Външната мембрана е изградена от Клетъчна мембрана: структура и функции

Кратко описание:

Сазонов В.Ф. 1_1 Структурата на клетъчната мембрана [Електронен ресурс] // Кинезиолог, 2009-2018: [уебсайт]. Дата на актуализиране: 06.02.2018..__.201_). _Описана е структурата и функционирането на клетъчната мембрана (синоними: плазмалема, плазмолема, биомембрана, клетъчна мембрана, външна клетъчна мембрана, клетъчна мембрана, цитоплазмена мембрана). Тази първоначална информация е необходима както за цитологията, така и за разбирането на процесите на нервната дейност: нервно възбуждане, инхибиране, работата на синапсите и сензорните рецептори.

клетъчна мембрана (плазма алема или плазма относнолема)

Определение на понятието

Клетъчната мембрана (синоними: плазмалема, плазмолема, цитоплазмена мембрана, биомембрана) е тройна липопротеинова (т.е. "мазнини-протеини") мембрана, която отделя клетката от околната среда и осъществява контролиран обмен и комуникация между клетката и нейната среда.

Основното в това определение не е, че мембраната отделя клетката от околната среда, а просто тя свързва клетка с околната среда. Мембраната е активен структура на клетката, тя непрекъснато работи.

Биологичната мембрана е ултратънък бимолекулен филм от фосфолипиди, инкрустиран с протеини и полизахариди. Тази клетъчна структура е в основата на бариерните, механичните и матриксните свойства на живия организъм (Антонов В.Ф., 1996).

Образно представяне на мембраната

За мен клетъчната мембрана изглежда като решетъчна ограда с много врати в нея, която обгражда определена територия. Всички малки живи същества могат свободно да се движат напред-назад през тази ограда. Но по-големите посетители могат да влизат само през вратите и дори тогава не всички. Различните посетители имат ключове само за собствените си врати и не могат да минат през вратите на други хора. И така, през тази ограда има непрекъснати потоци от посетители напред-назад, тъй като основната функция на мембранната ограда е двойна: да отделя територията от околното пространство и в същото време да я свързва с околното пространство. За това има много дупки и врати в оградата - !

Свойства на мембраната

1. Пропускливост.

2. Полупропускливост (частична пропускливост).

3. Селективна (синоним: селективна) пропускливост.

4. Активна пропускливост (синоним: активен транспорт).

5. Контролирана пропускливост.

Както можете да видите, основното свойство на мембраната е нейната пропускливост по отношение на различни вещества.

6. Фагоцитоза и пиноцитоза.

7. Екзоцитоза.

8. Наличието на електрически и химични потенциали, по-точно потенциалната разлика между вътрешната и външната страна на мембраната. Образно може да се каже така "мембраната превръща клетката в "електрическа батерия", като контролира йонните потоци". Подробности: .

9. Промени в електрическия и химичния потенциал.

10. Раздразнителност. Специални молекулярни рецептори, разположени върху мембраната, могат да се свързват със сигнални (контролни) вещества, в резултат на което състоянието на мембраната и цялата клетка може да се промени. Молекулните рецептори предизвикват биохимични реакции в отговор на комбинацията от лиганди (контролни вещества) с тях. Важно е да се отбележи, че сигналното вещество действа върху рецептора отвън, докато промените продължават вътре в клетката. Оказва се, че мембраната предава информация от околната среда към вътрешната среда на клетката.

11. Каталитична ензимна активност. Ензимите могат да бъдат вградени в мембраната или свързани с нейната повърхност (както вътре, така и извън клетката) и там те осъществяват своята ензимна активност.

12. Промяна на формата на повърхността и нейната площ. Това позволява на мембраната да образува израстъци навън или, обратно, инвагинации в клетката.

13. Способността за образуване на контакти с други клетъчни мембрани.

14. Адхезия – способност за залепване към твърди повърхности.

Кратък списък на свойствата на мембраната

• Пропускливост.
• Ендоцитоза, екзоцитоза, трансцитоза.
• Потенциали.
• Раздразнителност.
• ензимна активност.
• Контакти.
• Адхезия.

Функции на мембраната

1. Непълна изолация на вътрешното съдържание от външната среда.

2. Основното в работата на клетъчната мембрана е обмен различни вещества между клетката и извънклетъчната среда. Това се дължи на такова свойство на мембраната като пропускливост. Освен това мембраната регулира този обмен, като регулира неговата пропускливост.

3. Друга важна функция на мембраната е създаване на разлика в химичните и електрическите потенциали между вътрешната и външната му страна. Поради това вътре в клетката има отрицателен електрически потенциал -.

4. През мембраната също се извършва обмен на информация между клетката и нейната среда. Специални молекулярни рецептори, разположени върху мембраната, могат да се свързват с контролните вещества (хормони, медиатори, модулатори) и да задействат биохимични реакции в клетката, водещи до различни промени в клетката или в нейните структури.

Видео:Структурата на клетъчната мембрана

Видео лекция:Подробности за структурата на мембраната и транспорта

Мембранна структура

Клетъчната мембрана има универсален трислоен структура. Средният му мастен слой е непрекъснат, а горният и долният протеинови слоеве го покриват под формата на мозайка от отделни протеинови зони. Мастният слой е основата, която осигурява изолирането на клетката от околната среда, като я изолира от околната среда. Сам по себе си той пропуска много лошо водоразтворимите вещества, но лесно пропуска мастноразтворимите. Следователно, пропускливостта на мембраната за водоразтворими вещества (например йони) трябва да бъде осигурена със специални протеинови структури - и.

По-долу са дадени микроснимки на реални клетъчни мембрани на контактуващи клетки, получени с помощта на електронен микроскоп, както и схематичен чертеж, показващ трислойната мембрана и мозаечната природа на нейните протеинови слоеве. За да увеличите изображение, кликнете върху него.

Отделно изображение на вътрешния липиден (мастен) слой на клетъчната мембрана, пропит с интегрални вградени протеини. Горният и долният протеинов слой се отстраняват, за да не пречат на разглеждането на липидния двуслой

Фигура по-горе: Непълно схематично представяне на клетъчната мембрана (клетъчната стена) от Wikipedia.

Имайте предвид, че външният и вътрешният протеинов слой са отстранени от мембраната тук, за да можем по-добре да видим централния мастен двоен липиден слой. В истинска клетъчна мембрана големи протеинови "островове" плуват отгоре и отдолу по мастния филм (малки топчета на фигурата) и мембраната се оказва по-дебела, трислойна: протеини-мазнини-протеини . Така че всъщност е като сандвич от две белтъчни "филии хляб" с дебел слой "масло" в средата, т.е. има трислойна структура, а не двуслойна.

На тази фигура малките сини и бели топчета отговарят на хидрофилните (умокряеми) „глави“ на липидите, а „струните“, прикрепени към тях, отговарят на хидрофобните (неумокряеми) „опашки“. От протеините са показани само интегрални мембранни протеини от край до край (червени глобули и жълти спирали). Жълтите овални точки вътре в мембраната са холестеролни молекули. Жълто-зелените вериги от перли от външната страна на мембраната са олигозахаридни вериги, които образуват гликокаликса. Гликокаликсът е като въглехидратен („захар“) „пух“ върху мембраната, образуван от дълги въглехидратно-протеинови молекули, стърчащи от нея.

Living е малка "протеиново-мазнена торбичка", пълна с полутечно желеобразно съдържание, която се прониква от филми и тръби.

Стените на тази торбичка са образувани от двоен мастен (липиден) филм, покрит отвътре и отвън с протеини - клетъчната мембрана. Следователно се казва, че мембраната има трислойна структура : протеини-мазнини-протеини. Вътре в клетката има и много подобни мастни мембрани, които разделят вътрешното й пространство на отделения. Клетъчните органели са заобиколени от едни и същи мембрани: ядро, митохондрии, хлоропласти. Така че мембраната е универсална молекулярна структура, присъща на всички клетки и всички живи организми.

Отляво - вече не реален, а изкуствен модел на парче от биологична мембрана: това е моментна снимка на мастен фосфолипиден двуслой (т.е. двоен слой) в процеса на неговото молекулярно-динамико моделиране. Показана е изчислителната клетка на модела - 96 PQ молекули ( еосфатидил х oline) и 2304 водни молекули, общо 20544 атома.

Вдясно е визуален модел на единична молекула от същия липид, от която е сглобен мембранният липиден бислой. В горната част има хидрофилна (любяща вода) глава и две хидрофобни (боящи се от вода) опашки отдолу. Този липид има просто име: 1-стероил-2-докозахексаеноил-Sn-глицеро-3-фосфатидилхолин (18:0/22:6(n-3)cis PC), но не е необходимо да го запомняте, освен ако не планирайте да накарате учителя си да припадне от дълбочината на вашите знания.

Можете да дадете по-точна научна дефиниция на клетка:

е подредена, структурирана хетерогенна система от биополимери, ограничена от активна мембрана, участваща в единен набор от метаболитни, енергийни и информационни процеси, а също така поддържаща и възпроизвеждаща цялата система като цяло.

Вътре в клетката също се прониква от мембрани, а между мембраните няма вода, а вискозен гел/зол с променлива плътност. Следователно, взаимодействащите молекули в клетката не плуват свободно, както в епруветка с воден разтвор, а най-вече седят (имобилизирани) върху полимерните структури на цитоскелета или вътреклетъчните мембрани. И следователно химичните реакции протичат вътре в клетката почти като в твърдо тяло, а не в течност. Външната мембрана, която заобикаля клетката, също е покрита с ензими и молекулярни рецептори, което я прави много активна част от клетката.

Клетъчната мембрана (плазмолема, плазмолема) е активна обвивка, която отделя клетката от околната среда и я свързва с околната среда. © Сазонов В.Ф., 2016.

От това определение за мембрана следва, че тя не просто ограничава клетката, но активно работещсвързвайки го с околната среда.

Мазнината, която изгражда мембраните, е специална, така че нейните молекули обикновено се наричат ​​не просто мазнини, а липиди, фосфолипиди, сфинголипиди. Мембранният филм е двоен, тоест се състои от два филма, залепени заедно. Следователно учебниците пишат, че основата на клетъчната мембрана се състои от два липидни слоя (или " двуслоен", т.е. двоен слой). За всеки отделен липиден слой едната страна може да се намокри с вода, а другата не може. Така че тези филми се слепват един с друг именно от техните немокрещи страни.

бактериална мембрана

Обвивката на прокариотната клетка от грам-отрицателни бактерии се състои от няколко слоя, показани на фигурата по-долу.
Слоеве на черупката на грам-отрицателни бактерии:
1. Вътрешната трислойна цитоплазмена мембрана, която е в контакт с цитоплазмата.
2. Клетъчна стена, която се състои от муреин.
3. Външната трислойна цитоплазмена мембрана, която има същата система от липиди с протеинови комплекси като вътрешната мембрана.
Комуникацията на грам-отрицателните бактериални клетки с външния свят чрез такава сложна тристепенна структура не им дава предимство при оцеляването в тежки условия в сравнение с грам-положителните бактерии, които имат по-малко мощна обвивка. Също толкова зле понасят високи температури, висока киселинност и спадане на налягането.

Видео лекция:Плазмената мембрана. Е.В. Cheval, Ph.D.

Видео лекция:Мембраната като клетъчна граница. А. Иляскин

Значението на мембранните йонни канали

Лесно е да се разбере, че само мастноразтворимите вещества могат да влязат в клетката през мембранния мастен филм. Това са мазнини, алкохоли, газове.Например в еритроцитите кислородът и въглеродният диоксид лесно преминават навътре и навън директно през мембраната. Но водата и водоразтворимите вещества (например йони) просто не могат да преминат през мембраната в нито една клетка. Това означава, че те се нуждаят от специални отвори. Но ако просто направите дупка в мастния филм, той веднага ще се стегне обратно. Какво да правя? В природата беше намерено решение: необходимо е да се направят специални протеинови транспортни структури и да се разтегнат през мембраната. Така се получават каналите за преминаване на неразтворими в мазнини вещества – йонните канали на клетъчната мембрана.

Така че, за да придаде на мембраната си допълнителни свойства на пропускливост за полярни молекули (йони и вода), клетката синтезира специални протеини в цитоплазмата, които след това се интегрират в мембраната. Те са два вида: транспортни протеини (например транспортни АТФази) и каналообразуващи протеини (форматори на канали). Тези протеини са вградени в двойния мастен слой на мембраната и образуват транспортни структури под формата на транспортери или под формата на йонни канали. През тези транспортни структури вече могат да преминават различни водоразтворими вещества, които иначе не могат да преминат през филма на мастната мембрана.

По принцип белтъците, вградени в мембраната, също се наричат интегрална, именно защото те сякаш са включени в състава на мембраната и проникват през нея. Други протеини, не интегрални, образуват сякаш острови, които "плуват" по повърхността на мембраната: или по външната й повърхност, или по вътрешната. В крайна сметка, всеки знае, че мазнините са добра смазка и е лесно да се плъзга по нея!

констатации

1. Като цяло мембраната е трислойна:

1) външния слой от протеинови "острови",

2) мастно двуслойно "море" (липиден двуслой), т.е. двоен липиден филм

3) вътрешният слой от протеинови "острови".

Но има и хлабав външен слой - гликокаликса, който се образува от стърчащи от мембраната гликопротеини. Те са молекулярни рецептори, към които се свързват сигналните контроли.

2. В мембраната са вградени специални протеинови структури, осигуряващи нейната пропускливост за йони или други вещества. Не трябва да забравяме, че на места морето от мазнини е наситено с интегрални протеини. И именно интегралните протеини образуват специални транспортни конструкции клетъчна мембрана (вижте раздел 1_2 Мембранни транспортни механизми). Чрез тях веществата влизат в клетката и също се отвеждат от клетката навън.

3. Ензимните протеини могат да бъдат разположени от всяка страна на мембраната (външна и вътрешна), както и вътре в мембраната, които влияят както на състоянието на самата мембрана, така и на живота на цялата клетка.

Така че клетъчната мембрана е активна променлива структура, която активно работи в интерес на цялата клетка и я свързва с външния свят, а не е просто "защитна обвивка". Това е най-важното нещо, което трябва да знаете за клетъчната мембрана.

В медицината мембранните протеини често се използват като „мишени“ за лекарства. Като такива мишени действат рецептори, йонни канали, ензими, транспортни системи. Напоследък, освен в мембраната, гени, скрити в клетъчното ядро, също станаха мишени за лекарства.

Видео:Въведение в биофизиката на клетъчните мембрани: структура на мембрана 1 (Владимиров Ю.А.)

Видео:История, структура и функции на клетъчната мембрана: Структура на мембраните 2 (Владимиров Ю.А.)

© 2010-2018 Сазонов В.Ф., © 2010-2016 kineziolog.bodhy.

Клетъчната мембрана има доста сложна структуракоето може да се види с електронен микроскоп. Грубо казано, той се състои от двоен слой липиди (мазнини), в който на различни места са включени различни пептиди (протеини). Общата дебелина на мембраната е около 5-10 nm.

Общият план на структурата на клетъчната мембрана е универсален за целия жив свят. Животинските мембрани обаче съдържат включвания на холестерол, което определя неговата твърдост. Разликата между мембраните на различните царства организми се отнася главно до надмембранните образувания (слоеве). Така че при растенията и гъбите над мембраната (отвън) има клетъчна стена. При растенията се състои главно от целулоза, а при гъбите - от веществото хитин. При животните епимембранният слой се нарича гликокаликс.

Друго име на клетъчната мембрана е цитоплазмена мембранаили плазмена мембрана.

По-задълбочено изследване на структурата на клетъчната мембрана разкрива много от нейните особености, свързани с изпълняваните функции.

Липидният двуслой се състои главно от фосфолипиди. Това са мазнини, единият край на които съдържа остатък от фосфорна киселина, който има хидрофилни свойства (тоест привлича водни молекули). Вторият край на фосфолипида е верига от мастни киселини, които имат хидрофобни свойства (не образуват водородни връзки с вода).

Молекулите на фосфолипидите в клетъчната мембрана се подреждат в два реда, така че техните хидрофобни „краища“ са вътре, а хидрофилните „глави“ са отвън. Оказва се доста здрава структура, която предпазва съдържанието на клетката от външната среда.

Протеиновите включвания в клетъчната мембрана са неравномерно разпределени, освен това са подвижни (тъй като фосфолипидите в бислоя имат странична подвижност). От 70-те години на XX век хората започват да говорят за течно-мозаечна структура на клетъчната мембрана.

В зависимост от това как протеинът е част от мембраната, има три вида протеини: интегрални, полуинтегрални и периферни. Интегралните протеини преминават през цялата дебелина на мембраната, а краищата им стърчат от двете й страни. Те изпълняват основно транспортна функция. При полуинтегралните протеини единият край е разположен в дебелината на мембраната, а вторият излиза навън (отвън или отвътре). Те изпълняват ензимни и рецепторни функции. Периферните протеини се намират на външната или вътрешната повърхност на мембраната.

Структурните особености на клетъчната мембрана показват, че тя е основният компонент на повърхностния комплекс на клетката, но не и единственият. Другите му компоненти са надмембранният слой и подмембранният слой.

Гликокаликсът (супрамембранен слой на животните) се образува от олигозахариди и полизахариди, както и от периферни протеини и изпъкнали части от интегрални протеини. Компонентите на гликокаликса изпълняват рецепторна функция.

Освен гликокаликса, животинските клетки имат и други надмембранни образувания: слуз, хитин, перилема (подобно на мембрана).

Супрамембранната формация при растенията и гъбите е клетъчната стена.

Подмембранният слой на клетката е повърхностната цитоплазма (хиалоплазма) с включена в нея поддържащо-контрактилна система на клетката, чиито фибрили взаимодействат с протеините, изграждащи клетъчната мембрана. Чрез такива съединения от молекули се предават различни сигнали.

текстови_полета

текстови_полета

стрелка_нагоре

Клетките са отделени от вътрешната среда на тялото с клетка или плазмена мембрана.

Мембраната осигурява:

1) Селективно проникване в и извън клетката на молекули и йони, необходими за изпълнение на специфични клетъчни функции;
2) Селективен транспорт на йони през мембраната, поддържащ трансмембранна разлика в електрическия потенциал;
3) Спецификата на междуклетъчните контакти.

Поради наличието в мембраната на множество рецептори, които възприемат химически сигнали - хормони, медиатори и други биологично активни вещества, той е в състояние да промени метаболитната активност на клетката. Мембраните осигуряват специфичността на имунните прояви поради наличието на антигени върху тях - структури, които предизвикват образуването на антитела, които могат специфично да се свържат с тези антигени.
Ядрото и органелите на клетката също са отделени от цитоплазмата чрез мембрани, които предотвратяват свободното движение на водата и разтворените в нея вещества от цитоплазмата към тях и обратно. Това създава условия за разделяне на биохимичните процеси, протичащи в различни отделения (компартименти) вътре в клетката.

структура на клетъчната мембрана

текстови_полета

текстови_полета

стрелка_нагоре

Клетъчната мембрана е еластична структура, с дебелина от 7 до 11 nm (фиг. 1.1). Състои се основно от липиди и протеини. От 40 до 90% от всички липиди са фосфолипиди - фосфатидилхолин, фосфатидилетаноламин, фосфатидилсерин, сфингомиелин и фосфатидилинозитол. Важен компонент на мембраната са гликолипидите, представени от цереброзиди, сулфатиди, ганглиозиди и холестерол.

Ориз. 1.1 Организация на мембраната.

Основната структура на клетъчната мембранапредставлява двоен слой от фосфолипидни молекули. Поради хидрофобни взаимодействия, въглехидратните вериги на липидните молекули се държат близо една до друга в разширено състояние. Групи от фосфолипидни молекули от двата слоя взаимодействат с протеинови молекули, потопени в липидната мембрана. Поради факта, че повечето от липидните компоненти на бислоя са в течно състояние, мембраната има подвижност и вълнообразна. Неговите участъци, както и протеините, потопени в липидния двуслой, ще се смесват от една част в друга. Подвижността (течността) на клетъчните мембрани улеснява транспортирането на вещества през мембраната.

протеини на клетъчната мембранапредставени главно от гликопротеини. разграничаване:

интегрални протеинипроникващи през цялата дебелина на мембраната и
периферни протеиниприкрепен само към повърхността на мембраната, главно към нейната вътрешна част.

Периферни протеини почти всички функционират като ензими (ацетилхолинестераза, киселинни и алкални фосфатази и др.). Но някои ензими са представени и от интегрални протеини - АТФаза.

интегрални протеини осигуряват селективен обмен на йони през мембранните канали между извънклетъчната и вътреклетъчната течност, а също така действат като протеини - носители на големи молекули.

Мембранните рецептори и антигени могат да бъдат представени както от интегрални, така и от периферни протеини.

Протеините, съседни на мембраната от цитоплазмената страна, принадлежат към клетъчен цитоскелет . Те могат да се прикрепят към мембранните протеини.

Така, протеинова лента 3 (лентов номер по време на белтъчна електрофореза) на еритроцитните мембрани се обединява в ансамбъл с други молекули на цитоскелета - спектрин чрез нискомолекулен протеин анкирин (фиг. 1.2).

Ориз. 1.2 Схема на подреждането на протеини в мембранния цитоскелет на еритроцитите.
1 - спектрин; 2 - анкирин; 3 - протеинова лента 3; 4 - протеинова лента 4.1; 5 - протеинова лента 4,9; 6 - актинов олигомер; 7 - протеин 6; 8 - гпикофорин А; 9 - мембрана.

Спектрин е основният протеин на цитоскелета, съставляващ двуизмерна мрежа, към която е прикрепен актинът.

актин образува микрофиламенти, които са контрактилния апарат на цитоскелета.

цитоскелетпозволява на клетката да проявява гъвкаво еластични свойства, осигурява допълнителна здравина на мембраната.

Повечето интегрални протеини са гликопротеини. Тяхната въглехидратна част стърчи от клетъчната мембрана навън. Много гликопротеини имат голям отрицателен заряд поради значителното съдържание на сиалова киселина (например молекулата гликофорин). Това осигурява на повърхността на повечето клетки отрицателен заряд, като помага за отблъскване на други отрицателно заредени обекти. Въглехидратните издатини на гликопротеините носят антигени на кръвната група, други антигенни детерминанти на клетката и действат като хормон-свързващи рецептори. Гликопротеините образуват адхезивни молекули, които карат клетките да се прикрепят една към друга, т.е. тесни междуклетъчни контакти.

Характеристики на метаболизма в мембраната

текстови_полета

текстови_полета

стрелка_нагоре

Компонентите на мембраната са обект на много метаболитни трансформации под въздействието на ензими, разположени върху тяхната мембрана или вътре в нея. Те включват окислителни ензими, които играят важна роля за модифициране на хидрофобните елементи на мембраните – холестерол и др. В мембраните, когато се активират ензимите – фосфолипази, от арахидонова киселина се образуват биологично активни съединения – простагландини и техните производни. В резултат на активирането на метаболизма на фосфолипидите в мембраната се образуват тромбоксани и левкотриени, които имат мощен ефект върху адхезията на тромбоцитите, възпалението и др.

Мембраната непрекъснато претърпява процеси на обновяване на своите компоненти. . По този начин животът на мембранните протеини варира от 2 до 5 дни. Въпреки това, в клетката има механизми, които осигуряват доставянето на новосинтезирани протеинови молекули до мембранните рецептори, които улесняват включването на протеина в мембраната. "Разпознаването" на този рецептор от новосинтезирания протеин се улеснява от образуването на сигнален пептид, който помага да се намери рецептора върху мембраната.

Мембранните липиди също имат значителна метаболитна скорост., което изисква голямо количество мастни киселини за синтеза на тези мембранни компоненти.
Спецификата на липидния състав на клетъчните мембрани се влияе от промените в околната среда на човека и естеството на неговата диета.

Например, увеличаване на хранителните мастни киселини с ненаситени връзкиповишава течното състояние на липидите в клетъчните мембрани на различни тъкани, води до промяна в съотношението на фосфолипидите към сфингомиелините и липидите към протеините, което е благоприятно за функцията на клетъчната мембрана.

Излишният холестерол в мембраните, напротив, увеличава микровискозитета на техния бислой от фосфолипидни молекули, намалявайки скоростта на дифузия на определени вещества през клетъчните мембрани.

Храна, обогатена с витамини А, Е, С, Р, подобрява липидния метаболизъм в еритроцитните мембрани, намалява микровискозитета на мембраната. Това повишава деформируемостта на еритроцитите, улеснява транспортната им функция (Глава 6).

Дефицит на мастни киселини и холестеролв храната нарушава липидния състав и функцията на клетъчните мембрани.

Например, дефицит на мазнини нарушава функцията на неутрофилната мембрана, което инхибира тяхната способност за движение и фагоцитоза (активно улавяне и усвояване на микроскопични чужди живи обекти и твърди частици от едноклетъчни организми или някои клетки).

В регулирането на липидния състав на мембраните и тяхната пропускливост, регулиране на клетъчната пролиферацияважна роля играят реактивните кислородни видове, които се образуват в клетката във връзка с нормални метаболитни реакции (микрозомно окисление и др.).

Образуват се реактивни кислородни видове- супероксидният радикал (O 2), водороден пероксид (H 2 O 2) и др. са изключително реактивни вещества. Основният им субстрат в реакциите на свободнорадикално окисление са ненаситените мастни киселини, които са част от фосфолипидите на клетъчната мембрана (т.нар. реакции на липидна пероксидация). Засилването на тези реакции може да причини увреждане на клетъчната мембрана, нейната бариера, рецепторни и метаболитни функции, модификация на молекулите и протеините на нуклеиновите киселини, което води до мутации и инактивиране на ензимите.

При физиологични условия интензифицирането на липидната пероксидация се регулира от антиоксидантната система на клетките, представена от ензими, които инактивират реактивните кислородни видове - супероксид дисмутаза, каталаза, пероксидаза и вещества с антиоксидантна активност - токоферол (витамин Е), убихинон и др. изразен защитен ефект върху клетъчните мембрани (цитопротективен ефект) с различни увреждащи ефекти върху организма, простагландините Е и J2 имат, "гасящи" активирането на свободните радикали на окисление. Простагландините предпазват стомашната лигавица и хепатоцитите от химическо увреждане, невроните, невроглиалните клетки, кардиомиоцитите - от хипоксични увреждания, скелетните мускули - при тежки физически натоварвания. Простагландините, свързвайки се със специфични рецептори на клетъчните мембрани, стабилизират бислоя на последните, намаляват загубата на фосфолипиди от мембраните.

Функции на мембранните рецептори

текстови_полета

текстови_полета

стрелка_нагоре

Химичен или механичен сигнал първо се възприема от рецепторите на клетъчната мембрана. Последица от това е химическата модификация на мембранните протеини, което води до активиране на „втори посланици“, които осигуряват бързото разпространение на сигнала в клетката до нейния геном, ензими, контрактилни елементи и т.н.

Схематично трансмембранната сигнализация в клетката може да бъде представена по следния начин:

1) Възбуден от възприемания сигнал, рецепторът активира γ-протеините на клетъчната мембрана. Това се случва, когато те свързват гуанозин трифосфат (GTP).

2) Взаимодействието на комплекса "GTP-y-proteins" от своя страна активира ензима - предшественика на вторичните посланици, разположени от вътрешната страна на мембраната.

Предшественикът на един вторичен пратеник - cAMP, образуван от АТФ, е ензимът аденилатциклаза;
Предшественикът на други вторични посредници - инозитол трифосфат и диацилглицерол, образувани от мембранен фосфатидилинозитол-4,5-дифосфат, е ензимът фосфолипаза С. В допълнение, инозитол трифосфатът мобилизира друг вторичен пратеник, който почти участва в клетъчните йони всички регулаторни процеси в клетката. Например, полученият инозитол трифосфат предизвиква освобождаване на калций от ендоплазмения ретикулум и повишаване на концентрацията му в цитоплазмата, като по този начин включва различни форми на клетъчен отговор. С помощта на инозитол трифосфат и диацилглицерол функцията на гладката мускулатура и В-клетките на панкреаса се регулира от ацетилхолин, тиропин-освобождаващия фактор на предната хипофиза, реакцията на лимфоцитите към антигена и др.
В някои клетки ролята на втори пратеник се изпълнява от cGMP, който се образува от GTP с помощта на ензима гуанилатциклаза. Той служи например като втори пратеник за натриуретичния хормон в гладката мускулатура на стените на кръвоносните съдове. cAMP служи като втори пратеник за много хормони – адреналин, еритропоетин и др. (Глава 3).

Всички живи организми, в зависимост от структурата на клетката, се разделят на три групи (виж фиг. 1):

1. Прокариоти (неядрени)

2. Еукариоти (ядрени)

3. Вируси (неклетъчни)

Ориз. 1. Живи организми

В този урок ще започнем да изучаваме структурата на клетките на еукариотните организми, които включват растения, гъби и животни. Техните клетки са най-големите и по-сложни в сравнение с прокариотните клетки.

Както знаете, клетките са способни на независима дейност. Те могат да обменят материя и енергия с околната среда, както и да растат и да се размножават, така че вътрешната структура на клетката е много сложна и зависи преди всичко от функцията, която клетката изпълнява в многоклетъчния организъм.

Принципите на изграждане на всички клетки са еднакви. Във всяка еукариотна клетка могат да се разграничат следните основни части (виж фиг. 2):

1. Външната мембрана, която отделя съдържанието на клетката от външната среда.

2. Цитоплазма с органели.

Ориз. 2. Основните части на еукариотната клетка

Терминът "мембрана" е предложен преди около сто години за обозначаване на границите на клетката, но с развитието на електронната микроскопия стана ясно, че клетъчната мембрана е част от структурните елементи на клетката.

През 1959 г. Дж. Д. Робъртсън формулира хипотезата за елементарна мембрана, според която клетъчните мембрани на животните и растенията са изградени по един и същи тип.

През 1972 г. е предложено от Сингър и Никълсън, което в момента е общоприето. Според този модел основата на всяка мембрана е двоен слой фосфолипиди.

При фосфолипидите (съединения, съдържащи фосфатна група) молекулите се състоят от полярна глава и две неполярни опашки (виж фиг. 3).

Ориз. 3. Фосфолипид

Във фосфолипидния двуслой остатъците от хидрофобни мастни киселини са обърнати навътре, докато хидрофилните глави, включително остатък от фосфорна киселина, са обърнати навън (виж Фиг. 4).

Ориз. 4. Фосфолипиден двуслой

Фосфолипидният двуслой е представен като динамична структура, липидите могат да се движат, променяйки позицията си.

Двойният слой липиди осигурява бариерната функция на мембраната, предотвратявайки разпространението на съдържанието на клетката и предотвратява навлизането на токсични вещества в клетката.

Наличието на гранична мембрана между клетката и околната среда е известно много преди появата на електронния микроскоп. Физическите химици отрекоха съществуването на плазмената мембрана и вярваха, че има интерфейс между живото колоидно съдържание и околната среда, но Пфефер (немски ботаник и физиолог на растенията) през 1890 г. потвърждава съществуването й.

В началото на миналия век Овертън (британски физиолог и биолог) открива, че скоростта на проникване на много вещества в еритроцитите е право пропорционална на тяхната липидна разтворимост. В тази връзка ученият предполага, че мембраната съдържа голямо количество липиди и вещества, разтваряйки се в нея, преминават през нея и се оказват от другата страна на мембраната.

През 1925 г. Гортър и Грендел (американски биолози) изолират липиди от клетъчната мембрана на еритроцитите. Получените липиди се разпределят по повърхността на водата с дебелина от една молекула. Оказа се, че повърхността, заета от липидния слой, е два пъти по-голяма от площта на самия еритроцит. Следователно тези учени стигнаха до заключението, че клетъчната мембрана се състои не от един, а от два слоя липиди.

Доусън и Даниели (английски биолози) през 1935 г. предполагат, че в клетъчните мембрани бимолекулният липиден слой е затворен между два слоя протеинови молекули (виж фиг. 5).

Ориз. 5. Модел на мембрана, предложен от Dawson и Danielli

С появата на електронния микроскоп стана възможно да се запознаем със структурата на мембраната и тогава се установи, че мембраните на животинските и растителните клетки изглеждат като трислойна структура (виж фиг. 6).

Ориз. 6. Клетъчна мембрана под микроскоп

През 1959 г. биологът Дж. Д. Робъртсън, комбинирайки наличните по това време данни, излага хипотеза за структурата на "елементарната мембрана", в която той постулира структура, обща за всички биологични мембрани.

Постулатите на Робъртсън за структурата на "елементарната мембрана"

1. Всички мембрани са с дебелина около 7,5 nm.

2. В електронен микроскоп всички те изглеждат трислойни.

3. Трислойният изглед на мембраната е резултат от точно подреждането на протеини и полярни липиди, което е предвидено от модела на Доусън и Даниели - централният липиден бислой е затворен между два слоя протеин.

Тази хипотеза за структурата на "елементарната мембрана" е претърпяла различни промени и през 1972 г. флуиден мозаечен модел на мембраната(виж фиг. 7), което сега е общоприето.

Ориз. 7. Флуиден мозаечен модел на мембраната

Протеиновите молекули са потопени в липидния бислой на мембраната, те образуват подвижна мозайка. Според местоположението им в мембраната и начина, по който взаимодействат с липидния бислой, протеините могат да бъдат разделени на:

- повърхностен (или периферен)мембранни протеини, свързани с хидрофилната повърхност на липидния бислой;

- интегрална (мембрана)протеини, вградени в хидрофобната област на бислоя.

Интегралните протеини се различават по степента на тяхното потапяне в хидрофобната област на бислоя. Те могат да бъдат напълно потопени интегрална) или частично потопен ( полуинтегрален), а също така може да проникне през мембраната през ( трансмембранен).

Мембранните протеини могат да бъдат разделени на две групи според техните функции:

- структурнипротеини. Те са част от клетъчните мембрани и участват в поддържането на тяхната структура.

- динамиченпротеини. Те се намират върху мембраните и участват в процесите, протичащи върху нея.

Има три класа динамични протеини.

1. Рецептор. С помощта на тези протеини клетката възприема различни влияния върху повърхността си. Тоест, те специфично свързват съединения като хормони, невротрансмитери, токсини от външната страна на мембраната, което служи като сигнал за промяна на различни процеси вътре в клетката или в самата мембрана.

2. Транспорт. Тези протеини транспортират определени вещества през мембраната, те също така образуват канали, през които различни йони се транспортират в и извън клетката.

3. Ензимна. Това са ензимни протеини, които се намират в мембраната и участват в различни химични процеси.

Транспортиране на вещества през мембраната

Липидните двойни слоеве са до голяма степен непроницаеми за много вещества, така че е необходимо голямо количество енергия за транспортиране на вещества през мембраната, както и образуването на различни структури.

Има два вида транспорт: пасивен и активен.

Пасивен транспорт

Пасивният транспорт е движението на молекулите по градиент на концентрация. Тоест, той се определя само от разликата в концентрацията на прехвърленото вещество от противоположните страни на мембраната и се извършва без разход на енергия.

Има два вида пасивен транспорт:

- проста дифузия(виж фиг. 8), което протича без участието на мембранния протеин. Механизмът на простата дифузия е трансмембранният пренос на газове (кислород и въглероден диоксид), вода и някои прости органични йони. Простата дифузия е бавна.

Ориз. 8. Проста дифузия

- улеснена дифузия(виж фиг. 9) се различава от простите по това, че се осъществява с участието на протеини носители. Този процес е специфичен и протича с по-висока скорост от обикновената дифузия.

Ориз. 9. Улеснена дифузия

Известни са два типа мембранни транспортни протеини: протеини носители (транслокази) и протеини, образуващи канали. Транспортните протеини свързват специфични вещества и ги пренасят през мембраната по техния градиент на концентрация и следователно този процес, както при проста дифузия, не изисква изразходване на енергия на АТФ.

Хранителните частици не могат да преминат през мембраната, те влизат в клетката чрез ендоцитоза (виж фиг. 10). По време на ендоцитозата плазмената мембрана образува инвагинации и израстъци, улавя твърда частица храна. Около хранителния болус се образува вакуола (или везикула), която след това се отделя от плазмената мембрана и твърдата частица във вакуолата е вътре в клетката.

Ориз. 10. Ендоцитоза

Има два вида ендоцитоза.

1. Фагоцитоза- абсорбция на твърди частици. Наричат ​​се специализирани клетки, които извършват фагоцитоза фагоцити.

2. пиноцитоза- абсорбция на течен материал (разтвор, колоиден разтвор, суспензии).

Екзоцитоза(виж фиг. 11) - процес, обратен на ендоцитоза. Веществата, синтезирани в клетката, като хормоните, се опаковат в мембранни везикули, които пасват на клетъчната мембрана, вграждат се в нея и съдържанието на везикулата се изхвърля от клетката. По същия начин клетката може да се отърве от ненужните метаболитни продукти.

Ориз. 11. Екзоцитоза

активен транспорт

За разлика от улеснената дифузия, активният транспорт е движението на вещества срещу градиент на концентрация. В този случай веществата преминават от зона с по-ниска концентрация към зона с по-висока концентрация. Тъй като такова движение се случва в посока, обратна на нормалната дифузия, клетката трябва да изразходва енергия в този процес.

Сред примерите за активен транспорт най-добре е проучена така наречената натриево-калиева помпа. Тази помпа изпомпва натриеви йони от клетката и изпомпва калиеви йони в клетката, използвайки енергията на АТФ.

1. Структурни (клетъчната мембрана отделя клетката от околната среда).

2. Транспорт (веществата се транспортират през клетъчната мембрана, а клетъчната мембрана е високоселективен филтър).

3. Рецептор (рецепторите, разположени на повърхността на мембраната, възприемат външни влияния, предават тази информация в клетката, което й позволява бързо да реагира на промените в околната среда).

В допълнение към изброените по-горе, мембраната изпълнява и метаболитна функция и функция за преобразуване на енергия.

метаболитна функция

Биологичните мембрани участват пряко или косвено в процесите на метаболитни трансформации на веществата в клетката, тъй като повечето ензими са свързани с мембраните.

Липидната среда на ензимите в мембраната създава определени условия за тяхното функциониране, налага ограничения върху активността на мембранните протеини и по този начин има регулаторен ефект върху метаболитните процеси.

Функция за преобразуване на енергия

Най-важната функция на много биомембрани е превръщането на една форма на енергия в друга.

Преобразуващите енергия мембрани включват вътрешни мембрани на митохондриите, тилакоиди на хлоропласти (виж фиг. 12).

Ориз. 12. Митохондрии и хлоропласт

Библиография

1. Каменски А.А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. Обща биология 10-11 клас Дропла, 2005г.
2. Биология. 10 клас. Обща биология. Основно ниво / П.В. Ижевски, О.А. Корнилова, Т.Е. Лощилин и др. - 2-ро изд., преработено. - Вентана-Граф, 2010. - 224 с.
3. Беляев Д.К. Биология 10-11 клас. Обща биология. Основно ниво на. - 11-то изд., стереотип. - М.: Образование, 2012. - 304 с.
4. Агафонова И.Б., Захарова Е.Т., Сивоглазов В.И. Биология 10-11 клас. Обща биология. Основно ниво на. - 6-то изд., доп. - Дропла, 2010. - 384 с.

1. Ayzdorov.ru ().
2. Youtube.com().
3. Doctor-v.ru ().
4. Animals-world.ru ().

Домашна работа

1. Каква е структурата на клетъчната мембрана?
2. Какви са свойствата на липидите да образуват мембрани?
3. Благодарение на какви функции протеините могат да участват в транспорта на вещества през мембраната?
4. Избройте функциите на плазмената мембрана.
5. Как се осъществява пасивният транспорт през мембраната?
6. Как се осъществява активният транспорт през мембраната?
7. Каква е функцията на натриево-калиевата помпа?
8. Какво е фагоцитоза, пиноцитоза?

клетъчната мембрана (също цитолема, плазмалема или плазмена мембрана) - еластична молекулярна структура, състояща се от протеини и липиди. Отделя съдържанието на всяка клетка от външната среда, като гарантира нейната цялост; регулира обмена между клетката и околната среда; вътреклетъчните мембрани разделят клетката на специализирани затворени отделения - компартменти или органели, в които се поддържат определени условия на околната среда.

Ако има такъв в клетката (обикновено в растителните клетки), той покрива клетъчната мембрана.

Клетъчната мембрана е двоен слой (двуслой) от молекули от класа липиди, повечето от които са така наречените сложни липиди - фосфолипиди. Липидните молекули имат хидрофилна („глава“) и хидрофобна („опашка“) част. По време на образуването на мембрани, хидрофобните части на молекулите се обръщат навътре, докато хидрофилните части се обръщат навън. Биологичната мембрана включва също различни протеини:

• интегрална (проникваща през мембраната),
• полуинтегрални (потопени в единия край във външния или вътрешния липиден слой),
• повърхностни (разположени от външната или в съседство с вътрешните страни на мембраната).

Някои протеини са точките на контакт на клетъчната мембрана с цитоскелета вътре в клетката и клетъчната стена отвън.

Функции на мембраната:

• Бариера - осигурява регулиран, селективен, пасивен и активен метаболизъм с околната среда.
• Транспорт – през мембраната веществата се транспортират в клетката и извън нея. Транспортирането през мембраните осигурява: доставка на хранителни вещества, отстраняване на крайните продукти от метаболизма, отделяне на различни вещества, създаване на йонни градиенти, поддържане на оптимално pH в клетката и концентрацията на йони, които са необходими за функционирането на клетъчни ензими.
• Матрица - осигурява определено относително положение и ориентация на мембранните протеини, тяхното оптимално взаимодействие.
• Механичен - осигурява автономността на клетката, нейните вътреклетъчни структури, както и връзката с други клетки (в тъканите). Клетъчните стени играят важна роля в осигуряването на механична функция.
• Енергия – по време на фотосинтезата в хлоропластите и клетъчното дишане в митохондриите, в техните мембрани работят системи за пренос на енергия, в които участват и протеините.

Мембраните се състоят от три класа липиди:

• фосфолипиди,
• гликолипиди,
• холестерол.

Фосфолипиди и гликолипиди(липиди с прикрепени въглехидрати) се състоят от две дълги хидрофобни въглеводородни „опашки“, които са свързани със заредена хидрофилна „глава“.

холестеролпридава твърдост на мембраната, като заема свободното пространство между хидрофобните опашки на липидите и не им позволява да се огъват. Следователно мембраните с ниско съдържание на холестерол са по-гъвкави, докато тези с високо съдържание на холестерол са по-твърди и крехки. Холестеролът също така служи като „запушалка“, която предотвратява движението на полярните молекули от и в клетката.

Важна част от мембраната е протеини,проникващи в него и отговорни за различни свойства на мембраните. Техният състав и ориентация в различните мембрани се различават. До протеините са пръстеновидни липиди – те са по-подредени, по-малко подвижни, съдържат повече наситени мастни киселини и се освобождават от мембраната заедно с белтъка. Без пръстеновидни липиди мембранните протеини не работят.

Клетъчните мембрани често са асиметричнатоест слоевете се различават по липидния състав, външният слой съдържа главно фосфатидилинозитол, фосфатидилхолин, сфингомиелини и гликолипиди, докато вътрешният слой съдържа фосфатидилсерин, фосфатидилетаноламин и фосфатидилинозитол. Преходът на отделна молекула от един слой в друг (т. нар. флип флоп) е труден, но може да се случи спонтанно, около веднъж на всеки 6 месеца, или с помощта на протеини на флипаза и скрамблаза на плазмената мембрана. Ако във външния слой се появи фосфатидилсерин, това е сигнал за макрофагите да унищожат клетката.

Мембранни органели- Това са затворени единични или взаимосвързани участъци от цитоплазмата, отделени от хиалоплазмата с мембрани. Едномембранните органели включват ендоплазмения ретикулум, апарата на Голджи, лизозоми, вакуоли, пероксизоми; до двумембранни - ядрото, митохондриите, пластидите. Структурата на мембраните на различни органели се различава в състава на липидите и мембранните протеини.

Клетъчните мембрани имат селективна пропускливост: през тях бавно дифундират глюкоза, аминокиселини, мастни киселини, глицерол и йони, а самите мембрани до известна степен активно регулират този процес – някои вещества преминават, а други не. Има четири основни механизма за навлизане на вещества в клетката или тяхното извеждане от клетката навън: дифузия, осмоза, активен транспорт и екзо- или ендоцитоза. Първите два процеса са пасивни по природа, тоест не изискват енергия; последните два са активни процеси, свързани с консумация на енергия.

Селективната пропускливост на мембраната по време на пасивен транспорт се дължи на специални канали - интегрални протеини. Те проникват през мембраната през и през, образувайки един вид проход. Елементите K, Na и Cl имат свои собствени канали. По отношение на градиента на концентрация, молекулите на тези елементи се движат навътре и извън клетката. При дразнене каналите на натриевите йони се отварят и има рязък приток на натриеви йони в клетката. Това води до дисбаланс в мембранния потенциал. След това мембранният потенциал се възстановява. Калиевите канали са винаги отворени, през които калиеви йони бавно навлизат в клетката.