Общата скорост на фотосинтезата се нарича. Процесът на фотосинтеза: сбит и разбираем за децата

Процесът на преобразуване на лъчивата енергия на Слънцето в химическа енергия, използвайки последната при синтеза на въглехидрати от въглероден диоксид. Това е единственият начин да улавяме слънчевата енергия и да я използваме за живота на нашата планета.

Улавянето и преобразуването на слънчевата енергия се извършва от различни фотосинтезиращи организми (фотоавтотрофи). Те включват многоклетъчни организми (висши зелени растения и техните по-ниски форми – зелени, кафяви и червени водорасли) и едноклетъчни организми (евглена, динофлагелати и диатомеи). Голяма група фотосинтезиращи организми са прокариотите – синьо-зелени водорасли, зелени и лилави бактерии. Приблизително половината от работата по фотосинтезата на Земята се извършва от висши зелени растения, а останалата половина е основно от едноклетъчни водорасли.

Първите идеи за фотосинтезата се формират през 17 век. В бъдеще, когато се появиха нови данни, тези идеи се промениха многократно. [покажи] .

Развитие на идеи за фотосинтезата

Началото на изучаването на фотосинтезата е поставено през 1630 г., когато ван Хелмонт показва, че растенията сами образуват органични вещества, а не ги получават от почвата. Претегляйки саксията с пръст, в която расте върбата и самото дърво, той показа, че за 5 години масата на дървото се е увеличила със 74 кг, докато почвата е загубила само 57 г. Ван Хелмонт стига до заключението, че растението е получило останалата част от храната от водата, която беше напоена върху дървото. Сега знаем, че основният материал за синтез е въглеродният диоксид, който се извлича от растението от въздуха.

През 1772 г. Джоузеф Пристли показа, че ментовият издън "коригира" въздуха, "развален" от горяща свещ. Седем години по-късно Ян Ингенхуис открива, че растенията могат да "коригират" лошия въздух само когато са на светлина, а способността на растенията да "коригират" въздуха е пропорционална на яснотата на деня и продължителността на престоя на растенията. на слънце. В тъмното растенията отделят въздух, който е „вреден за животните“.

Следващата важна стъпка в развитието на знанието за фотосинтезата са експериментите на Сосюр, проведени през 1804 г. Чрез претегляне на въздуха и растенията преди и след фотосинтезата, Сосюр открива, че увеличаването на сухата маса на растението надвишава масата на въглеродния диоксид, погълнат от него от въздуха. Сосюр стига до заключението, че другото вещество, участващо в увеличаването на масата, е водата. И така, преди 160 години процесът на фотосинтеза е бил представен по следния начин:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Вода + въглероден диоксид + слънчева енергия ----> Органична материя + кислород

Ингенхус предполага, че ролята на светлината във фотосинтезата е разграждането на въглеродния диоксид; в този случай се отделя кислород, а освободеният "въглерод" се използва за изграждане на растителни тъкани. На тази основа живите организми бяха разделени на зелени растения, които могат да използват слънчева енергия за „асимилиране“ на въглероден диоксид и други организми, които не съдържат хлорофил, които не могат да използват светлинна енергия и не могат да усвояват CO 2 .

Този принцип на разделяне на живия свят е нарушен, когато С. Н. Виноградски през 1887 г. открива хемосинтетични бактерии - организми без хлорофил, които могат да асимилират (т.е. да преобразуват в органични съединения) въглероден диоксид в тъмното. То също е нарушено, когато през 1883 г. Енгелман открива лилави бактерии, които извършват вид фотосинтеза, която не е придружена от освобождаване на кислород. По това време този факт не беше оценен правилно; междувременно откриването на хемосинтетични бактерии, които усвояват въглеродния диоксид в тъмното, показва, че асимилацията на въглероден диоксид не може да се счита за специфична характеристика само на фотосинтезата.

След 1940 г., благодарение на използването на белязан въглерод, беше установено, че всички клетки - растителни, бактериални и животински - са способни да усвояват въглеродния диоксид, тоест да го включват в молекулите на органичните вещества; различни са само източниците, от които черпят необходимата за това енергия.

Друг основен принос към изучаването на процеса на фотосинтезата е направен през 1905 г. от Блекман, който открива, че фотосинтезата се състои от две последователни реакции: бърза светлинна реакция и серия от по-бавни, независими от светлината стъпки, които той нарича темпова реакция. Използвайки светлина с висок интензитет, Блекман показа, че фотосинтезата протича със същата скорост при периодично осветяване с проблясъци само за част от секундата и при непрекъснато осветление, въпреки факта, че в първия случай фотосинтетичната система получава наполовина по-малко енергия. Интензивността на фотосинтезата намалява само със значително увеличаване на тъмния период. В по-нататъшни проучвания беше установено, че скоростта на тъмната реакция се увеличава значително с повишаване на температурата.

Следващата хипотеза относно химическата основа на фотосинтезата е изложена от ван Нил, който през 1931 г. експериментално показа, че фотосинтезата в бактериите може да се случи при анаеробни условия, без да е придружена от освобождаване на кислород. Ван Нил предполага, че по принцип процесът на фотосинтеза е подобен при бактериите и при зелените растения. При последното светлинната енергия се използва за фотолиза на вода (H 2 0) с образуването на редуциращ агент (H), който участва в усвояването на въглеродния диоксид по определен начин, и окислител (OH), хипотетичен предшественик на молекулярен кислород. При бактериите фотосинтезата протича като цяло по същия начин, но H 2 S или молекулен водород служи като донор на водород и следователно кислородът не се отделя.

Съвременни идеи за фотосинтезата

Според съвременните схващания същността на фотосинтезата е превръщането на лъчистата енергия на слънчевата светлина в химическа енергия под формата на АТФ и редуциран никотинамид аденин динуклеотид фосфат (NADP · Н).

В момента е общоприето, че процесът на фотосинтеза се състои от два етапа, в които фотосинтетичните структури вземат активно участие. [покажи] и фоточувствителни клетъчни пигменти.

Фотосинтетични структури

В бактериифотосинтетичните структури са представени под формата на инвагинация на клетъчната мембрана, образувайки ламеларни органели на мезозома. Изолираните мезозоми, получени чрез унищожаване на бактериите, се наричат ​​хроматофори, те съдържат светлочувствителен апарат.

При еукариотитеФотосинтетичният апарат е разположен в специални вътреклетъчни органели – хлоропласти, съдържащи зеления пигмент хлорофил, който придава на растението зелен цвят и играе важна роля във фотосинтезата, улавяйки енергията на слънчевата светлина. Хлоропластите, подобно на митохондриите, също съдържат ДНК, РНК и апарат за протеинов синтез, тоест имат потенциалната способност да се възпроизвеждат. Хлоропластите са няколко пъти по-големи от митохондриите. Броят на хлоропластите варира от един при водораслите до 40 на клетка при висшите растения.

В клетките на зелените растения освен хлоропласти има и митохондрии, които се използват за генериране на енергия през нощта поради дишането, както при хетеротрофните клетки.

Хлоропластите са сферични или сплескани. Те са заобиколени от две мембрани – външна и вътрешна (фиг. 1). Вътрешната мембрана е подредена под формата на купчини от сплескани дискове с форма на мехурчета. Този стек се нарича фасет.

Всяка грана се състои от отделни слоеве, подредени като колони от монети. Слоевете от протеинови молекули се редуват със слоеве, съдържащи хлорофил, каротини и други пигменти, както и специални форми на липиди (съдържащи галактоза или сяра, но само една мастна киселина). Тези повърхностноактивни липиди изглежда се адсорбират между отделните слоеве на молекулите и служат за стабилизиране на структурата, която се състои от редуващи се слоеве протеин и пигменти. Такава слоеста (ламеларна) структура на грана най-вероятно улеснява преноса на енергия по време на фотосинтезата от една молекула към близка.

При водораслите във всеки хлоропласт има не повече от едно зърно, а при висшите растения - до 50 зърна, които са свързани помежду си с мембранни мостове. Водната среда между граната е стромата на хлоропласта, която съдържа ензими, които извършват "тъмни реакции"

Мехуричните структури, които изграждат граната, се наричат ​​тилактоиди. В една грана има от 10 до 20 тилактоида.

Елементарната структурна и функционална единица на фотосинтезата на тилактичните мембрани, съдържаща необходимите пигменти за улавяне на светлината и компоненти на апарата за преобразуване на енергия, се нарича квантозома, състояща се от приблизително 230 хлорофилни молекули. Тази частица има маса от около 2 x 10 6 далтона и размер около 17,5 nm.

Наземните растения поглъщат водата, необходима за фотосинтезата чрез корените си, докато водните растения я получават чрез дифузия от околната среда. Въглеродният диоксид, необходим за фотосинтезата, дифундира в растението през малки дупки по повърхността на листата - устицата. Тъй като въглеродният диоксид се консумира в процеса на фотосинтеза, неговата концентрация в клетката обикновено е малко по-ниска, отколкото в атмосферата. Кислородът, освободен по време на фотосинтезата, дифундира извън клетката и след това извън растението през устицата. Захарите, образувани по време на фотосинтезата, също дифундират в онези части на растението, където концентрацията им е по-ниска.

За фотосинтеза растенията се нуждаят от много въздух, тъй като съдържа само 0,03% въглероден диоксид. Следователно от 10 000 m 3 въздух могат да се получат 3 m 3 въглероден диоксид, от който по време на фотосинтезата се образуват около 110 g глюкоза. Растенията обикновено растат по-добре с по-високи нива на въглероден диоксид във въздуха. Поради това в някои оранжерии съдържанието на CO 2 във въздуха се регулира на 1-5%.

В осъществяването на фотохимичната функция на фотосинтезата участват слънчевата енергия и различни пигменти: зелено - хлорофили а и b, жълто - каротеноиди и червено или синьо - фикобилини. Само хлорофил а е фотохимично активен сред този комплекс от пигменти. Останалите пигменти играят спомагателна роля, като са само колектори на светлинни кванти (вид светлосъбиращи лещи) и техни проводници към фотохимичния център.

Въз основа на способността на хлорофила да абсорбира ефективно слънчевата енергия с определена дължина на вълната, в тилактичните мембрани са идентифицирани функционални фотохимични центрове или фотосистеми (фиг. 3):

• фотосистема I (хлорофил а) - съдържа пигмент 700 (P 700), абсорбиращ светлина с дължина на вълната около 700 nm, играе основна роля в образуването на продукти от светлинния етап на фотосинтезата: ATP и NADP · H 2
• фотосистема II (хлорофил б) - съдържа пигмент 680 (P 680), който абсорбира светлина с дължина на вълната 680 nm, играе спомагателна роля чрез попълване на електрони, загубени от фотосистема I поради фотолиза на водата

За 300-400 молекули светлосъбиращи пигменти във фотосистеми I и II има само една молекула от фотохимично активния пигмент - хлорофил а.

Светлинен квант, погълнат от растението

• прехвърля пигмента P 700 от основното състояние във възбудено състояние - P * 700, при което лесно губи електрон с образуването на положителна електронна дупка под формата на P 700 + съгласно схемата:

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  След това пигментната молекула, която е загубила електрон, може да служи като акцептор на електрон (способен да приеме електрон) и да премине в редуцираната форма

• предизвиква разлагане (фотоокисляване) на водата във фотохимичния център P 680 на фотосистема II по схемата

  H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

  Фотолизата на водата се нарича реакция на Хил. Електроните, получени при разлагането на водата, първоначално се приемат от вещество, обозначено Q (понякога наричано цитохром С 550 поради неговия максимум на абсорбция, въпреки че не е цитохром). След това, от вещество Q, чрез верига от носители, подобна по състав на митохондриалната, електроните се подават към фотосистема I, за да запълнят електронната дупка, образувана в резултат на поглъщането на светлинни кванти от системата и да възстановят пигмента P + 700

Ако такава молекула просто получи обратно същия електрон, тогава светлинната енергия ще се освободи под формата на топлина и флуоресценция (това е причината за флуоресценцията на чистия хлорофил). Въпреки това, в повечето случаи освободеният отрицателно зареден електрон се приема от специални желязо-серни протеини (FeS-център) и след това

1. или се транспортира по една от носещите вериги обратно до P + 700, запълвайки електронната дупка
2. или по друга верига от носители през фередоксин и флавопротеин до постоянен акцептор - NADP · H 2

В първия случай има затворен цикличен електронен транспорт, а във втория - нецикличен.

И двата процеса се катализират от една и съща верига на електронен носител. Въпреки това, при циклично фотофосфорилиране, електроните се връщат от хлорофила аобратно към хлорофила а, докато при ацикличното фотофосфорилиране електроните се прехвърлят от хлорофил b към хлорофил а.

Така загубените P 700 електрони се попълват от електроните на водата, разложени под действието на светлината във фотосистема II.

а+ в основно състояние, очевидно се образуват при възбуждане на хлорофил б. Тези високоенергийни електрони отиват към фередоксин и след това през флавопротеин и цитохроми към хлорофил а. На последния етап АДФ се фосфорилира до АТФ (фиг. 5).

Необходими са електрони за връщане на хлорофил восновното му състояние вероятно се доставя от ОН - йони, образувани по време на дисоциацията на водата. Част от водните молекули се дисоциират на H + и OH - йони. В резултат на загубата на електрони OH - йони се превръщат в радикали (OH), които по-късно дават молекули на водата и газообразен кислород (фиг. 6).

Този аспект на теорията се потвърждава от резултатите от експерименти с вода и CO 2 , белязани с 18 0 [покажи] .

Според тези резултати целият газообразен кислород, освободен по време на фотосинтезата, идва от вода, а не от CO 2 . Реакциите на разделяне на водата все още не са проучени подробно. Ясно е обаче, че осъществяването на всички последователни реакции на нециклично фотофосфорилиране (фиг. 5), включително възбуждането на една хлорофилна молекула аи една молекула хлорофил б, трябва да доведе до образуването на една NADP молекула · H, две или повече АТФ молекули от ADP и F n и до освобождаването на един кислороден атом. Това изисква поне четири кванта светлина - по два за всяка молекула на хлорофил.

Нецикличен електронен поток от H 2 O към NADP · H 2, който възниква по време на взаимодействието на две фотосистеми и свързващите ги вериги за транспортиране на електрони, се наблюдава въпреки стойностите на редокс потенциалите: E ° за 1 / 2O 2 /H 2 O = +0,81 V и E ° за NADP / NADP · H \u003d -0,32 V. Енергията на светлината обръща потока на електроните. Важно е по време на прехвърлянето от фотосистема II към фотосистема I част от енергията на електроните да се натрупва под формата на протонен потенциал върху тилактоидната мембрана, а след това в енергията на АТФ.

Механизмът на образуване на протонния потенциал в електронната транспортна верига и използването му за образуването на АТФ в хлоропластите е подобен на този в митохондриите. Има обаче някои особености в механизма на фотофосфорилиране. Тилактоидите са като митохондриите, обърнати отвътре навън, така че посоката на пренос на електрони и протони през мембраната е противоположна на посоката му в митохондриалната мембрана (фиг. 6). Електроните се движат навън, а протоните са концентрирани вътре в тилактичната матрица. Матрицата е заредена положително, а външната мембрана на тилактоида е отрицателно заредена, т.е. посоката на протонния градиент е противоположна на посоката му в митохондриите.

Друга особеност е значително по-голям дял на рН в протонния потенциал в сравнение с митохондриите. Тилактоидната матрица е силно кисела, така че Δ pH може да достигне 0,1-0,2 V, докато Δ Ψ е около 0,1 V. Общата стойност на Δ μ H+ > 0,25 V.

H + -ATP синтетазата, обозначена в хлоропластите като комплекс "СF 1 +F 0", също е ориентирана в обратна посока. Главата му (F 1) гледа навън, към стромата на хлоропласта. Протоните се изтласкват извън матрицата чрез СF 0 +F 1, а АТФ се образува в активния център на F 1 поради енергията на протонния потенциал.

За разлика от митохондриалната верига, тилактоидната верига очевидно има само две места на конюгиране; следователно, синтезът на една молекула на АТФ изисква три протона вместо два, т.е. съотношението 3 H + / 1 mol ATP.

И така, на първия етап на фотосинтезата, по време на светлинни реакции, ATP и NADP се образуват в стромата на хлоропласта. · H - продукти, необходими за осъществяване на тъмни реакции.

Тъмните реакции на фотосинтезата са процесът на включване на въглероден диоксид в органични вещества с образуването на въглехидрати (фотосинтеза на глюкоза от CO 2). Реакциите протичат в стромата на хлоропласта с участието на продуктите от светлия етап на фотосинтезата - ATP и NADP · H2.

Асимилацията на въглеродния диоксид (фотохимично карбоксилиране) е цикличен процес, който се нарича още пентозофосфатен фотосинтетичен цикъл или цикъл на Калвин (фиг. 7). Тя може да бъде разделена на три основни фази:

• карбоксилиране (фиксиране на CO 2 с рибулозен дифосфат)
• редукция (образуване на триозни фосфати по време на редукцията на 3-фосфоглицерат)
• регенерация на рибулозния дифосфат

Рибулоза 5-фосфат (5-въглеродна захар с фосфатен остатък при въглерод 5) се фосфорилира от АТФ, за да образува рибулозен дифосфат. Това последно вещество се карбоксилира чрез добавяне на CO 2, очевидно към междинен продукт с шест въглерода, който обаче веднага се разцепва с добавянето на водна молекула, образувайки две молекули фосфоглицеринова киселина. След това фосфоглицеринова киселина се редуцира в ензимна реакция, която изисква присъствието на ATP и NADP · Н с образуването на фосфоглицералдехид (три въглеродна захар - триоза). В резултат на кондензацията на две такива триози се образува молекула хексоза, която може да бъде включена в молекулата на нишестето и по този начин да се отложи в резерв.

За да завърши тази фаза на цикъла, фотосинтезата консумира 1 CO 2 молекула и използва 3 ATP и 4 H атома (прикрепени към 2 NAD молекули). · Н). От хексозния фосфат чрез определени реакции на пентозофосфатния цикъл (фиг. 8) се регенерира рибулозния фосфат, който отново може да прикрепи към себе си друга молекула въглероден диоксид.

Нито една от описаните реакции - карбоксилиране, редукция или регенерация - не може да се счита за специфична само за фотосинтетичната клетка. Единствената открита разлика между тях е, че NADP е необходим за реакцията на редукция, по време на която фосфоглицериновата киселина се превръща във фосфоглицералдехид. · H, а не НАЙ · N, както обикновено.

Фиксирането на CO 2 с рибулоза дифосфат се катализира от ензима рибулоза дифосфат карбоксилаза: рибулоза дифосфат + CO 2 --> 3-фосфоглицерат Освен това 3-фосфоглицератът се редуцира с помощта на NADP · Н 2 и АТФ до глицералдехид-3-фосфат. Тази реакция се катализира от ензима глицералдехид-3-фосфат дехидрогеназа. Глицералдехид-3-фосфат лесно изомеризира до дихидроксиацетон фосфат. И двата триозни фосфата се използват при образуването на фруктозен бифосфат (обратна реакция, катализирана от фруктоза бифосфат алдолаза). Част от молекулите на получения фруктозен бифосфат участват заедно с триозните фосфати в регенерацията на рибулозния дифосфат (те затварят цикъла), а другата част се използва за съхранение на въглехидрати във фотосинтетичните клетки, както е показано на диаграмата.

Смята се, че 12 NADP са необходими за синтезиране на една молекула глюкоза от CO2 в цикъла на Калвин. · H + H + и 18 ATP (12 ATP молекули се изразходват за редукция на 3-фосфоглицерат, а 6 молекули в реакциите на регенерация на рибулозния дифосфат). Минимално съотношение - 3 ATP: 2 NADP · H 2 .

Може да се забележи общото на принципите, залегнали в основата на фотосинтетичното и окислително фосфорилиране, а фотофосфорилирането е така да се каже, обърнато окислително фосфорилиране:

Енергията на светлината е движещата сила на фосфорилирането и синтеза на органични вещества (S-H 2) по време на фотосинтезата и, обратно, енергията на окисляване на органичните вещества - по време на окислително фосфорилиране. Следователно растенията осигуряват живот на животните и други хетеротрофни организми:

Въглехидратите, образувани по време на фотосинтезата, служат за изграждане на въглеродните скелети на множество органични растителни вещества. Азотните вещества се усвояват от фотосинтезиращите организми чрез редукция на неорганични нитрати или атмосферния азот, а сярата чрез редукция на сулфатите до сулфхидрилни групи на аминокиселините. Фотосинтезата в крайна сметка осигурява изграждането не само на протеини, нуклеинови киселини, въглехидрати, липиди, кофактори, които са от съществено значение за живота, но и на множество вторични синтезни продукти, които са ценни лекарствени вещества (алкалоиди, флавоноиди, полифеноли, терпени, стероиди, органични киселини и др. ..).

Хлорофилна фотосинтеза

Хлорофилна фотосинтеза е открита в солелюбивите бактерии, които имат чувствителен към виолетова светлина пигмент. Този пигмент се оказа протеинът бактериородопсин, който, подобно на визуалното лилаво на ретината – родопсин, съдържа производно на витамин А – ретинал. Бактериородопсинът, вграден в мембраната на солелюбивите бактерии, образува протонен потенциал на тази мембрана в отговор на поглъщането на светлина от ретината, която се превръща в АТФ. По този начин бактериородопсинът е преобразувател на светлинна енергия без хлорофил.

Фотосинтезата и околната среда

Фотосинтезата е възможна само в присъствието на светлина, вода и въглероден диоксид. Ефективността на фотосинтезата е не повече от 20% при култивираните растителни видове и обикновено не надвишава 6-7%. В атмосфера от приблизително 0,03% (об.) CO 2, с увеличаване на съдържанието му до 0,1%, интензивността на фотосинтезата и продуктивността на растенията се увеличават, така че е препоръчително растенията да се хранят с въглеводороди. Съдържанието на CO 2 във въздуха над 1,0% обаче има вреден ефект върху фотосинтезата. За една година само сухоземните растения усвояват 3% от общия CO 2 на земната атмосфера, тоест около 20 милиарда т. В състава на въглехидратите, синтезирани от CO 2, се натрупват до 4 × 10 18 kJ светлинна енергия. Това съответства на мощност на електроцентрала от 40 милиарда kW. Страничен продукт на фотосинтезата - кислородът - е жизненоважен за висшите организми и аеробните микроорганизми. Съхраняването на растителността означава запазване на живота на Земята.

Ефективност на фотосинтезата

Ефективността на фотосинтезата по отношение на производството на биомаса може да се оцени чрез съотношението на общата слънчева радиация, падаща върху определена площ за определено време, която се съхранява в органичната материя на културата. Производителността на системата може да бъде оценена чрез количеството органично сухо вещество, получено на единица площ годишно, и изразено в единици маса (kg) или енергия (mJ) получена продукция на хектар годишно.

Следователно добивът на биомаса зависи от площта на слънчевия колектор (листата), работещ през годината, и броя на дните в годината при такива светлинни условия, когато фотосинтезата е възможна с максимална скорост, което определя ефективността на целия процес . Резултатите от определянето на дела на слънчевата радиация (в %), достъпна за растенията (фотосинтетично активна радиация, PAR), и познаването на основните фотохимични и биохимични процеси и тяхната термодинамична ефективност, дават възможност да се изчислят вероятните гранични скорости на образуване на органични вещества по отношение на въглехидратите.

Растенията използват светлина с дължина на вълната от 400 до 700 nm, т.е. фотосинтетично активната радиация представлява 50% от цялата слънчева светлина. Това съответства на интензитет на земната повърхност от 800-1000 W / m 2 за типичен слънчев ден (средно). Средната максимална ефективност на преобразуване на енергия по време на фотосинтеза на практика е 5-6%. Тези оценки се основават на изследването на процеса на свързване на CO 2, както и на съпътстващите физиологични и физически загуби. Един мол свързан CO 2 под формата на въглехидрат отговаря на енергия от 0,47 MJ, а енергията на мол кванти на червена светлина с дължина на вълната 680 nm (най-бедната на енергия светлина, използвана при фотосинтезата) е 0,176 MJ . По този начин минималният брой молове кванти на червена светлина, необходими за свързване на 1 мол CO 2, е 0,47:0,176 = 2,7. Въпреки това, тъй като прехвърлянето на четири електрона от вода за фиксиране на една CO 2 молекула изисква най-малко осем фотона светлина, теоретичната ефективност на свързване е 2,7:8 = 33%. Тези изчисления са направени за червена светлина; ясно е, че за бяла светлина тази стойност ще бъде съответно по-ниска.

При най-добри полеви условия ефективността на фиксиране в растенията достига 3%, но това е възможно само в кратки периоди на растеж и, ако се изчисли за цялата година, ще бъде някъде между 1 и 3%.

На практика средно годишно ефективността на преобразуването на фотосинтетична енергия в умерените зони обикновено е 0,5-1,3%, а за субтропичните култури - 0,5-2,5%. Добивът на продукта, който може да се очаква при определено ниво на интензивност на слънчевата светлина и различна ефективност на фотосинтезата, може лесно да бъде оценен от графиките, показани на фиг. девет.

Значението на фотосинтезата

• Процесът на фотосинтеза е в основата на храненето на всички живи същества, а също така снабдява човечеството с гориво, фибри и безброй полезни химични съединения.
• От въглеродния диоксид и водата, свързани от въздуха по време на фотосинтезата, се образува около 90-95% от сухото тегло на културата.
• Човекът използва около 7% от продуктите на фотосинтезата за храна, фуражи, гориво и строителни материали.

Фотосинтезата е превръщането на светлинната енергия в енергия на химическата връзка.органични съединения.

Фотосинтезата е характерна за растенията, включително всички водорасли, редица прокариоти, включително цианобактерии и някои едноклетъчни еукариоти.

В повечето случаи фотосинтезата произвежда кислород (O2) като страничен продукт. Това обаче не винаги е така, тъй като има няколко различни пътя за фотосинтеза. В случай на освобождаване на кислород, източникът му е водата, от която се отделят водородни атоми за нуждите на фотосинтезата.

Фотосинтезата се състои от множество реакции, в които участват различни пигменти, ензими, коензими и пр. Основните пигменти са хлорофилите, освен тях каротеноидите и фикобилините.

В природата се срещат два начина на фотосинтеза на растенията: C 3 и C 4. Други организми имат свои специфични реакции. Това, което обединява тези различни процеси под термина "фотосинтеза", е, че във всички тях, като цяло, се осъществява превръщането на фотонната енергия в химическа връзка. За сравнение: по време на хемосинтеза енергията на химичната връзка на някои съединения (неорганични) се превръща в други - органични.

Има две фази на фотосинтезата - светла и тъмна.Първият зависи от светлинното излъчване (hν), което е необходимо за протичане на реакциите. Тъмната фаза е независима от светлината.

При растенията фотосинтезата се извършва в хлоропластите. В резултат на всички реакции се образуват първични органични вещества, от които след това се синтезират въглехидрати, аминокиселини, мастни киселини и т. н. Обикновено общата реакция на фотосинтезата се записва във връзка с глюкоза - най-често срещаният продукт на фотосинтезата:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Кислородните атоми, които изграждат молекулата на O 2, не са взети от въглероден диоксид, а от вода. Въглеродният диоксид е източник на въглеродкоето е по-важно. Благодарение на своето свързване растенията имат възможност да синтезират органична материя.

Химичната реакция, представена по-горе, е обобщена и тотална. Това е далеч от същността на процеса. Така че глюкозата не се образува от шест отделни молекули въглероден диоксид. Свързването на CO 2 се осъществява в една молекула, която първо се прикрепя към вече съществуваща петвъглеродна захар.

Прокариотите имат свои собствени характеристики на фотосинтезата. Така че при бактериите основният пигмент е бактериохлорофил и кислородът не се отделя, тъй като водородът не се взема от вода, а често от сероводород или други вещества. При синьо-зелените водорасли основният пигмент е хлорофилът, а кислородът се отделя по време на фотосинтезата.

Светлинна фаза на фотосинтезата

В светлинната фаза на фотосинтезата, АТФ и NADP·H 2 се синтезират благодарение на лъчиста енергия.Случва се върху тилакоидите на хлоропластите, където пигменти и ензими образуват сложни комплекси за функционирането на електрохимични вериги, през които се пренасят електрони и частично водородни протони.

Електроните се озовават при коензима NADP, който, като е отрицателно зареден, привлича част от протоните и се превръща в NADP H 2 . Също така, натрупването на протони от едната страна на тилакоидната мембрана и електрони от другата създава електрохимичен градиент, чийто потенциал се използва от ензима ATP синтетаза за синтезиране на ATP от ADP и фосфорна киселина.

Основните пигменти на фотосинтезата са различни хлорофили. Техните молекули улавят излъчването на определени, отчасти различни спектри на светлината. В този случай някои електрони на молекулите на хлорофила се преместват на по-високо енергийно ниво. Това е нестабилно състояние и на теория електроните, посредством същото излъчване, трябва да дадат енергията, получена отвън в космоса и да се върнат на предишното ниво. Въпреки това, във фотосинтетичните клетки възбудените електрони се улавят от акцептори и с постепенно намаляване на енергията им се пренасят по веригата на носителите.

Върху тилакоидните мембрани има два вида фотосистеми, които излъчват електрони, когато са изложени на светлина.Фотосистемите са сложен комплекс от предимно хлорофилни пигменти с реакционен център, от който се откъсват електроните. Във фотосистема слънчевата светлина улавя много молекули, но цялата енергия се събира в реакционния център.

Електроните на фотосистема I, преминавайки през веригата от носители, възстановяват NADP.

Енергията на електроните, отделени от фотосистема II, се използва за синтезиране на АТФ.И електроните на фотосистема II запълват електронните дупки на фотосистема I.

Дупките на втората фотосистема са запълнени с електрони, образувани в резултат на фотолиза на вода. Фотолизата протича и с участието на светлината и се състои в разлагането на H 2 O на протони, електрони и кислород. В резултат на фотолизата на водата се образува свободен кислород. Протоните участват в създаването на електрохимичен градиент и редукцията на NADP. Електроните се приемат от хлорофила на фотосистема II.

Приблизително обобщено уравнение на светлинната фаза на фотосинтезата:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

Цикличен електронен транспорт

Така нареченият нециклична светлинна фаза на фотосинтезата. има ли още цикличен електронен транспорт, когато не настъпва редукция на NADP. В този случай електроните от фотосистемата I отиват към веригата на носителите, където се синтезира АТФ. Това означава, че тази електрон транспортна верига получава електрони от фотосистема I, а не от II. Първата фотосистема като че ли изпълнява цикъл: излъчените електрони се връщат към нея. По пътя те изразходват част от енергията си за синтеза на АТФ.

Фотофосфорилиране и окислително фосфорилиране

Светлинната фаза на фотосинтезата може да се сравни със стадия на клетъчното дишане - окислително фосфорилиране, което настъпва върху митохондриалните кристи. Там също се получава синтез на АТФ поради пренасянето на електрони и протони по веригата на носителя. При фотосинтезата обаче енергията се съхранява в АТФ не за нуждите на клетката, а главно за нуждите на тъмната фаза на фотосинтезата. И ако по време на дишането органичните вещества служат като първоначален източник на енергия, то по време на фотосинтезата това е слънчева светлина. Синтезът на АТФ по време на фотосинтезата се нарича фотофосфорилиранеа не окислително фосфорилиране.

Тъмна фаза на фотосинтезата

За първи път тъмната фаза на фотосинтезата е изследвана в детайли от Калвин, Бенсън, Басем. Цикълът от реакции, открит от тях, по-късно е наречен цикъл на Калвин, или С3-фотосинтеза. При определени групи растения се наблюдава модифициран път на фотосинтеза – C 4, наричан още цикъл Hatch-Slack.

В тъмните реакции на фотосинтезата CO 2 се фиксира.Тъмната фаза протича в стромата на хлоропласта.

Възстановяването на CO 2 става благодарение на енергията на АТФ и редукционната сила на NADP·H 2, образуван при светлинни реакции. Без тях фиксацията на въглерода не се осъществява. Следователно, въпреки че тъмната фаза не зависи пряко от светлината, тя обикновено протича и на светлина.

Цикъл на Калвин

Първата реакция на тъмната фаза е добавянето на CO 2 ( карбоксилиранед) до 1,5-рибулоза бифосфат ( рибулоза 1,5-дифосфат) – RiBF. Последната е двойно фосфорилирана рибоза. Тази реакция се катализира от ензима рибулоза-1,5-дифосфат карбоксилаза, наричан още rubisco.

В резултат на карбоксилирането се образува нестабилно шествъглеродно съединение, което в резултат на хидролиза се разлага на две тривъглеродни молекули фосфоглицеринова киселина (PGA)е първият продукт на фотосинтезата. FHA се нарича още фосфоглицерат.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

FHA съдържа три въглеродни атома, единият от които е част от киселинната карбоксилна група (-COOH):

FHA се превръща в захар с три въглерода (глицералдехид фосфат) триозен фосфат (TF), който вече включва алдехидна група (-CHO):

FHA (3-киселина) → TF (3-захар)

Тази реакция изразходва енергията на АТФ и редукционната мощност на NADP · H 2 . TF е първият въглехидрат на фотосинтезата.

След това по-голямата част от триозния фосфат се изразходва за регенериране на рибулозния бифосфат (RiBP), който отново се използва за свързване на CO 2 . Регенерацията включва серия от реакции, консумиращи АТФ, включващи захарни фосфати с 3 до 7 въглеродни атома.

Именно в този цикъл на RiBF се приключва цикълът на Калвин.

По-малка част от образувания в него TF напуска цикъла на Калвин. По отношение на 6 свързани молекули въглероден диоксид, добивът е 2 молекули триозен фосфат. Общата реакция на цикъла с входни и изходни продукти:

6CO 2 + 6H 2 O → 2TF

В същото време в свързването участват 6 RiBP молекули и се образуват 12 FHA молекули, които се превръщат в 12 TF, от които 10 молекули остават в цикъла и се превръщат в 6 RiBP молекули. Тъй като TF е захар с три въглерода, а RiBP е с пет въглерода, по отношение на въглеродните атоми имаме: 10 * 3 = 6 * 5. Броят на въглеродните атоми, които осигуряват цикъла, не се променя, всички необходими RiBP се регенерира. И шест молекули въглероден диоксид, включени в цикъла, се изразходват за образуването на две молекули триозен фосфат, напускащи цикъла.

Цикълът на Калвин, базиран на 6 свързани CO 2 молекули, консумира 18 молекули АТФ и 12 NADP · H 2 молекули, които са синтезирани в реакциите на светлинната фаза на фотосинтезата.

Изчислението се извършва за две триозни фосфатни молекули, напускащи цикъла, тъй като образуваната по-късно молекула глюкоза включва 6 въглеродни атома.

Триозният фосфат (TF) е крайният продукт от цикъла на Калвин, но едва ли може да се нарече краен продукт на фотосинтезата, тъй като почти не се натрупва, но, реагирайки с други вещества, се превръща в глюкоза, захароза, нишесте, мазнини, мастни киселини, аминокиселини. В допълнение към TF, FHA играе важна роля. Такива реакции обаче се случват не само при фотосинтезиращи организми. В този смисъл тъмната фаза на фотосинтезата е същата като цикъла на Калвин.

PHA се превръща в захар с шест въглерода чрез поетапна ензимна катализа. фруктозо-6-фосфат, което се превръща в глюкоза. В растенията глюкозата може да се полимеризира в нишесте и целулоза. Синтезът на въглехидратите е подобен на обратния процес на гликолизата.

фотодишане

Кислородът инхибира фотосинтезата. Колкото повече O 2 в околната среда, толкова по-малко ефективен е процесът на улавяне на CO 2. Факт е, че ензимът рибулоза бифосфат карбоксилаза (рубиско) може да реагира не само с въглероден диоксид, но и с кислород. В този случай тъмните реакции са малко по-различни.

Фосфогликолатът е фосфогликолова киселина. Фосфатната група веднага се отцепва от нея и тя се превръща в гликолова киселина (гликолат). За неговото "оползотворяване" отново е необходим кислород. Следователно, колкото повече кислород е в атмосферата, толкова повече ще стимулира фотодишането и толкова повече кислород ще трябва на растението, за да се отърве от продуктите на реакцията.

Фотодишането е зависимата от светлината консумация на кислород и отделянето на въглероден диоксид.Тоест обменът на газове става както при дишане, но се извършва в хлоропластите и зависи от светлинното излъчване. Фотодишането зависи само от светлината, защото рибулозният бифосфат се образува само по време на фотосинтезата.

По време на фотодишането въглеродните атоми се връщат от гликолат към цикъла на Калвин под формата на фосфоглицеринова киселина (фосфоглицерат).

2 гликолат (C 2) → 2 глиоксилат (C 2) → 2 глицин (C 2) - CO 2 → серин (C 3) → хидроксипируват (C 3) → глицерат (C 3) → FGK (C 3)

Както можете да видите, връщането не е пълно, тъй като един въглероден атом се губи, когато две молекули глицин се превърнат в една молекула на аминокиселината серин, докато въглеродният диоксид се освобождава.

Кислородът е необходим на етапите на превръщане на гликолат в глиоксилат и глицин в серин.

Превръщането на гликолат в глиоксилат и след това в глицин се извършва в пероксизомите, а серинът се синтезира в митохондриите. Серинът отново навлиза в пероксизомите, където първо произвежда хидроксипируват и след това глицерат. Глицератът вече навлиза в хлоропластите, където от него се синтезира FHA.

Фотодишането е характерно главно за растенията с фотосинтеза тип С3. Може да се счита за вреден, тъй като енергията се губи за превръщането на гликолата в FHA. Очевидно фотодишането е възникнало поради факта, че древните растения не са били готови за голямо количество кислород в атмосферата. Първоначално еволюцията им се извършва в атмосфера, богата на въглероден диоксид и той е този, който улавя основно реакционния център на ензима рубиско.

C4-фотосинтеза, или цикълът Hatch-Slack

Ако при C 3 фотосинтезата първият продукт на тъмната фаза е фосфоглицеринова киселина, която включва три въглеродни атома, то в пътя на C 4 първите продукти са киселини, съдържащи четири въглеродни атома: ябълчена, оксалооцетна, аспарагинова.

С4-фотосинтезата се наблюдава в много тропически растения, например захарна тръстика, царевица.

С 4 -растенията абсорбират въглеродния оксид по-ефективно, те почти нямат фотодишане.

Растенията, при които тъмната фаза на фотосинтезата протича по пътя на С 4, имат специална структура на листата. При него проводящите снопове са заобиколени от двоен слой клетки. Вътрешният слой е облицовката на проводящия лъч. Външният слой е мезофилните клетки. Хлоропластните клетъчни слоеве се различават един от друг.

Мезофилните хлоропласти се характеризират с едри зърна, висока активност на фотосистемите, липса на ензима RiBP карбоксилаза (рубиско) и нишесте. Тоест хлоропластите на тези клетки са адаптирани главно за светлинната фаза на фотосинтезата.

В хлоропластите на клетките на проводящия сноп граната почти не се развива, но концентрацията на RiBP карбоксилаза е висока. Тези хлоропласти са адаптирани за тъмната фаза на фотосинтезата.

Въглеродният диоксид първо влиза в клетките на мезофила, свързва се с органични киселини, транспортира се в тази форма до клетките на обвивката, освобождава се и след това се свързва по същия начин, както при растенията С3. Тоест, C4-пътят допълва, а не замества C3.

В мезофила CO 2 се добавя към фосфоенолпируват (PEP) за образуване на оксалоацетат (киселина), който включва четири въглеродни атома:

Реакцията протича с участието на ензима PEP-карбоксилаза, който има по-висок афинитет към CO 2 от rubisco. В допълнение, PEP-карбоксилазата не взаимодейства с кислорода и следователно не се изразходва за фотодишане. По този начин предимството на фотосинтезата на С4 е по-ефективното фиксиране на въглеродния диоксид, увеличаването на концентрацията му в клетките на обвивката и следователно по-ефективната работа на RiBP карбоксилазата, която почти не се консумира за фотодишане.

Оксалоацетатът се превръща в 4-въглеродна дикарбоксилна киселина (малат или аспартат), която се транспортира до хлоропластите на клетките, облицоващи съдовите снопове. Тук киселината се декарбоксилира (отстраняване на CO2), окислява (отстраняване на водорода) и се превръща в пируват. Водородът възстановява NADP. Пируватът се връща в мезофила, където PEP се регенерира от него с консумацията на АТФ.

Откъснатият CO 2 в хлоропластите на клетките на обвивката отива към обичайния път на С3 на тъмната фаза на фотосинтезата, т.е. към цикъла на Калвин.

Фотосинтезата по пътя на Hatch-Slack изисква повече енергия.

Смята се, че пътят С 4 еволюира по-късно от пътя С 3 и в много отношения е адаптация срещу фотодишането.

Животът на Земята е възможен благодарение на светлината, главно слънчевата енергия. Тази енергия се превръща в енергията на химичните връзки на органичните вещества, образувани по време на фотосинтезата.

Всички растения и някои прокариоти (фотосинтетични бактерии и синьо-зелени водорасли) притежават фотосинтеза. Такива организми се наричат фототрофи . Енергията за фотосинтеза се осигурява от светлината, която се улавя от специални молекули – фотосинтетични пигменти. Тъй като в този случай светлината само с определена дължина на вълната се поглъща, част от светлинните вълни не се поглъща, а се отразява. В зависимост от спектралния състав на отразената светлина пигментите придобиват цвят – зелен, жълт, червен и др.

Има три вида фотосинтетични пигменти - хлорофили, каротеноиди и фикобилини . Най-важният пигмент е хлорофилът. Основата е плоска порфиринова сърцевина, образувана от четири пиролни пръстена, свързани с метилови мостове, с магнезиев атом в центъра. Има различни видове хлорофили. Висшите растения, зелените и еуглените водорасли имат хлорофил-В, който се образува от хлорофил – А. Кафявите и диатомовите водорасли съдържат хлорофил-С вместо хлорофил-b, а червените водорасли съдържат хлорофил-D. Друга група пигменти се образуват от каротеноиди, които имат цвят от жълт до червен. Те се намират във всички цветни пластиди (хлоропласти, хромопласти) на растенията. Освен това в зелените части на растенията хлорофилът маскира каротеноидите, което ги прави невидими до настъпването на студеното време. През есента зелените пигменти се разрушават и каротеноидите стават ясно видими. Каротеноидите се синтезират от фототрофни бактерии и гъбички. Фикобилините присъстват в червените водорасли и цианобактериите.

Светлинна фаза на фотосинтезата

Хлорофилът и другите пигменти в хлоропластите образуват специфични светлосъбирателни комплекси . Чрез електромагнитен резонанс те прехвърлят събраната енергия към специални молекули хлорофил. Тези молекули, под действието на енергията на възбуждане, даряват електрони на молекули на други вещества - носители , а след това отнема електроните от протеините и по-нататък от водата. Разграждането на водата по време на фотосинтезата се нарича фотолиза . Среща се в тилакоидните кухини. Протоните преминават през специални канали в стромата. В този случай енергията, необходима за синтеза на АТФ, се освобождава:

2H 2 O \u003d 4e + 4H + + O 2

ADP + F = ATP

Участието на светлинната енергия тук е предпоставка, затова този етап се нарича светлинен етап. Кислородът, образуван като страничен продукт, се отделя и използва от клетката за дишане.

Тъмна фаза на фотосинтезата

Следните реакции протичат в стромата на хлоропласта. Монозахаридите се образуват от въглероден диоксид и вода. Сам по себе си този процес противоречи на законите на термодинамиката, но тъй като участват молекули на АТФ, благодарение на тази енергия, синтезът на глюкоза е реален процес. По-късно от нейните молекули се създават полизахариди – целулоза, нишесте и други сложни органични молекули. Цялостното уравнение на фотосинтезата може да бъде представено, както следва:

6CO 2 + 6H 2 O \u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Особено много нишесте се отлага в хлоропластите през деня с интензивен ход на фотосинтетични процеси, докато през нощта нишестето се разгражда до разтворими форми и се използва от растението.

Искате ли да разберете по-подробно тази или друга тема от биологията? Запишете се за онлайн уроци с автора на тази статия Владимир Смирнов.

Статията е откъс от произведението на Владимир Смирнов "Генезис", всяко копиране и използване на материала е задължително с посочване на авторство.

Предлагаме ви също да гледате видео урок за фотосинтезата от нашия ботаник Ирина:

сайт, с пълно или частично копиране на материала е необходима връзка към източника.

Фотосинтезата е биосинтеза, която се състои в превръщането на светлинната енергия в органични съединения. Светлината под формата на фотони се улавя от оцветен пигмент, свързан с неорганичен или органичен донор на електрони, и позволява минералният материал да се използва за синтеза (производството) на органични съединения.

С други думи, какво е фотосинтеза – това е процесът на синтезиране на органична материя (захар) от слънчева светлина. Тази реакция се случва на нивото на хлоропластите, които са специализирани клетъчни органели, които позволяват на въглероден диоксид и вода да се консумират за производство на диоксид и органични молекули като глюкоза.

Провежда се в две фази:

Светлинна фаза (фотофосфорилиране) - е набор от зависими от светлина фотохимични (т.е. улавящи светлина) реакции, при които електроните се транспортират през двете фотосистеми (PSI и PSII), за да произведат ATP (богата на енергия молекула) и NADPH (намаляващ потенциал) .

Така светлинната фаза на фотосинтезата позволява директното преобразуване на светлинната енергия в химическа енергия. Именно чрез този процес нашата планета сега има богата на кислород атмосфера. В резултат на това висшите растения са успели да доминират върху повърхността на Земята, осигурявайки храна за много други организми, които се хранят или намират подслон чрез нея. Първоначалната атмосфера съдържаше газове като амоний, азот и въглероден диоксид, но много малко кислород. Растенията са намерили начин да превърнат този CO2 толкова изобилно в храна, използвайки слънчева светлина.

Тъмната фаза съответства на напълно ензимния и независим от светлина цикъл на Калвин, в който аденозин трифосфат (АТФ) и NADPH+H+ (никотин амид аденин динуклеотид фосфат) се използват за превръщане на въглероден диоксид и вода във въглехидрати. Тази втора фаза позволява усвояването на въглеродния диоксид.

Тоест в тази фаза на фотосинтезата, приблизително петнадесет секунди след усвояването на CO, настъпва реакция на синтез и се появяват първите продукти на фотосинтезата - захари: триози, пентози, хексози, хептози. Захарозата и нишестето се образуват от определени хексози. В допълнение към въглехидратите, те също могат да се развият в липиди и протеини чрез свързване с азотна молекула.

Този цикъл съществува във водораслите, растенията с умерен климат и всички дървета; тези растения се наричат ​​"C3 растения", най-важните междинни тела на биохимичния цикъл, имащи молекула от три въглеродни атома (C3).

В тази фаза хлорофилът, след поглъщане на фотон, има енергия от 41 kcal на мол, част от която се превръща в топлина или флуоресценция. Използването на изотопни маркери (18O) показва, че кислородът, освободен по време на този процес, идва от разложена вода, а не от абсорбиран въглероден диоксид.

Фотосинтезата се извършва главно в листата на растенията и рядко (когато) в стъблата и др. Частите на типичния лист включват: горен и долен епидермис;

• мезофил;
• съдов сноп (вени);
• устицата.

Ако клетките на горния и долния епидермис не са хлоропласти, фотосинтезата не настъпва. Всъщност те служат предимно като защита за останалата част от листа.

Устицата са дупки, намиращи се главно в долния епидермис и позволяват обмен на въздух (CO и O2). Съдовите снопове (или вени) в листата са част от транспортната система на растението, като при необходимост придвижват вода и хранителни вещества около растението. Мезофилните клетки имат хлоропласти, това е мястото на фотосинтеза.

Механизмът на фотосинтезата е много сложен.. Тези процеси в биологията обаче са от особено значение. Когато са изложени на силна светлина, хлоропластите (частите от растителната клетка, които съдържат хлорофил), влизайки в реакция на фотосинтеза, комбинират въглероден диоксид (CO) с прясна вода, за да образуват захари C6H12O6.

Те се превръщат в нишесте C6H12O5 по време на реакцията, за квадратен дециметър листна повърхност, средно 0,2 g нишесте на ден. Цялата операция е придружена от силно отделяне на кислород.

Всъщност процесът на фотосинтеза се състои главно от фотолизата на водна молекула.

Формулата за този процес е:

6 H 2 O + 6 CO 2 + светлина \u003d 6 O 2 + C 6 H 12 O 6

Вода + въглероден диоксид + светлина = кислород + глюкоза

• H2O = вода
• CO 2 = въглероден диоксид
• O 2 = Кислород
• C 6 H 12 O 6 \u003d глюкоза

В превод този процес означава: растението се нуждае от шест молекули вода + шест молекули въглероден диоксид и светлина, за да влезе в реакция. Това води до образуването на шест молекули кислород и глюкоза в химичен процес. Глюкозата си е глюкоза, който растението използва като изходен материал за синтеза на мазнини и протеини. Шест молекули кислород са просто "необходимо зло" за растението, което то доставя в околната среда чрез затварящите клетки.

Както вече споменахме, въглехидратите са най-важният пряк органичен продукт на фотосинтезата в повечето зелени растения. В растенията се образува малко свободна глюкоза; вместо това глюкозните единици са свързани, за да образуват нишесте или се комбинират с фруктоза, друга захар, за да образуват захароза.

Фотосинтезата произвежда повече от въглехидрати., както се смяташе някога, но също така:

• аминокиселини;
• протеини;
• липиди (или мазнини);
• пигменти и други органични компоненти на зелените тъкани.

Минералите доставят елементите (напр. азот, N; фосфор, P; сяра, S), необходими за образуването на тези съединения.

Разрушават се химични връзки между кислород (O) и въглерод (C), водород (H), азот и сяра и се образуват нови съединения в продукти, които включват газообразен кислород (O 2 ) и органични съединения. За разрушаване на връзките между кислородаи други елементи (като вода, нитрати и сулфати) изискват повече енергия, отколкото се освобождава, когато се образуват нови връзки в продуктите. Тази разлика в енергията на свързване обяснява голяма част от светлинната енергия, съхранявана като химическа енергия в органични продукти, произведени от фотосинтезата. Допълнителна енергия се съхранява при създаване на сложни молекули от прости.

Фактори, влияещи върху скоростта на фотосинтезата

Скоростта на фотосинтезата се определя в зависимост от скоростта на производство на кислород или на единица маса (или площ) зелени растителни тъкани, или на единица тегло на общия хлорофил.

Количеството светлина, доставката на въглероден диоксид, температурата, водоснабдяването и наличието на минерали са най-важните фактори на околната среда, които влияят върху скоростта на реакцията на фотосинтеза в наземните растения. Скоростта му се определя и от вида на растението и неговото физиологично състояние, като здравето, зрелостта и цъфтежа.

Фотосинтезата се извършва изключително в хлоропластите (гръцки хлор = зелен, подобен на лист) на растението. Хлоропластите се намират предимно в палисадите, но също и в гъбестата тъкан. От долната страна на листа има блокиращи клетки, които координират обмяната на газове. CO 2 се влива в междуклетъчните клетки отвън.

Вода, необходима за фотосинтезата, транспортира растението отвътре през ксилема в клетките. Зеленият хлорофил осигурява усвояването на слънчевата светлина. След като въглеродният диоксид и водата се превърнат в кислород и глюкоза, затварящите клетки се отварят и освобождават кислород в околната среда. Глюкозата остава в клетката и се превръща от растението, наред с другото, в нишесте. Силата се сравнява с глюкозния полизахарид и е слабо разтворим, така че дори при големи загуби на вода в силата на растителните остатъци.

Значението на фотосинтезата в биологията

От светлината, получена от листа, 20% се отразява, 10% се предава и 70% действително се абсорбира, от които 20% се разсейват при топлина, 48% се губят при флуоресценция. Около 2% остават за фотосинтеза.

Чрез този процес растениятаиграят незаменима роля на повърхността на Земята; всъщност зелените растения с някои групи бактерии са единствените живи същества, способни да произвеждат органични вещества от минерални елементи. Смята се, че всяка година 20 милиарда тона въглерод се фиксират от сухоземните растения от въглеродния диоксид в атмосферата и 15 милиарда от водораслите.

Зелените растения са основните първични производители, първото звено в хранителната верига; нехлорофилните растения и тревопасните и хищните животни (включително хората) са напълно зависими от реакцията на фотосинтеза.

Опростена дефиниция на фотосинтезатае да преобразува светлинната енергия от слънцето в химическа енергия. Този фотонен въглехидратен биосинтез се произвежда от въглероден диоксид CO2 с помощта на светлинна енергия.

Тоест фотосинтезата е резултат от химическата активност (синтеза) на хлорофилните растения, които произвеждат основните биохимични органични вещества от вода и минерални соли поради способността на хлоропластите да улавят част от слънчевата енергия.

Растенията преобразуват слънчевата светлина в съхранявана химическа енергия в две стъпки: Първо, те улавят енергията от слънчевата светлина и след това я използват за отделяне на въглерод, за да образуват органични молекули.

Зелени растения - биолозите ги наричат автотрофие основата на живота на планетата. Почти всички хранителни вериги започват от растенията. Те преобразуват енергията, която пада върху тях под формата на слънчева светлина, в енергия, съхранявана във въглехидрати ( см.Биологични молекули), от които глюкозата с шест въглерода е най-важна. Този процес на преобразуване на енергия се нарича фотосинтеза. Други живи организми получават достъп до тази енергия, като ядат растения. Това създава хранителна верига, която поддържа планетарната екосистема.

Освен това въздухът, който дишаме, се обогатява с кислород чрез фотосинтеза. Общото уравнение на фотосинтезата изглежда така:

вода + въглероден диоксид + светлина → въглехидрати + кислород

Растенията абсорбират въглероден диоксид, образуван по време на дишането, и освобождават кислород - продукт от жизнената дейност на растенията ( см.гликолиза и дишане). Освен това фотосинтезата играе съществена роля в въглеродния цикъл в природата.

Изглежда изненадващо, че въпреки важността на фотосинтезата, учените не са започнали да я изучават толкова дълго. След експеримента на Ван Хелмонт, поставен през 17 век, настъпва затишие и едва през 1905 г. английският физиолог на растенията Фредерик Блекман (Frederick Blackman, 1866-1947) провежда изследвания и установява основните процеси на фотосинтезата. Той показа, че фотосинтезата започва при слаба светлина, че скоростта на фотосинтезата се увеличава с увеличаване на светлинния поток, но, като се започне от определено ниво, по-нататъшното увеличаване на осветеността вече не води до увеличаване на фотосинтезната активност. Блекман показа, че повишаването на температурата при слаба светлина не влияе върху скоростта на фотосинтезата, но с едновременно повишаване на температурата и светлината скоростта на фотосинтезата се увеличава значително повече, отколкото при просто увеличаване на светлината.

От тези експерименти Блекман заключава, че протичат два процеса: единият е силно зависим от нивото на светлината, но не и от температурата, докато другият е силно зависим от температурата, независимо от нивото на светлината. Това прозрение формира основата на съвременните идеи за фотосинтезата. Двата процеса понякога се наричат ​​"светли" и "тъмни" реакции, което не е съвсем правилно, тъй като се оказа, че въпреки че реакциите на "тъмната" фаза протичат и при липса на светлина, те изискват продукти на " светлина" фаза.

Фотосинтезата започва с факта, че фотоните, излъчвани от слънцето, попадат в специални пигментни молекули в листа - молекули хлорофил. Хлорофилът се намира в клетките на листата, в мембраните на клетъчните органели хлоропласти(Те са тези, които придават на листата зелен цвят). Процесът на улавяне на енергия се състои от два етапа и се извършва в отделни клъстери от молекули - тези клъстери обикновено се наричат Фотосистема Iи Фотосистема II. Числата на клъстерите отразяват реда, в който са открити тези процеси и това е една от смешните научни странности, тъй като реакциите в листата се появяват първо във Photosystem II и едва след това във Photosystem I.

Когато фотон се сблъска с 250-400 молекули от Photosystem II, енергията скача нагоре и се прехвърля към молекулата на хлорофила. В този момент протичат две химични реакции: молекулата на хлорофила губи два електрона (които се приемат от друга молекула, наречена акцептор на електрони) и водната молекула се разделя. Електроните на двата водородни атома, които са били част от водната молекула, компенсират двата електрона, загубени от хлорофила.

След това високоенергиен („бърз“) електрон се хвърля един към друг, като горещ картоф, от молекулни носители, събрани във верига. В същото време част от енергията отива за образуването на молекула аденозин трифосфат (АТФ), един от основните енергийни носители в клетката ( см.биологични молекули). Междувременно, малко по-различна молекула на хлорофила във Photosystem I поглъща енергията на фотон и дарява електрон на друга акцепторна молекула. Този електрон се заменя в хлорофила от електрон, пристигащ по веригата на носител от Photosystem II. Енергията на електрон от Фотосистема I и водородните йони, образувани по-рано по време на разделянето на водна молекула, се използват за образуване на NADP-H, друга молекула носител.

В резултат на процеса на улавяне на светлината енергията на два фотона се съхранява в молекулите, използвани от клетката за извършване на реакции, и се образува допълнителна молекула кислород. (Обърнете внимание, че друг, много по-малко ефективен процес, включващ само Photosystem I, също произвежда АТФ молекули.) След като енергията на слънцето се абсорбира и съхранява, е време за образуване на въглехидрати. Основният механизъм за синтеза на въглехидрати в растенията е открит от Мелвин Калвин, който извършва серия от експерименти през 40-те години на миналия век, които вече са станали класика. Калвин и неговите сътрудници отглеждат водораслите в присъствието на въглероден диоксид, съдържащ радиоактивен въглерод-14. Те успяват да установят химичните реакции на тъмната фаза, прекъсвайки фотосинтезата на различни етапи.

Цикълът на преобразуване на слънчевата енергия във въглехидрати - така нареченият цикъл на Калвин - е подобен на цикъла на Кребс ( см.Гликолиза и дишане: Състои се също от поредица от химични реакции, които започват с комбинацията на входяща молекула с „помощна“ молекула, последвана от иницииране на други химични реакции. Тези реакции водят до образуването на крайния продукт и в същото време възпроизвеждат "помощната" молекула и цикълът започва отново. В цикъла на Калвин ролята на такава „помощна“ молекула се изпълнява от петвъглеродната захар рибулоза дифосфат (RDP). Цикълът на Калвин започва с факта, че молекулите на въглеродния диоксид се комбинират с RDF. Поради енергията на слънчевата светлина, съхранявана под формата на ATP и NADP-H, първо протичат химичните реакции на фиксиране на въглерода с образуването на въглехидрати, а след това реакциите на възстановяване на рибулозния дифосфат. На шест завоя на цикъла шест въглеродни атома са включени в молекулите на прекурсорите на глюкозата и други въглехидрати. Този цикъл от химични реакции ще продължи, докато е налична енергия. Чрез този цикъл енергията на слънчевата светлина става достъпна за живите организми.

В повечето растения се осъществява цикълът на Калвин, описан по-горе, при който въглеродният диоксид, директно участващ в реакциите, се свързва с рибулозния дифосфат. Тези растения се наричат ​​С3 растения, тъй като въглеродният диоксид-рибулоза дифосфатен комплекс се разпада на две по-малки молекули, всяка от които се състои от три въглеродни атома. Някои растения (като царевица и захарна тръстика и много тропически треви, включително пълзящи плевели) се движат по различен начин. Факт е, че въглеродният диоксид обикновено прониква през дупки в повърхността на листата, т.нар устицата. При високи температури устицата се затварят, предпазвайки растението от прекомерна загуба на влага. При С 3 -растения със затворени устици също спира подаването на въглероден диоксид, което води до забавяне на фотосинтезата и промяна на фотосинтетичните реакции. В случай на царевица, въглеродният диоксид се прикрепя към тривъглеродна молекула на повърхността на листа, след което се транспортира до вътрешността на листа, където се отделя въглероден диоксид и започва цикълът на Калвин. Благодарение на този доста сложен процес фотосинтезата в царевицата се извършва дори при много горещо и сухо време. Растенията, в които се осъществява този процес, наричаме C 4 растения, тъй като въглеродният диоксид се транспортира в началото на цикъла като част от четиривъглеродна молекула. C 3 растенията са предимно растения с умерен климат, докато C 4 растенията се срещат главно в тропиците.

Хипотезата на Ван Нийл

Процесът на фотосинтеза се описва чрез следната химическа реакция:

CO 2 + H 2 O + светлина → въглехидрат + O 2

В началото на 20-ти век се смяташе, че кислородът, освободен по време на фотосинтезата, се образува в резултат на разграждането на въглеродния диоксид. Това мнение беше опровергано през 30-те години на миналия век от Корнелис Бернардъс Ван Нил (1897-1986), тогава аспирант в Станфордския университет в Калифорния. Той изучава пурпурната сярна бактерия (на снимката), която се нуждае от сероводород (H 2 S) за фотосинтеза и отделя атомна сяра като страничен продукт от жизнената дейност. За такива бактерии уравнението на фотосинтезата е както следва:

CO 2 + H 2 S + светлина → въглехидрат + 2S.

Въз основа на сходството на тези два процеса Ван Нил предполага, че при обикновената фотосинтеза източникът на кислород не е въглеродният диоксид, а водата, тъй като в серните бактерии, в чийто метаболизъм вместо кислород участва сяра, фотосинтезата връща тази сяра, която е страничен продукт от реакциите на фотосинтезата. Съвременното подробно обяснение на фотосинтезата потвърждава това предположение: първият етап от процеса на фотосинтеза (извършен във Photosystem II) е разделянето на водна молекула.