Концепцията за "форма на живот" на организма. Жизнени форми на организми

Концепцията за форма на живот възниква при изучаването на растителната покривка. Самият термин навлиза в науката едва в края на 19 век, но голямото разнообразие от растителни форми в природата, които определят ландшафтите на различни територии, привличат ботаниците още в древността.

Древногръцкият учен и философ, ученик и приятел на Аристотел, Теофраст (Теофраст) повече от три века пр. н. е. в работата „Изследвания върху растенията” систематизира натрупаните знания за морфологията на растенията, идентифицира дървета, храсти, полухрасти, билки и описва тях. дървета той характеризира като растения със стъбло, храсти - с много клони, простиращи се директно от корена, храсти - като растения, които произвеждат много стъбла и много клони от корена. Билки той ги обедини в групи според продължителността на живота, естеството на леторастите, листата, кореновите системи, наличието на луковици и грудки. Той отбеляза зависимостта на формата на растеж от климата, почвата и методите на отглеждане. Групи от форми на живот послужиха на Теофраст, както и на много съвременни ботаници, като основа за систематиката на растенията.

Основателят на ботаническата география, немският учен А. Хумболт (1769–1859), в резултат на запознаването му с растителността на различни континенти в началото на 19 век. идентифицира първо 16, а след това 19 "основни форми", които се различават физиономично: палми, банани, слези и баобаб, хедър, кактус, орхидеи, казуарина, ароид, пълзящи растения, алое, зърнени култури, папрати, лилия, върба, мирта, меластома, иглолистно дърво, мимоза, лотос.Това не са систематични групи. В основата на разпределението на "основните форми" е сходството във външния вид. Формата на зърнени култури, например, включва острица и членове на други семейства с тесни листа. Под формата на алое се включват агаве, ананас, пандан и др. Хумболт обяснява сходството във външния вид на различните растения с влиянието на климатичните, почвените условия, надморската височина и т.н.

Терминът "форма на живот" е предложен през 1884 г. от датския ботаник Е. Уопълчение. Под формата на живот Уоорминг разбира „формата, в която вегетативното тяло на растението (индивида) е в хармония с външната среда през целия си живот, от люлката до ковчега, от семето до смъртта“. От определението следва, че жизнената форма отразява приспособимостта на растението към целия комплекс от фактори на околната среда през всички периоди от живота му.

Датският ботаник К. Раункиер разглежда формите на живот като резултат от приспособяването на растенията към външната среда. Той отдава решаващо значение на климата. Раункиер поставя различията в приспособяването на растенията към преживяването на неблагоприятен сезон като основа за разпределението на формите на живот. Тази адаптивност се отразява в разположението на пъпките или върховете на леторастите спрямо повърхността на почвата (фиг. 69).

Други чуждестранни и руски учени също имат голям принос в развитието на учението за формите на живот. Като синоними и свързани понятия в екологията на растенията се използват термините „растителни форми”, „форми на растеж”, „биологичен тип”, „екобиоморф”, „епиморф”.

Ориз. 69. Жизнени форми на растенията (според K. Raunkier, 1907):

1–3 - фанерофити; 4–5 - хамефити; 6–7, хемикриптофити; 8-11 – криптофити; 12 - терофити; 12а- семе с зародиш

Изучаването на формите на живот беше особено обогатено от изследванията на И. Г. Серебряков. Той дава следното подробно определение: „Животната форма при висшите растения от екологична и морфологична гледна точка може да се определи като вид общ вид (хабитус) на определена група растения (включително техните подземни органи), възникващ в техния онтогенеза в резултат на растежа и развитието в определени условия на околната среда. Исторически този хабитус се развива при дадени почвено-климатични условия като израз на приспособимостта на растенията към тези условия” (И. Г. Серебряков, 1964). Според И. Г. Серебряков жизнената форма на растението се създава от системата на неговите вегетативни органи. Формата на живот е морфологична и екологична категория.

Класификация на жизнените форми на растенията.Към днешна дата са създадени много такива класификации. Съвременните изследователи по-често от други използват системите на К. Раункиер и И. Г. Серебряков.

Системата на K. Raunkier

K. Raunkier използва за класифициране на жизнените форми на растенията един единствен, но с голяма адаптивна стойност черта - позицията на обновяващите се пъпки спрямо повърхността на почвата. Той първо разработи тази система за растения в Централна Европа, но след това я разшири и до растения от всички климатични зони.

Raunkier разделя всички растения на пет типа (1903), в които по-късно идентифицира подтипове (1907).

1. Фанерофити. Пъпките на обновяването или върховете на леторастите са повече или по-малко високо във въздуха през неблагоприятния сезон и са изложени на всички превратности на времето. Разделят се на 15 подтипа според височината на растенията, според ритъма на развитие на листата, според степента на защита на бъбреците, според консистенцията на стъблото. Един от подтиповете са епифитните фанерофити.

2. Хамефити. Възобновяващи пъпки близо до повърхността на почвата или не по-високи от 20–30 см. През зимата те са покрити със снежна покривка. Те са разделени на 4 подтипа.

3. Хемикриптофити. Обновяващи пъпки или върхове на леторастите върху повърхността на почвата, често покрити с легла. Включва три подтипа и по-малки подразделения.

4. Криптофити. Обновяващите се пъпки или върховете на леторастите остават в почвата (геофити) или под водата (хелофити и хидрофити). Те са разделени на 7 подтипа.

5. Терофити. Те понасят неблагоприятния сезон само в семена.

Раункиър вярвал, че формите на живот се формират исторически в резултат на адаптирането на растенията към климатичните условия. Той нарече процентното разпределение на видовете по форми на живот в растителните съобщества в изследваната област биологичен спектър. Бяха съставени биологични спектри за различни зони и страни, които биха могли да служат като климатични индикатори. И така, горещият и влажен климат на тропиците се нарича "климат на фанерофити", умерено-студените райони имат "климат на хемикриптофити", полярните страни - "климатът на хамефитите".

Критиците на възгледите на Raunkier отбелязват, че неговите видове форми на живот са твърде обширни и разнородни: хамефитите включват растения с различно отношение към климата, има много от тях както в тундрата, така и в полупустините. И не само съвременният климат определя спектъра от форми на живот, но и комплекс от почвени и литоложки условия, както и историята на формирането на флората и влиянието на човешката култура. Независимо от това, класификацията на растителните форми на живот според Raunkier остава популярна и продължава да се модифицира.

Системата на И. Г. Серебряков

Най-разработената класификация на жизнените форми на покритосеменни и иглолистни дървета въз основа на екологични и морфологични особености е системата на И. Г. Серебряков (1962, 1964). Той е йерархичен, използва комбинация от голям брой характеристики в подчинена система и приема следните единици: отдели, типове, класове, подкласове, групи, подгрупи, понякога секции и подходящи форми на живот. Самата форма на живот е основната единица на екологичната система на растенията.

Под форма на живот Като единица на екологичната класификация И. Г. Серебряков разбира съвкупността от възрастни генеративни индивиди от даден вид при определени условия на отглеждане, които имат особен външен вид, включително надземни и подземни органи. Те са разпределени 4 отдела на форми на живот.

1. Отдел А. дървесни растения. Включва 3 вида: дървета, храсти, храсти.

2. Отдел Б. Полудървесни растения. Включва 2 вида - храсти джуджета и джуджета.

3. Отдел Б. Смлени билки. Включва 2 вида: поликарпични и монокарпични билки.

4. Отдел Г. Водни билки. Включва 2 вида: земноводни треви, плаващи и подводни треви.

Помислете за позицията на специфични растения в системата от форми на живот на И. Г. Серебрякова.

Сърцевидната липа принадлежи към отдела на дървесните растения, класа коронообразуващи с напълно вдървесени удължени издънки, подкласа наземни, групата с подземни корени, подгрупата изправени, едностъблен участък (тип гора) , до широколистни дървета.

Горската ягода принадлежи към отдела на сухоземните треви, вида поликарпики, класа тревисти поликарпики с асимилиращи издънки от несукулентен тип, подкласа столообразуващи и пълзящи, групата на столообразуващите, подгрупата наземни столони. Собствената жизнена форма на горската ягода може да се характеризира като съцветие с късо коренище с розеткови издънки и надземни столони.

И. Г. Серебряков отбелязва непълнотата и непълнотата на своята класификация поради лошото изучаване на жизнените форми на растенията от различни общности, особено тропическите гори. Хабитусът на тропическите дървета често се определя не само от естеството на стволовете и короните, но и от кореновите системи, така че последните служат като важна характеристика при класификацията на жизнените форми на дърветата. Тревистите растения имат по-кратка продължителност на надземните оси, различни ритми на сезонно развитие и различен характер на надземните и подземните органи. Те често са вегетативно подвижни, имат висока семенна продуктивност и са по-добре адаптирани от дърветата към развитието на голямо разнообразие от местообитания, понякога в много тежки условия. Следователно разнообразието от форми на живот в сухоземните тревисти растения е необичайно голямо.

Разнообразие и изменчивост на жизнените форми на растенията.И. Г. Серебряков очертава паралелни серии от форми на живот на покритосеменни растения и предполагаемите връзки между тях (фиг. 70). При подобни условия се появяват подобни на лиана, възглавнички, пълзящи и сочни форми както между дървесни, така и между тревисти растения. Например, дървесни и тревисти възглавничарски форми често се срещат при условия на добро осветление, но при ниски температури на въздуха и почвата, при екстремна сухота на почвата и ниска влажност на въздуха, при чести и силни ветрове. Те са често срещани във високопланинските райони, тундрата, пустините, субантарктическите острови и други места с подобен набор от условия.

Ориз. 70 Паралелни серии от форми на живот на покритосеменни растения и техните предполагаеми връзки (според И. Г. Серебряков, 1955 г.)

Подобни форми на живот възникват конвергентно в различни таксономични групи. Например, в сухия климат на пустините, една и съща форма на живот на стволови сукуленти в кактусите в Америка, в еуфорбията и запасите в Африка. Както близките видове (например в маншети), така и видовете от различни семейства могат да имат една форма на живот. Жизнената форма на храстови дернови поликарпики с влакнеста коренова система включва ливадна власатка и ливадна тимотейка (зърнени култури), космат острица (тръстика), заешка острица (острица) и др.

В същото време един вид може да има различни форми на живот. Промяната на формите на живот се случва при повечето растения по време на онтогенезата, тъй като с развитието на растежа и развитието хабитусът понякога се променя доста значително. При билките кореновата система често се заменя с влакнеста, издънките на розетката са полурозетни, каудексът се превръща от едноглав в многоглав и т. н. Понякога хабитусът на растението се променя естествено със сезоните. При подбела и белия дроб, в неясна пролет, от коренищата се отклоняват удължени, генеративни издънки с малки листа. В края на май - началото на юни, след плододаване, те умират и от пъпките по коренищата на същите индивиди израстват съкратени розеткови вегетативни издънки с големи листа, които фотосинтезират до есента. В колхикума прекрасна всяка есен генеративното растение е представено от тръстика и цвете, излизащи от него, а през пролетта - от листен летораст, върху който узряват плодовете на кутийката. В такива случаи може да се говори за пулсиращи форми на живот.

Формата на живот на даден вид може да се променя в рамките на неговия ареал при различни географски и екологични условия. Много видове дървета по границите на ареала образуват храстовидни, често пълзящи форми, например обикновен смърч в Далечния север, сибирски смърч в Южен Урал и в Хибини.

Отделните дървесни видове са представени от различни форми на живот в едни и същи географски райони и дори в едни и същи фитоценози (фиг. 71). Например липата може да бъде представена във фитоценозите чрез: 1) едностволно дърво; 2) издънково дърво; 3) малко дърво с 2–3 ствола; 4) многостъблено дърво - т. нар. дърво-храст; 5) образуващо бучки дърво; 6) едноцевни струи; 7) многоцевни струи; 8) по избор джудже.

В центъра на ареала при оптимални условия - в Украйна, в районите на Тула и Пенза, преобладават компактните форми на живот на липата, близо до североизточната граница в Средния Урал - елфин. Храстовите дървета се появяват след изсичане на едностъблени дървета и когато основната ос е повредена от измръзване и неприятели. Факултативният елфик навлиза в храсталаците, обикновено ограничени до силно сенчести зони, склонове и дъна на дерета. С подобряването на светлинната ситуация елфиновото дърво може да се превърне в храстовидна форма или да се превърне в дърво, образуващо бучки. завеса - Това е гъсталак, образуван от едно растение. наркомани - Това са потиснати маломерни растения, които са израснали при липса на светлина и влага. При младите растения върховете на водещите издънки отмират, а след това и страничните издънки. След като са живели в това състояние 20–30 години, наркоманите могат да умрат, без да напускат тревния слой, ако условията на осветление се подобрят, наркоманите могат да образуват издънки.

Други дървета - бряст, клен, габър, череша и някои храсти - евонимус, орлови нокти, свидина, леска и други, също имат широк спектър от жизнени форми. В горите на Далечния изток Schisandra chinensis, при различни условия на околната среда, расте или като лиана, или като сухоземен храст. При тревистите растения също често се наблюдава вътрешновидово разнообразие от форми на живот.

Ориз. 71. Варианти на формата на живот в сърцевидната липа (по А. А. Чистякова, 1978 г.):

1 - едностволно дърво; 2 - издънково дърво; 3 - малко стъбла; 4 - многоцевни; 5 - буцеобразуващо дърво; 6 - едноцевна пръчка; 7 - многоцевна наркоманка; 8 - по избор джудже

форма на животрастения се нарича съвкупността от всички признаци, които определят външния им вид и отразяват адаптацията към условията на живот. На първо място, това се отнася до признаците на вегетативните органи, които осигуряват живота на растението и връзката му с околната среда.

Жизнената форма на висшите растения от екологична и морфологична гледна точка може да се определи като вид общ вид ( навик) определена група растения (включително техните подземни органи), възникващи в техния онтогенез в резултат на растеж и развитие при определени условия на околната среда. Исторически този хабитус се развива при дадените почвено-климатични и ценотипни условия като израз на приспособимостта на растенията към тези условия.

Според Raunkier (1934) форма на живот възниква в историческото развитие в резултат на приспособяването на растенията към климатичните условия на дадена страна, което може да служи като индикатор за нейния климат.

Особеността на различните форми на живот възниква в онтогенезата на растенията в резултат на повече или по-малко сложна и дълга верига от свързани с възрастта морфогенетични промени. Едногодишните разсад от смърч или бор все още не са дървета. В по-голяма степен това се отнася за много тревисти трайни насаждения: главен корен през първите години от живота, след това те могат да станат коренища, гроздовидни, столообразуващи, грудкообразуващи и др. Така жизнената форма често се променя в онтогенезата на растенията.

Често се наблюдават значителни различия в растежа и развитието на един и същи вид при различни условия на околната среда, което води до появата на различни форми на живот в рамките на вида.

В още по-голяма степен промяна в формата на живот понякога се наблюдава при растенията, когато те са въведени извън естествения им ареал.

Изучаването на жизнените форми на различни фитоценози допринася за по-задълбочено познаване на структурата, динамиката, историческото развитие на растителните съобщества и връзката им с околната среда. Формата на живот е адекватен израз на условията на живот на организмите, поради което изучаването им в ценози е надеждно средство за екологична оценка на местообитанието.

Има различни класификации на формите на живот, две от които се използват най-често.

Екологична и морфологична класификация (Серебряков, 1964)изградена върху знаци форми на растеж, дълголетиенадземни вегетативни органи, наличие на дървесни стъбла. Включва дървесни, полудървесни и тревисти растения.

дървесни растения имат многогодишни дървесни въздушни стъбла. Те включват дървета, храсти и храсти. Дърветата са многогодишни дървесни растения с добре изразено основно стъбло (ствол) над 3 m височина (Betula pendula, Pinus friesiana). Храстите са многогодишни дървесни растения, при които основният ствол е добре изразен само в началото на живота, след това се губи сред няколко равни на него скелетни стъбла, възникнали от спящи пъпки, а по-късно умира, височината им е от 1 до 6 м (Frangula alnus, Rosa acicularis). Храстите са многогодишни дървесни растения, при които основното стъбло присъства едва в началото на онтогенезата, а след това се заменя със странични надземни стъбла от спящи пъпки на приземната му част (Calluna vulgaris, Vaccinium vitis-idaea).

Полудървесни растения - трайни насаждения, чиито стъбла са тревисти през по-голямата част от дължината си и отмират ежегодно, а вдървесяват само в основата. Те включват полухрасти и полухрасти. При полухрастите височината на многогодишните вдървесени долни части на стъблата не надвишава 20-30 см, а неодървесните - 15-20 см (Vaccinium myrtillus).

тревисти растения имат недървесни стъбла. Те включват многогодишни, двугодишни и едногодишни растения. Продължителността на живота на многогодишните треви надвишава 2 години (Convallaria majalis, Elytrigia repens). Необходими са два вегетационни сезона за завършване на жизнения цикъл на двугодишните треви, като цъфтежът и плододаването настъпват през втората година от живота (Daucus sp., Brassica sp.). Жизненият цикъл на едногодишните билки продължава един вегетационен период (Chenopodium album, Poa annua).

Класификация на формите на живот на Raunkierпостроен на позиция в пространството и метода за защита на бъбреците от обновяванеот неблагоприятни фактори на околната среда- студена зима или сухо и горещо лято.

Raunkier вярва, че жизнената форма е резултат от адаптацията на растението към дадени климатични условия, следователно в райони, които са различни по климат, една или друга форма на живот на растенията трябва да преобладават. Процентното съотношение между биологичните типове на отделните зони Raunkier нарича биологичен спектър. От данните в таблицата следва, че фанерофитите преобладават само във флората на равномерно топли и влажни райони. Когато климатът се промени към сухота с дълъг период на суша през лятото, терофитите доминират във флората. В райони с повече или по-малко прохладно лято и дълъг снежен период преобладават хемикриптофити, а където дълбоката снежна покривка е редовна, преобладават и хамефити. В суровите алпийски райони - на границата на развитието на растителността - от цъфтящите са останали само възглавнички.

Както вече споменахме, системата от форми на живот на Raunkier е получила широко признание и често се използва в екологични и ботанико-географски произведения. Въпреки това, той не е лишен от недостатъци и е критикуван от много учени. А. П. Шенников (1950) посочва, че знаците, въз основа на които Раункиер е отделил формите на живот, са се променили драстично.

Те включват (фиг. 1):

Фанерофити - това са дървета или храсти и най-високите храсти. Издънките им не умират в неблагоприятно време на годината; възобновяващите пъпки, намиращи се над земята, са най-малко приспособени да преживеят неблагоприятен сезон. По височина фанерофитите обикновено се делят на мегафанерофити - над 30 m, мезофанерофити - 8-30 m, микрофанерофити - 2-8 m и нанофанерофити - под 2 m (Frangula alnus, Picea obovata).

При фанерофитите от умерените ширини пъпките са покрити с люспи, които предпазват нежните вътрешни части на пъпката от изсъхване и студ. Фанерофитите от тропиците нямат пъпкови люспи. Сред тях са широколистни и вечнозелени форми, епифити и др. Фанерофитите са характерни за топлите и умерените зони на земята; на високи географски ширини те са представени от малък брой видове.

Хамефити - маломерни храсти, полухрасти и тревисти растения. Издънките на Chamefit не загиват през неблагоприятен период от годината или горните им части отмират. Издънките са или полегнали, или твърде къси, в резултат на което конусите им на растеж са покрити с останки от мъртви части от растения, претъпкани издънки, като възглавнички, а през зимата със сняг, така че хамефитите са по-добре приспособени към презимуване от фанерофитите .

Хамефити са разделени на следните четири подтипа:

1) храсти:до края на вегетационния период горните части на стъблата отмират и само долните части на леторастите издържат на неблагоприятния период. Това включва представители на семейства Caryophyllaceae, Fabaceae, Lamiaceae и др., както и някои хамефити с ограничено издигащи се издънки, които се издигат, но не отмират в горната си част.

2) пасивни хамефити:нямат особено силни стъбла поради недостатъчно развитие на механична тъкан, поради което не могат да стоят изправени и поради собствената си гравитация падат и се вкореняват, но горните части на леторастите им са повдигнати. Пасивните хамефити включват Draba sp., Saxifraga sp., Sedum sp., Stellaria holostea и др. Пасивните хамефити са характерни предимно за планинските страни.

3) активни хамефити:вегетативните им издънки растат косо нагоре, стъблата са ниски, само леко издигнати над земята. Към този подтип спадат Linnea borealis, Veronica officinalis, Vinca minor и др.

4) растения за възглавници:техните издънки, като тези на пасивните хамефити, имат малко механична тъкан, но са толкова плътно натъпкани, че се поддържат един друг и образуват плътна възглавница. Натрупването на издънки предпазва конусите на растеж от неблагоприятни условия на околната среда. Тази група растения е дори по-характерна за алпийските планини, отколкото групата на пасивните хамефити.

Хемикриптофити - при тази група растения през неблагоприятен период от годината надземните части на растението отмират почти до основата, а конусите на растеж са на нивото на почвената повърхност. Покрити са с постеля, а през зимата - със сняг, в резултат на което хемикриптофитите понасят много тежки зими. Тази форма на живот включва много тревисти растения от умерените ширини, предимно повечето ливадни треви и други ливадни растения. Хемикриптофитите обикновено се класифицират в три подтипа:

1) растения без розетки:надземните им стъбла отмират напълно за неблагоприятен период от годината. Обновяващите пъпки са разположени в основата на стъблото, както при Epilobium montanum, Hypericum sp., Scrophularia nodosa и др., или пъпките са разположени в краищата на страничните издънки, както при Stachys silvatica, Urtica dioica и др., и при растения като Lathyrus vernus, Lysimachia vulgaris др., пъпките се покриват с тънък слой почва.

2) полурозеткови растения:най-големите листа са на силно скъсени долни междувъзлия. Някои долни листа дори презимуват върху немъртвата част на стъблото. Презимуващите пъпки са разположени между листата, образуващи розетка, както при Campanula rotundifolia, Geum urbanum, Ranunculus acris и др.; те са разположени и в краищата на надземни леторасти, както при Ajuga reptans, Ranunculus repens и др., или върху подземни странични издънки, както при Aegopodium podagraria.

3) розетки:лятната форма на тези растения леко се различава от зимната форма. В розетъчни растения като Plantago major и Taraxacum officinale, повечето от листата презимуват.

Криптофити - при растенията от тази форма на живот надземните органи отмират за неблагоприятен период от годината, а възобновяващите се пъпки се намират върху подземни органи, разположени в почвата на определена дълбочина - геофити (Convallaria majalis, Dactyllorhiza maculate, Gagea minima ) или във вода - хидрофити (Nuphar lutea, Nymphaea candida, Potamogeton natans) и хелофити, включително видове, които растат на почва, наситена до граница с вода, или виреят във вода, но надземните им части се издигат над водата (Alisma sp., Acorus calamus , Sagittaria sagittifolia, Typha sp.).

Геофитите издържат неблагоприятния сезон под формата на:

коренища (Anemone, Convallaria majalis, Polygonatum и др.);

луковици (видове от родовете Allium, Gagea, Tulipa и др.);

стволови грудки (Corydalis cava, Cyclamen sp., Solanum tuberosum и др.);

коренови грудки (Filipendula hexapetala, Orchidaceae, Paeonia tenuifolia и др.).

В подземните органи на тези растения се натрупват много резервни хранителни вещества; до началото на вегетационния период техните пъпки са напълно оформени, бързо започват да растат и растенията цъфтят рано и дават плодове.

Повечето от геофитите растат в степите и по сухи, добре осветени склонове, където има не само студена зима, но и сух летен период. Много от тези растения растат в широколистни гори. Обикновено цъфтят преди да се появят листата на дървесните растения.

Терофити - при растенията от тази група не само надземните, но и подземните органи загиват в неблагоприятно време на годината, остават само семена, които не се увреждат нито от студ, нито от суша. Семената обаче съдържат незначителен запас от хранителни вещества и самите млади растения трябва да ги извличат от почвата, за да преминат през пълен цикъл на развитие от семе до семе за кратък пролетен период. Тази възможност е налична само когато пролетта е топла и влажна. Терофитите са характерни за пустини, полупустини и степи (Avena sativa, Chenopodium album).

Околният пейзаж създава облика - хабитуса на растенията. Под влияние на комплекс от условия на околната среда растенията в процеса на историческо развитие придобиват различни адаптации, които се изразяват в характеристиките на метаболизма, структурата, методите на растеж и динамиката на жизнените процеси. Всичко това се отразява във външния вид на растенията. Появата на растенията, исторически формирана под въздействието на фактори на околната среда, се нарича форма на живот. Терминът "форма на живот" е въведен през 80-те години на миналия век от датския ботаник Е. Уопълчение.

Въпреки факта, че жизнената форма е екологична концепция, тя трябва да се разграничава от концепцията за екологични групи растения. Жизнените форми отразяват приспособимостта на растенията към целия комплекс от фактори на околната среда, за разлика от екологичните групи, които отразяват приспособимостта на организмите към отделни фактори на околната среда (светлина, топлина, характер на почвата, влажност). Представители на една и съща форма на живот могат да принадлежат към различни екологични групи.

Има различни класификации на формите на живот. Едно от тях е, че появата на определени групи растения, исторически формирани под влияние на факторите на околната среда, определя физиономичната класификация. Според тази класификация се разграничават дървета, храсти, храсти, полухрасти, тревисти поликарпици и тревисти монокарпици (фиг. 138).

1. Дърветата са многогодишни растения с един дървесен ствол, който продължава цял живот.
2. Храстите са многогодишни растения с няколко еквивалентни ствола, тъй като разклоняването започва от самата земя.
3. Храсти. Те включват боровинки, хедър, боровинки, див розмарин. Това са нискоразмерни растения (от 5-7 до 50-60 см). Разклоняване под земята, което води до образуването на няколко вдървесни, силно разклонени стъбла.
4. Полухрасти (полухрасти). Това са много пелин, прутняк, терескен. За тези растения е характерно загиването на горните неодървесни надземни издънки. Одървесените части на стъблата остават няколко години. Всяка година от възобновяващите се пъпки се образуват нови тревисти издънки.

1. Билки. Многогодишни и едногодишни растения, при които надземната част на растението или цялото растение умира за зимата. Те се делят на тревисти поликарпици и тревисти монокарпики. Тревистите поликарпики включват коренови растения (люцерна, градински чай, сънна трева, тинтява, глухарче). Сред тази група може да се открие търтеевата форма (качим) и възглавничната форма (смолевка, камнеломка).

Освен това в тази група има растения с четкови корени и къси коренища (лютици, невен, маншет, купена), както и дългокоренични (пълзяща житна трева), столонобразуващи поликарпики (удивителна теменужка, ягода); пълзящи (Veronica officinalis) и грудкообразуващи поликарпики (двулистна любов, шафран), както и луковични поликарпики (ефемероиди гъши лук, лале).

Концепцията за жизнената форма на растенията

Определение 1

форма на живот- това е появата на растение, което се е развило под въздействието на фактори на околната среда и е наследствено фиксирано. Това е морфологичната структура на растенията, която се е развила в процеса на еволюция и показва на външен вид приспособяването им към условията на живот.

Терминът "жизнена форма" по отношение на растенията е предложен от датския ботаник Евгенус Уорминг през 1884 г. Той има предвид с това понятие "формата, в която вегетативното тяло на растението е в хармония с външната среда през целия живот, от люлката до ковчег, от семе до смърт“.

По това време това определение се оказа най-точно:

• беше подчертано, че жизнената форма на растението не е постоянна през целия живот на растенията, но може да се променя с развитието на растението;
• посочено е, че факторите на околната среда играят най-важна роля при формирането на жизнената форма.

Забележка 1

Формата на живот на растението не може да се променя безкрайно и не зависи само от конкретни фактори, действащи в даден момент. Някои видове растения селективно реагират на външни влияния в рамките на наследствено фиксирани възможности.

Пример 1

Глухарчето няма да се превърне в разпръснато дърво дори при най-благоприятни условия.

Забележка 2

Под хармония на растението и околната среда се разбира проявлението на наследствени черти, формирани в процеса на естествен подбор, приспособимост към специфични външни фактори.

Жизнените форми на растенията се формират в процеса на дългосрочно приспособяване на растенията към определени условия на съществуване и се проявяват във външния им вид. Растителността на всяка отделна изолирана територия има особен вид, който зависи от външния вид на растенията, които я изграждат. Горска, степна, ливадна, планинска, пустинна растителност имат характерен вид. Групите видове, които растат в алпийски ливади, скалисти сипеи, близо до границата на ледниците, също се различават една от друга.

Класификации на формите на живот на растенията

Първо бяха идентифицирани около 20 форми на живот, които формират ландшафтите на Земята (ботаниците наброяват повече от 60 от тях).

Сега има много различни класификации на растителни форми на живот, базирани на различни подходи към тяхното изследване, но нито една от тях не отговаря напълно на изискванията на съвременната ботаника.

В допълнение към външния вид, жизнената форма на растението се характеризира с физиологични свойства: ритъм на развитие, дълголетие, широколистност. Основната особеност обаче е външният вид на растението като индикатор за характеристиките на растежа.

Класификация на жизнените форми на растенията, като се вземат предвид характеристиките на растежа и продължителността на живота

Като цяло, класификацията на растителните форми на живот, като се вземат предвид характеристиките на растежа и продължителността на живота на вегетативните органи, изглежда така:

дърветата са многогодишни растения с вдървесени надземни части и изразен ствол не по-нисък от 2 м. Те се делят на вечнозелени и широколистни, широколистни, дребнолистни, светли и тъмни иглолистни.

Пример 2

Наборът от видове, характерни за умерен климат, е малък, но една порода може да заема големи площи. В зависимост от условията някои видове могат да растат и под формата на храсти: татарски клен, дребнолистна липа, череша, череша, ябълка, бял скакалец, върба.

храсти - многогодишни растения с вдървесени надземни издънки. Разклоняването започва от самата земя.

полухрасти - многогодишни растения, при които само долните части на леторастите се вдървесяват, горните умират. Височината на зимуващите издънки не надвишава височината на снежната покривка.

Забележка 3

В условия, при които климатът понякога е суров, много топлолюбиви видове храсти растат като храсти.

храсти - ниски (не по-високи от 50 см);

• пълзящи растения - растения с тънки слаби издънки, се издигат до вертикална опора с помощта на антени, допълнителни корени, тръни или се увиват около него. Лианите са едногодишни и многогодишни, с дървесни или тревисти издънки.
• розеткови растения - имат силно скъсени надземни издънки. Всички листа се поставят близо до повърхността на земята и образуват заоблен храст - розетка (ягоди, иглика, бял дроб, глухарче);
• растения - "възглавници" - образуват голям брой къси клони, притиснати един към друг. Тази форма е характерна за планинските растения - катран, каменоломка.
• Сукулентите са многогодишни растения със сочни издънки, които съдържат запас от вода.

• Класификация I.G. Серебрякова

Ботаникът И.Г. Серебряков разработи (1952, 1964) най-пълната система, изградена върху външния вид на растенията, тясно свързана с ритъма на нейното развитие.

Основните категории форми на живот (видове или класове) - дървета, храсти и треви - се различават по височина, степен на вдървеняване на аксиалните органи и продължителност на живота на земните издънки. Изучаването на формите на живот при висшите растения се основава на определяне на морфологичните особености на надземните и подземните издънки и кореновите системи, като се отчита ритъма на развитие и продължителността на живота. Растенията от различни видове и родове могат да принадлежат към една и съща форма на живот и, обратно, растенията от един и същи вид могат да образуват няколко форми на живот.

Използвайки и обобщавайки различни класификации, беше предложено да се разглежда жизнената форма на растенията като появата на определени групи растения, която се формира в процеса на растеж и развитие при определени условия - в резултат на приспособимост към тези условия.

За основа на класификацията Серебряков взе знака за дълголетието на цялото растение.

Ученият идентифицира следните форми на живот на растенията:

• дървесни растения: дървета, храсти, храсти;
• полудървесни растения: полухрасти, полухрасти;
• поликарпични смлени треви (многогодишни билки, които цъфтят многократно);
• монокарпични земни треви (живеят няколко години и умират след цъфтежа);
• водни растения: земноводни треви, плаващи и подводни треви.

Разликата между дървесни и тревисти растения се състои не само в различната степен на вдървеняване на техните издънки, но и в продължителността на живота и естеството на промяната на скелетните издънки.

Жизнената форма на едно дърво се определя от израза на приспособяването към най-благоприятните условия за растеж.

Пример 3

Най-голямо разнообразие от дървесни видове има в тропическите дъждовни гори (до 80% в района на Амазонка в Бразилия), а истински дървета няма високо в планините и в просторите на тундрата. Дървесната растителност също доминира в горите на тайгата, но там те са представени само от няколко вида. А в горите на умерения пояс на Европа дърветата съставляват не повече от 12% от видовото разнообразие на местната флора.

Основната особеност, която отличава дърветата, е наличието на единичен вдървесен издън (ствол), който расте вертикално нагоре по-интензивно от останалите издънки. Разклоняването на ствола на дървото е акротонно – тоест най-силните клони се развиват по-близо до върха на ствола и неговите големи клони. В горната част на ствола на дървото се образува корона от по-тънки издънки. Разположението на короната високо над земята позволява на дървото да се адаптира максимално, за да улавя слънчевите лъчи. Продължителността на живота на основния ствол е същата като тази на цялото дърво - от няколко десетилетия до няколкостотин, а понякога и хиляди години. Сестринските спомагателни стволове се развиват от спящи пъпки в основата на ствола само ако основният ствол е повреден или отстранен.

Пример 4

След изсичане на топола, върба, бреза, дъб и други широколистни дървета се образува конопен растеж. Иглолистните дървета образуват спящи пъпки много слабо, продължителността на живота им е по-кратка, следователно борът и смърчът обикновено не образуват нови издънки от пънове.

Пробуждането на спящи пъпки може да бъде стимулирано от естественото стареене на майчината издънка, свързано с угасване на жизнената активност на нормалните възстановяващи се пъпки.

Основната издънка на храст първо започва да расте като малко дърво, но вече на 3-10-та година от живота започват да растат нови от спящи пъпки в основата на основния ствол. Понякога те изпреварват майчината издънка по растеж и постепенно се заменят.

Забележка 4

Като цяло храстите също могат да живеят много дълго време (понякога стотици години), но всеки от стволовете живее средно 1 - 40 години (от 2 години (малина) до 50 години или повече (люляк, жълта акация и др. .). Те се заменят, когато основните и по-близо до него дъщерни стволове отмират в центъра на храста и се появяват нови по периферията. скелетните им оси са по-къси (5 - 10 г.) Храстите са много разпространени в тундрата, високо в планините, в сфагновите блата, в иглолистните гори (боровинки, боровинки, боровинки, боровинки, пирен и др.) Цъфтят и плододават в в. храсти и храсти всяка година причинява изчезване на част от леторастите, но не много. Но при растенията, които принадлежат към полудървесни и особено тревисти форми на живот, това отмиране играе решаваща роля за оформянето на общия им вид.

Полухрастите и полухрастите, особено характерни за пустинните и полупустинни райони (различни видове пелин, соленка), се формират на принципа на храстите, но имат по-кратък живот на скелетните оси (5-8 години) и освен това всяка година (в зряла възраст) те губят след цъфтежа цялата горна част на годишните си цъфтящи издънки. Върху останалите многогодишни дървесни "пънчета" се образуват възобновяващи пъпки, разположени над повърхността на почвата.

Надземните изправени издънки на тревисти многогодишни растения съществуват за един вегетационен период и загиват напълно след образуването на семената. Въпреки това, зимуващите пъпки се полагат върху основата, която остава до зимата (под земята или на нивото на почвата). При някои билки с пълзящи издънки, плътно притиснати към почвата или розетка от листа, въздушните стъбла не умират, а живеят няколко години.

Класификацията на H. Raunkier

В чужбина широко се използва системата на ботаника Кристен Раункир (1905, 1097), според която се взема предвид разположението на пъпките или върховете на леторастите през неблагоприятен сезон спрямо повърхността на почвата и снежната покривка. Тази характеристика има дълбоко биологично съдържание: защитата на образователните тъкани на растенията, предназначени за непрекъснат растеж, осигурява непрекъснатото съществуване на индивида в бързо променящи се условия. Съгласно тази система растенията се класифицират според критерия за състояние и метода за защита на възобновяващите се пъпки през неблагоприятен период (студен или сух).

Raunkier класифицира растителните форми на живот в пет типа, които отразяват разнообразието от условия на околната среда, в които се е развила растителността. Чрез преброяване на процента видове, които принадлежат към една или друга форма на живот, се получават така наречените спектри от форми на живот в различни области на земното кълбо или в различни видове растителност на планетата:

• хамефити - ниски растения, чиито възобновяващи пъпки са на зимуващи леторасти ниско над земята (20-30 см) и са защитени от замръзване чрез люспи, легла и снежна покривка (боровинки, мащерка, боровинки, пирен и др.);
• хемикриптофити - тревисти многогодишни растения, чиито възобновяващи пъпки се полагат близо до повърхността на почвата и се покриват за зимата с мъртва земна част (глухарче, ягода, лютиче и др.);
• криптофити - жизнена форма на тревисти многогодишни растения, при които възобновяващи пъпки са заложени в коренища, луковици, грудки и са под земята или под вода (момина сълза, лале, картофи и др.). Криптофитите от своя страна са разделени на групи:
  • геофити - видове, при които възобновяващите пъпки са разположени върху подземни органи (коренища, луковици, грудки),
  • хелофити - растения от блата и крайбрежни зони, чиито възобновяващи пъпки са разположени под дъното на резервоара,
  • * хидрофити - растения, които са прикрепени към земята и потопени във вода с долната си част, възобновяващи пъпки зимуват на дъното на водоема (върхове на стрела, тръстика и др.);
• терофитите са едногодишни растения, които презимуват под формата на семена или спори (ръж, овчарска торбичка, мак, овес и други едногодишни растения).

Жизнени форми на растение (Т. И. Серебрякова)

Когато пътуваме и се озоваваме в региони с необичайни, екзотични за нас пейзажи, неволно обръщаме внимание преди всичко на общия вид или хабитуса на растенията, които създават този пейзаж. Жител на умерена горска зона в тундрата със сигурност ще обърне внимание на нискорастящи, понякога пълзящи (перголи) храсти и храсти - полярни видове бреза и върба, мечо грозде (Таблица 14), боровинка; във високопланинските райони на Памир той ще разглежда с любопитство „възглавнички растения“ – терескен, акантолимон (табл. 19); в девствените казахски степи - големи гъсти туфи от пера треви.

В тропическите страни палмите ще привличат вниманието му и той ще забележи, че короната им не се състои от множество дебели и тънки клони, покрити в краищата си с доста малки листа, като нашите обичайни дървета, а от събрани огромни перести или палмови листа в горната част на багажника в сноп или гнездо. В мадагаскарското „дърво на пътешествениците“ (Равенала), наподобяващо палмово дърво (Таблица 19), нашият турист ще бъде поразен от специално подреждане на листата – ветрилообразно, в една равнина, и в свързан банан – формата на "стволът", от самото стъпало, обвит в дълги тръбни листни основи. Оказва се, че този „ствол“ всъщност е фалшив и самото растение не е дърво, а гигантска трева с подземно грудково многогодишно стъбло. В мексиканските пустини ще бъдем изненадани от огромни безлистни кактуси с колоновидни сочни стволове, а във високите части на Андите, някъде в парамос на Колумбия, ще видим високи (5 - 6 м) фигури на Еспелетия (Espeletia) - най-особените дървовидни сложноцветни, които местните наричат ​​"монахини". Също толкова причудливи са дървесните амбрози (Senecio), също от Compositae (в планините на тропическа Африка).

Неизбежно ще сравним всички необичайни за нас растителни форми с обичайните за нас, доминиращи в умерен ландшафт - горски дървета, храсти, треви.

Първият, който обръща внимание на ландшафтната роля на "основните форми" на растенията, е А. Хумболт (1806), "бащата на растителната география" и "бащата на растителната география". Той раздели всички растения на 16 "форми", имената на които често съвпадат с имената на големи систематични групи ("палмова форма", "форма на мимоза", "форма на алое"), но той не е имал предвид родство, а конвергентна прилика на външен вид. Той отбеляза например, че към „форма на алое“; „- не само особени австралийски казуаринови дървета с безлистни зелени клонки, но и същите безлистни големи африкански хвощ, ефедра, централноазиатски джузгун (Calligonum) и др. Той също така посочи „формата на кактуси“ като поразително приличат на външен вид на африканските молоти.

Естествено, при създаването на ландшафта, "физиономията" на растителната покривка на определена страна, решаваща роля играят формите на надземните растителни органи: размерът и разклоняването на стволовете, формата на короните , посоката на растеж на стъблата, големината и формата на листата и т. н. Но това е само част от обичайните признаци.

Скрити от пряко наблюдение, но не по-малко важни за характеризиране на общия вид на едно растение са подземните му органи. При гребене на горския под, копаене на дупка или плевене на лехи, със сигурност ще забележим, че в момината сълза и диванната трева отделни издънки, които ни се струваха независими индивиди без изкоп, са свързани под земята чрез дълги разклонени хоризонтални коренища, покрити с допълнителни корени; люцерната и планинската белоглава детелина (Trifolium montanum) имат дълъг и дебел корен навътре; коридалис (Corydalis halleri), който цъфти в началото на пролетта, има кръгла жълта грудка под земята, а един от плевелните видове лук (Allium rotundum) има интересна луковица, която прилича на луковица от култивиран чесън. Всички тези подземни органи допълват картината на общия вид, особено при тревистите растения, където надземните части, които отмират ежегодно до есента, на пръв поглед изглеждат монотонни. Подземните части могат да се използват за преценка на методите на презимуване, вегетативно подновяване и размножаване на растенията.

Така хабитусът на растенията се определя от формата и размера на техните вегетативни надземни и подземни органи, които заедно съставляват летовидната система и кореновата система. Част от леторастите и корените, или дори всички, могат да бъдат значително модифицирани.

Именно вегетативните органи осигуряват хранене, растеж, целия индивидуален живот на растението. Те са постоянни и необходими, докато репродуктивните органи - съцветия, цветове, плодове, семена, шишарки, спорангии - може в някои случаи изобщо да не се появят на растението, а ако се появят, в повечето случаи не влияят забележимо на хабитуса , особено след като съществуването им е временно.

Формата на леторастите и кореновата система е резултат от растежа. Следователно терминът "форма на растеж" често се използва в ботаническата литература като синоним на общия хабитус на растението. Но не по-рядко има и други понятия - "форма на живот" или "биоморф", които не са съвсем еквивалентни на "форма на растеж" и хабитус.

Терминът „жизнена форма” е въведен през 80-те години на миналия век от известния датски ботаник Е. Уорминг, един от основателите на екологията на растенията. Затоплянето разбира жизнената форма като „форма, при която вегетативното тяло на растението (индивида) е в хармония с външната среда през целия си живот, от люлката до ковчега, от семето до смъртта“. Това е много дълбоко и обемно определение.

Първо, тя подчертава, че жизнената форма, тоест формата на вегетативното тяло, на индивида не остава постоянна, а се променя във времето с узряването и стареенето на растението.

Всъщност растението през целия си живот расте, увеличава се по размер, улавя ново пространство над и под земята, доколкото е възможно, образува нови издънки, корени, губи по-стари части, понякога се размножава вегетативно и престава да бъде единичен индивид. Едногодишният дъбов разсад все още не прилича на мощно дърво с дебел ствол и разклонена корона, а израстъкът на пъна, който расте след отсичането на дъба, има вид, който не прилича нито на разсад, нито на дърво, въпреки че всички това са различни етапи от живота на един и същ индивид.

Второ, от дефиницията става ясно, че най-важната роля във формирането на една форма на живот, във всичките й промени, играе външната среда. Наистина, разсадът от дъб, който се развива в разсадник с добро осветление и хранене, много скоро се превръща в истинско дърво с основен ствол, а разсадът, който расте в гора, в гъста сянка, остава за дълго време къса, нагъната "пръчка". " (горски термин) без очевидно основно стебло. Възрастен индивид от обикновен смърч в горската зона има вид на тънко дърво с остър връх, който ни е познат, а в Далечния север, на границата на разпространението си, расте хоризонтално, образувайки плътно притиснат шисти към субстрата.

Таблица 19. Форми на живот: горе вляво - възглавница от акантолимон в Памир; горе вдясно - една от тези възглавници; долу вляво - "дървото на пътниците"; долу вдясно - дървесни кактуси

Но хармонията с външната среда не означава, разбира се, че жизнената форма на всяко растение е безкрайно пластична и зависи само от условията, които го засягат пряко в дадения момент. Всеки растителен вид реагира на външни влияния в рамките на своите наследствено фиксирани възможности, програмирани от генетичния код. Индивидите от всеки вид проявяват своя собствена "норма на реакция", която не позволява например ягодите да се превърнат в разпръснато дърво дори в най-благоприятната среда за растеж и разклоняване. И не всеки вид дърво може при екстремни условия на съществуване да придобие пълзяща форма, както се случва със смърч и туркестанска хвойна (фиг. 58). И най-важното, като говорим за хармония с външната среда, имаме предвид, че в целия ход на морфогенезата, особено във вече установената типична форма на живот на възрастен индивид от даден вид, се наблюдават черти на наследственост, исторически развити в процеса на естествен подбор, приспособимост на растението към онзи комплекс от външни фактори, който доминира в неговата зона на разпространение.

От времето на Затоплянето понятието "форма на живот" със сигурност е облечено с идеята за съответствието на неговите структурни характеристики с условията на живот, за адаптивното, адаптивно значение на определени обичайни характеристики, използвани за характеризиране на живота форма.

И. Г. Серебряков нарича форма на живот особен хабитус на определени групи растения, който възниква в онтогенезата в резултат на растеж и развитие при определени условия на околната среда и исторически развит в дадени почвено-климатични и ценотични условия като израз на приспособимост към тези условия.

Е. М. Лавренко, който предпочита термина „екобиоморф“ пред термина „форма на живот“, подчертава, че екобиоморфите са „като типични адаптивни организми, които съществуват в определени условия на околната среда“.

Връзката на жизнената форма с околната среда и нейното адаптивно значение може да се илюстрира, да речем, с примера на лозя или увивни растения. Лианите са характерни предимно за влажните тропически гори и са много разнообразни там; жизнената форма на лианата се придобива от множество напълно несвързани видове. При условия на висока влажност на почвата и особено на въздуха, при обилно подхранване на почвата и изобилие от топлина, но при силно засенчване под навеса на дървесните корони, издънките на лозята първо растат много бързо на дължина. В същото време те носят характеристиките на етиолация: стъблата са силно удължени, но остават слаби, листата по тях са недоразвити. Слабите стъбла са принудени да се облягат на съседни растения, като често се увиват около тях поради кръговите движения на апикалните пъпки. Едва впоследствие тъканите на стъблата на дървесните лози се укрепват от механични тъкани, запазвайки обаче по-голяма гъвкавост. В резултат на този метод на растеж, тясно свързан с външните условия, растенията бързо достигат горните нива на гората, където техните издънки вече са в условия на благоприятно осветление, не показват признаци на етиолация и развиват нормални зелени листа, цветя и плодове.

Така че подобната на лиана форма на растеж – един от възможните начини растенията да се адаптират към живота във влажната тропическа гора – се оказва биологично полезна форма на живот, която помага за „преодоляване“ на липсата на слънчева светлина.

Полягането и хоризонталният растеж на издънките на арктическите храсти и храсти се дължат на комплекс от климатични и почвени условия на тундрата: повишена влажност на субстрата в комбинация с ниски температури на въздуха и почвата, липса на минерално хранене и др. Но животът на пергола Формата при тези условия се оказва адаптивна, биологично полезна, повишавайки устойчивостта на растенията при постоянни студени и увяхващи ветрове, по време на сурова зима с малко сняг.

Гъсто дерновият вид на степните треви допринася за запазването на влагата в копката по време на лятната суша. Но при същите сухи условия луковичната форма на живот (например при степните лалета) е не по-малко биологично полезна, когато влагата се съхранява в подземните водохранилища органи на луковицата, докато надземните издънки умират по време на суша : растението "бяга" от суша.

Последните два примера показват, че структурните адаптации към едни и същи условия могат да бъдат доста различни при различните растителни видове. Потвърждение за това може да се види и на фигура 59, която схематично показва различни адаптации към пренасянето на сухия сезон в растенията на пустините на Близкия изток. Вижда се, че някои растения загиват изцяло при настъпването на сушата, оставяйки само топлоустойчиви семена (едногодишна ефемера); други (ефемероиди) "бягат" от суша, запазвайки само подземни многогодишни органи (корени, луковици); третото през лятото частично или напълно отделя листа, части от листа, цели зелени безлистни клонки и дори зелена асимилираща кора, като поддържа системи от многогодишни стъбла с възобновяващи пъпки, надеждно защитени от покривни тъкани над земята. Всички тези признаци са обичайни, определящи жизнената форма на растенията и освен това динамични, отразяващи сезонната променливост на жизнената форма на всеки индивид. Същите примери могат да покажат разликата между форма на живот и екологична група.

Всички обсъждани сухоустойчиви растения по отношение на влагата могат да бъдат отнесени към екологичната група ксерофити, но по отношение на структурните особености и цялостния вид, т.е. по отношение на жизнената форма, те не са еднакви.

По този начин формите на живот като типове адаптивни структури демонстрират, от една страна, разнообразието от начини за приспособяване на различни растителни видове дори към едни и същи условия, а от друга страна, възможността за сходство на тези начини при растения, които са напълно несвързани. , принадлежащи към различни видове, родове, семейства . Следователно класификацията на формите на живот - и с голямо разнообразие не може без нея - не може да съвпадне с обичайната класификация на таксономиците, основана на структурата на репродуктивните органи и отразяваща общия произход, "кръвната" връзка на растенията. Класификацията на формите на живот се основава на структурата на вегетативните органи и отразява паралелни и конвергентни пътища на екологична еволюция.

И така, всеки индивид през живота си непрекъснато променя формата на живот. Но жизнената форма, като класификационна единица, обединяваща групи от растения, сходни на външен вид, трябва да бъде по-определена и ограничена. Обикновено, говорейки за типични форми на живот на един или друг вид на всяка фитоценоза, те имат предвид формите на живот на възрастни, нормално развити индивиди. Характеристиките, на които се основава класификацията, са разнообразни и многомащабни. Хумболт, например, забелязва най-поразителните физиономични характеристики, без особено да подчертава тяхното адаптивно значение. Warming отбеляза, че за да се характеризират формите на живот, са необходими много биологични и морфологични характеристики, включително тези, отразяващи поведението на растението и неговите органи във времето: общата продължителност на живота на индивида, продължителността на живота на отделните издънки и листа, способност за вегетативно обновяване и размножаване и естеството на органите, осигуряващи тези процеси. Но поради големия брой признаци на ясна система от форми на живот, той не е изградил.

Класификацията на формите на живот, предложена от видния датски ботаник К. Раункир, спечели най-голяма популярност не само сред ботаниците, но и сред неспециалистите. Raunkier много успешно открои една изключително важна характеристика от съвкупността от признаци на форми на живот, която характеризира приспособяването на растенията да издържат на неблагоприятен сезон - студен или сух. Този знак е положението на обновяващите пъпки върху растението спрямо нивото на субстрата и снежната покривка. Raunkier приписва това на защитата на бъбреците през неблагоприятни периоди от годината.

Според Raunkier жизнените форми на растенията могат да бъдат разделени на пет основни типа: фанерофити (Ph), хамефити (Ch), хемикриптофити (NK), криптофити (K) и терофити (Th) (от гръцките думи "phaneros" - отворен , изрично; "хаме" - нисък, клек; "геми" - полу-; "кри-птос" - скрит; "терос" - лято; "фитон" - растение). Схематично тези типове са показани на Фигура 60 (отгоре).

Ориз. Фиг. 60. Жизнени форми на растения без Raunkieru (диаграма): 1 - шперплат от офита (1а - топола, 16 - имел); 2 - chamefites (2a - боровинка, 26 - боровинка, 2c - зеленика); 3 - хемикриптофити (3a - глухарче, розетка хемикриптофит, 3b - лютиче, 3c - храстова трева, 3d - обикновена лозачка, "протохемикриптофит"); 4 - геофити (4а - анемона, коренище геофит, 4b - лале, луковичен геофит); 5 - терофити (5а - самозасаждащ се мак). По-горе - зимуващите пъпки на подновяване са показани в черно (прекъсната линия - нивото на тяхното местоположение); по-долу - съотношението на умиращите и презимуващите части (черни - останали, бели - умиращи за зимата)

При фанерофитите пъпките зимуват или издържат сухия период "открито", достатъчно високо над земята (дървета, храсти, дървесни лози, епифити). В тази връзка те обикновено са защитени със специални пъпкови люспи, които имат редица приспособления, главно за запазване на конуса на растеж и затворените в тях млади листни зачатъци от загуба на влага. Пъпките на хамефита са разположени почти на нивото на почвата или не по-високо от 20 - 30 см над нея (храсти-джуджета, полухрасти, пълзящи растения). В студен и умерен климат тези бъбреци много често получават допълнителна защита през зимата, в допълнение към собствените си бъбречни люспи: те спят зимен сън под снега. Хемикриптофитите обикновено са тревисти растения; техните възобновяващи пъпки са на нивото на почвата или са потънали много плитко, предимно в постелята, образувана от листни и други мъртви растителни отпадъци - това е още едно допълнително "покритие" за пъпките. Сред хемикриптофитите Раункиер разграничава „протохемикриптофити“ с удължени леторасти, които отмират ежегодно до основата, където се намират възобновяващи пъпки, и розеткови хемикриптофити, при които съкратените леторасти могат да зимуват на цялото ниво на почвата (фиг. 60). Криптофитите са представени или от геофити (G), при които пъпките са в земята на определена дълбочина (те са разделени на коренищеви, грудкови, луковични), или хидрофити и при които пъпките зимуват под вода. Терофитите са специална група; това са едногодишни растения, при които всички вегетативни части отмират до края на сезона и не остават зимуващи пъпки - тези растения се подновяват през следващата година от семена, които презимуват или преживяват сух период на почвата или в почвата.

Ясно е, че типовете Raunkier са много големи, съставни категории. Raunkier ги раздели според различни характеристики, по-специално, фанерофити - по размер (мега-, мезо-, нано-, микро-фанерофити), по естеството на бъбречните покривки, по вечнозелени или широколистни, той особено отдели сукуленти и лиани ; за разделянето на хемикриптофити и геофити той използва структурата на техните "летни издънки", естеството на подземните органи.

Раункиър приложи своята система, за да изясни връзката между формите на живот на растенията и климата и се появи забележително ясна картина. В т. нар. "биологични спектри" той показва участието (в%) на неговите типове форми на живот в състава на флората на различни зони и страни.

Впоследствие много автори използват такива спектри. Въз основа на анализа на биологичните спектри климатът на влажните тропици се нарича климат на фанерофити, климатът на умерено студените райони се нарича климат на хемикриптофити, терофитите се оказват доминиращата група в пустините от средиземноморски тип, а chamephytes активно участват както в тундрата, така и в пустинната растителност (което, разбира се, показва хетерогенността на тези групи).

Такива спектри могат да бъдат много показателни при анализа на формите на живот и в различни общности от една и съща климатична зона.

Например, в рамките на климата на хемикриптофитите, все пак е възможно да се разграничат общности, които са по-близки до тропическите по отношение на състава на формите на живот (широколистни гори), носещи арктически характеристики (иглолистни гори, високопланински райони) и средиземноморски характеристики в чувство за доминиране на терофитите (полски плевели). Това лесно се обяснява с различията в условията на живот на тези общности, по-специално техния рязко различен микроклимат, степен на влажност, естество на субстрата и др.

Скрупулен анализ на изкопаеми растения, известни на науката с принадлежността им към една или друга група форми на живот, показа, че в исторически аспект тези групи не са еквивалентни. Последователността на тяхното възникване и най-масовото им развитие отразява промяната в климатичните и други мощни физико-географски комплекси от условия в различните геоложки периоди. Най-древните са мега- и мезофанерофитите, които достигат максималното си развитие през Кредата. През палеогена доминират микрофанерофити и лиани, през неогена се развиват предимно нанофанерофити и хемикриптофити. Най-младите форми на живот - хамефити, геофити и терофити - се разпространяват максимално през кватернерния период.

Интересно е, че видовете форми на живот на Raunkier, отразяващи адаптацията към неблагоприятен сезон, се оказаха "универсална реалност", а знакът на положението на бъбреците винаги повече или по-малко ясно корелира с комплекс от други, включително чисто физиономични, знаци. Следователно класификацията на Raunkier се използва лесно не само от ботаници, които изучават растителността на студени, умерени, сезонно сухи райони, но и от "тропически ботаници", които се занимават с равномерно благоприятния климат на тропическите гори.

Ориз. 61. Схема на формиране на някои форми на живот: 1,2 - дърво; 3 - храст; 4, 5 - възглавница (1 - 4 - диаграми, 5 - Azorella selago от семейството на чадърите от остров Кергелен). На фигури 1 - 3 последователните годишни нараствания са посочени с малки числа (прекъснати линии - вече мъртви). P - първичен (главен) летораст, O - мъртви връхчета, Pv - възобновяващи пъпки в храст. 1 - стволът на дървото, който е дълго растяща основна издънка (моноподиална); 2 - стволът е "композитен", т.е. образуван от издънки от последователни порядки (симподиални)

В хода на презентацията винаги използваме, разбира се, термините "дърво", "храст", "стланец", "възглавница", "лиана", "коренището тревисто многогодишно" и т.н. от тях са и имена на големи категории форми на живот, които са се различавали от древни времена. Не напразно повечето от тези имена влязоха в ежедневния език отдавна, а някои, напротив, бяха взети от ежедневния език. Приспособимостта на тази или онази форма на живот не винаги е очевидна в тази еколого-морфологична класификация. Например за лозята или увивните растения, както видяхме, е ясно, но към какво е приспособено „дървото“? Но се оказва, че и тук може да се намери съответствие с определен набор от външни условия. Статистическите изчисления показват, че най-висок процент дървета има във флората на тропическите дъждовни гори (до 88% в района на Амазонка в Бразилия), а в тундрата и планините няма нито едно истинско изправено дърво. В района на тайговите гори на умерения студен пояс, въпреки че дърветата доминират в ландшафта, те са само 1-2 или няколко вида, съставляващи незначителен процент от общия брой видове и те, като правило, имат специални приспособления за издържане на зимата или под формата на специална анатомична структура структура и физиологични характеристики на листата (иглички), или под формата на редовно опадане на листата и др. Във флората на умерената горска зона на Европа дърветата правят до не повече от 10 - 12% от общия брой видове.

Така жизнената форма на дървото се оказва израз на приспособяване към най-благоприятните условия за растеж – климатични и ценотични. Животът в гората, заобиколен от съседни дървета, налага преместването на органите на асимилация нагоре. При дърветата най-пълно е изразена способността за интензивен и продължителен растеж на леторастите; в резултат на това дърветата достигат най-големите размери за по-високи растения. Поставяйки короните си високо над земята, те заемат максимално място.

Отличителна черта на всяко изправено дърво е образуването на един ствол, биологично основна, "водеща" ос, която винаги се стреми да поддържа повече или по-малко вертикална посока на растеж и расте по-интензивно от другите издънки (както по дължина, така и по дебелина) . Разклоняването, ако е изразено, обикновено е акротонично при дървото, т.е. най-силните клони се развиват по-близо до върха на ствола и неговите големи клони, а в долните части на ствола страничните клони или изобщо не се развиват, или се развиват слабо и бързо отмират. Така се оформя короната в горната част на ствола (фиг. 61).

По някакъв начин антагонистът на дървото е растение на възглавницата, олицетворяващо най-голямото инхибиране на растежа на всички издънки, в резултат на което се получава множество равномерно разклоняване, без да се подчертава "главният ствол"; всеки клон на субуниса продължава да изпитва изключително инхибиране на растежа по дължина (фиг. 61). Възглавничките се срещат във всички зони, но са ограничени до най-неблагоприятните местообитания: с ниски температури на въздуха и почвата, със студени буреносни ветрове, с екстремна сухота на почвата и ниска влажност на въздуха и др. Екологично разнообразни местообитания на възглавниците (тундра, планини, субантарктически острови и брегове, пустини, скали и сипеи) споделят един общ фактор: свободен достъп до светлина, която вероятно играе значителна роля в потискането на растежа на техните издънки.

Използвайки и обобщавайки по-рано предложените класификации на формите на живот според морфологичните характеристики, И. Г. Серебряков основава своята система на признака на продължителността на живота на цялото растение и неговите скелетни оси, като най-ясно отразяващ влиянието на външните условия върху морфогенезата и растежа. Тази система изглежда така:

Разликата между дървета, храсти, храсти, полухрасти и полухрасти и тревисти растения се състои, освен в различната степен на вдървесяване на стъблата им, именно в продължителността на живота и естеството на промяната на скелетните издънки в общия летораст система. Стволът на дърветата живее толкова дълго*, колкото цялото дърво, от няколко десетки до няколкостотин години, а понякога и до хиляди години (мамутово дърво). Спящите пъпки в основата на ствола произвеждат сестрински стволове само ако основният ствол е отсечен или повреден по друг начин (пънове). При храстите (фиг. 61) главният издън се държи като малко дърво, но доста рано, на 3-та, 5-та, 10-та година от живота, нови стъбла започват да растат от спящи пъпки в основата на стъблото, често изпреварвайки родител и постепенно се заменят.

Като цяло, продължителността на живота на един храст също може да бъде много дълъг, няколкостотин години, но всяко от стъблата или скелетните оси живее средно от 10 до 40 години (крайните граници са от 2 години за малини до повече от 60 години). години за жълта акация, люляк и др.). Те съжителстват във времето, като се променят, тъй като основните и най-близки до него детски стъбла отмират в центъра на храста и се появяват нови по периферията на храста.

Храстите са миниатюрни храсти със същия основен метод на разклоняване, но са по-къси и продължителността на живота на отделните скелетни оси е по-малка, 5 - 10 години. Храстите са много разпространени в тундрата, високо в планините, в сфагновите блата, под навеса на иглолистни тайгови гори (боровинки, боровинки, боровинки, боровинки, пирен, боровинки и др.). Много от тях принадлежат към семейство Хедър.

Съотношението между храсти, храсти, полухрасти и многогодишни треви с удължени издънки е добре показано на фигура 62. Ако при храстите, както при храстите, много малки части от тяхната леторастова система отмират ежегодно поради цъфтеж и плододаване, то при полу -дървесен, и особено в При тревисти форми на живот това отмиране играе решаваща роля в състава на общия вид на растението. Полухрастите и полухрастите, особено характерни за пустинните и полупустинните райони (различни видове пелин, соленка), се формират на принципа на храстите, но имат по-кратък живот на скелетните оси (5 - 8 години) и освен това ежегодно (в зряла възраст) губят след цъфтежа цялата горна част на годишните си цъфтящи издънки, понякога до 3/4 или повече от общата височина на леторастите. Останалата дървесна многогодишна система от "пънове" носи възобновяващи пъпки, разположени над земята (хамефити, според Raunkier). Това отразява спецификата на пустинните храсти: пъпките не могат да бъдат в почвата, която прегрява през лятото.

При многогодишните тревисти растения изправените надземни издънки живеят един вегетационен период и след цъфтежа и плододаването умират до земята. Но върху останалата основа под земята или на нивото на почвата се образуват зимуващи пъпки (според Raunkier това са геофити или хемикриптофити). При някои билки, розетка и пълзящи, надземни стъбла могат да живеят няколко години, но при условие, че останат здраво притиснати към почвата.

Разделението на сухоземните тревисти растения се основава на системата на И. Г. Серебряков въз основа на моно- или поликарпичност, тоест способността да се дава плод отново. Повечето многогодишни треви са поликарпики, но има и монокарпици: те растат няколко години, оставайки под формата на вегетативна розетка, а след това цъфтят и загиват напълно след плододаване. Така се държат много от нашите чадъри: кимион, резец, ангелика - в средната лента, ферули - в Централна Азия.

Монокарпиците включват също едногодишни растения (терофити), които цъфтят през първата година от живота; жизненият цикъл на ефемерите е особено кратък, като се вписва в няколко седмици. В предпланинските пустини на Централна Азия рано през пролетта се образуват ефимерни ливади, в които преобладават едногодишните. До началото на май те вече напълно изчезват, изгарят, оставяйки само семена в почвата.

Многогодишните поликарпики се подразделят в по-голямата си част според формата на подземните многогодишни органи. Обикновено се разграничават коренови, храстовидни, дървесни, къси и дълги коренища, грудкови, луковични многогодишни билки. Специален отдел се състои от водни треви (Таблица 15); те се подразделят според най-ярката физиономична характеристика на потопени (елодея), плаващи (водни лилии, водни лилии) и земноводни (частуха, връх на стрела, кала).

Дърветата също се различават значително в рамките на типа. Тяхната класификация се основава на структурата на надземните органи, но кореновите системи играят важна роля в създаването на външния вид на някои дървета, дори и без изкопни работи. Трябва само да си припомним особените дъсковидни корени, подпорни корени, наклонени корени на много тропически дървета. Особено ясна е връзката на подпорните корени с условията на местообитание на мангровите растения, които образуват гъсталаци в зоната на приливите и отливите в близост до бреговете на океаните в тропиците. При тях често могат да се наблюдават дихателни корени, стърчащи от тинята, доставящи кислород през въздухоносната тъкан до дълбоко разположените части на кореновата система, където излишната влага създава лоша аерация, недостатъчно снабдяване с въздух. И какви особени форми на стволове имат новите „бутилкови дървета“ (Таблица 17), съхраняващи вода в багажника! Добре познатият африкански баобаб, въпреки че не принадлежи към „бутилката“, също се отличава със своята мощ и дебелина на багажника, който е богат на мек водозадържащ паренхим. Още по-ярък пример за дървета с дънери за съхранение на вода са дървовидните кактуси.

Като пример представяме една от схемите за класификация на дърветата (стр. 97). В него се използват разнообразни характерни черти, които ясно отразяват връзката между формите на живот и условията на живот (в наименованията на групите трябваше да бъдат въведени определенията „гора“, „савана“, „субарктика“ и т.н.).

За дърветата на саваната, например, е много характерна плоска чадъровидна корона, като тази на австралийската и африканската акация.

Понякога тази форма се среща не в саваните, а винаги в климат със сухо лято (средиземноморски борове). Разнообразието от дървета е най-голямо в тропическите страни. Има само розеткови, сукулентни, лиановидни, полуепифитни дървета и дървета с различни метаморфозирани корени (табл. 18).

В хода на историята на растителния свят формите на живот се развиват, разбира се, не сами по себе си, а като интегрална съвкупност от характеристики на една или друга развиваща се систематична група. В зората на появата на земната растителност, нейното първородно, което излязло от морето на сушата, в много отношения запази приликите с техните предци - водораслите. Това бяха средно големи растения, близки до тревистите не само по размер, но и по съвкупността от своите морфологични и анатомични особености. По-късно се развиват и големи дървесни форми, включително своеобразни дървовидни папрати с розетка от големи перасти листа в горната част на „ствола“ и дървовидни лепидодендрони и сигилярии, достигащи 30-45 m височина и еднакво големи дървесни каламити - предците на хвоща. Наред с тези форми вероятно дълго време са съществували и тревисти папрати. Така например до наши дни са оцелели тревисти папрати, клубни мъхове и хвощ, а значителна част от дървовидните форми са изчезнали. Що се отнася до мъховете, те са останали „треви джуджета“ през дългата си история. Голосеменните, напротив, представляват предимно дървесна група, във всеки случай няма истински „класически“ билки сред живите голосеменни растения. Цикадите са дебелостъблени розеткови дървета с различни размери, но сред тях има и много малки растения. Например Замия (Zamia pygmaea), живееща в Куба, е висока само 2 - 3 см - също толкова трудно е да се припише на дърветата, както и на билките. Иглолистните дървета, широко разпространени на Земята, имат вид на големи дървета, по-рядко храсти (обикновена хвойна) и стланец (боров елф в планините на Източен Сибир, таблица 14).

Той е напълно особен сред голосеменните растения и не е подобен по жизнена форма с други растения от удивителна велвичия (Таблица 17), растящи в пустинята Намиб и на югозападния бряг на Африка. Стволът на това "дърво джудже" изглежда като пън или пън, много нисък и дебел (до 50 см височина и до 1,2 м диаметър). То се стеснява надолу и в горната част носи две дълги кожени листа, които се запазват през целия живот на растението и растат интеркалирани в основата. Това всъщност са най-първите листа на растението - семеделни, така че цялото растение е като "възрастен разсад".

Цъфтежът е най-разнообразен в жизнените форми. Общоприето е, че в хода на еволюцията те са еволюирали от относително ниски, с дебело тяло и ниско разклонени розетки (такива сега се срещат главно в тропическите гори, като палми, пъпешово дърво Carica papaya) до големи, „истински " дървета с добре развит ствол и малка разклонена корона и от дървета до храсти, храсти и различни билки. Посоката „от дървета към билки“ се нарича „еволюция на редукция“ или „соматична редукция“ и се свързва с разпръскването на цъфтящи растения от района на техния произход и първоначално развитие (предполага се в планините на тропиците и субтропици) към области и зони с по-неблагоприятни, понякога много сурови условия. местообитание. Тревистите растения са по-добре приспособени към развитието на нови екологични ниши и буквално проникват във всяка пукнатина.

Това обаче не означава, че всяко конкретно семейство или род непременно е преминало през целия път на „соматична редукция“ в хода на своята еволюция. Някои семейства изглежда са били тревисти от самото начало, а в някои случаи по-специализирани дървесни форми са възникнали от тревисти предци (бамбук в семейството на тревите). В екстремни условия еволюцията е довела или до елфи, или до възглавници, или до луковични геофити, или до годишни ефимери. Ефемерите се считат еволюционно за най-младата група от форми на живот, характерни за района на древната Средна земя, превърнал се в суша, когато древното Средиземно море пресъхва - Тетис.

В заключение трябва да се каже, че изучаването на формите на живот, техните характеристики, адаптации към преживяването на неблагоприятен период, свързани с възрастта промени, вегетативно обновяване и размножаване и др., представлява не само теоретичен интерес, но и голямо практическо значение. Именно от тези характеристики зависи опазването и възобновяването на диворастящите растения, включително тези, използвани от хората, например медицинските, както и успехът на интродукцията, тоест преместването на растенията в нови за тях райони.