Дивергенция и конвергенция на възбуждането. Нервен център: свойства и видове

Всички характеристики на разпространението на възбуждането в ЦНС се обясняват с нейната нервна структура: наличието на химични синапси, множество разклонения на невронните аксони и наличието на затворени нервни пътища. Тези характеристики са както следва.

1. Облъчване (дивергенция) на възбуждането в централната нервна система.Обяснява се с разклоняването на аксоните на невроните, способността им да установяват множество връзки с други неврони, наличието на интеркаларни неврони, чиито аксони също се разклоняват (фиг. 4.4, а).

Облъчване на възбуждане може да се наблюдава при експеримент върху гръбначна жаба, когато слабото дразнене предизвиква флексия на единия крайник, а силното предизвиква енергични движения на всички крайници и дори на багажника. Дивергенцията разширява обхвата на всеки неврон. Един неврон, изпращащ импулси към мозъчната кора, може да участва във възбуждането на до 5000 неврона.

Ориз. 4.4. Дивергенция на аферентни дорзални корени към гръбначни неврони, чиито аксони от своя страна се разклоняват, образувайки множество колатерали (c), и конвергенция на еферентни пътища от различни части на ЦНС към α-мотоневрона на гръбначния мозък (6)

1. Конвергенция на възбуждането(принципа на общ краен път) - сближаването на възбуждане с различен произход по няколко пътя към един и същ неврон или невронален пул (принципът на фунията на Шерингтън). Конвергенцията на възбуждане се обяснява с наличието на много колатерали на аксоните, интеркаларни неврони, а също и с факта, че има няколко пъти повече аферентни пътища от еферентните неврони. На един неврон на ЦНС могат да бъдат разположени до 10 000 синапса. Феноменът на конвергенция на възбуждането в ЦНС е широко разпространен. Пример е конвергенцията на възбуждането върху гръбначния моторен неврон. Така че първичните аферентни влакна са подходящи за същия гръбначен моторен неврон (фиг. 4.4, б)както и различни пътища надолу многопокрити центрове на мозъчния ствол и други части на централната нервна система. Феноменът конвергенция е много важен: той осигурява например участието на един моторен неврон в няколко различни реакции. Моторният неврон, който инервира мускулите на фаринкса, участва в рефлексите на преглъщане, кашляне, сукане, кихане и дишане, образувайки общ краен пътза множество рефлексни дъги. На фиг. 4.4 показвам две аферентни влакна, всяко от които дава колатерали на 4 неврона по такъв начин, че 3 от общия им брой от 5 неврона образуват връзки с двете аферентни влакна. На всеки от тези 3 неврона две аферентни влакна се събират.

Много колатерали от аксони, до 10 000-20 000, могат да се съберат на един моторен неврон, така че генерирането на АР във всеки момент зависи от общото количество на възбуждащи и инхибиторни синаптични влияния.PD възникват само ако възбуждащите влияния преобладават. Конвергенцията може да улесни процеса на възбуждане на общи неврони в резултат на пространствено сумиране на подпраговите EPSPили го блокират поради преобладаването на инхибиторни влияния (вж. точка 4.8).

3. Циркулация на възбуждане през затворени невронни вериги.Може да продължи минути и дори часове (фиг. 4.5).

Ориз. 4.5. Циркулация на възбуждане в затворени невронни вериги според Лоренто де № (а) и според И. С. Беритов (б). 1,2,3 - възбуждащи неврони

Циркулацията на възбуждането е една от причините за явлението последствия,които ще бъдат обсъдени по-долу (вижте раздел 4.7). Смята се, че циркулацията на възбуждане в затворени невронни вериги е най-вероятният механизъм за феномена на краткосрочната памет (вж. раздел 6.6). Циркулацията на възбуждане е възможна във верига от неврони и в рамките на един неврон в резултат на контактите на клоните на неговия аксон със собствените му дендрити и тяло.

4. Едностранно разпределение на възбуждането в нервни вериги, рефлекторни дъги.Разпространението на възбуждането от аксона на един неврон към тялото или дендритите на друг неврон, но не и обратното, се обяснява със свойствата на химичните синапси, които провеждат възбуждане само в една посока (вижте раздел 4.3.3).

5. Бавно разпространение на възбуждането в централната нервна системав сравнение с разпределението му по нервното влакно, това се обяснява с наличието на много химически синапси по пътищата на разпространение на възбуждането. Времето за провеждане на възбуждане през синапса се изразходва за освобождаването на медиатора в синаптичната цепнатина, разпространението му до постсинаптичната мембрана, появата на EPSP и накрая, AP. Общото забавяне на предаването на възбуждане в синапса достига приблизително 2 ms. Колкото повече синапси са в невронната верига, толкова по-ниска е общата скорост на разпространение на възбуждането по нея. Според латентното време на рефлекса, по-точно, според централното време на рефлекса, е възможно грубо да се изчисли броят на невроните на определена рефлексна дъга.

6. Разпространението на възбуда в централната нервна система лесно се блокира от някои фармакологични лекарства,който се използва широко в клиничната практика. При физиологични условия ограниченията върху разпространението на възбуждането през ЦНС са свързани с активирането на неврофизиологичните механизми на невронно инхибиране.

Разгледаните особености на разпространението на възбуждането позволяват да се подходи към разбирането на свойствата на нервните центрове.

СВОЙСТВА НА НЕРВНИТЕ ЦЕНТРОВЕ

Свойствата на нервните центрове, разгледани по-долу, се обясняват с някои особености на разпространението на възбуждането в централната нервна система, специалните свойства на химичните синапси и свойствата на мембраните на нервните клетки. Основните свойства на нервните центрове са както следва.

А. Фонова активност на нервните центрове (тонус)обяснено по следния начин:

Спонтанна активност на невроните на ЦНС;

Хуморално влияние на циркулиращите в кръвта биологично активни вещества (метаболити, хормони, медиатори и др.), влияещи върху възбудимостта на невроните;

Аферентна импулсация от различни рефлексогенни зони;

Сумирането на миниатюрни потенциали в резултат на спонтанното освобождаване на предавателни кванти от аксони, които образуват синапси върху невроните;

Циркулация на възбуждане в ЦНС.

Значението на фоновата активност на нервните центрове се състои в осигуряването на определено първоначално ниво на активното състояние на центъра и ефекторите. Това ниво може да се увеличи или намали в зависимост от флуктуациите в общата активност на невроните в нервния център-регулатор.

Б. Трансформация на ритъма на възбуждане -това е промяна в броя на импулсите, възникващи в невроните на центъра на изхода, спрямо броя импулси, влизащи във входа на този център.

Трансформацията на ритъма на възбуждане е възможна както в посока на увеличаване, така и в посока на намаляване. Увеличаването на броя на импулсите, които възникват в центъра в отговор на аферентните импулси, се улеснява от облъчването на процеса на възбуждане (вж. раздел 4.6) и след ефекта. Намаляването на броя на импулсите в нервния център се обяснява с намаляване на неговата възбудимост поради процесите на пре- и постсинаптично инхибиране, както и с прекомерен поток от аферентни импулси. При голям поток от аферентни влияния, когато всички неврони на центъра или невронния пул вече са възбудени, по-нататъшното увеличаване на аферентните входове не увеличава броя на възбудените неврони.

Б. Постоянство- относително бавно възникване на възбуждане на целия комплекс от неврони на центъра при пристигане на импулси към него и бавно изчезване на възбуждането на невроните на центъра след прекратяване на входния импулс. Инерцията на центровете е свързана със сумирането на възбуждането и последващото действие.

I. Явлението сумиранеВъзбуждането в ЦНС е открито от И. М. Сеченов (1868) в експеримент върху жаба: дразненето на крайника на жабата със слаби редки импулси не предизвиква реакция, а по-честите дразнения със същите слаби импулси са придружени от отговор - жаба прави скок. Разграничаване времева (последователна) сулилация и пространствено сумиране(фиг. 4.6).

Временно сумиране. На фиг. Фигура 4.6 отляво показва схема за експериментално тестване на ефектите, предизвикани в неврон от ритмична стимулация на аксон. Записът по-горе ви позволява да видите, че ако EPSP бързо се следват един друг, тогава те се сумират поради относително бавния им ход (няколко милисекунди), като в крайна сметка достигат прагово ниво. Временното сумиране се дължи на факта, че EPSP от предишния импулс все още продължава, когато пристигне следващия импулс. Следователно този тип сумиране се нарича още последователно сумиране. Той играе важна физиологична роля, тъй като много невронни процеси са ритмични и по този начин могат да бъдат обобщени, което води до надпрагово възбуждане в невронните асоциации на нервните центрове.

Пространствено сумиране (виж фигура 4.6, б).Отделното стимулиране на всеки от двата аксона причинява подпрагов EPSP, докато едновременното стимулиране на двата аксона води до AP, което не може да бъде осигурено от един EPSP. Пространственото сумиране е свързано с такава характеристика на разпространението на възбуждането като конвергенция.

2. Последствие -това е продължението на възбуждането на нервния център след прекратяване на потока от импулси към него по аферентните нервни пътища. Причините за последствията са:

Дългосрочно съществуване на EPSP, ако EPSP е полисинаптичен и с висока амплитуда; в този случай при един EPSP възникват няколко AP;

Множество прояви на следи от деполяризация, което е характерно за невроните на ЦНС; ако следата на деполяризация достигне Ecr, тогава възниква PD;

Циркулация на възбуждане през затворени невронни вериги (вижте раздел 4.6).

Първите две причини не траят дълго - десетки или стотици милисекунди, третата причина - циркулацията на възбуждане - може да продължи минути или дори часове. По този начин, особеността на разпространението на възбуждането (нейната циркулация) осигурява друго явление в централната нервна система - последействие. Последното играе важна роля в процесите на обучение – краткосрочната памет.

D. По-голяма чувствителност на централната нервна система към промени във вътрешната среда:например до промяна в съдържанието на глюкоза в кръвта, газовия състав на кръвта, температурата, до различни фармакологични лекарства, прилагани за терапевтични цели. Първо реагират синапсите на невроните. Невроните на ЦНС са особено чувствителни към липсата на глюкоза и кислород. При понижаване на нивата на глюкозата 2 пъти по-ниски от нормалното може да се появят конвулсии. Тежките последици за централната нервна система са причинени от липсата на кислород в кръвта. Спирането на притока на кръв само за 10 секунди води до очевидни нарушения на мозъчните функции: човек губи съзнание. Ако кръвният поток спре за 8-12 минути, тогава се появяват необратими нарушения в мозъчната дейност; много неврони умират, предимно кортикални, което води до сериозни последствия.

D. Умора на нервните центроведемонстрира Н. Е. Введенски в експеримент върху подготовка на жаба с многократен рефлексен повик за свиване на гастрокнемиусния мускул с помощта на дразнене на пищяла ( П. тибиалис) и фибуларен ( П. peroneus) нерви. В този случай ритмичното стимулиране на един нерв предизвиква ритмично свиване на мускула, което води до отслабване на силата на неговото свиване до пълно отсъствие на контракция. Превключването на стимулация към друг нерв незабавно предизвиква свиване на същия мускул, което показва локализация на умората не в мускула, а в централната част на рефлексната дъга (фиг. 4.7).

В същото време се развива постсинаптична депресия(пристрастяване, привикване) - отслабване на реакцията на центъра към стимули (аферентни импулси), изразяващо се в намаляване на постсинаптичните потенциали по време на или след продължителна стимулация. Това отслабване се обяснява с консумацията на медиатора, натрупването на метаболити, подкиселяването на околната среда при продължително възбуждане през същите невронни вериги.

Д. Пластичност на нервните центрове- способността на нервните елементи да преструктурират функционалните свойства. Основните прояви на това свойство са, както следва: посттетанично потенциране и депресия, доминантност, образуване на временни връзки, а в патологични случаи - частична компенсация на нарушени функции.

1. Посттетанично потенциране(синаптично улесняване) е подобрение на проводимостта в синапсите след кратко стимулиране на аферентните пътища. Краткосрочното активиране увеличава амплитудата на постсинаптичните потенциали. Облекчение се наблюдава и при дразнене (в началото); в този случай явлението се нарича тетанично потенциране. Тежестта на облекчението се увеличава с увеличаване на честотата на импулсите; облекчението е максимално, когато импулсите пристигат на интервали от няколко милисекунди.

Ориз. 4.7. Схема на експеримента на Н. Е. Введенски, илюстрираща локализацията на умората в рефлексната дъга.

Невронни мрежи l

Невронните мрежи са клон на изкуствения интелект, при който явления, подобни на тези, които се срещат в невроните на живите същества, се използват за обработка на сигнали. Най-важната характеристика на мрежата, която свидетелства за нейните широки възможности и огромен потенциал, е паралелната обработка на информация от всички връзки. С огромен брой междуневронни връзки това може значително да ускори процеса на обработка на информация. В много случаи става възможно преобразуването на сигнала в реално време. Освен това, с голям брой междуневронни връзки, мрежата става устойчива на грешки, които възникват на някои линии. Функциите на повредените връзки се поемат от изправни линии, в резултат на което дейността на мрежата не претърпява значителни смущения.

l Друго също толкова важно свойство е способността за учене и обобщаване на натрупаните знания. Невронната мрежа има характеристиките на изкуствен интелект. Мрежа, обучена върху ограничен набор от данни, е в състояние да обобщи получената информация и да покаже добри резултати върху данни, които не са били използвани в процеса на обучение.

l Характерна особеност на мрежата е и възможността за нейното внедряване чрез ултра интегрирана технология. Разликата между мрежовите елементи е малка, а тяхната повторяемост е огромна. Това отваря перспективата за създаване на универсален процесор с хомогенна структура, способна да обработва разнообразна информация.

l Използването на тези свойства на фона на развитието на устройства с много голяма степен на интеграция (VLSI) и широкото използване на изчислителни технологии доведе до огромен ръст на интереса към невронните мрежи през последните години и значителен напредък в техните изследвания . Създадена е база за разработване на нови технологични решения, свързани с възприемане, изкуствено разпознаване и обобщаване на видеоинформация, управление на сложни системи, обработка на речеви сигнали и др. Изкуствените невронни мрежи в практическите приложения, като правило, се използват като подсистема за управление или вземане на решения, която предава изпълнителен сигнал към други подсистеми, които имат различна методологична основа.

l Функциите, изпълнявани от мрежите, са разделени на няколко групи: апроксимация; класификация и разпознаване на образи; прогнозиране; идентифициране и оценка; асоциативен контрол. l Апроксимационната мрежа играе ролята на универсален функционален апроксиматор на няколко променливи, който реализира нелинейна функция от вида y = f(x), където x е входният вектор, а y е реализираната функция на няколко променливи. Много проблеми на моделирането, идентификацията, обработката на сигнала могат да бъдат формулирани в апроксимационна настройка. l За класификация и разпознаване на модели, мрежата натрупва знания за основните свойства на тези модели по време на процеса на обучение, като геометричното картографиране на структурата на шаблона, разпределението на главните компоненти (PCA) или други характеристики. При обобщаването се подчертават различията на изображенията едно от друго, които формират основата за разработване на класификационни решения Функции на невронните мрежи l В областта на прогнозирането мрежовата задача се формулира като прогноза за бъдещото поведение на системата въз основа на съществуващата последователност на предишните му състояния. Въз основа на информацията за стойностите на променливата в моментите от време, предхождащи прогнозата, мрежата взема решение на какво трябва да бъде равна изчислената стойност на изследваната последователност в текущия момент от време. л

При задачи за динамичен контрол на процесите невронната мрежа обикновено изпълнява няколко функции. Първо, това е нелинеен модел на този процес и идентифицира основните му параметри, необходими за генериране на подходящия управляващ сигнал. Второ, мрежата действа като система за проследяване, следи променящите се условия на околната среда и се адаптира към тях. Може да играе и ролята на неврорегулатор, който замества традиционните устройства. От голямо значение, особено при управлението на роботи, е класификацията на текущото състояние и разработването на решения за по-нататъшното развитие на процеса Функции на невронните мрежи l

При проблеми с асоциацията невронната мрежа действа като асоциативно устройство за съхранение. Тук можем да разграничим паметта от автоасоциативен тип, при която взаимозависимостите обхващат само специфични компоненти на входния вектор, и паметта от хетероасоциативен тип, с която мрежата определя връзките на различни вектори. Дори ако входът на мрежата е вектор, изкривен от шум или лишен от отделни фрагменти от данни, мрежата е в състояние да възстанови пълния и свободен от шум изходен вектор чрез генериране на съответния изходен вектор. л

Различни начини за комбиниране на неврони помежду си и организиране на тяхното взаимодействие са довели до създаването на мрежи от различен тип. Всеки тип мрежа от своя страна е тясно свързан със съответния метод за избор на тежести на междуневронните връзки (т.е. обучение). Функции на невронните мрежи l Интересно е комбинирането на различни видове невронни мрежи помежду си, особено мрежи със самоорганизация и обучени с учител. Такива комбинации се наричат ​​"хибридни мрежи". Първият компонент е мрежа със самоорганизация, базирана на конкуренция, която оперира с набор от входни сигнали и ги групира в клъстери въз основа на характеристиките на техните свойства. Той играе ролята на препроцесор на данни. Вторият компонент, под формата на мрежа, обучена с учител (например персептрон), сравнява входните сигнали, свързани с конкретни клъстери, със съответните им зададени стойности (пост-обработка). Такава мрежова структура ни позволява да разделим фазата на обучение на две части: първо се обучава компонент със самоорганизация, а след това мрежа с учител. Допълнително предимство на този подход е намаляването на изчислителната сложност на учебния процес, както и по-добрата интерпретация на резултатите.

Възбуждането в централната нервна система се разпространява чрез различни конфигурации на нервни вериги. Във всички изследвани нервни мрежи са открити следните:

1) сближаване на пътища, които предават информация към по-високи, както и към изпълнителни центрове;

2) дивергенция на пътищата, които предават определени сигнали;

3) реверберация или невронни капани.

Конвергенцията е конвергенцията на няколко невронни пътя към едни и същи неврони или нервни центрове.

Конвергенцията на много невронни пътища към един неврон прави този неврон (или нервния център) интегратор на съответните сигнали. Неговото състояние (пулсиране или инхибиране) във всеки момент от време се определя от алгебричното добавяне на масата от възбуждащи и инхибиращи входове. С други думи, сумата от всичките му EPSP и TPSP, идващи към даден неврон. Ако говорим за двигателен неврон, тоест за крайната връзка на нервния път към мускулите, те говорят за принципа на общ краен път. Например при гръбначните животни на всеки моторен неврон на гръбначния мозък и мозъчния ствол хиляди сетивни, както и възбуждащи и инхибиторни интерневрони на различни нива образуват синоптични окончания. Мощна конвергенция се открива и върху невроните на ретикуларната формация на мозъчния ствол. Друга област на "прилагане" на конвергенцията са "сензорните фунии". Същността на фуниите е, че броят на влизанията в него е по-малък от броя на изходите. Поради конвергенцията се получава „компресия“, намаляване на количеството информация, идваща от рецепторите към централната нервна система. Конвергенцията също участва в процесите на пространствен релеф и оклузия.

Дивергенцията е контактът на един неврон или нервен център с много неврони или нервни центрове. И така, има разделяне на аксона на чувствителен неврон в гръбначния мозък на много колатерали. Получените клони се изпращат до различни сегменти на гръбначния мозък и до мозъка.

Разминаването на пътя на сигнала се наблюдава в много интерневрони, в командни клетки. Поради дивергенцията могат да се формират паралелни изчислителни процеси, което гарантира високо ниво на производителност на ЦНС. Дивергенцията на пътя осигурява разширяване на областта на разпространение на сигнала. Това формира разпространението на процеса на възбуждане към други нервни центрове, т.е. облъчване, възбуждане или инхибиране.

Процесът на облъчване играе положителна роля при формирането на нови реакции на тялото, тъй като активирането на голям брой различни нервни центрове дава възможност да се отделят от тях най-необходимите за последваща дейност и да се образуват функционални връзки между тях, т.е. , подобряват реакцията на тялото. Поради този процес възникват условни рефлекси между различни нервни центрове.

Облъчването на възбуждане също може да има отрицателно въздействие върху състоянието и поведението на тялото. По този начин облъчването на силно възбуждане в централната нервна система нарушава фините взаимоотношения, които са се развили между процесите на възбуждане и инхибиране в нервните центрове, и води до нарушение в двигателната активност. Например при епилепсия възбуждането от патологичния фокус се излъчва към голям брой нервни центрове на мозъчната кора.

център?

1. Конвергенция (сближават се, лат. - конвергенция) е конвергенцията на различни импулсни потоци от няколко неврона към един интеркаларен или еферентен неврон. Шерингтън нарече това явление „принципът на общия краен път“. Например мускулната контракция (поради възбуждане на алфа моторния неврон) може да бъде предизвикана чрез разтягане на този мускул (рефлекс от мускулни вретена) и чрез стимулиране на кожни рецептори (флексионен рефлекс) и т.н.
2. Дивергенция (разминават се, лат. - да се разминават) е способността на неврона да установява множество синаптични връзки с други неврони. Поради това един неврон може да участва в няколко различни реакции, предавайки възбуждане на други неврони, които от своя страна могат да възбудят още повече неврони, осигурявайки разпространението на възбуждащия процес през ЦНС чрез облъчване.

103.Какво е удължаването на възбуждането в нервния център?

Този термин се отнася до явлението, при което рефлексната реакция продължава след прекратяване на стимула, тоест дразненето е спряло и например мускулът продължава да се свива.

Има 2 механизма за това явление:

1. Следовата деполяризация на невронната мембрана, която настъпва дори на фона на останалия EPSP, създава условия за ритмично генериране на потенциали на действие. Това е краткосрочен ефект.

2. Циркулация на възбуждане през затворени вериги на неврони в рефлексния център (принцип на Лоренто де Не).

Преди пристигането на инхибиторен импулс или умора на един от синапсите, възбуждането може да циркулира по тези вериги за доста дълго време. Бала изложи хипотеза, че краткосрочната памет се дължи на реверберация на възбуждане в вериги с положителна обратна връзка.

104. Какво представлява феноменът на релефа и какъв е неговият механизъм?

релефен феномен.Отделните неврони са често срещани за някои два рефлекса. При изолирана реализация на един от рефлексите тези неврони не дават отговор, тъй като стимулацията за тях се оказва подпрагова. Когато две отражения се реализират заедно, техните подпрагови ефекти се сумират и достигат праговата стойност. В резултат на сумирането отговорът е по-голям от обикновената сума на изолираните ефекти.

Пулът от неврони, разположени в предните рога на гръбначния мозък, се състои от силно възбудими (1,2) и ниско възбудими неврони (3). Когато се стимулира само 1 аферентно нервно влакно, неврон 1 влиза в състояние на възбуждане и настъпва деполяризация в неврон 3, който не достига критичното потенциално ниво (т.е. неговата възбудимост се увеличава). В този случай на изхода се записва сигнал, равен на 120 mV.

Когато се стимулира само II аферентно влакно, неврон 2 се възбужда, а в неврон 3 настъпва повишаване на възбудимостта и на изхода се записва потенциал, например равен на 120 mV. При едновременно стимулиране на I и II аферентни влакна невроните 1,2,3 преминават в състояние на възбуждане. При тази експозиция се записва общ потенциал от 320 mV, т.е. не е равно на аритметичната сума от индивидуалните потенциали (120+120=240 mV). Това се дължи на факта, че при едновременно стимулиране на влакна I и II допълнително се включва неврон 3. По този начин облекчението е увеличаване на входящия сигнал.

Временно

пространствена

105. Какво е сумирането на възбуждането в нервния център и неговия механизъм?

Характеристика на ЦНС е, че като правило един потенциал на действие не предизвиква възбуждане на ефекторния неврон. Възбуждането на ефекторния неврон възниква само в отговор на ритмичен стимул на един рецептор или едновременно стимулиране на няколко неврона.

В зависимост от ситуацията, сумирането е: 1) времево или 2) пространствено.

В случай на временно сумиране, сумирането на предавателни кванти се извършва върху постсинаптичната мембрана. Ако електрод се вмъкне в областта на постсинаптичната мембрана и се свърже към DC усилвател и осцилоскоп, тогава може да се наблюдава, че възбуждането на неврон не възниква в отговор на единичен стимул, но се появява EPSP с малка амплитуда на постсинаптичната мембрана.

От гледна точка на възникването на възбуждане този EPSP е недостатъчен, тъй като не може да достигне критично ниво на деполяризация. Ако последващият импулс се наслагва върху първия, тоест той се сумира и общият EPSP достига критично ниво. Това води до развитие на потенциал за действие. По този начин, 1) временното сумиране е сумирането на предавателните кванти, предимно в областта на аксоналния хълм на неврона 2) темпоралното сумиране на EPSP се дължи на факта, че EPSP продължава по-дълго от рефрактерния период на аксона, от чийто край е освободен посредникът.

Пространствено сумиране- това е явление, когато отделно стимулиране на всеки от двата аксона предизвиква подпрагов EPSP, но при едновременно стимулиране на двата аксона възниква потенциал на действие, т.е. процес, който не може да бъде осигурен от един EPSP.

Пространственото сумиране може да бъде линейни и нелинейни.Ако стимулацията е пропорционална на всеки възбуждащ постсинаптичен потенциал (EPSP), тогава тя се нарича линейна. Подобна ситуация възниква, когато възбуждащите синапси на мембраната на един неврон са достатъчно отдалечени един от друг.

Ако синапсите са близо един до друг, линиите на полето на съседните EPSP ще намалят техните EPSP и общият постсинаптичен потенциал няма да бъде пропорционален на всеки EPSP.

Пространственото сумиране е в основата на ефекта на изсветляване и оклузия.

106. Какво е спиране? Класификация на спирачките.

Ако върху зрителния хълм се поставят кристали от сол (NaCl), тогава настъпва инхибиране - удължаване на времето на рефлекса (забавяне на времето за издърпване на лапата от киселината). Това наблюдение позволи на I.M. Sechenov да изрази мнението си за феномена на инхибиране в ЦНС. Впоследствие този тип инхибиране се нарича инхибиране на Сеченов или централно инхибиране. Периферното инхибиране е открито още през 1845 г. от братя Вебер (инхибиране на дейността на сърцето при стимулиране на блуждаещите нерви).

Ако гръбначно куче (куче с отстранен мозък) се държи изправено с лек натиск върху стъпалото на крака, тогава то ще започне да прави стъпалови движения. Механичното стимулиране на опашката ще забави тази стъпка. Такова инхибиране на настоящия рефлекс чрез стимулиране на друго рецептивно поле се нарича "инхибиране на Голц". По същия начин, рефлексът на гракане в таламичната жаба може да бъде инхибиран чрез механична стимулация на страничните повърхности на гърба. Голц показа, че инхибирането може да възникне не само в специални центрове, но и във всеки отдел на централната нервна система.

ЦНС съдържа голям брой инхибиторни неврони. Някои от тези неврони имат "правилно" име - в чест на откривателя на тези структури, например клетки на Реншоу, клетки на Уилсън и т.н. Наличието на специални инхибиторни неврони е доказано през 1946 г. от Реншоу. Всеки инхибиторен неврон произвежда някакъв вид инхибиторен невротрансмитер (например глицин или гама-аминомаслена киселина, GABA).

Инхибирането е активен процес, свързан с възбуждането и ограничаването му. Инхибирането е същият вроден процес като възбуждането, но общо за всички видове инхибиране е липсата на способност да се разпространява по невронната мембрана и нейните процеси. Има два принципно различни механизма на инхибиране в ЦНС (фиг. 20): първичен и вторичен. Първичното инхибиране се развива в клетките, съседни на инхибиторния неврон. Той се инициира от възбуждането на специални инхибиторни неврони, които освобождават инхибиторни невротрансмитери. Вторичното инхибиране възниква в същите неврони, които генерират възбуждане.

Постсинаптично инхибиране- Това е основният вид първично инхибиране. Причинява се от възбуждане на интеркаларни неврони и клетки на Реншоу (аферентните неврони не са инхибиторни). При това инхибиране възниква хиперполяризация на постсинаптичната мембрана, в резултат на което невронът се инхибира (блокира). Блокер на GABAергични рецептори е бикукулин, а блокер на глицинови рецептори е стрихнин, тетаничен токсин. Примери за постсинаптично инхибиране са повтарящо се (автогенно) инхибиране, реципрочно инхибиране, странично инхибиране и повтарящо се улесняване.
Обратно спиране. Аксонът се отклонява от алфа моторния неврон към съответните мускулни влакна. В началния сегмент на аксона от него се отклонява колатер, който се връща в ЦНС - завършва върху инхибиторен неврон (клетка на Реншоу) и го активира, в резултат на което клетката на Реншоу предизвиква инхибиране на алфа-моторния неврон, който стартира цялата тази верига. По този начин алфа-моторният неврон, когато се активира, се инхибира чрез инхибиторната невронна система.
Реципрочна (реципрочен, лат. - взаимно) спиране . Сигналът (нервният импулс) от мускулното вретено на скелетния мускул през аферентния неврон навлиза в гръбначния мозък, където преминава към алфа-моторния неврон на флексора и в същото време към интеркаларния инхибиторен неврон, който инхибира активността на алфа моторния неврон на екстензора. Това инхибиране е описано от N.E. Vvedensky и проучено от C. Sherington.
Странично инхибиране. Същността на това инхибиране е, че инхибиторната клетка образува инхибиторни синапси не само върху неврона, който го активира, но и върху съседните, които също са инхибирани. Например, фоторецептор, когато е възбуден, активира биполярна клетка в ретината и в същото време активира близкия инхибиторен неврон, който блокира провеждането на възбуждане от съседен фоторецептор към ганглийна клетка. Това е най- "забавянето" на информацията в съседните райони. По този начин се създават условия за ясно виждане на обекта (две точки на ретината се считат за две отделни точки, ако между тях има невъзбудени зони).
връщане на облекчение. Някои инхибиторни клетки (например клетки на Уилсън) имат синаптични връзки с аксоните на други инхибиторни клетки. Когато последните са възбудени, самите инхибиторни клетки се инхибират, което в резултат намалява инхибиторния им ефект върху моторния неврон. С други думи, има сумиране на две негативни влияния, което води до „улесняване на връщането“ на влиянието на инхибиторния неврон.
пресинаптично инхибиране (Eccles, 1962) се осъществява чрез инхибиране на някакъв специфичен път, водещ до даден неврон. Например, един неврон има 10 аксона и всеки от тези аксони има аксони от инхибиторни неврони. Те могат да инхибират проводимостта, съответно, за всеки от аксоните поотделно. Пресинаптичното инхибиране често се развива в краищата на аферентните соматични и автономни нерви. Морфологичната основа са аксо-аксоналните синапси. В този случай инхибирането се развива във връзка с намаляване или пълна блокада на освобождаването на медиатора в синаптичната цепнатина на синапса, която предава възбуждане. По този начин инхибирането на предаването на импулси възниква поради промяна в свойствата на пресинаптичната му мембрана. В аксо-аксоналния синапс се освобождава GABA, което причинява повишаване на пропускливостта на постсинаптичната мембрана за натрий.
Не е изключена ролята на калция и хлора. В същото време, за деполяризация на мембраната, хлорът трябва активно да се отстранява от клетката срещу градиента на концентрация, което причинява стабилна деполяризация и нарушава провеждането на вълната на възбуждане през тази област. Това причинява намаляване на амплитудата или пълно инхибиране на потенциала на действие, пристигащ до възбуждащия терминал, което води до намаляване на освободения предавател, а амплитудата на възбуждащия постсинаптичен потенциал намалява. Възможен механизъм на пресинаптичното инхибиране може да бъде намаляването на навлизането на калций в пресинаптичната структура или изчерпването на неговите вътреклетъчни резерви. Това води до отслабване или спиране на секрецията на невротрансмитер от пресинаптичната структура в синаптичната цепнатина.
Това е вторично инхибиране. След края на възбуждането на неврона в него може да се развие силна следова хиперполяризация. В същото време възбуждащият постсинаптичен потенциал не може да доведе деполяризацията на мембраната до критично ниво и потенциалът на действие не възниква.
Песимално инхибиране - това е вторично инхибиране, което се развива във възбуждащите синапси в резултат на силна деполяризация на постсинаптичната мембрана под въздействието на твърде много нервни импулси. Според съвременните схващания той играе малка роля в механизмите на мозъка.

107. Какво е първично инхибиране?

Първичното инхибиране се развива в клетките, съседни на инхибиторния неврон. Той се инициира от възбуждането на специални инхибиторни неврони, които освобождават инхибиторни невротрансмитери.

Основен- възниква в специални инхибиторни структури под влияние на процеса на възбуждане и се проявява чрез потискане на друго възбуждане, което се развива в клетките, съседни на тази структура. Следователно за инхибираната клетка този процес е първичен; без предварителна стимулация.

Основно спиране

108. Какво е вторично инхибиране и неговите видове?

Втори- това инхибиране настъпва в същата клетка, в която е наблюдавано първичното възбуждане, т.е. инхибирането е резултат от възбуждането.

Вторичното инхибиране включва песимално инхибиране и инхибиране след възбуждане.

Песимално инхибиране- се състои в това, че много голям брой потенциали на действие пристигат в неврона за единица време. В резултат на това може да възникне инактивиране на зависими от напрежението натриеви канали или десенсибилизация (загуба на чувствителност) на рецептори, разположени върху постсинаптичната структура (десинцитизацията на рецепторите се дължи на факта, че при висока честота на прием на медиатор, той няма време за разграждане и по този начин освобождаване на рецептори за взаимодействие с нови части от медиатора).

Инхибиране, последвано от възбужданепоради факта, че в някои неврони след потенциала на действие се развива дълготрайна следова хиперполяризация, която намалява възбудимостта на клетката за дълго време.

Ако възбуждането се разпространи към нарастващ брой неврони, тогава това явление се нарича дивергенция.

лат. diverquere - върви в различни посоки - способността на един неврон да установява множество синаптични връзки с различни нервни клетки. Поради процеса на дивергенция една и съща клетка може да участва в организацията на различни реакции и да контролира по-голям брой неврони. В същото време всеки неврон може да осигури широко преразпределение на импулси, което води до облъчване на възбуждане.

Ако, напротив, пътищата минават от няколко неврона към по-малък брой, такъв механизъм се нарича конвергенция(ориз).

Конвергенцията означава комбиниране на сигналите от множество входове на един неврон. Фигурата показва схематично сближаването на сигналите, идващи от един и същ източник. Това означава, че множество терминали на нервни влакна на един тракт завършват на един неврон. Този тип конвергенция е важен, тъй като невроните почти никога не се задействат от потенциал за действие от един входящ терминал. Но потенциалите на действие на много терминали, конвергиращи към неврон, осигуряват достатъчно пространствено сумиране, за да изместят мембранния потенциал на неврона до праговото ниво, необходимо за неговото възбуждане.

Възможна е и конвергенция на сигнали (възбуждащи или инхибиращи) от много източници. Например, върху интеркаларните неврони на гръбначния мозък, сигнали от:

(1) периферни нервни влакна, навлизащи в гръбначния мозък;

(2) проприоспинални влакна, минаващи от един сегмент на гръбначния мозък към друг;

(3) кортикоспинални влакна от мозъчната кора;

(4) няколко други дълги низходящи пътища от мозъка до гръбначния мозък. Тогава сигналите от интеркаларните неврони се доближават до моторните неврони на гръбначния мозък, които директно контролират функцията на скелетните мускули.

Такава конвергенция позволява сумирането на информация от различни източници, а отговорът на неврона е резултат от интегрирането на цялата тази информация. Конвергенцията е един от важните начини, по които централната нервна система корелира, интегрира и сортира различни видове информация.

Понякога в отговор на сигнал, влизащ в нервния басейн, на изхода едновременно се появяват възбуждащ сигнал, движещ се в една посока, и инхибиторен сигнал, движещ се по другия път. Например, когато една група неврони в гръбначния мозък изпраща възбуждащ сигнал за придвижване на крака напред, друга група неврони изпраща сигнал, който инхибира мускулите, които движат този крак назад, така че да не пречат на движението напред. Този тип контур, наречен контур с реципрочно инхибиране, характерно за всички нервни центрове, които контролират мускулите антагонисти.

Фигурата показва механизма за развитие на такова инхибиране.

Входящите влакна едновременно стимулират възбуждащия изход на пула (неврон 1) и интеркаларния инхибиторен неврон (неврон 2), който отделя медиатор, който инхибира втория изход на пула. Този тип верига също е важен за предотвратяване на хиперактивност в много части на мозъка.

Например, нервните окончания от няколко аферентни неврона могат да се доближат до един моторен неврон. В такива мрежи възходящите неврони контролират тези надолу по веригата.

Йерархичните системи осигуряват много точен трансфер на информация.

Като резултат конвергенция(когато няколко неврона от едно ниво са в контакт с по-малък брой неврони от следващото ниво) или разминавания(когато се установят контакти с голям брой клетки от следващото ниво), информацията се филтрира и сигналите се усилват.

Конвергенция на нервните импулси сензорно-биологична- конвергенция към един неврон на две или повече възбуждения от сензорни и биологични стимули по едно и също време (например звук, глад, светлина и жажда). Този тип конвергенция е един от механизмите на учене, формиране на условни рефлекси и аферентния синтез на функционални системи.

Еферентно-аферентна конвергенция на нервните импулси- конвергенция към един неврон на две или повече аферентни и еферентни възбуждения едновременно. Еферентното възбуждане се отклонява от неврона, след което се връща към неврона през няколко интеркаларни неврона и взаимодейства с аферентното възбуждане, идващо към неврона в този момент. Този тип конвергенция е един от механизмите на акцептора на резултата от действие (предсказване на бъдещ резултат), когато аферентно възбуждане се сравнява с еферентно.

Но като всяка верига, йерархичната система не може да бъде по-силна от най-слабото си звено. Всяко дезактивиране на което и да е ниво, причинено от нараняване, заболяване, инсулт или тумор, може да деактивира цялата система.

Сближаването и дивергенцията обаче оставят на веригите някакъв шанс да оцелеят, дори ако са сериозно повредени. Ако невроните на едно ниво са частично унищожени, оцелелите клетки все още ще могат да поддържат функционирането на мрежата.

Йерархичните системи съществуват, разбира се, не само в сензорните или двигателните пътища. Един и същ тип връзки е характерен за всички мрежи, които изпълняват някаква специфична функция.

БЕЗВЕРХОВА

Локални мрежи.

3. Дивергентни мрежи с един вход. Те имат един неврон, т.е. входът образува голям брой връзки с невроните на много центрове.

Поради наличието на множество връзки между невроните на мрежата, в тях може да настъпи облъчване на възбуждане. Това е неговото разпределение към всички неврони. В резултат на облъчването възбуждането може да премине към други нервни центрове и дори да обхване цялата нервна система.

Нервните мрежи съдържат голям брой интеркаларни неврони, някои от които са инхибиторни. Следователно в тях могат да възникнат няколко вида инхибиторни процеси:

Невроните на локалните мрежи действат като филтри, поддържайки потока от информация в рамките на едно йерархично ниво. Те са широко разпространени във всички мозъчни мрежи.

Локалните мрежи могат да имат възбуждащ или инхибиращ ефект върху целевите неврони. Комбинацията от тези характеристики с дивергентен или конвергентен тип предаване на дадено йерархично ниво може допълнително да разшири, стесни или пренасочи потока от информация.

Процесите на обработка на информация, постъпваща в нервния център (ако е сензорен), или образуване на команди към изпълнителните органи (в ефекторния център) се дължат на взаимодействието на невроните чрез синаптични контакти. В този случай могат да се открият явления, които се наричат ​​дивергенция и конвергенция (фиг. 37).

Дивергенция е способността на неврона да установява множество връзки с други неврони. В резултат на това една и съща клетка може да участва в различни нервни процеси и реакции, да контролира голям брой други неврони, тоест всеки неврон може да осигури разпространението на импулси - излъчване на възбуждане. Процесите на дивергенция са по-характерни за аферентните части на ЦНС.

Конвергенция - конвергенцията на различни пътища за провеждане на невронни импулси към една и съща нервна клетка е по-присъща на нервните центрове на еферентните отдели.

Повечето от нервните центрове са представени от клъстер от различни неврони. Сред тях има както възбуждащи, така и инхибиторни неврони, сензорни и моторни неврони (аферентни или еферентни). тяхното доста сложно взаимодействие и осигурява изпълнението на съответните функции.

Взаимодействие на рефлексите

В процеса на регулиране на повечето сложни функции на тялото, организиране на рефлексна реакция, много често участват няколко нервни центъра, които дори могат да бъдат разположени на различни етажи на централната нервна система. Това се дължи на филогенетичните особености на формирането на ЦНС. Появата на "младши" отдел е съпроводена с формирането на нови центрове на регулация в него. Но "старите" нервни центрове, разположени в долните участъци, запазиха характерните си функции. В същото време абсолютната автономия на отделните сегменти на централната нервна система е загубена, все по-голяма част от функциите "преминават" към по-висшите отдели. Този процес е наречен енцефализация на функциите.Тъй като мозъкът се формира на етапи, от задния до предния мозък с неговите мозъчни полукълба, с образуването на мозъчната кора, други части на централната нервна система са подчинени на него, т.е. кортикализация на функциите.

Тъй като всеки от нервните центрове отговаря за определени рефлекси, по време на тяхното взаимодействие можем да говорим за взаимодействието на различни рефлекси. Това взаимодействие се осъществява въз основа на определени модели, които позволяват на централната нервна система да решава своите функционални задачи както от целенасоченото регулиране на различни системи на тялото, така и от организацията на поведението му в специфични, постоянно променящи се условия на околната среда.

Можем да различим такива принципи на координация на функциите на централната нервна система.

1. Инхибиране в централната нервна система.

Важна част от невронните вериги, които образуват рефлексни дъги, е наличието на инхибиторни неврони (фиг. 38). В резултат на това интензивният процес на възбуждане е отслабен или напълно спрян, което основно осигурява подреждането на проявата на рефлекса. Пример за спиране - реципрочно инхибиранемускули антагонисти на нивото на моторните неврони на гръбначния мозък (фиг. 38, а).Процесът на инхибиращо въздействие се задейства чрез специални инхибиторни клетки на Renshaw, съдържащи се в гръбначния мозък. При постъпване afe

Ориз. 38 Инхибиране в ЦНС: а- участие на инхибиторните интерневрони на гръбначния мозък (D) в регулирането на активността на мускулите антагонисти: инхибиране на (-) моторния неврон на мускула екстензор (MR) по време на възбуждане на (+) моторния неврон на мускула флексор (Г-ЦА); б- ротационно (постсинаптично) инхибиране (MN - моторен неврон, G - инхибиторна клетка на Renshaw; M - мускул); в- инхибиране на невроните на диенцефалона с участието на инхибиторната кошнична клетка (D); г- пресинаптично инхибиране (G - инхибиторна клетка; N - неврон; Pr - пресинаптично влакно; за Eccles)

По време на импулсиране на наем те се активират едновременно с неврони, които се възбуждат, осигурявайки реципрочна връзка по време на изпълнението на двигателните рефлекси: двигателните неврони на някои мускули се възбуждат и техните антагонисти се инхибират.

Вторият, доста често срещан тип първично инхибиране е обратно спиране(фиг. 38, б).Клетките на Реншоу също са разположени по такъв начин, че чрез колатералите на възбудения моторен неврон предизвикват неговото инхибиране. Това е типичен пример за отрицателна обратна връзка, при която прекомерният импулс се потиска.

2. Облъчване и концентрация на нервните процеси.

Възбудата, възникнала в един от центровете, може да се разпространи чрез колатерали и синапси към други центрове. Процесът на облъчване най-често се развива при силен стимул. Например, при силен натиск върху крака на жабата, не един, а всички крайници се свиват. След известно време облъчването преминава в явление на концентрация на възбуждане в необходимия център. Това се дължи на действието на инхибиторните синаптични връзки. Процесите на облъчване и концентрация се основават на свойствата на конвергенция и дивергенция.

3. Явления на сумиране и оклузия

(фиг. 39). Сумирането (улесняването) възниква по време на излагане на няколко подпрагови стимула (от различни рецептори), всеки от които, действайки отделно, не предизвиква отговор. И тяхното сумиране (при условие, че се намират близки синаптични полета) допринася за проявлението на реакцията на нервния център (феноменът на релефа).

Ориз. 39. Схема, илюстрираща феномена релеф (1) и оклузия (2) нервен импулс: а- в централните кръгове са показани неврони, които се възбуждат както при изолирана, така и при едновременна стимулация на нервните влакна (В, 2); пунктирани линии очертават неврони, които се възбуждат само при едновременно стимулиране на двете нервни влакна; б- в централната част, образувана от кръгове, са разположени пресичащи се неврони, които се възбуждат както при изолирано, така и при едновременно стимулиране на нервните влакна

Обратното явление оклузия(заглушаване) – развива се при едни и същи условия за разположение на синаптичните полета, но при едновременно действие на няколко стимула с трансгранична сила. Общият отговор може да бъде по-малък от аритметичната сума на отговорите на всеки от стимулите поотделно, което се получава поради "припокриване" както на нивото на рецептора, така и на общите централни неврони.

4. Принципът на "общ краен път"

(фиг. 40). Тя се основава на явлението конвергенция. Има значително повече аферентни входове към ЦНС, отколкото еферентни изходи. Следователно един и същ рефлекс може да бъде предизвикан чрез стимулиране на различни рефлексни полета.

5. Принципът на доминиращия фокус.

Съдържанието на принципа е, че при едновременно възбуждане на няколко нервни центъра едно от огнища може да стане доминиращо. В резултат на това възбуждения от други огнища могат да бъдат активно привлечени (облъчени) към него, което ще доведе до сумиране на възбуждането, засилвайки доминантното възбуждане. Високата възбудимост на невроните се определя от съответните аферентни импулси (например от препълнен пикочен мехур), хуморални влияния. В резултат на това се оказва, че за тялото функцията на този център в определен период от време става най-важна.

Основните признаци на доминиращ фокус са както следва:

1) постоянство на възбуждане във времето;

2) повишена възбудимост;

3) способност за сумиране. Доминантната е физиологичната основа за възникване на взаимовръзки между отделните нервни центрове по време на образуването на условни рефлекси, основа на вниманието.

Ориз. 40 а- клетки на гръбначния мозък

ганглий; б- междинни неврони; в- мотоневрони; г- мускул (зачеркнати тела от неврони, които инхибират нервните импулси; от Шерингтън)