Какво представляват невроните? Структурата и функциите на невроните. Класификация на невроните

Тази клетка има сложна структура, високоспециализирана е и съдържа ядро, клетъчно тяло и процеси в структурата. В човешкото тяло има над сто милиарда неврони.

Преглед

Сложността и разнообразието на функциите на нервната система се определят от взаимодействието между невроните, които от своя страна са набор от различни сигнали, предавани като част от взаимодействието на невроните с други неврони или мускули и жлези. Сигналите се излъчват и разпространяват от йони, които генерират електрически заряд, който се движи по протежение на неврона.

структура

Невронът се състои от тяло с диаметър от 3 до 130 микрона, съдържащо ядро ​​(с голям брой ядрени пори) и органели (включително силно развит груб ER с активни рибозоми, апаратът на Голджи), както и процеси. Има два вида процеси: дендрити и. Невронът има развит и сложен цитоскелет, който прониква в неговите процеси. Цитоскелетът поддържа формата на клетката, нейните нишки служат като "релси" за транспортиране на органели и вещества, опаковани в мембранни везикули (например невротрансмитери). Цитоскелетът на неврона се състои от фибрили с различен диаметър: Микротубули (D = 20-30 nm) - състоят се от белтъка тубулин и се простират от неврона по протежение на аксона, до нервните окончания. Неврофиламенти (D = 10 nm) – заедно с микротубулите осигуряват вътреклетъчен транспорт на вещества. Микрофиламенти (D = 5 nm) - състоят се от актин и миозинови протеини, са особено изразени в нарастващите нервни процеси и в. В тялото на неврона се разкрива развит синтетичен апарат, гранулираният ER на неврона се оцветява базофилно и е известен като "тигроид". Тигроидът прониква в началните участъци на дендритите, но се намира на забележимо разстояние от началото на аксона, което служи като хистологичен признак на аксона.

Прави се разлика между антерограден (далеч от тялото) и ретрограден (към тялото) транспорт на аксон.

Дендрити и аксон

Аксонът обикновено е дълъг процес, адаптиран да провежда от тялото на неврон. Дендритите по правило са къси и силно разклонени процеси, които служат като основно място за образуване на възбуждащи и инхибиторни синапси, които засягат неврона (различните неврони имат различно съотношение на дължината на аксона и дендритите). Един неврон може да има няколко дендрита и обикновено само един аксон. Един неврон може да има връзки с много (до 20 хиляди) други неврони.

Дендритите се делят дихотомично, докато аксоните пораждат колатерали. Разклонените възли обикновено съдържат митохондрии.

Дендритите нямат миелинова обвивка, докато аксоните могат. Мястото на генериране на възбуждане в повечето неврони е хълмът на аксона - образувание на мястото, където аксонът напуска тялото. Във всички неврони тази зона се нарича тригерна зона.

синапс(на гръцки σύναψις, от συνάπτειν - прегръщам, хващам, ръкувам се) - мястото на контакт между два неврона или между неврон и ефекторната клетка, приемаща сигнала. Служи за предаване между две клетки, като по време на синаптичното предаване може да се регулира амплитудата и честотата на сигнала. Някои синапси причиняват невронна деполяризация, други хиперполяризация; първите са възбуждащи, вторите инхибиращи. Обикновено, за да се възбуди неврон, е необходима стимулация от няколко възбуждащи синапса.

Терминът е въведен през 1897 г. от английския физиолог Чарлз Шерингтън.

Класификация

Структурна класификация

Въз основа на броя и разположението на дендритите и аксоните, невроните се разделят на неаксонални, униполярни неврони, псевдоуниполярни неврони, биполярни неврони и многополярни (много дендритни стволове, обикновено еферентни) неврони.

Неврони без аксон- малки клетки, групирани плътно в междупрешленните ганглии, без анатомични признаци на разделяне на израстъци на дендрити и аксони. Всички процеси в една клетка са много сходни. Функционалното предназначение на невроните без аксони е слабо разбрано.

Еднополярни неврони- неврони с един процес, присъстват например в сетивното ядро ​​на тригеминалния нерв в.

биполярни неврони- неврони с един аксон и един дендрит, разположени в специализирани сетивни органи - ретината, обонятелен епител и луковица, слухови и вестибуларни ганглии.

Многополярни неврони- Неврони с един аксон и няколко дендрита. Този тип нервни клетки преобладават в.

Псевдо-униполярни неврони- са уникални по рода си. Един процес се отклонява от тялото, което веднага се разделя в Т-образна форма. Целият този единичен тракт е покрит с миелинова обвивка и структурно представлява аксон, въпреки че по един от клоните възбуждането не отива от, а към тялото на неврона. Структурно, дендритите са разклонения в края на този (периферен) процес. Зоната на задействане е началото на това разклонение (тоест, намира се извън тялото на клетката). Такива неврони се намират в гръбначните ганглии.

Функционална класификация

По позиция в рефлексната дъга се разграничават аферентни неврони (чувствителни неврони), еферентни неврони (някои от тях се наричат ​​моторни неврони, понякога това не е много точното име се отнася за цялата група еференти) и интерневрони (интеркаларни неврони).

Аферентни неврони(чувствителен, сензорен или рецепторен). Невроните от този тип включват първични клетки и псевдо-униполярни клетки, в които дендритите имат свободни окончания.

Еферентни неврони(ефектор, мотор или мотор). Невроните от този тип включват крайни неврони - ултиматум и предпоследен - не ултиматум.

Асоциативни неврони(интеркаларни или интерневрони) - група неврони комуникира между еферентни и аферентни, те се делят на интрузивни, комисурални и проекционни.

секреторни неврони- неврони, които отделят високоактивни вещества (неврохормони). Имат добре развит комплекс на Голджи, аксонът завършва в аксовазални синапси.

Морфологична класификация

Морфологичната структура на невроните е разнообразна. В тази връзка при класифицирането на невроните се използват няколко принципа:

  • вземете предвид размера и формата на тялото на неврона;
  • броя и естеството на разклоняващите се процеси;
  • дължината на неврона и наличието на специализирани мембрани.

Според формата на клетката невроните могат да бъдат сферични, зърнести, звездовидни, пирамидални, крушовидни, веретенообразни, неправилни и др. Размерът на тялото на неврона варира от 5 микрона в малките зърнести клетки до 120-150 микрона при гигантските. пирамидални неврони. Дължината на човешкия неврон варира от 150 микрона до 120 cm.

Според броя на процесите се разграничават следните морфологични типове неврони:

  • униполярни (с един процес) невроцити присъстват, например, в сетивното ядро ​​на тригеминалния нерв в;
  • псевдо-униполярни клетки, групирани наблизо в междупрешленните ганглии;
  • биполярни неврони (имат един аксон и един дендрит), разположени в специализирани сетивни органи - ретината, обонятелен епител и луковица, слухови и вестибуларни ганглии;
  • мултиполярни неврони (имат един аксон и няколко дендрита), преобладаващи в ЦНС.

Развитие и растеж на неврон

Невронът се развива от малка прогениторна клетка, която спира да се дели дори преди да освободи своите процеси. (Въпросът за невронното делене обаче в момента е спорен) Като правило аксонът започва да расте първи, а дендритите се образуват по-късно. В края на процеса на развитие на нервната клетка се появява удебеляване с неправилна форма, което очевидно проправя пътя през околната тъкан. Това удебеляване се нарича растежен конус на нервната клетка. Състои се от сплескана част от израстъка на нервната клетка с множество тънки шипове. Микрошиповете са с дебелина от 0,1 до 0,2 µm и могат да бъдат с дължина до 50 µm; широката и плоска област на конуса на растежа е около 5 µm широка и дълга, въпреки че формата му може да варира. Пространствата между микрошиповете на конуса на растежа са покрити със сгъната мембрана. Микрошиповете са в постоянно движение – някои се изтеглят в конуса на растежа, други се удължават, отклоняват се в различни посоки, докосват субстрата и могат да се придържат към него.

Конусът на растеж е изпълнен с малки, понякога свързани помежду си, мембранни везикули с неправилна форма. Директно под нагънатите участъци на мембраната и в бодлите има плътна маса от заплетени актинови нишки. Конусът на растеж също съдържа митохондрии, микротубули и неврофиламенти, открити в тялото на неврона.

Вероятно микротубулите и неврофиламентите са удължени главно поради добавянето на новосинтезирани субединици в основата на невронния процес. Те се движат със скорост от около милиметър на ден, което съответства на скоростта на бавния транспорт на аксон в зрял неврон. Тъй като средната скорост на напредване на конуса на растежа е приблизително еднаква, възможно е нито сглобяването, нито разрушаването на микротубулите и неврофиламентите да се случи в далечния край на невронния процес по време на растежа на невронния процес. Нов мембранен материал се добавя, очевидно, в края. Конусът на растеж е зона на бърза екзоцитоза и ендоцитоза, както се вижда от множеството везикули, присъстващи тук. Малките мембранни везикули се транспортират по протежение на процеса на неврона от тялото на клетката до конуса на растежа с поток от бърз транспорт на аксон. Мембранният материал, очевидно, се синтезира в тялото на неврона, пренася се в конуса на растежа под формата на везикули и се включва тук в плазмената мембрана чрез екзоцитоза, като по този начин се удължава процеса на нервната клетка.

Растежът на аксоните и дендритите обикновено се предшества от фаза на невронна миграция, когато незрелите неврони се установяват и намират постоянно място за себе си.

неврон(от гръцки неврон - нерв) е структурна и функционална единица на нервната система. Тази клетка има сложна структура, високоспециализирана е и съдържа ядро, клетъчно тяло и процеси в структурата. В човешкото тяло има над 100 милиарда неврони.

Функции на невронитеПодобно на други клетки, невроните трябва да поддържат собствена структура и функции, да се адаптират към променящите се условия и да упражняват регулаторно влияние върху съседните клетки. Въпреки това, основната функция на невроните е обработката на информация: получаване, провеждане и предаване на други клетки. Информацията се получава чрез синапси с рецептори на сетивни органи или други неврони или директно от външната среда с помощта на специализирани дендрити. Информацията се пренася по аксоните, предаването - през синапсите.

Структурата на неврон

клетъчно тялоТялото на нервната клетка се състои от протоплазма (цитоплазма и ядро), външно ограничена от мембрана от двоен слой липиди (билипиден слой). Липидите са съставени от хидрофилни глави и хидрофобни опашки, подредени в хидрофобни опашки една спрямо друга, образувайки хидрофобен слой, който позволява да преминават само мастноразтворими вещества (например кислород и въглероден диоксид). На мембраната има протеини: на повърхността (под формата на глобули), върху които могат да се наблюдават израстъци на полизахариди (гликокаликс), поради което клетката възприема външно дразнене, и интегрални протеини, проникващи през мембраната, те съдържат йон канали.

Невронът се състои от тяло с диаметър от 3 до 100 микрона, съдържащо ядро ​​(с голям брой ядрени пори) и органели (включително силно развит груб ER с активни рибозоми, апаратът на Голджи), както и процеси. Има два вида процеси: дендрити и аксони. Невронът има развит цитоскелет, който прониква в неговите процеси. Цитоскелетът поддържа формата на клетката, нейните нишки служат като "релси" за транспортиране на органели и вещества, опаковани в мембранни везикули (например невротрансмитери). В тялото на неврона се разкрива развит синтетичен апарат, гранулираният ER на неврона се оцветява базофилно и е известен като "тигроид". Тигроидът прониква в началните участъци на дендритите, но се намира на забележимо разстояние от началото на аксона, което служи като хистологичен признак на аксона. Прави се разлика между антерограден (далеч от тялото) и ретрограден (към тялото) транспорт на аксон.

Дендрити и аксон

Аксон - обикновено дълъг процес, адаптиран за провеждане на възбуждане от тялото на неврон. Дендритите по правило са къси и силно разклонени процеси, които служат като основно място за образуване на възбуждащи и инхибиторни синапси, които засягат неврона (различните неврони имат различно съотношение на дължината на аксона и дендритите). Един неврон може да има няколко дендрита и обикновено само един аксон. Един неврон може да има връзки с много (до 20 хиляди) други неврони. Дендритите се делят дихотомично, докато аксоните пораждат колатерали. Разклонените възли обикновено съдържат митохондрии. Дендритите нямат миелинова обвивка, докато аксоните могат. Мястото на генериране на възбуждане в повечето неврони е хълмът на аксона - образувание на мястото, където аксонът напуска тялото. Във всички неврони тази зона се нарича тригерна зона.

синапсСинапсът е точка на контакт между два неврона или между неврон и приемаща ефекторна клетка. Той служи за предаване на нервен импулс между две клетки, като по време на синаптичното предаване амплитудата и честотата на сигнала могат да се регулират. Някои синапси причиняват невронна деполяризация, други хиперполяризация; първите са възбуждащи, вторите инхибиращи. Обикновено, за да се възбуди неврон, е необходима стимулация от няколко възбуждащи синапса.

Структурна класификация на невроните

Въз основа на броя и разположението на дендритите и аксоните, невроните се разделят на неаксонални, униполярни неврони, псевдоуниполярни неврони, биполярни неврони и многополярни (много дендритни стволове, обикновено еферентни) неврони.

  • Неврони без аксон- малки клетки, групирани близо до гръбначния мозък в междупрешленните ганглии, които нямат анатомични признаци на разделяне на израстъци на дендрити и аксони. Всички процеси в една клетка са много сходни. Функционалното предназначение на невроните без аксони е слабо разбрано.
  • Еднополярни неврони- неврони с един процес, присъстват например в сетивното ядро ​​на тригеминалния нерв в средния мозък.
  • биполярни неврони- неврони с един аксон и един дендрит, разположени в специализирани сетивни органи - ретината, обонятелен епител и луковица, слухови и вестибуларни ганглии;
  • Многополярни неврони- Неврони с един аксон и няколко дендрита. Този тип нервни клетки преобладават в централната нервна система.
  • Псевдо-униполярни неврони- са уникални по рода си. Един процес се отклонява от тялото, което веднага се разделя в Т-образна форма. Целият този единичен тракт е покрит с миелинова обвивка и структурно представлява аксон, въпреки че по протежение на един от клоните възбуждането не отива от, а към тялото на неврона. Структурно, дендритите са разклонения в края на този (периферен) процес. Зоната на задействане е началото на това разклонение (тоест, намира се извън тялото на клетката). Такива неврони се намират в гръбначните ганглии.

Функционална класификация на невронитеПо позиция в рефлексната дъга се разграничават аферентни неврони (чувствителни неврони), еферентни неврони (някои от тях се наричат ​​моторни неврони, понякога това не е много точното име се отнася за цялата група еференти) и интерневрони (интеркаларни неврони).

Аферентни неврони(чувствителен, сензорен или рецепторен). Невроните от този тип включват първични клетки на сетивните органи и псевдо-униполярни клетки, в които дендритите имат свободни окончания.

Еферентни неврони(ефектор, мотор или мотор). Невроните от този тип включват крайни неврони - ултиматум и предпоследен - неултиматум.

Асоциативни неврони(интеркаларни или интерневрони) - тази група неврони комуникира между еферентни и аферентни, те се делят на комисурални и проекционни (мозъчни).

Морфологична класификация на невронитеМорфологичната структура на невроните е разнообразна. В тази връзка при класифицирането на невроните се използват няколко принципа:

  1. вземете предвид размера и формата на тялото на неврона,
  2. броя и естеството на разклоняващите се процеси,
  3. дължината на неврона и наличието на специализирани черупки.

Според формата на клетката невроните могат да бъдат сферични, зърнести, звездовидни, пирамидални, крушовидни, веретенообразни, неправилни и др. Размерът на тялото на неврона варира от 5 микрона в малки зърнести клетки до 120-150 микрона в гигантски. пирамидални неврони. Дължината на неврона при хората варира от 150 микрона до 120 см. Следните морфологични типове неврони се отличават по броя на процесите: - униполярни (с един процес) невроцити, присъстващи например в сетивното ядро ​​на тригеминалния нерв нерв в средния мозък; - псевдо-униполярни клетки, групирани близо до гръбначния мозък в междупрешленните ганглии; - биполярни неврони (имат един аксон и един дендрит), разположени в специализирани сетивни органи - ретината, обонятелен епител и луковица, слухови и вестибуларни ганглии; - мултиполярни неврони (имат един аксон и няколко дендрита), преобладаващи в централната нервна система.

Развитие и растеж на невронНевронът се развива от малка клетка предшественик, която спира да се дели дори преди да освободи своите процеси. (Въпросът за невронното делене обаче в момента е дискусионен.) Като правило, аксонът започва да расте първи, а дендритите се образуват по-късно. В края на процеса на развитие на нервната клетка се появява удебеляване с неправилна форма, което очевидно проправя пътя през околната тъкан. Това удебеляване се нарича растежен конус на нервната клетка. Състои се от сплескана част от израстъка на нервната клетка с множество тънки шипове. Микрошиповете са с дебелина от 0,1 до 0,2 µm и могат да бъдат с дължина до 50 µm; широката и плоска област на конуса на растежа е около 5 µm широка и дълга, въпреки че формата му може да варира. Пространствата между микрошиповете на конуса на растежа са покрити със сгъната мембрана. Микрошиповете са в постоянно движение – някои се изтеглят в конуса на растежа, други се удължават, отклоняват се в различни посоки, докосват субстрата и могат да се придържат към него. Конусът на растеж е изпълнен с малки, понякога свързани помежду си, мембранни везикули с неправилна форма. Директно под нагънатите участъци на мембраната и в бодлите има плътна маса от заплетени актинови нишки. Конусът на растеж също съдържа митохондрии, микротубули и неврофиламенти, открити в тялото на неврона. Вероятно микротубулите и неврофиламентите са удължени главно поради добавянето на новосинтезирани субединици в основата на невронния процес. Те се движат със скорост от около милиметър на ден, което съответства на скоростта на бавния транспорт на аксон в зрял неврон.

Тъй като средната скорост на напредване на конуса на растежа е приблизително еднаква, възможно е нито сглобяването, нито разрушаването на микротубулите и неврофиламентите да се случи в далечния край на невронния процес по време на растежа на невронния процес. Нов мембранен материал се добавя, очевидно, в края. Конусът на растеж е зона на бърза екзоцитоза и ендоцитоза, както се вижда от множеството везикули, присъстващи тук. Малките мембранни везикули се транспортират по протежение на процеса на неврона от тялото на клетката до конуса на растежа с поток от бърз транспорт на аксон. Мембранният материал, очевидно, се синтезира в тялото на неврона, пренася се в конуса на растежа под формата на везикули и се включва тук в плазмената мембрана чрез екзоцитоза, като по този начин се удължава процеса на нервната клетка. Растежът на аксоните и дендритите обикновено се предшества от фаза на невронна миграция, когато незрелите неврони се установяват и намират постоянно място за себе си.

неврон Пирамидален неврон на мозъчната кора на мишка, експресивен зелен флуоресцентен протеин (GFP)

Класификация

Структурна класификация

Въз основа на броя и разположението на дендритите и аксоните, невроните се разделят на неаксонални, униполярни неврони, псевдоуниполярни неврони, биполярни неврони и многополярни (много дендритни стволове, обикновено еферентни) неврони.

Неврони без аксон- малки клетки, групирани близо до гръбначния мозък в междупрешленните ганглии, които нямат анатомични признаци на разделяне на израстъци на дендрити и аксони. Всички процеси в една клетка са много сходни. Функционалното предназначение на невроните без аксони е слабо разбрано.

Еднополярни неврони- неврони с един процес, присъстват например в сетивното ядро ​​на тригеминалния нерв в средния мозък.

биполярни неврони- неврони с един аксон и един дендрит, разположени в специализирани сетивни органи - ретината, обонятелен епител и луковица, слухови и вестибуларни ганглии.

Многополярни неврони- Неврони с един аксон и няколко дендрита. Този тип нервни клетки преобладават в централната нервна система.

Псевдо-униполярни неврони- са уникални по рода си. Един процес се отклонява от тялото, което веднага се разделя в Т-образна форма. Целият този единичен тракт е покрит с миелинова обвивка и структурно представлява аксон, въпреки че по един от клоните възбуждането не отива от, а към тялото на неврона. Структурно, дендритите са разклонения в края на този (периферен) процес. Зоната на задействане е началото на това разклонение (тоест, намира се извън тялото на клетката). Такива неврони се намират в гръбначните ганглии.

Функционална класификация

Аферентни неврони(чувствителни, сензорни, рецепторни или центростремителни). Невроните от този тип включват първични клетки на сетивните органи и псевдо-униполярни клетки, в които дендритите имат свободни окончания.

Еферентни неврони(ефектор, двигател, мотор или центробежен). Невроните от този тип включват крайни неврони - ултиматум и предпоследен - не ултиматум.

Асоциативни неврони(интеркаларни или интерневрони) - група неврони комуникира между еферентни и аферентни, те се делят на интрузивни, комисурални и проекционни.

секреторни неврони- неврони, които отделят високоактивни вещества (неврохормони). Имат добре развит комплекс на Голджи, аксонът завършва в аксовазални синапси.

Морфологична класификация

Морфологичната структура на невроните е разнообразна. В тази връзка при класифицирането на невроните се използват няколко принципа:

  • вземете предвид размера и формата на тялото на неврона;
  • броя и естеството на разклоняващите се процеси;
  • дължината на неврона и наличието на специализирани мембрани.

Според формата на клетката невроните могат да бъдат сферични, зърнести, звездовидни, пирамидални, крушовидни, веретенообразни, неправилни и др. Размерът на тялото на неврона варира от 5 микрона в малки зърнести клетки до 120-150 микрона в гигантски. пирамидални неврони. Дължината на неврон при хората е около 150 микрона.

Според броя на процесите се разграничават следните морфологични типове неврони:

  • униполярни (с един процес) невроцити, присъстващи например в сетивното ядро ​​на тригеминалния нерв в средния мозък;
  • псевдо-униполярни клетки, групирани близо до гръбначния мозък в междупрешленните ганглии;
  • биполярни неврони (имат един аксон и един дендрит), разположени в специализирани сетивни органи - ретината, обонятелен епител и луковица, слухови и вестибуларни ганглии;
  • мултиполярни неврони (имат един аксон и няколко дендрита), преобладаващи в ЦНС.

Развитие и растеж на неврон

Невронът се развива от малка прогениторна клетка, която спира да се дели дори преди да освободи своите процеси. (Въпросът за невронното делене обаче в момента е дискусионен.) Като правило, аксонът започва да расте първи, а дендритите се образуват по-късно. В края на процеса на развитие на нервната клетка се появява удебеляване с неправилна форма, което очевидно проправя пътя през околната тъкан. Това удебеляване се нарича растежен конус на нервната клетка. Състои се от сплескана част от израстъка на нервната клетка с множество тънки шипове. Микрошиповете са с дебелина от 0,1 до 0,2 µm и могат да бъдат с дължина до 50 µm; широката и плоска област на конуса на растежа е около 5 µm широка и дълга, въпреки че формата му може да варира. Пространствата между микрошиповете на конуса на растежа са покрити със сгъната мембрана. Микрошиповете са в постоянно движение – някои се изтеглят в конуса на растежа, други се удължават, отклоняват се в различни посоки, докосват субстрата и могат да се придържат към него.

Конусът на растеж е изпълнен с малки, понякога свързани помежду си, мембранни везикули с неправилна форма. Директно под нагънатите участъци на мембраната и в бодлите има плътна маса от заплетени актинови нишки. Конусът на растеж също съдържа митохондрии, микротубули и неврофиламенти, открити в тялото на неврона.

Вероятно микротубулите и неврофиламентите са удължени главно поради добавянето на новосинтезирани субединици в основата на невронния процес. Те се движат със скорост от около милиметър на ден, което съответства на скоростта на бавния транспорт на аксон в зрял неврон. Тъй като средната скорост на напредване на конуса на растежа е приблизително еднаква, възможно е нито сглобяването, нито разрушаването на микротубулите и неврофиламентите да се случи в далечния край на невронния процес по време на растежа на невронния процес. Нов мембранен материал се добавя, очевидно, в края. Конусът на растеж е зона на бърза екзоцитоза и ендоцитоза, както се вижда от многото везикули, открити тук. Малките мембранни везикули се транспортират по протежение на процеса на неврона от тялото на клетката до конуса на растежа с поток от бърз транспорт на аксон. Мембранният материал, очевидно, се синтезира в тялото на неврона, пренася се в конуса на растежа под формата на везикули и се включва тук в плазмената мембрана чрез екзоцитоза, като по този начин се удължава процеса на нервната клетка.

Растежът на аксоните и дендритите обикновено се предшества от фаза на невронна миграция, когато незрелите неврони се установяват и намират постоянно място за себе си.

литература

  • Поляков G.I., За принципите на невронната организация на мозъка, М: Московски държавен университет, 1965 г.
  • Косицин Н. С. Микроструктура на дендритите и аксодендритните връзки в централната нервна система. М.: Наука, 1976, 197 с.
  • Немечек С. и др. Въведение в невробиологията, Avicenum: Прага, 1978, 400 стр.
  • Bloom F., Leizerson A., Hofstadter L. Мозък, ум и поведение
  • Brain (колекция от статии: D. Hubel, C. Stevens, E. Kandel и др. - брой на Scientific American (септември 1979 г.)). М.: Мир, 1980
  • Savelyeva-Novosyolova N. A., Savelyev A. V. Устройство за моделиране на неврон. Като. No 1436720, 1988г
  • Савелиев A.V.Източници на вариации в динамичните свойства на нервната система на синаптично ниво // Списание „Изкуствен интелект“, Националната академия на науките на Украйна. - Донецк, Украйна, 2006. - No 4. - С. 323-338.

Неврони

Невронът е основният елемент на „биологичния процесор“, който позволява на животните да се адаптират към околната среда, а хората също да мислят и чувстват. Невронът е високоспециализирана клетка на нервната система.способни да генерират и провеждат електрически импулси. В процеса на онтогенезата невроните губят способността си да се възпроизвеждат.

По правило невронът има звездообразна форма, поради което тялото се отличава в него ( сом) и процеси ( аксон и дендрити). Невронът винаги има един аксон, въпреки че може да се разклони, образувайки две или повече нервни окончания и може да има доста дендрити. Според формата на тялото могат да се разграничат звездовидни, сферични, веретеновидни, пирамидални, крушовидни и др. Някои видове неврони, които се различават по форма на тялото, са показани на фиг. 4.5.

Друга, по-често срещана класификация на невроните е разделянето им на групи според броя и структурата на процесите. В зависимост от броя им невроните се делят на еднополюсен(един изстрел), биполярно(два клона) и многополюсен(много процеси) (фиг. 4.4). Еднополярните клетки (без дендрити) не са характерни за възрастните и се наблюдават само по време на ембриогенезата. Вместо тях в човешкото тяло има т.нар псевдо-униполярноклетки, в които един аксон се разделя на два клона веднага след напускане на тялото на клетката. Биполярните неврони имат един дендрит и един аксон. Те се намират в ретината на окото и предават възбуждане от фоторецепторите към ганглиозните клетки, които образуват зрителния нерв. Мултиполярните неврони (с голям брой дендрити) съставляват по-голямата част от клетките в нервната система.


Размерите на невроните варират от 5 до 120 микрона и средно 10-30 микрона. Най-големите нервни клетки в човешкото тяло са моторните неврони на гръбначния мозък и гигантските пирамиди на Бец на мозъчната кора. И тези, и други клетки по своята същност са двигателни и техният размер се дължи на необходимостта да поемат огромен брой аксони от други неврони. Смята се, че някои моторни неврони на гръбначния мозък имат до десет хиляди синапси.

Третата класификация на невроните е според функциите, които изпълняват. Според тази класификация всички нервни клетки могат да бъдат разделени на чувствителен, интеркаларнаи мотор(фиг.6.5). Тъй като "моторните" клетки могат да изпращат заповеди не само на мускулите, но и на жлезите, терминът често се използва за обозначаване на техните аксони. еферентен, тоест насочване на импулси от центъра към периферията. Тогава ще бъдат извикани чувствителни клетки аферентна(по който нервните импулси се движат от периферията към центъра).

По този начин всички класификации на невроните могат да се сведат до трите най-често използвани (виж фиг. 4.7):

Предполага се, че човешката ЦНС се състои от около 10 "неврона. Тяхната форма и размер са разнообразни, но всички неврони имат някои общи структурни характеристики (фиг. 1.1). Външната структура на неврона е сома (тялото) и процеси: аксон и дендрити. Аксон - дълъг процес, който провежда възбуждане от тялото на клетката към други неврони или към периферните органи. Аксонът напуска сомата в точка, наречена хълм на аксона. За няколко десетки микрона аксонът няма миелинова обвивка. Този участък от аксона, заедно с хълма на аксона, се нарича начален сегмент.

Схема 1. Отдели на нервната система

Освен това, аксонът може да бъде покрит с миелинова обвивка. Миелиновата обвивка се състои от протеин-липиден комплекс – миелин и се образува в резултат на многократно обвиване на аксона от клетки на Шван (вид клетки олигодендроглии).

По протежение на миелиновата обвивка има възлови възли на Ранвие, съответстващи на границите между клетките на Шван. Миелиновата обвивка изпълнява изолационна, поддържаща, бариерна и, очевидно, трофична и транспортна функции. Скоростта на провеждане на импулса в миелинизирани (пулпни) влакна е по-висока, отколкото в немиелинизирани (безпулпни) влакна, тъй като разпространението на нервния импулс в тях става рязко от прихващане до прихващане, където извънклетъчната течност е в пряк контакт с аксона мембрана. Еволюционното значение на миелиновата обвивка е да спести метаболитната енергия на неврона. Пулповите влакна са част от сетивните и двигателните нерви, които захранват сетивните органи и скелетните мускули, принадлежат главно към симпатиковия отдел на вегетативната нервна система.

Ориз. 1.1.

Мотоневрон на гръбначния мозък. Посочени са функциите на отделните структурни елементи на неврона (според Р. Екерт, Д. Рандъл,

Дж. Августин, 1991)

Кратки израстъци (дендрити) на неврона се разклоняват около тялото на клетката. Тяхната функция се състои в възприемането на нервните импулси, идващи от други неврони, и последващото провеждане на възбуждане към сомата. Телата на невроните (някои) в ЦНС са концентрирани в сивото вещество на мозъчните полукълба, в подкоровите ядра, в мозъчния ствол, в малкия мозък и в гръбначния мозък. Не-месестите влакна инервират мускулите, те също са част от вегетативната нервна система. Миелинизираните влакна образуват бялото вещество на различни части на гръбначния и главния мозък. Формата и размерът на телата на невроните и техните процеси, дори в едни и същи части на ЦНС, могат да варират значително. По този начин диаметърът на гранулираните клетки на мозъчната кора не надвишава 4 микрона, а диаметърът на гигантските пирамидални клетки в кората на главния мозък или в предните рога на гръбначния мозък може да варира от 50 до 100 микрона или повече.

Ходът, дължината и разклоняването на израстъците на нервните клетки също варират значително. Така аксоните на повечето клетки имат разклонения само на нивото на началния сегмент (колатер на аксон) и в края при приближаване до друга клетка или инервиран орган. В основната си част те не се разклоняват, за разлика от дендритите, които се разклоняват много интензивно и предимно по-близо до тялото на клетката. Дължината на аксоните на различни клетки може да бъде измерена както в микрони (в сивото вещество на мозъчните полукълба), така и в десетки сантиметри (в пътищата на гръбначния мозък).

Морфологичната класификация на невроните отчита броя на процесите в невроните и разделя всички неврони на следните типове (фиг. 1.2):

  • униполярните неврони имат един процес; отбелязани при хора по време на ранното ембрионално развитие, а в постнаталната онтогенеза се намират само в мезенцефалното ядро ​​на тригеминалния нерв, осигурявайки проприоцептивна чувствителност на дъвкателните мускули;
  • биполярните неврони имат два процеса (аксон и дендрит), обикновено простиращи се от различни полюси на клетката. При хората този тип неврони обикновено се намират в периферните части на слуховата, зрителната и обонятелната сензорна система (биполярни клетки на спиралния ганглий, ретината). Биполярните клетки са свързани чрез дендрит с рецептор и чрез аксон с неврон на горно ниво. Разнообразие от биполярни неврони са псевдо-униполярни неврони. Аксонът и дендритът на тези клетки се простират от сомата под формата на Т-образен израстък, който допълнително се разделя на два процеса. Един от тях (дендрит) отива към рецепторите, а вторият (аксон) - към централната нервна система. Този тип клетки се забелязва в сензорните гръбначни и черепни ганглии и осигурява възприятие за температура, проприоцептивна, болка, тактилна, барорецепторна и вибрационна чувствителност;
  • мултиполярните неврони имат един аксон и повече от два дендрита. Те са широко разпространени в човешката нервна система.

Според функциите си клетките на ЦНС се делят на аферентна(чувствителен) еферентен(ефектор), интеркаларна(междинни) неврони.

Ориз. 1.2. Видове неврони в зависимост от броя на процесите: 1 - еднополюсен; 2 - биполярно; 3 - многополюсен;

4 - псевдо-униполярно

Сомата на аферентните неврони има проста заоблена форма с един процес, който се разделя на две влакна в Т-образна форма. Едното влакно отива в периферията и образува там сензорни окончания (в кожата, мускулите, сухожилията), второто отива в централната нервна система (към центровете на гръбначния мозък или мозъчния ствол), където се разклонява на окончания, които завършват в други клетки. Периферният процес най-вероятно е модифициран дендрит, а процесът, който е насочен към централната нервна система, е аксон. Сомата на сензорния неврон се намира извън ЦНС в гръбначните ганглии или в ганглиите на черепните нерви. Сетивните неврони включват някои неврони в ЦНС, които получават импулси не директно от рецепторите, а чрез други, по-ниско разположени неврони, пример са невроните на таламуса.

Структурата на еферентните неврони е подобна на структурата на аферентните. Въпреки това, чрез техните аксони, възбуждането се осъществява към периферията. Тези от еферентните неврони, които образуват двигателните нервни влакна, отиващи към скелетните мускули, се наричат ​​моторни неврони. Телата им лежат в средата, продълговатия мозък, в предните рога на гръбначния мозък. Много еферентни неврони предават възбуждане не директно към периферията, а през клетките, разположени отдолу. Например еферентни неврони на мозъчните полукълба или червеното ядро ​​на средния мозък, чиито импулси отиват към моторните неврони на гръбначния мозък.

Интеркаларните (междинни) неврони са специален тип неврони. Основната им разлика от аферентните и еферентните неврони е, че те се намират вътре в централната нервна система и техните процеси не излизат от нейните граници. Тези неврони не установяват директна връзка със сензорни или ефекторни структури. Те сякаш са вмъкнати между сензорни и двигателни клетки и ги обединяват помежду си, понякога чрез много дълги вериги от превключване. Разнообразието на техните форми и размери е голямо, но като цяло структурата им съответства на структурата на аферентните и еферентните неврони. Разликите се определят главно от формата на сомата, както и от дължината и степента на разклоняване на процесите. Някои класификации включват до 10 или повече типа интерневрони. Според тези характеристики се разграничават пирамидални, звездовидни, кошовидни, веретенообразни, полиморфни неврони, гранулирани клетки и др.

Морфологичната поляризация на невроните (дендрит - сома - аксон) е свързана с тяхната функционална поляризация. Той се проявява във факта, че само аксонът на клетката има структури на своите клони, предназначени да прехвърлят активност към други клетки. На повърхността на сомата и дендритите няма такива структури. Следователно, в система от взаимосвързани неврони, възбуждането се предава само в една посока чрез процесите на техните неврони.

Аксоните на всеки неврон, приближавайки се до други нервни клетки, се разклоняват, образувайки многобройни окончания върху дендритите на тези клетки, върху телата им и по крайните клони - зародишни аксони. В тялото на голяма пирамидална клетка на мозъчната кора може да има до хиляда нервни окончания, образувани от нервните процеси на други неврони, а едно нервно влакно може да образува до 10 хиляди такива контакти на много нервни клетки. Използвайки метода на електронната микроскопия, изследователите изучават подробно областите на връзка между нервните клетки (междуклетъчни контакти), още през 1897 г. К. Шерингтън нарича синапси (синаптични връзки).