Клетъчната мембрана. Структурата на клетъчната мембрана

Клетъчната мембрана (плазмената мембрана) е тънка, полупропусклива мембрана, която обгражда клетките.

Функция и роля на клетъчната мембрана

Неговата функция е да защитава целостта на вътрешността, като пропуска някои основни вещества в клетката и предотвратява навлизането на други.

Той също така служи като основа за привързаност към някои организми и към други. Така плазмената мембрана осигурява и формата на клетката. Друга функция на мембраната е да регулира растежа на клетките чрез баланс и.

При ендоцитозата липидите и протеините се отстраняват от клетъчната мембрана, докато веществата се абсорбират. При екзоцитоза везикулите, съдържащи липиди и протеини, се сливат с клетъчната мембрана, увеличавайки размера на клетката. , а гъбичните клетки имат плазмени мембрани. Вътрешните, например, също са затворени в защитни мембрани.

Структура на клетъчната мембрана

Плазменната мембрана се състои главно от смес от протеини и липиди. В зависимост от местоположението и ролята на мембраната в тялото, липидите могат да съставляват от 20 до 80 процента от мембраната, като останалата част са протеини. Докато липидите помагат да се направи мембраната гъвкава, протеините контролират и поддържат химията на клетката и спомагат за транспортирането на молекули през мембраната.

Мембранни липиди

Фосфолипидите са основният компонент на плазмените мембрани. Те образуват липиден бислой, в който хидрофилните (привлечени от вода) "глави" региони спонтанно се организират, за да устоят на водния цитозол и извънклетъчната течност, докато хидрофобните (водоотблъскващи) "опашки" участъци са обърнати настрани от цитозола и извънклетъчната течност. Липидният двуслой е полупропусклив, позволявайки само на някои молекули да дифундират през мембраната.

Холестеролът е друг липиден компонент на мембраните на животинските клетки. Молекулите на холестерола са селективно диспергирани между мембранните фосфолипиди. Това помага да се поддържат твърдостта на клетъчните мембрани, като предотвратява твърде плътното опаковане на фосфолипидите. Холестеролът отсъства в мембраните на растителните клетки.

Гликолипидите са разположени на външната повърхност на клетъчните мембрани и са свързани с тях чрез въглехидратна верига. Те помагат на клетката да разпознава други клетки в тялото.

Мембранни протеини

Клетъчната мембрана съдържа два вида свързани протеини. Протеините на периферната мембрана са външни и са свързани с нея чрез взаимодействие с други протеини. Интегралните мембранни протеини се въвеждат в мембраната и повечето преминават през нея. Части от тези трансмембранни протеини са разположени от двете му страни.

Протеините на плазмената мембрана имат редица различни функции. Структурните протеини осигуряват подкрепа и форма на клетките. Мембранните рецепторни протеини помагат на клетките да комуникират с външната си среда чрез използването на хормони, невротрансмитери и други сигнални молекули. Транспортните протеини, като глобуларни протеини, пренасят молекули през клетъчните мембрани чрез улеснена дифузия. Гликопротеините имат въглехидратна верига, прикрепена към тях. Те са вградени в клетъчната мембрана, подпомагайки обмена и транспорта на молекули.

Органелни мембрани

Някои клетъчни органели също са заобиколени от защитни мембрани. ядро,

Външна клетъчна мембрана (плазмалема, цитолема, плазмена мембрана) на животински клеткипокрита отвън (т.е. от страната, която не е в контакт с цитоплазмата) със слой от олигозахаридни вериги, ковалентно прикрепени към мембранни протеини (гликопротеини) и в по-малка степен към липиди (гликолипиди). Това въглехидратно покритие на мембраната се нарича гликокаликс.Целта на гликокаликса все още не е много ясна; има предположение, че тази структура участва в процесите на междуклетъчно разпознаване.

В растителните клеткиотгоре на външната клетъчна мембрана е плътен целулозен слой с пори, през които се осъществява комуникация между съседните клетки чрез цитоплазмени мостове.

клетки гъбина върха на плазмалемата - плътен слой хитин.

В бактерии – mureina.

Свойства на биологичните мембрани

1. Възможност за самостоятелно сглобяванеслед разрушителни въздействия. Това свойство се определя от физикохимичните характеристики на фосфолипидните молекули, които във воден разтвор се събират така, че хидрофилните краища на молекулите се обръщат навън, а хидрофобните навътре. Протеините могат да бъдат включени в готови фосфолипидни слоеве. Способността за самосглобяване е от съществено значение на клетъчно ниво.

2. Полупропускливост(селективност при предаване на йони и молекули). Осигурява поддържане на постоянството на йонния и молекулярния състав в клетката.

3. Мембранна течливост. Мембраните не са твърди структури; те постоянно се колебаят поради ротационните и осцилаторните движения на липидните и протеиновите молекули. Това осигурява висока скорост на ензимни и други химични процеси в мембраните.

4. Фрагменти от мембрани нямат свободни краища, тъй като са затворени в мехурчета.

Функции на външната клетъчна мембрана (плазмалема)

Основните функции на плазмалемата са следните: 1) бариера, 2) рецептор, 3) обмен, 4) транспорт.

1. бариерна функция.Изразява се във факта, че плазмалемата ограничава съдържанието на клетката, отделяйки я от външната среда, а вътреклетъчните мембрани разделят цитоплазмата на отделни реакционни отделения.

2. рецепторна функция.Една от най-важните функции на плазмалемата е да осигури комуникация (свързване) на клетката с външната среда чрез рецепторния апарат, присъстващ в мембраните, който има протеинова или гликопротеинова природа. Основната функция на рецепторните образувания на плазмалемата е разпознаването на външни сигнали, поради което клетките са правилно ориентирани и образуват тъкани в процеса на диференциация. Активността на различни регулаторни системи, както и формирането на имунен отговор, е свързана с рецепторната функция.

обменна функциясе определя от съдържанието на ензимни протеини в биологичните мембрани, които са биологични катализатори. Тяхната активност варира в зависимост от pH на средата, температурата, налягането, концентрацията както на субстрата, така и на самия ензим. Ензимите определят интензивността на ключовите реакции метаболизма, както иориентация.

Транспортна функция на мембраните.Мембраната осигурява селективно проникване в клетката и от клетката в околната среда на различни химикали. Транспортирането на вещества е необходимо за поддържане на подходящото рН в клетката, правилната йонна концентрация, която осигурява ефективността на клетъчните ензими. Транспортът доставя хранителни вещества, които служат като източник на енергия, както и материал за образуването на различни клетъчни компоненти. Той определя отстраняването на токсичните отпадъци от клетката, отделянето на различни полезни вещества и създаването на йонни градиенти, необходими за нервната и мускулната дейност.Промените в скоростта на пренос на веществата могат да доведат до нарушения в биоенергийните процеси, водно-солевия метаболизъм , възбудимост и други процеси. Корекцията на тези промени е в основата на действието на много лекарства.

Има два основни начина, по които веществата влизат в клетката и излизат от клетката във външната среда;

пасивен транспорт,

активен транспорт.

Пасивен транспортвърви по градиента на химическа или електрохимична концентрация без изразходване на енергия на АТФ. Ако молекулата на транспортираното вещество няма заряд, тогава посоката на пасивния транспорт се определя само от разликата в концентрацията на това вещество от двете страни на мембраната (химичен концентрационен градиент). Ако молекулата е заредена, тогава нейният транспорт се влияе както от градиента на химичната концентрация, така и от електрическия градиент (мембранен потенциал).

И двата градиента заедно образуват електрохимичен градиент. Пасивният транспорт на вещества може да се осъществи по два начина: проста дифузия и улеснена дифузия.

С проста дифузиясолните йони и водата могат да проникнат през селективните канали. Тези канали се образуват от някои трансмембранни протеини, които образуват транспортни пътища от край до край, които са отворени постоянно или само за кратко време. През селективните канали проникват различни молекули, които имат размер и заряд, съответстващи на каналите.

Има и друг начин за проста дифузия - това е дифузия на вещества през липидния бислой, през който лесно преминават мастноразтворимите вещества и водата. Липидният бислой е непроницаем за заредени молекули (йони), като в същото време незаредените малки молекули могат свободно да дифундират и колкото по-малка е молекулата, толкова по-бързо се транспортира. Доста високата скорост на дифузия на вода през липидния бислой се дължи именно на малкия размер на неговите молекули и отсъствието на заряд.

С улеснена дифузияпротеините участват в транспорта на вещества – носители, които работят на принципа на „пинг-понг”. В този случай протеинът съществува в две конформационни състояния: в състояние „понг“ местата на свързване на транспортираното вещество са отворени от външната страна на двуслоя, а в състояние „пинг“ същите места се отварят от другата страна. Този процес е обратим. От коя страна мястото на свързване на дадено вещество ще бъде отворено в даден момент зависи от градиента на концентрацията на това вещество.

По този начин захарите и аминокиселините преминават през мембраната.

При улеснена дифузия скоростта на транспортиране на вещества се увеличава значително в сравнение с простата дифузия.

В допълнение към протеините носители, някои антибиотици, като грамицидин и валиномицин, участват в улеснената дифузия.

Тъй като осигуряват йонен транспорт, те се наричат йонофори.

Активен транспорт на вещества в клетката.Този вид транспорт винаги идва с цената на енергията. Източникът на енергия, необходим за активния транспорт, е АТФ. Характерна особеност на този вид транспорт е, че се извършва по два начина:

с помощта на ензими, наречени АТФази;

транспорт в мембранна опаковка (ендоцитоза).

AT външната клетъчна мембрана съдържа ензимни протеини като АТФази,чиято функция е да осигурява активен транспорт йони срещу градиент на концентрация.Тъй като те осигуряват транспортирането на йони, този процес се нарича йонна помпа.

Има четири основни йонни транспортни системи в животинската клетка. Три от тях осигуряват пренос през биологични мембрани Na ​​+ и K +, Ca +, H +, а четвъртият - пренос на протони по време на работата на митохондриалната дихателна верига.

Пример за механизъм за активен йонен транспорт е натриево-калиева помпа в животински клетки.Той поддържа постоянна концентрация на натриеви и калиеви йони в клетката, която се различава от концентрацията на тези вещества в околната среда: нормално има по-малко натриеви йони в клетката, отколкото в околната среда, и повече калий.

В резултат на това, съгласно законите на простата дифузия, калият има тенденция да напусне клетката, а натрият дифундира в клетката. За разлика от простата дифузия, натриево-калиевата помпа постоянно изпомпва натрий от клетката и инжектира калий: за три изхвърлени молекули натрий има две молекули калий, въведени в клетката.

Този транспорт на натриево-калиеви йони се осигурява от АТФ-зависимия ензим, който е локализиран в мембраната по такъв начин, че да прониква в цялата й дебелина. Натрият и АТФ влизат в този ензим от вътрешната страна на мембраната, а калият от навън.

Прехвърлянето на натрий и калий през мембраната се случва в резултат на конформационни промени, през които претърпява натрий-калий-зависимата АТФаза, която се активира, когато концентрацията на натрий вътре в клетката или калий в околната среда се увеличава.

За захранването на тази помпа е необходима хидролиза на АТФ. Този процес се осигурява от същия ензим натрий-калий-зависима АТФ-аза. В същото време повече от една трета от АТФ, консумирана от животинската клетка в покой, се изразходва за работата на натриево-калиевата помпа.

Нарушаването на правилното функциониране на натриево - калиевата помпа води до различни сериозни заболявания.

Ефективността на тази помпа надвишава 50%, което не се постига от най-модерните машини, създадени от човека.

Много активни транспортни системи се задвижват от енергия, съхранявана в йонни градиенти, а не от директна хидролиза на АТФ. Всички те работят като котранспортни системи (улесняващи транспортирането на нискомолекулни съединения). Например, активният транспорт на определени захари и аминокиселини в животинските клетки се определя от градиента на натриевите йони и колкото по-висок е градиентът на натриевите йони, толкова по-голяма е скоростта на усвояване на глюкозата. Обратно, ако концентрацията на натрий в междуклетъчното пространство намалява значително, транспортът на глюкоза спира. В този случай натрият трябва да се присъедини към натрий-зависимия протеин-носител на глюкоза, който има две места на свързване: едното за глюкозата, другото за натрия. Натриевите йони, проникващи в клетката, допринасят за въвеждането на протеина носител в клетката заедно с глюкозата. Натриевите йони, които са влезли в клетката заедно с глюкозата, се изпомпват обратно от натриево-калий-зависимата АТФаза, която, поддържайки градиента на концентрацията на натрий, индиректно контролира транспорта на глюкоза.

Транспортиране на вещества в мембранни опаковки.Големите молекули на биополимерите практически не могат да проникнат през плазмалемата чрез нито един от гореописаните механизми на транспортиране на вещества в клетката. Те се улавят от клетката и се абсорбират в мембранния пакет, който се нарича ендоцитоза. Последният формално се разделя на фагоцитоза и пиноцитоза. Улавянето на твърди частици от клетката е фагоцитозаи течен - пиноцитоза. По време на ендоцитозата се наблюдават следните етапи:

приемане на абсорбираното вещество поради рецептори в клетъчната мембрана;

инвагинация на мембраната с образуване на мехурче (везикули);

отделяне на ендоцитната везикула от мембраната с разход на енергия - образуване на фагозомаи възстановяване на целостта на мембраната;

Сливане на фагозома с лизозома и образуване фаголизозоми (храносмилателна вакуола) при който се извършва смилането на абсорбираните частици;

отстраняване на неразграден материал във фаголизозомата от клетката ( екзоцитоза).

В животинския свят ендоцитозае характерен начин за хранене на много едноклетъчни организми (например при амебите), а сред многоклетъчните този тип храносмилане на хранителни частици се среща в ендодермалните клетки в кишечнополостите. Що се отнася до бозайниците и хората, те имат ретикуло-хистио-ендотелна система от клетки със способност за ендоцитоза. Примери са кръвните левкоцити и чернодробните клетки на Купфер. Последните изграждат така наречените синусоидални капиляри на черния дроб и улавят различни чужди частици, суспендирани в кръвта. Екзоцитоза- това е и начин за отстраняване от клетката на многоклетъчния организъм на отделения от него субстрат, който е необходим за функционирането на други клетки, тъкани и органи.

За никого не е тайна, че всички живи същества на нашата планета са съставени от своите клетки, тези безброй "" органична материя. Клетките от своя страна са заобиколени от специална защитна обвивка - мембрана, която играе много важна роля в живота на клетката, а функциите на клетъчната мембрана не се ограничават до защитата на клетката, а представляват най-сложния включен механизъм. в клетъчното възпроизвеждане, хранене и регенерация.

Какво е клетъчна мембрана

Самата дума „мембрана“ се превежда от латински като „филм“, въпреки че мембраната не е просто вид филм, в който е обвита клетката, а комбинация от два филма, свързани помежду си и притежаващи различни свойства. Всъщност клетъчната мембрана е трислойна липопротеинова (мазно-протеинова) обвивка, която отделя всяка клетка от съседните клетки и околната среда и осъществява контролиран обмен между клетките и околната среда, това е академичната дефиниция за това какво е клетка мембраната е.

Стойността на мембраната е просто огромна, защото тя не само отделя една клетка от друга, но и осигурява взаимодействието на клетката, както с други клетки, така и с околната среда.

История на изследването на клетъчните мембрани

Важен принос към изследването на клетъчната мембрана имат двама немски учени Гортер и Грендел през 1925 г. Тогава те успяха да проведат сложен биологичен експеримент върху червени кръвни клетки - еритроцити, по време на който учените получиха така наречените "сенки", празни черупки от еритроцити, които бяха сгънати в една купчина и измерваха повърхността, а също и изчислява количеството на липидите в тях. Въз основа на полученото количество липиди учените стигнаха до заключението, че те са достатъчни за двойния слой на клетъчната мембрана.

През 1935 г. друга двойка изследователи на клетъчната мембрана, този път американците Даниел и Доусън, след поредица от дълги експерименти, определят съдържанието на протеин в клетъчната мембрана. В противен случай беше невъзможно да се обясни защо мембраната има толкова високо повърхностно напрежение. Учените хитро представиха модел на клетъчната мембрана под формата на сандвич, в който ролята на хляб играят хомогенни липидно-протеинови слоеве, а между тях вместо масло е празнота.

През 1950 г., с появата на електронната теория на Даниел и Доусън, вече беше възможно да се потвърдят практически наблюдения - на микроснимки на клетъчната мембрана, слоевете от липидни и протеинови глави, както и празно пространство между тях бяха ясно видими.

През 1960 г. американският биолог Дж. Робъртсън разработва теория за трислойната структура на клетъчните мембрани, която дълго време се смяташе за единствената вярна, но с по-нататъшното развитие на науката започват да се появяват съмнения за нейната непогрешимост. Така например, от гледна точка на клетките, би било трудно и трудоемко транспортирането на необходимите полезни вещества през целия „сандвич“

И едва през 1972 г. американските биолози С. Сингър и Г. Никълсън успяха да обяснят несъответствията на теорията на Робъртсън с помощта на нов флуидно-мозаичен модел на клетъчната мембрана. По-специално, те открили, че клетъчната мембрана не е хомогенна по състав, освен това е асиметрична и пълна с течност. Освен това клетките са в постоянно движение. А прословутите протеини, които изграждат клетъчната мембрана, имат различни структури и функции.

Свойства и функции на клетъчната мембрана

Сега нека разгледаме какви функции изпълнява клетъчната мембрана:

Бариерната функция на клетъчната мембрана - мембраната, като истински граничар, стои на стража над границите на клетката, забавя, не пропуска вредни или просто неподходящи молекули

Транспортната функция на клетъчната мембрана - мембраната е не само гранична охрана на портите на клетката, но и един вид митнически контролно-пропускателен пункт, през който непрекъснато преминава обменът на полезни вещества с други клетки и околната среда.

Функция на матрицата - това е клетъчната мембрана, която определя местоположението една спрямо друга, регулира взаимодействието между тях.

Механична функция - отговаря за ограничаването на една клетка от друга и паралелно за правилното свързване на клетките помежду си, за образуването им в хомогенна тъкан.

Защитната функция на клетъчната мембрана е в основата на изграждането на защитен щит на клетката. В природата тази функция може да бъде илюстрирана с твърда дървесина, плътна кожа, защитна обвивка, всичко това се дължи на защитната функция на мембраната.

Ензимната функция е друга важна функция, изпълнявана от някои клетъчни протеини. Например, поради тази функция, синтезът на храносмилателни ензими се осъществява в чревния епител.

Освен това, в допълнение към всичко това, клетъчният метаболизъм се осъществява през клетъчната мембрана, което може да се осъществи чрез три различни реакции:

• Фагоцитозата е клетъчен обмен, при който фагоцитните клетки, вградени в мембраната, улавят и усвояват различни хранителни вещества.
• Пиноцитоза - е процес на улавяне от клетъчната мембрана на течни молекули в контакт с нея. За да направите това, на повърхността на мембраната се образуват специални пипчета, които сякаш обграждат капка течност, образувайки балон, който впоследствие се „поглъща“ от мембраната.
• Екзоцитоза - е обратният процес, когато клетката отделя секреторна функционална течност през мембраната към повърхността.

Структурата на клетъчната мембрана

Има три класа липиди в клетъчната мембрана:

• фосфолипиди (те са комбинация от мазнини и фосфор),
• гликолипиди (комбинация от мазнини и въглехидрати),
• холестерол.

Фосфолипидите и гликолипидите от своя страна се състоят от хидрофилна глава, в която се простират две дълги хидрофобни опашки. Холестеролът, от друга страна, заема пространството между тези опашки, предотвратявайки огъването им, всичко това в някои случаи прави мембраната на определени клетки много твърда. В допълнение към всичко това, молекулите на холестерола регулират структурата на клетъчната мембрана.

Но както и да е, най-важната част от структурата на клетъчната мембрана е протеинът, или по-скоро различни протеини, които играят различни важни роли. Въпреки разнообразието от протеини, съдържащи се в мембраната, има нещо, което ги обединява – пръстеновидните липиди са разположени около всички мембранни протеини. Пръстеновидните липиди са специално структурирани мазнини, които служат като вид защитна обвивка за протеините, без които те просто не биха работили.

Структурата на клетъчната мембрана има три слоя: основата на клетъчната мембрана е хомогенен течен липиден слой. Протеините го покриват от двете страни като мозайка. Именно протеините, в допълнение към описаните по-горе функции, също играят ролята на особени канали, през които преминават веществата през мембраната, които не са в състояние да проникнат в течния слой на мембраната. Те включват например калиеви и натриеви йони; за тяхното проникване през мембраната природата осигурява специални йонни канали на клетъчните мембрани. С други думи, протеините осигуряват пропускливостта на клетъчните мембрани.

Ако погледнем клетъчната мембрана през микроскоп, ще видим слой от липиди, образуван от малки сферични молекули, върху които протеините плуват като в морето. Сега знаете какви вещества са част от клетъчната мембрана.

Клетъчна мембрана, видео

И накрая, образователно видео за клетъчната мембрана.

клетка— саморегулираща се структурна и функционална единица от тъкани и органи. Клетъчната теория за структурата на органите и тъканите е разработена от Schleiden и Schwann през 1839 г. Впоследствие с помощта на електронна микроскопия и ултрацентрофугиране е възможно да се изясни структурата на всички основни органели на животинските и растителните клетки (фиг. 1).

Ориз. 1. Схема на строежа на клетката на животинските организми

Основните части на клетката са цитоплазмата и ядрото. Всяка клетка е заобиколена от много тънка мембрана, която ограничава съдържанието й.

Клетъчната мембрана се нарича плазмената мембранаи се характеризира със селективна пропускливост. Това свойство позволява на необходимите хранителни вещества и химични елементи да проникнат в клетката, а излишните продукти да я напуснат. Плазмената мембрана се състои от два слоя липидни молекули с включване на специфични протеини в нея. Основните мембранни липиди са фосфолипиди. Те съдържат фосфор, полярна глава и две неполярни дълговерижни мастни киселини. Мембранните липиди включват холестерол и холестеролни естери. В съответствие с модела на флуидна мозайка на структурата, мембраните съдържат включвания на протеинови и липидни молекули, които могат да се смесват спрямо бислоя. Всеки тип мембрана на всяка животинска клетка се характеризира със своя относително постоянен липиден състав.

Мембранните протеини се разделят на два вида според тяхната структура: интегрални и периферни. Периферните протеини могат да бъдат отстранени от мембраната, без да се разрушава. Има четири вида мембранни протеини: транспортни протеини, ензими, рецептори и структурни протеини. Някои мембранни протеини имат ензимна активност, докато други свързват определени вещества и улесняват пренасянето им в клетката. Протеините осигуряват няколко пътя за движение на вещества през мембраните: те образуват големи пори, състоящи се от няколко протеинови субединици, които позволяват на водните молекули и йони да се движат между клетките; образуват йонни канали, специализирани за движението на определени видове йони през мембраната при определени условия. Структурните протеини са свързани с вътрешния липиден слой и осигуряват цитоскелета на клетката. Цитоскелетът придава механична здравина на клетъчната мембрана. В различни мембрани протеините представляват 20 до 80% от масата. Мембранните протеини могат да се движат свободно в страничната равнина.

В мембраната присъстват и въглехидрати, които могат ковалентно да се свързват с липиди или протеини. Има три вида мембранни въглехидрати: гликолипиди (ганглиозиди), гликопротеини и протеогликани. Повечето мембранни липиди са в течно състояние и имат определена течливост, т.е. способността за преминаване от една област в друга. От външната страна на мембраната има рецепторни места, които свързват различни хормони. Други специфични участъци от мембраната не могат да разпознават и свързват някои протеини, чужди на тези клетки, и различни биологично активни съединения.

Вътрешното пространство на клетката е изпълнено с цитоплазма, в която протичат повечето ензимно-катализирани реакции на клетъчния метаболизъм. Цитоплазмата се състои от два слоя: вътрешния, наречен ендоплазма, и периферния, ектоплазмата, която има висок вискозитет и е лишена от гранули. Цитоплазмата съдържа всички компоненти на клетката или органела. Най-важните от клетъчните органели са ендоплазменият ретикулум, рибозомите, митохондриите, апаратът на Голджи, лизозомите, микрофиламентите и микротубулите, пероксизомите.

Ендоплазмения ретикулумпредставлява система от взаимосвързани канали и кухини, проникващи в цялата цитоплазма. Осигурява транспортиране на вещества от околната среда и вътре в клетките. Ендоплазменият ретикулум също така служи като депо за вътреклетъчни Ca 2+ йони и служи като основно място за липидния синтез в клетката.

рибозоми -микроскопични сферични частици с диаметър 10-25 nm. Рибозомите са свободно разположени в цитоплазмата или прикрепени към външната повърхност на мембраните на ендоплазмения ретикулум и ядрената мембрана. Те взаимодействат с информационна и транспортна РНК и в тях се осъществява протеинов синтез. Те синтезират протеини, които влизат в цистерните или в апарата на Голджи и след това се освобождават навън. Рибозомите, които са свободни в цитоплазмата, синтезират протеин за използване от самата клетка, а рибозомите, свързани с ендоплазмения ретикулум, произвеждат протеин, който се екскретира от клетката. В рибозомите се синтезират различни функционални протеини: белтъци носители, ензими, рецептори, цитоскелетни протеини.

апарат на Голджиобразувана от система от тубули, цистерни и везикули. Той е свързан с ендоплазмения ретикулум, а постъпилите тук биологично активни вещества се съхраняват в уплътнена форма в секреторни везикули. Последните непрекъснато се отделят от апарата на Голджи, транспортират се до клетъчната мембрана и се сливат с нея, а съдържащите се във везикулите вещества се отстраняват от клетката в процеса на екзоцитоза.

лизозоми -частици, заобиколени от мембрана с размер 0,25-0,8 микрона. Те съдържат множество ензими, участващи в разграждането на протеини, полизахариди, мазнини, нуклеинови киселини, бактерии и клетки.

Пероксизомиобразувани от гладък ендоплазмен ретикулум, приличат на лизозоми и съдържат ензими, които катализират разграждането на водороден прекис, който се разцепва под въздействието на пероксидази и каталаза.

митохондриитесъдържат външни и вътрешни мембрани и са "енергийната станция" на клетката. Митохондриите са кръгли или удължени структури с двойна мембрана. Вътрешната мембрана образува гънки, изпъкнали в митохондриите – кристи. В тях се синтезира АТФ, окисляват се субстратите на цикъла на Кребс и се извършват много биохимични реакции. Молекулите на АТФ, образувани в митохондриите, дифундират във всички части на клетката. Митохондриите съдържат малко количество ДНК, РНК, рибозоми и с тяхно участие се извършва обновяване и синтез на нови митохондрии.

Микрофиламентиса тънки протеинови нишки, състоящи се от миозин и актин, и образуват контрактилния апарат на клетката. Микрофиламентите участват в образуването на гънки или издатини на клетъчната мембрана, както и в движението на различни структури вътре в клетките.

микротубулиформират основата на цитоскелета и осигуряват неговата здравина. Цитоскелетът придава на клетките характерен вид и форма, служи като място за закрепване на вътреклетъчни органели и различни тела. В нервните клетки снопчетата от микротубули участват в транспортирането на вещества от тялото на клетката до краищата на аксоните. С тяхно участие се осъществява функционирането на митотичното вретено по време на клетъчното делене. Те играят ролята на двигателни елементи във вилите и жгутиците при еукариотите.

Ядрое основната структура на клетката, участва в предаването на наследствени белези и в синтеза на протеини. Ядрото е заобиколено от ядрена мембрана, съдържаща много ядрени пори, през които се обменят различни вещества между ядрото и цитоплазмата. Вътре в него се намира ядрото. Установена е важната роля на ядрото в синтеза на рибозомна РНК и хистонови протеини. Останалата част от ядрото съдържа хроматин, състоящ се от ДНК, РНК и редица специфични протеини.

Функции на клетъчната мембрана

Клетъчните мембрани играят важна роля в регулирането на вътреклетъчния и междуклетъчния метаболизъм. Те са селективни. Тяхната специфична структура дава възможност за осигуряване на бариерни, транспортни и регулаторни функции.

бариерна функцияПроявява се в ограничаване на проникването на съединения, разтворени във вода през мембраната. Мембраната е непропусклива за големи протеинови молекули и органични аниони.

Регулаторна функциямембраната е регулация на вътреклетъчния метаболизъм в отговор на химични, биологични и механични влияния. Различни влияния се възприемат от специални мембранни рецептори с последваща промяна в активността на ензимите.

транспортна функцияпрез биологични мембрани може да се извършва пасивно (дифузия, филтрация, осмоза) или с помощта на активен транспорт.

дифузия -движението на газ или разтворено вещество по концентрационен и електрохимичен градиент. Скоростта на дифузия зависи от пропускливостта на клетъчната мембрана, както и градиента на концентрация за незаредени частици, електрически и концентрационни градиенти за заредени частици. проста дифузияпротича през липидния бислой или през каналите. Заредените частици се движат по електрохимичния градиент, докато незаредените частици следват химическия градиент. Например кислород, стероидни хормони, урея, алкохол и др. проникват през липидния слой на мембраната чрез проста дифузия. През каналите се движат различни йони и частици. Йонните канали се образуват от протеини и са разделени на затворени и неконтролирани канали. В зависимост от селективността има йоноселективни въжета, които позволяват да премине само един йон, и канали, които нямат селективност. Каналите имат уста и селективен филтър, а контролираните канали имат механизъм на врата.

Улеснена дифузия -процес, при който веществата се транспортират през мембрана чрез специални мембранни протеини носители. По този начин аминокиселините и монозахарите навлизат в клетката. Този вид транспорт е много бърз.

осмоза -движение на водата през мембрана от разтвор с по-ниско осмотично налягане към разтвор с по-високо осмотично налягане.

Активен транспорт -пренос на вещества срещу градиент на концентрация с помощта на транспортни АТФази (йонни помпи). Това прехвърляне става с разхода на енергия.

В по-голяма степен са проучени помпите Na + /K + -, Ca 2+ - и H +. Помпите са разположени върху клетъчните мембрани.

Вид активен транспорт е ендоцитозаи екзоцитоза.С помощта на тези механизми се транспортират по-големи вещества (протеини, полизахариди, нуклеинови киселини), които не могат да бъдат транспортирани през каналите. Този транспорт е по-често срещан в епителните клетки на червата, бъбречните тубули и съдовия ендотел.

ВПри ендоцитозата клетъчните мембрани образуват инвагинации в клетката, които, когато са завързани, се превръщат във везикули. По време на екзоцитозата везикулите със съдържание се пренасят в клетъчната мембрана и се сливат с нея, а съдържанието на везикулите се освобождава в извънклетъчната среда.

Структурата и функциите на клетъчната мембрана

За да се разберат процесите, които осигуряват съществуването на електрически потенциали в живите клетки, е необходимо преди всичко да се разбере структурата на клетъчната мембрана и нейните свойства.

Понастоящем най-голямо признание се ползва флуидно-мозаичният модел на мембраната, предложен от С. Сингер и Г. Никълсън през 1972 г. Основата на мембраната е двоен слой фосфолипиди (двуслойни), хидрофобните фрагменти на молекулата от които са потопени в дебелината на мембраната, а полярните хидрофилни групи са ориентирани навън, тези. в заобикалящата водна среда (фиг. 2).

Мембранните протеини са локализирани на повърхността на мембраната или могат да бъдат вградени на различни дълбочини в хидрофобната зона. Някои протеини проникват през мембраната през и през и различни хидрофилни групи на един и същи протеин се намират от двете страни на клетъчната мембрана. Протеините, намиращи се в плазмената мембрана, играят много важна роля: участват в образуването на йонни канали, играят ролята на мембранни помпи и носители на различни вещества, а също така могат да изпълняват рецепторна функция.

Основните функции на клетъчната мембрана: бариерна, транспортна, регулаторна, каталитична.

Бариерната функция е да ограничи дифузията на водоразтворими съединения през мембраната, което е необходимо за защита на клетките от чужди, токсични вещества и за поддържане на относително постоянно съдържание на различни вещества вътре в клетките. И така, клетъчната мембрана може да забави дифузията на различни вещества със 100 000-10 000 000 пъти.

Ориз. 2. Триизмерна схема на флуидно-мозаечен модел на мембраната на Сингер-Николсън

Показани са глобуларни интегрални протеини, вградени в липиден двуслой. Някои протеини са йонни канали, други (гликопротеини) съдържат олигозахаридни странични вериги, участващи в разпознаването едни на други от клетките и в междуклетъчната тъкан. Молекулите на холестерола са в близост до фосфолипидните глави и фиксират съседните области на "опашките". Вътрешните участъци на опашките на фосфолипидната молекула не са ограничени в движението си и са отговорни за течливостта на мембраната (Bretscher, 1985)

В мембраната има канали, през които проникват йони. Каналите са потенциално зависими и потенциално независими. Потенциално затворени каналиотворен, когато потенциалната разлика се промени, и потенциално независими(хормонално регулиран) се отваря, когато рецепторите взаимодействат с вещества. Каналите могат да се отварят или затварят благодарение на портите. В мембраната са вградени два вида врати: активиране(в дълбочината на канала) и инактивиране(на повърхността на канала). Портата може да бъде в едно от трите състояния:

• отворено състояние (и двата типа порта са отворени);
• затворено състояние (затворена порта за активиране);
• състояние на инактивиране (портите за инактивиране са затворени).

Друга характерна особеност на мембраните е способността селективно да пренасят неорганични йони, хранителни вещества и различни метаболитни продукти. Съществуват системи за пасивен и активен трансфер (транспорт) на вещества. Пасивентранспортът се осъществява през йонни канали със или без помощта на белтъци носители, като неговата движеща сила е разликата в електрохимичните потенциали на йоните между вътре- и извънклетъчното пространство. Селективността на йонните канали се определя от неговите геометрични параметри и химическата природа на групите, облицоващи стените и устието на канала.

Понастоящем най-добре проучени са каналите със селективна пропускливост за Na+, K+, Ca 2+ йони, а също и за вода (т.нар. аквапорини). Диаметърът на йонните канали, според различни изследвания, е 0,5-0,7 nm. Пропускателната способност на каналите може да се променя; 10 7 - 10 8 йона в секунда могат да преминат през един йонен канал.

Активентранспортирането става с разход на енергия и се осъществява от така наречените йонни помпи. Йонните помпи са молекулярни протеинови структури, вградени в мембраната и осъществяващи пренос на йони към по-висок електрохимичен потенциал.

Работата на помпите се осъществява благодарение на енергията на хидролизата на АТФ. В момента Na + / K + - ATPase, Ca 2+ - ATPase, H + - ATPase, H + / K + - ATPase, Mg 2+ - ATPase, които осигуряват движението на Na +, K +, Ca 2+ йони, съответно H+, Mg 2+ изолирани или конюгирани (Na+ и K+; H+ и K+). Молекулният механизъм на активния транспорт не е напълно изяснен.

клетъчната мембрананаричани още плазмена (или цитоплазмена) мембрана и плазмалема. Тази структура не само отделя вътрешното съдържание на клетката от външната среда, но и влиза в състава на повечето клетъчни органели и ядрото, като от своя страна ги отделя от хиалоплазмата (цитозола) - вискозна-течната част на цитоплазмата. Да се ​​съгласим да се обадим цитоплазмена мембранатакъв, който отделя съдържанието на клетката от външната среда. Останалите термини се отнасят за всички мембрани.

Основата на структурата на клетъчната (биологична) мембрана е двоен слой от липиди (мазнини). Образуването на такъв слой е свързано с характеристиките на техните молекули. Липидите не се разтварят във вода, а кондензират в нея по свой собствен начин. Една част от единична липидна молекула е полярна глава (тя е привлечена от вода, т.е. хидрофилна), а другата е двойка дълги неполярни опашки (тази част от молекулата се отблъсква от вода, т.е. хидрофобна) . Тази структура на молекулите ги кара да „скриват“ опашките си от водата и да обръщат полярните си глави към водата.

В резултат на това се образува липиден бислой, в който неполярните опашки са вътре (с лице една към друга), а полярните глави са обърнати навън (към външната среда и цитоплазмата). Повърхността на такава мембрана е хидрофилна, но отвътре е хидрофобна.

В клетъчните мембрани сред липидите преобладават фосфолипидите (те са сложни липиди). Главите им съдържат остатък от фосфорна киселина. В допълнение към фосфолипидите има гликолипиди (липиди + въглехидрати) и холестерол (принадлежи към стероли). Последният придава твърдост на мембраната, като се намира в нейната дебелина между опашките на останалите липиди (холестеролът е напълно хидрофобен).

Поради електростатичното взаимодействие, определени протеинови молекули са прикрепени към заредените глави на липидите, които се превръщат в повърхностни мембранни протеини. Други протеини взаимодействат с неполярни опашки, частично потъват в бислоя или проникват през него.

По този начин клетъчната мембрана се състои от бислой от липиди, повърхностни (периферни), потопени (полуинтегрални) и проникващи (интегрални) протеини. В допълнение, някои протеини и липиди от външната страна на мембраната са свързани с въглехидратни вериги.

Това е флуиден мозаечен модел на структурата на мембранатае представена през 70-те години на XX век. Преди това се предполагаше сандвич модел на структурата, според който липидният бислой е разположен вътре, а отвътре и отвън мембраната е покрита с непрекъснати слоеве от повърхностни протеини. Натрупването на експериментални данни обаче опроверга тази хипотеза.

Дебелината на мембраните в различните клетки е около 8 nm. Мембраните (дори различните страни на едната) се различават една от друга по процентно съдържание на различни видове липиди, протеини, ензимна активност и т. н. Някои мембрани са по-течни и по-пропускливи, други са по-плътни.

Счупванията в клетъчната мембрана лесно се сливат поради физикохимичните характеристики на липидния двуслой. В равнината на мембраната липидите и протеините (освен ако не са фиксирани от цитоскелета) се движат.

Функции на клетъчната мембрана

Повечето от протеините, потопени в клетъчната мембрана, изпълняват ензимна функция (те са ензими). Често (особено в мембраните на клетъчните органели) ензимите са подредени в определена последователност, така че реакционните продукти, катализирани от един ензим, преминават към втория, след това към третия и т.н. Образува се конвейер, който стабилизира повърхностните протеини, тъй като те не позволяват на ензимите да плуват по липидния двуслой.

Клетъчната мембрана изпълнява ограничителна (бариерна) функция от околната среда и в същото време транспортна функция. Може да се каже, че това е най-важното му предназначение. Цитоплазмената мембрана, притежаваща здравина и селективна пропускливост, поддържа постоянството на вътрешния състав на клетката (нейната хомеостаза и цялост).

В този случай транспортирането на вещества става по различни начини. Транспортирането по градиент на концентрация включва движението на вещества от зона с по-висока концентрация към зона с по-ниска (дифузия). Така, например, газовете дифундират (CO 2, O 2).

Има и транспорт срещу градиента на концентрация, но с разход на енергия.

Транспортът е пасивен и лек (когато някой превозвач му помага). За мастноразтворимите вещества е възможна пасивна дифузия през клетъчната мембрана.

Има специални протеини, които правят мембраните пропускливи за захари и други водоразтворими вещества. Тези носители се свързват с транспортираните молекули и ги влачат през мембраната. По този начин глюкозата се транспортира в червените кръвни клетки.

Разпространяващите протеини, когато се комбинират, могат да образуват пори за движение на определени вещества през мембраната. Такива носители не се движат, а образуват канал в мембраната и работят подобно на ензимите, свързвайки специфично вещество. Трансферът се осъществява поради промяна в конформацията на протеина, поради което се образуват канали в мембраната. Пример е натриево-калиевата помпа.

Транспортната функция на еукариотната клетъчна мембрана също се осъществява чрез ендоцитоза (и екзоцитоза).Чрез тези механизми големи молекули биополимери, дори цели клетки, влизат в клетката (и излизат от нея). Ендо- и екзоцитозата не са характерни за всички еукариотни клетки (прокариотите изобщо я нямат). Така че ендоцитозата се наблюдава при протозои и по-ниски безгръбначни; при бозайниците левкоцитите и макрофагите абсорбират вредни вещества и бактерии, т.е. ендоцитозата изпълнява защитна функция за организма.

Ендоцитозата се разделя на фагоцитоза(цитоплазмата обгръща големи частици) и пиноцитоза(улавяне на течни капчици с разтворени в него вещества). Механизмът на тези процеси е приблизително същият. Абсорбираните вещества на клетъчната повърхност са заобиколени от мембрана. Образува се везикула (фагоцитна или пиноцитна), която след това се придвижва в клетката.

Екзоцитозата е отстраняването на вещества от клетката от цитоплазмената мембрана (хормони, полизахариди, протеини, мазнини и др.). Тези вещества са затворени в мембранни везикули, които пасват на клетъчната мембрана. И двете мембрани се сливат и съдържанието е извън клетката.

Цитоплазмената мембрана изпълнява рецепторна функция.За да направите това, от външната му страна има структури, които могат да разпознаят химически или физически стимул. Някои от протеините, проникващи в плазмалемата, са свързани отвън с полизахаридни вериги (образуващи гликопротеини). Това са особени молекулярни рецептори, които улавят хормоните. Когато определен хормон се свърже с неговия рецептор, той променя структурата си. Това от своя страна задейства механизма на клетъчния отговор. В същото време каналите могат да се отворят и определени вещества могат да започнат да навлизат в клетката или да бъдат отстранени от нея.

Рецепторната функция на клетъчните мембрани е добре проучена въз основа на действието на хормона инсулин. Когато инсулинът се свърже с неговия гликопротеинов рецептор, каталитичната вътреклетъчна част на този протеин (ензимът аденилатциклаза) се активира. Ензимът синтезира цикличен АМФ от АТФ. Той вече активира или инхибира различни ензими на клетъчния метаболизъм.

Рецепторната функция на цитоплазмената мембрана включва също разпознаване на съседни клетки от същия тип. Такива клетки са прикрепени една към друга чрез различни междуклетъчни контакти.

В тъканите, с помощта на междуклетъчни контакти, клетките могат да обменят информация помежду си, използвайки специално синтезирани вещества с ниско молекулно тегло. Един пример за такова взаимодействие е контактното инхибиране, когато клетките спират да растат след получаване на информация, че свободното пространство е заето.

Междуклетъчните контакти са прости (мембраните на различни клетки са съседни една на друга), заключване (инвагинация на мембраната на една клетка в друга), десмозоми (когато мембраните са свързани чрез снопове от напречни влакна, проникващи в цитоплазмата). Освен това съществува вариант на междуклетъчни контакти, дължащи се на медиатори (посредници) - синапси. При тях сигналът се предава не само химически, но и електрически. Синапсите предават сигнали между нервните клетки, както и от нерв към мускул.