ؛

اندفاع وارد من مناطق انعكاسية مختلفة ؛

تجميع الإمكانات المصغرة الناتجة عن الإطلاق التلقائي لكمات المرسل من المحاور التي تشكل نقاط الاشتباك العصبي على الخلايا العصبية ؛

تداول الإثارة في الجهاز العصبي المركزي.

تكمن أهمية نشاط الخلفية للمراكز العصبية في توفير مستوى أولي معين من الحالة النشطة للمركز والمؤثرات. يمكن أن يزيد هذا المستوى أو ينقص اعتمادًا على التقلبات في النشاط الكلي للخلايا العصبية في منظم مركز العصب.

ب. تحويل إيقاع الإثارة -هذا تغيير في عدد النبضات الناشئة في الخلايا العصبية للمركز عند المخرج ، بالنسبة إلى عدد النبضات التي تدخل مدخلات هذا المركز.

من الممكن تغيير إيقاع الإثارة في اتجاه الزيادة وفي اتجاه الانخفاض. يتم تسهيل زيادة عدد النبضات التي تنشأ في المركز استجابةً للنبضات الواردة من خلال تشعيع عملية الإثارة (انظر القسم 4.6) والتأثير اللاحق. يُفسر الانخفاض في عدد النبضات في مركز العصب بانخفاض استثارته بسبب عمليات تثبيط ما قبل وما بعد المشبكي ، فضلاً عن التدفق المفرط للنبضات الواردة. مع التدفق الكبير للتأثيرات الواردة ، عندما تكون جميع الخلايا العصبية في المركز أو البركة العصبية متحمسة بالفعل ، لا تؤدي الزيادة الإضافية في المدخلات الواردة إلى زيادة عدد الخلايا العصبية المثارة.

ب- المثابرة- حدوث بطيء نسبيًا لإثارة مجمع الخلايا العصبية للمركز بالكامل عند وصول النبضات إليه واختفاء بطيء لإثارة الخلايا العصبية في المركز بعد إنهاء دافع الإدخال. يرتبط القصور الذاتي للمراكز بجمع الإثارة والتأثير اللاحق.

أولا ظاهرة الجمعتم اكتشاف الإثارة في الجهاز العصبي المركزي بواسطة I.M. Sechenov (1868) في تجربة أجريت على ضفدع: لا يسبب تهيج طرف الضفدع مع نبضات نادرة ضعيفة رد فعل ، والتهيج الأكثر تكرارًا مع نفس النبضات الضعيفة مصحوبًا برد - ضفدع يقفز. يميز الزمانية (المتتالية) sulylation والجمع المكاني(الشكل 4.6).

التجميد الزمني. على التين. يوضح الشكل 4.6 على اليسار دائرة للاختبار التجريبي للتأثيرات المستحثة في الخلايا العصبية عن طريق التحفيز الإيقاعي لمحور عصبي. يسمح لك الإدخال أعلاه بمعرفة أنه إذا كان EPSPs يتبعون بعضهم البعض بسرعة ، فإنهم يضيفون بسبب مسارهم الزمني البطيء نسبيًا (بضعة مللي ثانية) ، ويصلون في النهاية إلى مستوى عتبة. يرجع التجميع الزمني إلى حقيقة أن EPSP من النبضة السابقة لا يزال مستمراً عند وصول النبضة التالية. لذلك ، يسمى هذا النوع من التجميع أيضًا بالجمع المتسلسل. إنه يلعب دورًا فسيولوجيًا مهمًا ، لأن العديد من العمليات العصبية تكون إيقاعية وبالتالي يمكن تلخيصها ، مما يؤدي إلى إثارة استثارة فائقة في الارتباطات العصبية للمراكز العصبية.

الجمع المكاني (انظر الشكل 4.6 ، ب).يؤدي التحفيز المنفصل لكل من المحورين إلى عتبة EPSP فرعية ، بينما ينتج عن التحفيز المتزامن لكلا المحورين AP ، والذي لا يمكن توفيره بواسطة EPSP واحد. يرتبط الجمع المكاني بميزة انتشار الإثارة كتقارب.

2. بعد التأثير -هذا هو استمرار لإثارة مركز العصب بعد توقف تدفق النبضات إليه على طول مسارات العصب الوارد. أسباب التأثير اللاحق هي:

وجود EPSP على المدى الطويل إذا كان EPSP متعدد المشابك وذو سعة عالية ؛ في هذه الحالة ، مع EPSP واحد ، تنشأ عدة نقاط وصول ؛

تكرارات متعددة من آثار إزالة الاستقطاب ، والتي هي سمة من سمات الخلايا العصبية للجهاز العصبي المركزي ؛ إذا وصل أثر إزالة الاستقطاب إلى Ecr ، يحدث PD ؛

دوران الإثارة من خلال الدوائر العصبية المغلقة (انظر القسم 4.6).

السببان الأولان لا يدومان طويلاً - عشرات أو مئات المللي ثانية ، والسبب الثالث - دوران الإثارة - يمكن أن يستمر لدقائق أو حتى ساعات. وبالتالي ، فإن خصوصية انتشار الإثارة (دورانها) توفر ظاهرة أخرى في الجهاز العصبي المركزي - بعد التأثير. يلعب الأخير دورًا مهمًا في عمليات التعلم - الذاكرة قصيرة المدى.

د- زيادة حساسية الجهاز العصبي المركزي للتغيرات في البيئة الداخلية:على سبيل المثال ، لتغيير محتوى الجلوكوز في الدم ، وتكوين غازات الدم ، ودرجة الحرارة ، لمختلف الأدوية الدوائية التي تدار للأغراض العلاجية. تتفاعل المشابك العصبية أولاً. الخلايا العصبية للجهاز العصبي المركزي حساسة بشكل خاص لنقص الجلوكوز والأكسجين. مع انخفاض مستويات الجلوكوز مرتين أقل من المعتاد ، قد تحدث تشنجات. تنجم عواقب وخيمة على الجهاز العصبي المركزي عن نقص الأكسجين في الدم. يؤدي توقف تدفق الدم لمدة 10 ثوانٍ فقط إلى اضطرابات واضحة في وظائف المخ: يفقد الشخص وعيه. إذا توقف تدفق الدم لمدة 8-12 دقيقة ، تحدث اضطرابات لا رجعة فيها في نشاط الدماغ ؛ تموت العديد من الخلايا العصبية ، وخاصة الخلايا القشرية ، مما يؤدي إلى عواقب وخيمة.

د- إرهاق المراكز العصبيةأظهر N.E. Vvedensky في تجربة على تحضير ضفدع مع دعوة منعكسة متكررة لتقلص عضلة الساق بمساعدة تهيج الساق ( ص. قصبة الساق) والشظية ( ص. peroneus) الأعصاب. في هذه الحالة ، يؤدي التنبيه المنتظم لعصب واحد إلى تقلص عضلي إيقاعي ، مما يؤدي إلى إضعاف قوة تقلصها حتى الغياب التام للتقلص. يؤدي تحويل التحفيز إلى عصب آخر على الفور إلى تقلص نفس العضلة ، مما يشير إلى توطين التعب ليس في العضلات ، ولكن في الجزء المركزي من القوس الانعكاسي (الشكل 4.7).

في نفس الوقت يتطور الاكتئاب بعد المشبكي(الإدمان ، التعود) - إضعاف تفاعل المركز مع المنبهات (النبضات الواردة) ، والذي يتم التعبير عنه في انخفاض إمكانات ما بعد المشبكي أثناء التحفيز المطول أو بعده. يفسر هذا الضعف من خلال استهلاك الوسيط ، وتراكم المستقلبات ، وتحمض البيئة أثناء الإثارة المطولة من خلال نفس الدوائر العصبية.

هـ- لدونة المراكز العصبية- قدرة العناصر العصبية على إعادة هيكلة الخصائص الوظيفية. المظاهر الرئيسية لهذه الخاصية هي كما يلي: التقوية اللاحقة للكزاز والاكتئاب ، السائد ، تكوين وصلات مؤقتة ، وفي الحالات المرضية - التعويض الجزئي للوظائف المعطلة.

1. تقوية ما بعد الكزاز(التيسير المشبكي) هو تحسن في التوصيل في المشابك بعد تحفيز قصير للمسارات الواردة. يزيد التنشيط قصير المدى من سعة إمكانات ما بعد المشبكي. كما يلاحظ الارتياح أثناء التهيج (في البداية) ؛ في هذه الحالة تسمى هذه الظاهرة تقوية الكزاز. تزداد شدة الارتياح مع زيادة وتيرة النبضات ؛ التخفيف هو الحد الأقصى عندما تصل النبضات على فترات من بضعة أجزاء من الألف من الثانية.

أرز. 4.7 مخطط تجربة N.E. Vvedensky ، يوضح توطين التعب في القوس الانعكاسي.

الشبكات العصبية l

الشبكات العصبية هي فرع من فروع الذكاء الاصطناعي تستخدم فيه ظواهر مشابهة لتلك التي تحدث في الخلايا العصبية للكائنات الحية لمعالجة الإشارات. أهم ميزة للشبكة ، والتي تشهد على إمكانياتها الواسعة وإمكاناتها الهائلة ، هي المعالجة المتوازية للمعلومات بواسطة جميع الروابط. مع وجود عدد كبير من الاتصالات العصبية الداخلية ، يمكن أن يؤدي ذلك إلى تسريع عملية معالجة المعلومات بشكل كبير. في كثير من الحالات ، يصبح تحويل الإشارة في الوقت الفعلي ممكنًا. بالإضافة إلى ذلك ، مع وجود عدد كبير من الاتصالات الداخلية ، تكتسب الشبكة مقاومة للأخطاء التي تحدث في بعض الخطوط. يتم الاستيلاء على وظائف التوصيلات التالفة بواسطة الخطوط الصالحة للخدمة ، ونتيجة لذلك لا يخضع نشاط الشبكة لاضطرابات كبيرة.

l خاصية أخرى لا تقل أهمية هي القدرة على التعلم وتعميم المعرفة المتراكمة. تتميز الشبكة العصبية بخصائص الذكاء الاصطناعي. إن الشبكة المدربة على مجموعة محدودة من البيانات قادرة على تعميم المعلومات الواردة وإظهار نتائج جيدة على البيانات التي لم يتم استخدامها في عملية التدريب.

من السمات المميزة للشبكة أيضًا إمكانية تنفيذها باستخدام تقنية فائقة التكامل. الفرق بين عناصر الشبكة صغير ، وتكرارها كبير. هذا يفتح آفاق إنشاء معالج عالمي بهيكل متجانس قادر على معالجة مجموعة متنوعة من المعلومات.

l أدى استخدام هذه الخصائص على خلفية تطوير الأجهزة بدرجة كبيرة جدًا من التكامل (VLSI) والاستخدام الواسع لتكنولوجيا الحوسبة إلى زيادة كبيرة في الاهتمام بالشبكات العصبية في السنوات الأخيرة وإحراز تقدم كبير في أبحاثهم . تم إنشاء قاعدة لتطوير حلول تكنولوجية جديدة تتعلق بالإدراك ، والتعرف الاصطناعي ، وتعميم معلومات الفيديو ، والتحكم في الأنظمة المعقدة ، ومعالجة إشارات الكلام ، إلخ. تُستخدم الشبكات العصبية الاصطناعية في التطبيقات العملية ، كقاعدة عامة ، كعنصر تحكم أو نظام فرعي لصنع القرار ينقل إشارة تنفيذية إلى أنظمة فرعية أخرى لها أساس منهجي مختلف.

ل تنقسم الوظائف التي تؤديها الشبكات إلى عدة مجموعات: التقريب ؛ التصنيف والتعرف على الأنماط ؛ التوقع؛ التحديد والتقييم ؛ السيطرة النقابية. l تلعب شبكة التركيب دور مُقرب وظيفة عالمية للعديد من المتغيرات ، والتي تنفذ وظيفة غير خطية بالشكل y = f (x) ، حيث x هو متجه الإدخال و y هي الوظيفة المحققة للعديد من المتغيرات. يمكن صياغة العديد من مشاكل النمذجة وتحديد الهوية ومعالجة الإشارات في إعداد تقريبي. l لتصنيف النمط والتعرف عليه ، تجمع الشبكة المعرفة حول الخصائص الرئيسية لهذه الأنماط أثناء عملية التعلم ، مثل رسم الخرائط الهندسية لهيكل النمط ، وتوزيع المكونات الرئيسية (PCA) ، أو الخصائص الأخرى. عند التعميم ، يتم التأكيد على الاختلافات في الصور من بعضها البعض ، والتي تشكل الأساس لتطوير قرارات التصنيف.وظائف الشبكات العصبية l في مجال التنبؤ ، تتم صياغة مهمة الشبكة كتنبؤ للسلوك المستقبلي للنظام بناءً على التسلسل الحالي لحالاته السابقة. بناءً على المعلومات حول قيم المتغير في اللحظات الزمنية السابقة للتنبؤ ، تتخذ الشبكة قرارًا بشأن القيمة المقدرة للتسلسل المدروس الذي يجب أن تكون مساوية له في الوقت الحالي. ل

في مهام التحكم الديناميكي في العمليات ، تؤدي الشبكة العصبية عادة عدة وظائف. أولاً ، إنه نموذج غير خطي لهذه العملية ويحدد معلماته الرئيسية اللازمة لتوليد إشارة التحكم المناسبة. ثانيًا ، تعمل الشبكة كنظام تتبع ، وتراقب الظروف البيئية المتغيرة وتتكيف معها. يمكن أن تلعب أيضًا دور المنظم العصبي الذي يحل محل الأجهزة التقليدية. من الأهمية بمكان ، لا سيما عند التحكم في الروبوتات ، تصنيف الحالة الحالية ووضع القرارات المتعلقة بالتطوير الإضافي للعملية. وظائف الشبكات العصبية l

في مشاكل الارتباط ، تعمل الشبكة العصبية كجهاز تخزين ترابطي. هنا يمكننا تمييز ذاكرة النوع الترابطي التلقائي ، حيث تغطي الترابطات فقط مكونات محددة من ناقل الإدخال ، وذاكرة من النوع غير المتجانسة ، بمساعدة تحدد الشبكة علاقات المتجهات المختلفة. حتى إذا كان إدخال الشبكة متجهًا مشوهًا بالضوضاء أو خاليًا من أجزاء البيانات الفردية ، فإن الشبكة قادرة على استعادة المتجه الأصلي الكامل والخالي من الضوضاء عن طريق إنشاء ناقل الإخراج المقابل. ل

أدت الطرق المختلفة لدمج الخلايا العصبية مع بعضها البعض وتنظيم تفاعلها إلى إنشاء شبكات من أنواع مختلفة. يرتبط كل نوع من أنواع الشبكات ، بدوره ، ارتباطًا وثيقًا بالطريقة المقابلة لاختيار أوزان الاتصالات الداخلية (أي التعلم). وظائف الشبكات العصبية l من المثير للاهتمام الجمع بين أنواع مختلفة من الشبكات العصبية مع بعضها البعض ، لا سيما الشبكات ذات التنظيم الذاتي والتي يتم تدريبها مع المعلم. تسمى هذه التوليفات "الشبكات الهجينة". المكون الأول عبارة عن شبكة ذات تنظيم ذاتي قائم على المنافسة ، والتي تعمل على مجموعة من إشارات الإدخال وتجميعها في مجموعات وفقًا لخصائص خصائصها. إنها تلعب دور المعالج المسبق للبيانات. المكون الثاني ، في شكل شبكة مدربة مع مدرس (على سبيل المثال ، perceptron) ، يقارن إشارات الإدخال المخصصة لمجموعات محددة مع القيم المعطاة المقابلة لها (المعالجة اللاحقة). تسمح لنا بنية الشبكة هذه بتقسيم مرحلة التعلم إلى جزأين: أولاً ، يتم تدريب مكون ذي تنظيم ذاتي ، ثم شبكة مع معلم. ميزة إضافية لهذا النهج هي تقليل التعقيد الحسابي لعملية التعلم ، وكذلك لتفسير النتائج بشكل أفضل.

ينتشر الإثارة في الجهاز العصبي المركزي من خلال التكوينات المختلفة للسلاسل العصبية. في جميع الشبكات العصبية المدروسة ، تم العثور على ما يلي:

1) تقارب المسارات التي تنقل المعلومات إلى المراكز العليا ، وكذلك إلى المراكز التنفيذية ؛

2) تباعد المسارات التي تنقل إشارات معينة ؛

3) ارتداد أو مصائد عصبية.

التقارب هو تقارب العديد من المسارات العصبية إلى نفس الخلايا العصبية أو المراكز العصبية.

إن تقارب العديد من المسارات العصبية مع خلية عصبية واحدة يجعل هذا العصبون (أو مركز العصب) مكملاً للإشارات المقابلة. يتم تحديد حالتها (النبض أو التثبيط) في كل لحظة من الزمن عن طريق الإضافة الجبرية لكتلة المدخلات المثيرة والمثبطة. بمعنى آخر ، مجموع كل EPSPs و TPSPs يأتي إلى خلية عصبية معينة. إذا كنا نتحدث عن الخلايا العصبية الحركية ، أي الرابط الأخير لمسار العصب إلى العضلات ، فإنهم يتحدثون عن مبدأ المسار النهائي المشترك. على سبيل المثال ، في الفقاريات ، في كل خلية عصبية حركية في النخاع الشوكي وجذع الدماغ ، تشكل النهايات السينوبتيكية الآلاف من الخلايا العصبية الحسية ، بالإضافة إلى الإثارة والمثبطة من الخلايا العصبية المقسمة ذات المستويات المختلفة. يوجد تقارب قوي أيضًا في الخلايا العصبية للتكوين الشبكي لجذع الدماغ. مجال آخر من مجالات "تطبيق" التقارب هو "مسارات الاستشعار". يتمثل جوهر مسارات التحويل في أن عدد المداخل فيها أقل من عدد المخارج. بسبب التقارب ، يحدث "ضغط" ، وهو انخفاض في كمية المعلومات القادمة من المستقبلات إلى الجهاز العصبي المركزي. يشارك التقارب أيضًا في عمليات الإغاثة المكانية والانسداد.

الاختلاف هو اتصال خلية عصبية واحدة أو مركز عصبي بالعديد من الخلايا العصبية أو المراكز العصبية. لذلك ، هناك انقسام للمحور العصبي للخلايا العصبية الحساسة في النخاع الشوكي إلى العديد من الضمانات. يتم إرسال الفروع الناتجة إلى أجزاء مختلفة من النخاع الشوكي وإلى الدماغ.

لوحظ تباعد مسار الإشارة في العديد من الخلايا العصبية الداخلية ، في خلايا القيادة. بسبب الاختلاف ، يمكن تشكيل عمليات الحوسبة المتوازية ، والتي تضمن مستوى عالٍ من أداء الجهاز العصبي المركزي. يوفر تباعد المسير توسعًا في منطقة انتشار الإشارة. هذا يشكل انتشار عملية الإثارة إلى مراكز الأعصاب الأخرى ، أي التشعيع أو الإثارة أو التثبيط.

تلعب عملية التشعيع دورًا إيجابيًا في تكوين تفاعلات جديدة للجسم ، حيث إن تنشيط عدد كبير من مراكز الأعصاب المختلفة يجعل من الممكن تمييز أكثرها ضروريًا للنشاط اللاحق وتشكيل روابط وظيفية بينها ، أي لتحسين استجابة الجسم. نتيجة لهذه العملية ، تنشأ ردود الفعل الشرطية بين مراكز الأعصاب المختلفة.

يمكن أن يكون لإشعاع الإثارة أيضًا تأثير سلبي على حالة الجسم وسلوكه. وهكذا فإن تشعيع الإثارة القوية في الجهاز العصبي المركزي يعطل العلاقات الدقيقة التي تطورت بين عمليتي الإثارة والتثبيط في مراكز الأعصاب ، ويؤدي إلى اضطراب في النشاط الحركي. على سبيل المثال ، في حالة الصرع ، تشع الإثارة من التركيز المرضي إلى عدد كبير من المراكز العصبية في القشرة الدماغية.

المركز?

1. التقارب (تقارب، لات. - التقارب) هو تقارب تدفقات النبضات المختلفة من عدة خلايا عصبية إلى خلية عصبية واحدة أو خلية صادرة. أطلق شيرينجتون على هذه الظاهرة اسم "مبدأ المسار النهائي المشترك". على سبيل المثال ، يمكن أن يحدث تقلص العضلات (بسبب إثارة الخلايا العصبية الحركية ألفا) عن طريق شد هذه العضلة (الانعكاس من مغازل العضلات) وتحفيز مستقبلات الجلد (انعكاس الانثناء) ، إلخ.
2. تشعب (تشعب، لات. - للتباعد) هي قدرة الخلايا العصبية على إنشاء العديد من الوصلات المشبكية مع الخلايا العصبية الأخرى. ونتيجة لذلك ، يمكن لعصب واحد أن يشارك في عدة تفاعلات مختلفة ، وينقل الإثارة إلى الخلايا العصبية الأخرى ، والتي بدورها يمكن أن تثير المزيد من الخلايا العصبية ، مما يضمن انتشار العملية الاستثارة عبر الجهاز العصبي المركزي عن طريق التشعيع.

103.ما هو إطالة الإثارة في مركز العصب?

يشير هذا المصطلح إلى الظاهرة التي تستمر فيها الاستجابة الانعكاسية بعد توقف المنبه ، أي توقف التهيج ، وتستمر العضلات ، على سبيل المثال ، في الانقباض.

هناك آليتان لهذه الظاهرة:

1. إن إزالة الاستقطاب من غشاء الخلايا العصبية ، والذي يحدث حتى على خلفية EPSP المستمر ، يخلق ظروفًا للتوليد الإيقاعي لإمكانات العمل. هذا تأثير قصير المدى.

2. دوران الإثارة عبر دوائر مغلقة من الخلايا العصبية في مركز الانعكاس (مبدأ لورينتو دي نو).

قبل وصول النبضة المثبطة أو التعب لإحدى المشابك العصبية ، يمكن للإثارة أن تنتشر على طول هذه الدوائر لفترة طويلة. طرح بالا فرضية مفادها أن الذاكرة قصيرة المدى ترجع إلى صدى الإثارة في دوائر ردود الفعل الإيجابية.

104. ما هي ظاهرة الإغاثة وماهي آلية عملها?

ظاهرة الإغاثة.الخلايا العصبية المنفصلة شائعة لبعض ردود الفعل. مع الإدراك المعزول لواحدة من ردود الفعل ، لا تعطي هذه الخلايا العصبية استجابة ، لأن التحفيز بالنسبة لها يتضح أنه عتبة فرعية. عندما يتم تحقيق انعكاسين معًا ، يتم تلخيص تأثيرات العتبة الفرعية الخاصة بهما والوصول إلى قيمة العتبة. كنتيجة للتجميع ، تكون الاستجابة أكبر من المجموع البسيط للتأثيرات المعزولة.

تتكون مجموعة الخلايا العصبية الموجودة في القرون الأمامية للحبل الشوكي من عصبونات شديدة الانفعال (1،2) وخلايا عصبية منخفضة الإثارة (3). عندما يتم تحفيز ألياف عصبية واردة واحدة ، يدخل العصبون 1 في حالة الإثارة ، ويحدث نزع الاستقطاب في العصبون 3 ، والذي لا يصل إلى المستوى المحتمل الحرج (أي تزيد استثارته). في هذه الحالة ، يتم تسجيل إشارة تساوي 120 مللي فولت عند الخرج.

عندما يتم تحفيز الألياف الواردة فقط II ، يتم تحفيز العصبون 2 ، وفي الخلايا العصبية 3 تحدث زيادة في الإثارة ويتم تسجيل إمكانات ، على سبيل المثال ، تساوي 120 مللي فولت ، عند الإخراج. مع التحفيز المتزامن للألياف الواردة I و II ، تمر الخلايا العصبية 1،2،3 في حالة الإثارة. مع هذا التعرض ، يتم تسجيل إمكانات إجمالية تبلغ 320 مللي فولت ، أي لا يساوي المجموع الحسابي للجهود الفردية (120 + 120 = 240 مللي فولت). ويرجع ذلك إلى حقيقة أنه مع التحفيز المتزامن للألياف 1 و 2 ، يتم تشغيل العصبون 3 بشكل إضافي ، وبالتالي فإن الراحة هي زيادة في الإشارة الواردة.

مؤقت

مكاني

105. ما هو مجموع الإثارة في مركز العصب وآليته?

تتمثل إحدى ميزات الجهاز العصبي المركزي ، كقاعدة عامة ، في أن إمكانات الفعل الواحدة لا تسبب إثارة للخلايا العصبية المستجيبة. يحدث إثارة العصبون المستجيب فقط استجابةً لتحفيز إيقاعي لمستقبل واحد أو تحفيز متزامن لعدة خلايا عصبية.

اعتمادًا على الموقف ، يكون المجموع: 1) مؤقتًا أو 2) مكانيًا.

في حالة الجمع المؤقت ، يحدث تجميع كمات المرسل على غشاء ما بعد المشبكي. إذا تم إدخال قطب كهربائي في منطقة الغشاء ما بعد المشبكي وتم توصيله بمضخم تيار مستمر وراسم الذبذبات ، فيمكن ملاحظة أن إثارة الخلايا العصبية لا تحدث استجابة لمحفز واحد ، ولكن يحدث EPSP ذو السعة الصغيرة في ما بعد المشبك. غشاء.

من وجهة نظر حدوث الإثارة ، فإن EPSP هذا غير كافٍ ، لأنه لا يمكن أن يصل إلى مستوى حرج من إزالة الاستقطاب. إذا تم فرض الدافع اللاحق على الدافع الأول ، أي ، يتم تلخيصه ويصل إجمالي EPSP إلى مستوى حرج. هذا يؤدي إلى تطوير إمكانات العمل. وبالتالي ، 1) التجميع الزمني هو تجميع كمات المرسل ، بشكل أساسي في منطقة التل المحوري للخلايا العصبية 2) يرجع التجميع الزمني لـ EPSP إلى حقيقة أن EPSP يستمر لفترة أطول من فترة الانكسار للمحور ، من في النهاية يتم تحرير الوسيط.

التجميع المكاني- هذه ظاهرة عندما يتسبب التحفيز المنفصل لكل من المحورين في حدوث عتبة EPSP فرعية ، ومع ذلك ، مع التحفيز المتزامن لكلا المحورين ، تنشأ إمكانات فعلية ، أي عملية لا يمكن توفيرها بواسطة EPSP واحد.

يمكن أن يكون الجمع المكاني خطي وغير خطي.إذا كان التحفيز متناسبًا مع كل جهد مثير لما بعد المشبكي (EPSP) ، فإنه يسمى خطيًا. يحدث موقف مماثل عندما تكون المشابك المثيرة على غشاء خلية عصبية واحدة متباعدة بشكل كافٍ عن بعضها البعض.

إذا كانت نقاط الاشتباك العصبي قريبة من بعضها البعض ، فإن خطوط المجال الخاصة بـ EPSPs المجاورة ستقلل من EPSP ولن يتناسب إجمالي إمكانات ما بعد المشبك مع كل EPSP.

الجمع المكاني يكمن وراء تأثير البرق والانسداد.

106. ما هو الكبح؟ تصنيف الكبح.

إذا تم وضع بلورات الملح (كلوريد الصوديوم) على التراب البصري ، عندها يحدث التثبيط - مما يؤدي إلى إطالة وقت الانعكاس (إبطاء وقت سحب المخلب من الحمض). سمحت هذه الملاحظة لـ I.M. Sechenov بالتعبير عن رأيه حول ظاهرة التثبيط في الجهاز العصبي المركزي. في وقت لاحق ، كان يسمى هذا النوع من التثبيط تثبيط Sechenov ، أو تثبيط مركزي. تم اكتشاف التثبيط المحيطي في عام 1845 من قبل الأخوين ويبر (تثبيط نشاط القلب أثناء تحفيز الأعصاب المبهمة).

إذا تم وضع الكلب الشوكي (كلب تمت إزالته من دماغه) في وضع مستقيم مع ضغط خفيف على باطن القدم ، فسيبدأ في المشي. التحفيز الميكانيكي للذيل سيؤخر هذه الخطوة. مثل هذا التثبيط للانعكاس الحالي عن طريق تحفيز مجال مستقبلي آخر كان يسمى "تثبيط جولتز". وبالمثل ، يمكن منع رد الفعل النحيف في الضفدع المهادي عن طريق التحفيز الميكانيكي للأسطح الجانبية للظهر. أظهر جولتز أن التثبيط يمكن أن يحدث ليس فقط في المراكز الخاصة ، ولكن أيضًا في أي قسم من أقسام الجهاز العصبي المركزي.

يحتوي الجهاز العصبي المركزي على عدد كبير من الخلايا العصبية المثبطة. بعض هذه الخلايا العصبية لها اسم "مناسب" - تكريما لمكتشف هذه الهياكل ، على سبيل المثال ، خلايا رينشو ، وخلايا ويلسون ، إلخ. تم إثبات وجود الخلايا العصبية المثبطة الخاصة في عام 1946 بواسطة Renshaw. تنتج كل خلية عصبية مثبطة نوعًا من الناقلات العصبية المثبطة (على سبيل المثال ، الجلايسين ، أو حمض جاما أمينوبوتيريك ، GABA).

التثبيط هو عملية نشطة مرتبطة بالإثارة والحد منها. التثبيط هو نفس العملية الفطرية للإثارة ، ولكن الشائع في جميع أنواع التثبيط هو عدم القدرة على الانتشار على طول غشاء الخلايا العصبية وعملياته. هناك آليتان مختلفتان جوهريًا للتثبيط في الجهاز العصبي المركزي (الشكل 20): الابتدائية والثانوية. يتطور التثبيط الأولي في الخلايا المجاورة للخلايا العصبية المثبطة. يبدأ عن طريق إثارة الخلايا العصبية المثبطة الخاصة التي تطلق الناقلات العصبية المثبطة. يحدث التثبيط الثانوي في نفس الخلايا العصبية التي تولد الإثارة.

تثبيط ما بعد المشبكي- هذا هو النوع الرئيسي من التثبيط الأساسي. وهو ناتج عن إثارة الخلايا العصبية المقسمة وخلايا رينشو (الخلايا العصبية الواردة ليست مثبطة). مع هذا التثبيط ، يحدث فرط الاستقطاب في الغشاء بعد المشبكي ، ونتيجة لذلك يتم تثبيط (حظر) الخلايا العصبية. مانع مستقبلات GABAergic هو البيكوكولين ، ومانع مستقبلات الجلايسين هو الإستركنين ، وهو ذيفان الكزاز. أمثلة على تثبيط ما بعد المشبكي التثبيط المتكرر (ذاتي المنشأ) والتثبيط المتبادل والتثبيط الجانبي والتسهيل المتكرر.
الكبح العكسي. يغادر محور عصبي من الخلايا العصبية الحركية ألفا إلى ألياف العضلات المقابلة. في الجزء الأولي من المحور العصبي ، ينطلق منه ضمانة ، ويعود إلى الجهاز العصبي المركزي - وينتهي على الخلايا العصبية المثبطة (خلية رينشو) وينشطها ، ونتيجة لذلك تسبب خلية رينشو في تثبيط الخلايا العصبية الحركية ألفا ، التي أطلقت هذه السلسلة بأكملها. وهكذا ، فإن الخلايا العصبية الحركية ألفا ، عند تنشيطها ، تثبط نفسها من خلال نظام الخلايا العصبية المثبطة.
متبادل (التركيز، لات. - مشترك) الكبح . تدخل الإشارة (النبضة العصبية) من المغزل العضلي للعضلة الهيكلية عبر العصبون الوارد إلى الحبل الشوكي ، حيث تتحول إلى الخلايا العصبية الحركية ألفا للعضلة المثنية وفي نفس الوقت إلى الخلايا العصبية المثبطة المقسمة ، والتي تمنع نشاط الخلايا العصبية الحركية ألفا في الباسطة. تم وصف هذا التثبيط بواسطة N.E. Vvedensky ، ودرسه C. Sherrington.
التثبيط الجانبي. جوهر هذا التثبيط هو أن الخلايا المثبطة تشكل المشابك المثبطة ليس فقط على الخلايا العصبية التي تنشطها ، ولكن أيضًا على الخلايا المجاورة ، والتي يتم تثبيتها أيضًا. على سبيل المثال ، المستقبل الضوئي ، عندما يكون متحمسًا ، ينشط خلية ثنائية القطب في شبكية العين ، وينشط في نفس الوقت عصبونًا مثبطًا قريبًا ، والذي يمنع توصيل الإثارة من مستقبل ضوئي مجاور إلى خلية عقدة. هذه هي أكثر المعلومات "تباطؤًا" في المناطق المجاورة. وبهذه الطريقة ، يتم تهيئة الظروف للحصول على رؤية واضحة للكائن (يتم اعتبار نقطتين على شبكية العين كنقطتين منفصلتين إذا كانت هناك مناطق غير متحمسة بينهما).
عودة الإغاثة. بعض الخلايا المثبطة (على سبيل المثال ، خلايا ويلسون) لها روابط متشابكة مع محاور للخلايا المثبطة الأخرى. عندما يتم إثارة هذه الأخيرة ، يتم تثبيط الخلايا المثبطة نفسها ، مما يقلل من تأثيرها المثبط على الخلايا العصبية الحركية. بعبارة أخرى ، هناك تجميع لاثنين من التأثيرات السلبية ، مما يؤدي إلى "تسهيل العودة" لتأثير الخلايا العصبية المثبطة.
تثبيط قبل المشبكي (Eccles ، 1962) عن طريق تثبيط مسار معين يؤدي إلى خلية عصبية معينة. على سبيل المثال ، تحتوي الخلية العصبية على 10 محاور ، ولكل منها محاور عصبية من الخلايا العصبية المثبطة. يمكنهم منع التوصيل ، على التوالي ، لكل من المحاور على حدة. غالبًا ما يتطور التثبيط قبل المشبكي في نهايات الأعصاب الجسدية واللاإرادية. الأساس المورفولوجي هو المشابك المحورية. في هذه الحالة ، يتطور التثبيط مع انخفاض أو حصار كامل لإطلاق الوسيط في الشق المشبكي للمشبك الذي ينقل الإثارة. وبالتالي ، فإن تثبيط انتقال النبض يحدث بسبب تغير في خصائص الغشاء قبل المشبكي. في المشبك المحوري المحوري ، يتم تحرير GABA ، مما يؤدي إلى زيادة نفاذية الغشاء بعد المشبكي للصوديوم.
لا يتم استبعاد دور الكالسيوم والكلور. في الوقت نفسه ، لإزالة الاستقطاب من الأغشية ، يجب إزالة الكلور بشكل فعال من الخلية مقابل تدرج التركيز ، مما يؤدي إلى إزالة الاستقطاب المستقر وتعطيل توصيل موجة الإثارة عبر هذه المنطقة. يؤدي هذا إلى انخفاض في السعة أو التثبيط الكامل لإمكانات الفعل التي تصل إلى الطرف الاستثاري ، مما يؤدي إلى انخفاض في جهاز الإرسال المحرر ، وتقل سعة إمكانات ما بعد المشبكية المثيرة. قد تكون إحدى الآليات المحتملة لتثبيط ما قبل المشبك انخفاض في دخول الكالسيوم إلى بنية ما قبل المشبكية ، أو استنفاد احتياطياتها داخل الخلايا. هذا يؤدي إلى إضعاف أو توقف إفراز الناقل العصبي من هيكل ما قبل المشبكي إلى الشق المشبكي.
هذا هو تثبيط ثانوي. بعد نهاية إثارة العصبون ، يمكن أن يتطور أثر فرط استقطاب قوي فيه. في الوقت نفسه ، لا يمكن لإمكانية الإثارة ما بعد المشبكي أن ترفع استقطاب الغشاء إلى مستوى حرج ، ولا تنشأ إمكانات الفعل.
تثبيط كئيب - هذا تثبيط ثانوي يتطور في المشابك الاستثارة نتيجة إزالة الاستقطاب القوية للغشاء بعد المشبكي تحت تأثير النبضات العصبية الكثيرة. وفقًا للمفاهيم الحديثة ، فإنه يلعب دورًا صغيرًا في آليات الدماغ.

107. ما هو التثبيط الأساسي?

يتطور التثبيط الأولي في الخلايا المجاورة للخلايا العصبية المثبطة. يبدأ عن طريق إثارة الخلايا العصبية المثبطة الخاصة التي تطلق الناقلات العصبية المثبطة.

الأولية- يحدث في الهياكل المثبطة الخاصة تحت تأثير عملية الإثارة ويتجلى في قمع إثارة أخرى تتطور في الخلايا المجاورة لهذا الهيكل. لذلك ، بالنسبة للخلية المثبطة ، تكون هذه العملية أساسية ؛ بدون تحفيز مسبق.

الكبح الأساسي

108. ما هو التثبيط الثانوي وأنواعه?

ثانوي- يحدث هذا التثبيط في نفس الخلية التي لوحظ فيها الإثارة الأولية ، أي التثبيط هو نتيجة الإثارة.

يشمل التثبيط الثانوي التثبيط المزمن والتثبيط بعد الإثارة.

تثبيط كئيب- يتكون من حقيقة أن عددًا كبيرًا جدًا من إمكانات العمل يصل إلى الخلية العصبية لكل وحدة زمنية. نتيجة لذلك ، يمكن أن يحدث تعطيل لقنوات الصوديوم المعتمدة على الجهد أو إزالة التحسس (فقدان الحساسية) للمستقبلات الموجودة في البنية ما بعد المشبكي (يرجع تحريض المستقبلات إلى حقيقة أنه عند التردد العالي لاستهلاك الوسيط ، لا يحدث ذلك. لديك وقت لتحطيم وبالتالي إطلاق مستقبلات للتفاعل مع أجزاء جديدة من الوسيط).

تثبيط يليه إثارةيرجع ذلك إلى حقيقة أنه في بعض الخلايا العصبية ، بعد جهد الفعل ، يتطور فرط استقطاب طويل المدى ، مما يقلل من استثارة الخلية لفترة طويلة.

إذا انتشر الإثارة إلى عدد متزايد من الخلايا العصبية ، فإن هذه الظاهرة تسمى تشعب.

لات. diverquere - يذهب في اتجاهات مختلفة - قدرة خلية عصبية واحدة على إنشاء العديد من الوصلات المشبكية مع الخلايا العصبية المختلفة. بسبب عملية الاختلاف ، يمكن للخلية نفسها أن تشارك في تنظيم تفاعلات مختلفة وتتحكم في عدد أكبر من الخلايا العصبية. في الوقت نفسه ، يمكن لكل خلية عصبية توفير إعادة توزيع واسعة النطاق للنبضات ، مما يؤدي إلى تشعيع الإثارة.

على العكس من ذلك ، إذا انتقلت المسارات من عدة خلايا عصبية إلى عدد أقل ، تسمى هذه الآلية التقارب(أرز).

يعني التقارب الجمع بين إشارات مدخلات متعددة على خلية عصبية واحدة. يوضح الشكل بشكل تخطيطي تقارب الإشارات القادمة من نفس المصدر. هذا يعني أن أطرافًا عديدة من الألياف العصبية لمسلك واحد تنتهي في خلية عصبية واحدة. يعد هذا النوع من التقارب مهمًا لأن الخلايا العصبية لا يتم إطلاقها تقريبًا من خلال جهد فعل من طرف واحد وارد. لكن إمكانات العمل للعديد من المحطات الطرفية المتقاربة على خلية عصبية توفر تجميعًا مكانيًا كافيًا لتحويل إمكانات غشاء العصبون إلى مستوى العتبة اللازم لإثارته.

من الممكن أيضًا تقارب الإشارات (المثيرة أو المثبطة) من العديد من المصادر. على سبيل المثال ، على الخلايا العصبية المقسمة للحبل الشوكي ، إشارات من:

(1) الألياف العصبية المحيطية التي تدخل الحبل الشوكي.

(2) ألياف النخاع الشوكي التي تمتد من جزء من الحبل الشوكي إلى جزء آخر ؛

(3) الألياف القشرية من القشرة الدماغية.

(4) عدة مسارات تنازلية طويلة أخرى من الدماغ إلى النخاع الشوكي. ثم تتقارب الإشارات من الخلايا العصبية المقحمة على الخلايا العصبية الحركية للحبل الشوكي ، والتي تتحكم بشكل مباشر في وظيفة عضلات الهيكل العظمي.

يسمح هذا التقارب بجمع المعلومات من مصادر مختلفة ، واستجابة الخلايا العصبية هي نتيجة تكامل كل هذه المعلومات. يعد التقارب أحد الطرق المهمة التي يربط بها الجهاز العصبي المركزي أنواعًا مختلفة من المعلومات وتكاملها وفرزها.

في بعض الأحيان ، استجابة لإشارة تدخل إلى تجمع الأعصاب ، تظهر إشارة مثيرة تنتقل في اتجاه واحد ، وإشارة مثبطة ، تنتقل على طول المسار الآخر ، في وقت واحد عند الخرج. على سبيل المثال ، عندما ترسل مجموعة من الخلايا العصبية في الحبل الشوكي إشارة مثيرة لتحريك الساق إلى الأمام ، ترسل مجموعة أخرى من الخلايا العصبية إشارة تثبط العضلات التي تحرك تلك الساق للخلف حتى لا تتداخل مع الحركة إلى الأمام. يسمى هذا النوع من الكنتور كفاف مع تثبيط متبادل, من سمات جميع المراكز العصبية التي تتحكم في العضلات المناهضة.

يوضح الشكل آلية تطوير مثل هذا التثبيط.

تحفز الألياف الواردة في نفس الوقت الناتج الاستثاري للمسبح (العصبون 1) والخلايا العصبية المثبطة المقسمة (العصبون 2) ، والتي تفرز وسيطًا يثبط الناتج الثاني للبركة. هذا النوع من الدوائر مهم أيضًا في منع فرط النشاط في أجزاء كثيرة من الدماغ.

على سبيل المثال ، يمكن للنهايات العصبية من عدة خلايا عصبية واردة أن تقترب من خلية عصبية حركية واحدة. في مثل هذه الشبكات ، تتحكم الخلايا العصبية في المنبع في الخلايا العصبية.

توفر الأنظمة الهرمية نقلًا دقيقًا للغاية للمعلومات.

نتيجة ل التقارب(عندما تتلامس عدة خلايا عصبية من مستوى واحد مع عدد أقل من الخلايا العصبية في المستوى التالي) أو الاختلافات(عندما يتم إنشاء جهات اتصال مع عدد كبير من الخلايا من المستوى التالي) ، يتم تصفية المعلومات وتضخيم الإشارات.

تقارب النبضات العصبية الحسية - البيولوجية- التقارب إلى خلية عصبية واحدة من اثنتين أو أكثر من الإثارة من المنبهات الحسية والبيولوجية في نفس الوقت (على سبيل المثال ، الصوت والجوع والضوء والعطش). هذا النوع من التقارب هو إحدى آليات التعلم ، وتشكيل ردود الفعل المشروطة ، والتوليف الوارد للأنظمة الوظيفية.

التقارب الفعال للنبضات العصبية- التقارب إلى خلية عصبية واحدة أو أكثر من الإثارة الواصلة والواصلة في وقت واحد. تنطلق الإثارة الصادرة من الخلية العصبية ، ثم تعود إلى الخلية العصبية من خلال العديد من الخلايا العصبية المتداخلة وتتفاعل مع الإثارة الواردة للخلايا العصبية في تلك اللحظة. هذا النوع من التقارب هو إحدى آليات متقبل نتيجة فعل ما (التنبؤ بنتيجة مستقبلية) ، عندما تتم مقارنة الإثارة الواردة بإثارة صادرة.

لكن مثل أي سلسلة ، لا يمكن للنظام الهرمي أن يكون أقوى من أضعف حلقة فيه. أي تعطيل لأي مستوى ، بسبب الإصابة أو المرض أو السكتة الدماغية أو الورم ، يمكن أن يعطل النظام بأكمله.

ومع ذلك ، فإن التقارب والتباعد يتركان للسلاسل فرصة للبقاء على قيد الحياة حتى لو تضررت بشدة. إذا تم تدمير الخلايا العصبية في مستوى واحد جزئيًا ، فستظل الخلايا الباقية قادرة على الحفاظ على عمل الشبكة.

الأنظمة الهرمية موجودة ، بالطبع ، ليس فقط في المسارات الحسية أو الحركية. يعتبر نفس النوع من الاتصالات نموذجيًا لجميع الشبكات التي تؤدي بعض الوظائف المحددة.

بيزفيرهوفا

الشبكات المحلية.

3. شبكات متباينة بمدخل واحد. لديهم خلية عصبية واحدة ، أي يشكل الإدخال عددًا كبيرًا من الاتصالات مع الخلايا العصبية في العديد من المراكز.

نظرًا لوجود العديد من الوصلات بين الخلايا العصبية للشبكة ، فقد يحدث فيها تشعيع من الإثارة. هذا هو توزيعه على جميع الخلايا العصبية. نتيجة للتشعيع ، يمكن أن تنتقل الإثارة إلى مراكز الأعصاب الأخرى وحتى تغطي الجهاز العصبي بأكمله.

تحتوي الشبكات العصبية على عدد كبير من الخلايا العصبية المتداخلة ، وبعضها مثبط. لذلك ، يمكن أن تحدث عدة أنواع من العمليات المثبطة:

تعمل الخلايا العصبية للشبكات المحلية كمرشحات ، وتحافظ على تدفق المعلومات ضمن مستوى هرمي واحد. يتم توزيعها على نطاق واسع في جميع شبكات الدماغ.

يمكن أن يكون للشبكات المحلية تأثير مثير أو مثبط على الخلايا العصبية المستهدفة. يمكن أن يؤدي الجمع بين هذه الميزات مع نوع متباين أو متقارب للإرسال على مستوى هرمي معين إلى توسيع تدفق المعلومات أو تضييقه أو إعادة تركيزه.

ترجع عمليات معالجة المعلومات التي تدخل إلى مركز العصب (إذا كانت حسية) ، أو تشكيل أوامر للأعضاء التنفيذية (في مركز efector) إلى تفاعل الخلايا العصبية من خلال جهات الاتصال المشبكية. في هذه الحالة ، يمكن اكتشاف الظواهر التي تسمى الاختلاف والتقارب (الشكل 37).

تشعب هي قدرة الخلايا العصبية على إنشاء العديد من الروابط مع الخلايا العصبية الأخرى. نتيجة لذلك ، يمكن للخلية نفسها أن تشارك في عمليات وتفاعلات عصبية مختلفة ، وتتحكم في عدد كبير من الخلايا العصبية الأخرى ، أي أن كل خلية عصبية يمكن أن تضمن انتشار النبضات - تشعيع الإثارة. تعتبر عمليات الاختلاف أكثر شيوعًا بالنسبة للأجزاء الواردة من الجهاز العصبي المركزي.

التقارب - يعد تقارب المسارات المختلفة لتوصيل النبضات العصبية إلى نفس الخلية العصبية أكثر توارثًا في المراكز العصبية للأقسام الصادرة.

يتم تمثيل معظم المراكز العصبية بواسطة مجموعة من الخلايا العصبية المختلفة. من بينها كلا من الخلايا العصبية المثيرة والمثبطة ، والخلايا العصبية الحسية والحركية (واردة أو صادرة). تفاعلهم المعقد نوعًا ما ويضمن أداء الوظائف المقابلة.

تفاعل المنعكسات

في عملية تنظيم معظم الوظائف المعقدة للجسم ، وتنظيم الاستجابة الانعكاسية ، غالبًا ما تشارك عدة مراكز عصبية ، والتي يمكن أن توجد في طوابق مختلفة من الجهاز العصبي المركزي. هذا يرجع إلى السمات التطورية لتشكيل الجهاز العصبي المركزي. رافق ظهور القسم "الناشئ" تشكيل مراكز تنظيم جديدة فيه. لكن المراكز العصبية "القديمة" ، الموجودة في الأقسام السفلية ، احتفظت بوظائفها المميزة. في الوقت نفسه ، فقد الاستقلالية المطلقة للقطاعات الفردية من الجهاز العصبي المركزي ، و "تم نقل" جزء متزايد من الوظائف إلى الإدارات العليا. تم تسمية هذه العملية encephalization من الوظائف.منذ تشكل الدماغ على مراحل ، من الدماغ الخلفي إلى الدماغ الأمامي مع نصفي الكرة المخية ، مع تكوين القشرة الدماغية ، فإن أجزاء أخرى من الجهاز العصبي المركزي تخضع لها ، أي قشرة وظائف.

نظرًا لأن كل مركز من المراكز العصبية مسؤول عن ردود أفعال معينة ، فيمكننا أثناء تفاعلها التحدث عن تفاعل ردود الفعل المختلفة. يتم إجراء هذا التفاعل على أساس أنماط معينة تسمح للجهاز العصبي المركزي بحل مهامه الوظيفية من خلال التنظيم المستهدف لأنظمة الجسم المختلفة وتنظيم سلوكه في ظروف بيئية محددة ومتغيرة باستمرار.

يمكننا التمييز بين مبادئ التنسيق لوظائف الجهاز العصبي المركزي.

1. تثبيط في الجهاز العصبي المركزي.

جزء مهم من الدوائر العصبية التي تشكل أقواس منعكسة هو وجود الخلايا العصبية المثبطة (الشكل 38). نتيجة لذلك ، تضعف عملية الإثارة الشديدة أو تتوقف تمامًا ، مما يضمن بشكل أساسي ترتيب مظهر الانعكاس. مثال على الكبح - تثبيط متبادلالعضلات المناهضة على مستوى الخلايا العصبية الحركية للحبل الشوكي (الشكل 38 ، أ).يتم تشغيل عملية التأثير المثبط من خلال خلايا Renshaw المثبطة الخاصة الموجودة في الحبل الشوكي. عند القبول بعد

أرز. 38. تثبيط في الجهاز العصبي المركزي: أ- مشاركة الخلايا العصبية الداخلية المثبطة للحبل الشوكي (D) في تنظيم نشاط العضلات المضادة: تثبيط (-) العصبون الحركي للعضلة الباسطة (MR) أثناء إثارة (+) العصبون الحركي للعضلة المثنية (السيدة)؛ ب- تثبيط دوار (ما بعد المشبكي) (MN - الخلايا العصبية الحركية ، الخلية المثبطة لـ G - Renshaw ؛ M - العضلات) ؛ في- تثبيط الخلايا العصبية للدماغ البيني بمشاركة خلية السلة المثبطة (D) ؛ جي- تثبيط ما قبل المشبكي (الخلية المثبطة G ؛ N - الخلايا العصبية ؛ Pr - الألياف قبل المشبكية ؛ من أجل Eccles)

في حالة النبضات الريعية ، يتم تنشيطها في وقت واحد مع الخلايا العصبية المثارة ، مما يوفر علاقة متبادلة أثناء تنفيذ ردود الفعل الحركية: يتم إثارة الخلايا العصبية الحركية لبعض العضلات ، ويتم تثبيط مضاداتها.

النوع الثاني الشائع إلى حد ما من التثبيط الأساسي هو عودة الكبح(الشكل 38 ، ب).توجد خلايا رينشو أيضًا بطريقة تتسبب في تثبيطها من خلال ضمانات الخلايا العصبية الحركية المثارة. هذا مثال نموذجي على ردود الفعل السلبية حيث يتم قمع الاندفاع المفرط.

2. التشعيع وتركيز العمليات العصبية.

يمكن أن ينتشر الإثارة التي نشأت في أحد المراكز من خلال الضمانات والمشابك إلى مراكز أخرى. غالبًا ما تتطور عملية التشعيع في حالة وجود حافز قوي. على سبيل المثال ، أثناء الضغط الشديد على قدم الضفدع ، لا تتقلص أحد الأطراف ، بل تتقلص جميع الأطراف. بعد مرور بعض الوقت يتغير التشعيع إلى ظاهرة تركيز الإثارة في المركز الضروري. هذا بسبب عمل الوصلات المشبكية المثبطة. تعتمد عمليات التشعيع والتركيز على خصائص التقارب والتباعد.

3. ظاهرتا الجمع والانسداد

(الشكل 39). يحدث الجمع (التيسير) أثناء التعرض للعديد من المحفزات الفرعية (من مستقبلات مختلفة) ، كل منها ، يعمل بشكل منفصل ، لا يسبب استجابة. ويساهم جمعها (بشرط وجود الحقول المشبكية القريبة) في إظهار استجابة مركز العصب (ظاهرة الارتياح).

أرز. 39. مخطط يوضح ظاهرة الارتياح (1) والانسداد (2) نبض العصب: أ- في الدوائر المركزية ، تظهر الخلايا العصبية التي تكون متحمسة مع التحفيز المعزول والمتزامن للألياف العصبية (ب ، 2) ؛ الخطوط المتقطعة تحدد الخطوط العريضة للخلايا العصبية التي يتم تحفيزها فقط عن طريق التحفيز المتزامن لكل من الألياف العصبية ؛ ب- في الجزء المركزي ، الذي تشكله الدوائر ، توجد الخلايا العصبية المتقاطعة ، والتي تكون متحمسة مع التحفيز المعزول والمتزامن للألياف العصبية

الظاهرة المعاكسة انسداد(التشويش) - يتطور في ظل نفس الظروف لموقع الحقول المشبكية ، ولكن مع العمل المتزامن للعديد من المحفزات للقوة العابرة للحدود. قد تكون الاستجابة الكلية أقل من المجموع الحسابي للاستجابات لكل من المحفزات على حدة ، والذي يحدث بسبب "التداخل" على مستوى المستقبل والخلايا العصبية المركزية المشتركة.

4- مبدأ "الطريق النهائي المشترك"

(الشكل 40). يقوم على ظاهرة التقارب. هناك مدخلات واردة إلى الجهاز العصبي المركزي أكثر بكثير من المخرجات الصادرة. وبالتالي ، يمكن استحضار نفس المنعكس عن طريق تحفيز مجالات انعكاسية مختلفة.

5. مبدأ التركيز السائد.

محتوى المبدأ هو أنه في حالة الإثارة المتزامنة للعديد من المراكز العصبية ، يمكن أن تصبح إحدى البؤر هي المهيمنة. نتيجة لذلك ، يمكن جذب الإثارات من البؤر الأخرى بنشاط (إشعاع) إليها ، مما سيؤدي إلى تجميع الإثارة ، وتعزيز الإثارة السائدة. تنجم الاستثارة العالية للخلايا العصبية عن النبضات الواردة المقابلة (على سبيل المثال ، من المثانة الفائضة) ، والتأثيرات الخلطية. نتيجة لذلك ، اتضح أن وظيفة هذا المركز في فترة زمنية محددة تصبح هي الأكثر أهمية بالنسبة للجسم.

العلامات الرئيسية للتركيز المهيمن هي كما يلي:

1) استمرار الإثارة مع مرور الوقت ؛

2) زيادة الاستثارة.

3) القدرة على الجمع. السائد هو الأساس الفسيولوجي لظهور الترابط بين مراكز الأعصاب الفردية أثناء تكوين ردود الفعل المشروطة ، أساس الانتباه.

أرز. 40. أ- خلايا النخاع الشوكي

العقدة. ب- الخلايا العصبية الوسيطة في- العصب الحركي جي- العضلات (أجسام الخلايا العصبية المتقاطعة التي تثبط النبضات العصبية ؛ بواسطة شيرينجتون)