Органите на цъфтящите растения, най-еволюционно развитите представители на това царство на дивата природа, имат доста разнообразна структура и функции. Подземната част на растението се нарича корен, надземната част се нарича издънка. Това е издънката на растенията, която изпълнява най-важните функции: газообмен, фотосинтеза, транспирация, вегетативно размножаване и оптималното му разположение спрямо слънцето.

Произход на бягството

В процеса на еволюция този орган се появява при първите земни жители - ринофити. Стъблата му бяха пълзящи и раздвоени, защото все още бяха слабо развити. Но дори и при такава примитивна структура, фотосинтетичната повърхност се увеличава, което означава, че растителният организъм е по-добре осигурен с въглехидрати.

в растенията

Издънката е надземната част на растението, състояща се от стъбло и листа. Всички тези органи са вегетативни, осигуряват растеж, хранене и безполово размножаване.

Издънките на растенията също съдържат рудиментарни органи - бъбреците. Има два вида бъбреци: вегетативни и генеративни. Първият тип се състои от рудиментарно стъбло и лист, на върха на който има растящ конус. Ако пъпката освен стъблото и листата съдържа зачатъци на цветове или съцветия, тя се нарича генеративна. На външен вид такива бъбреци се отличават с по-големи размери и заоблена форма.

Мястото, към което е прикрепен листът върху стъблото, се нарича възел, а разстоянието между възлите се нарича междувъзлие. Ъгълът между стъблото и листа се нарича пазв.

В процеса на развитие на издънките се появяват и органи, отговорни за генеративното (полово) размножаване: цвят, плод и семена.

Бягство развитие от бъбрека

С настъпването на благоприятни условия през пролетта меристемните клетки започват активно да се делят. Скъсените междувъзлия се увеличават по размер, което води до млад издънка на растенията. На самия връх на стъблото са апикалните пъпки. Те осигуряват растежа на растението на дължина. Аксиларните и аднексалните пъпки са разположени съответно в пазвата на листата или в междувъзлията. Благодарение на тях стъблото образува странични издънки, т.е. клони.

Методи за разклоняване на растенията

В зависимост от структурата има няколко начина за разклоняване на издънки:

1. дихотомичен. Най-примитивният тип разклоняване, при който две растат от една точка на растеж, две от всяка от тях и т.н. Така растат някои водорасли и висши спорови растения: клубни мъхове и папрати.
2. Примоподиален. Такова разклоняване може да се види както при голосеменните (бор, смърч), така и при (дъб, клен). За дълго време растенията растат на дължина, последвано от образуване на странични разклонения.
3. Симподиален.С този метод апикалният растеж, напротив, спира. А страничните пъпки растат активно, образувайки все повече и повече странични издънки. Круша, череша и други цъфтящи растения са типични примери за този тип растеж.

Снимайте модификации

Какво е бягство в растенията и как изглежда, разбира се, всеки знае. Но условията на околната среда често изискват появата на допълнителни функции. Това лесно се осигурява от органите на цъфтящите растения. Издънката е модифицирана, придобивайки нови структурни характеристики, докато се състои от части от стандартна издънка.

Основните модификации на бягството включват:

• Коренище – намира се под земята, където най-често расте хоризонтално. Има удължени междувъзлия и пъпки, от които листата се появяват на повърхността на земята в благоприятен период. Ето защо растенията с коренища (момина сълза, житна трева, валериана) се отърват много трудно. След откъсване на листата самата издънка остава в земята, расте все повече и повече.

• Грудката представлява удебелено междувъзлие с пъпки - очи. Най-видният представител на растенията, които образуват грудки, са картофите. Тъй като расте в земята, често се бърка с модифициран корен. Има обаче и надземни грудки, например колраби.
• Луковица - модифицирана издънка на растения с добре развити листа, разположени на плоско стъбло - дъно. Характерно за чесън, лук, лале, лилия. Хранителните вещества се натрупват във вътрешните сочни листа, докато външните сухи ги предпазват от увреждане.
• Бодлите са защитно устройство на круша, морски зърнастец, глог и други растения. Намирайки се в пазвите на листата, те надеждно защитават растението от животни, които искат да се насладят на тях.
• Антените са модифицирани катерещи издънки, които фиксират растенията в определено положение. Краставици, грозде, тиква са най-често срещаните растения, които използват това устройство.

• Мустаци - тънки издънки с дълги междувъзлия. Ягодите и горските ягоди се размножават вегетативно с помощта на мустачки.

Както можете да видите, издънките на растенията се състоят от части, които са функционално свързани помежду си, могат да бъдат модифицирани в зависимост от условията на околната среда и придават на всяко растение свой уникален вид.

Евакуация и евакуационни системи

Бягството, подобно на корена, е основният орган на растението. Вегетативнаиздънките обикновено изпълняват функцията на въздушно хранене, но имат редица други функции и са способни на различни метаморфози. спороносениздънките (включително цветето) са специализирани като органи репродуктивеносигуряване на възпроизвеждане.

Издънката се образува от апикалната меристема като цяло и следователно е отделен орган от същия ранг като корена. Въпреки това, в сравнение с корена, издънката има по-сложна структура. Вегетативният издънка се състои от аксиална част - стъбло, който е с цилиндрична форма, и листа- плоски странични органи, разположени на стъблото. Освен това задължителна част от бягството са бъбреци– зачатъци на нови издънки, които осигуряват растежа на летораста и неговото разклоняване, т.е. формиране на евакуационна система. Основната функция на издънката - фотосинтеза - се извършва от листа; стъблата са предимно носещи органи, които изпълняват механични и проводими функции.

Основната характеристика, която отличава издънката от корена, е неговата зеленина. Частта от стъблото, от която излиза листът (листата), се нарича възел. Стволови сегменти между съседни възли междувъзлия. Възлите и междувъзлията се повтарят по оста на издънката. Така че бягството има метамеренструктура, метамер(повтарящ се елемент) на издънката са възелът с листната и пазвена пъпка и подлежащото междувъзлие ( ориз. 4.16).

Ориз. 4.16. Структура за бягство.

Първият издънка на растение основенбягство, или бягство от първи ред. Образува се от ембрионален завършек на издънка бъбрек, който образува всички следващи метамери на главния издънка. По позиция този бъбрек е апикален; докато продължава, този издънка е способен на по-нататъшен растеж на дължина с образуването на нови метамери. В допълнение към апикалната, върху издънката се образуват страниченбъбреци. При семковите растения те се намират в пазвите на листата и се наричат аксиларен. От страничните аксиларни пъпки се развиват страничениздънки и се получава разклоняване, поради което се увеличава общата фотосинтетична повърхност на растението. Оформени система за бягство, представени от главния издънка (издънка от първи ред) и странични издънки (издънка от втори ред), а при повторно разклоняване - от странични издънки от трети, четвърти и следващите редове. Издънка от всякакъв ред има своя апикална пъпка и е способна да расте на дължина.

пъпка- това е елементарен, все още неразгънат издънка. Вътре в бъбрека се намира меристемният връх на издънката - нейният връх(ориз. 4.17).Върхът е активно работещ център на растеж, който осигурява образуването на всички органи и първични тъкани на издънката. Източникът на постоянно самообновяване на върха са началните клетки на апикалната меристема, концентрирани на върха на върха. Върхът на вегетативната издънка, за разлика от винаги гладкия връх на корена, редовно образува издатини на повърхността, които са началото на листата. Само самият връх на върха, който се нарича растежен конусбягство. Формата му варира значително при различните растения и не винаги прилича на конус; апикалната част на върха може да бъде ниска, полусферична, плоска или дори вдлъбната.

от вегетативенпъпките развиват вегетативни издънки, състоящи се от стъбло, листа и пъпки. Такъв бъбрек се състои от меристематична рудиментарна ос, която завършва растежен конус, и рудиментарни листа на различна възраст. Поради неравномерен растеж долните листни зачатъци са огънати навътре и покриват горните, по-млади, листни зачатъци и растежния конус. Възлите в бъбрека са близо един до друг, тъй като междувъзлията все още не са имали време да се разтегнат. В пазвите на листните зачатъци в бъбреците вече могат да бъдат положени зачатъците на аксиларните пъпки от следния ред ( ориз. 4.17). AT вегетативно-генеративниредица вегетативни метамери се полагат в пъпките и конусът на растеж се превръща в рудиментарно цвете или съцветие. Генеративна, или флораленпъпките съдържат само зачатъка на съцветие или едно цвете, в последния случай пъпката се нарича пъпка.

Ориз. 4.17. Апикалната пъпка на издънката Elodea:А - надлъжен разрез; B - растежен конус (външен вид и надлъжен разрез); C – клетки на апикалната меристема; D - паренхимна клетка на образувания лист; 1 - растежен конус; 2 - листен рудимент; 3 - зачатъкът на аксиларния бъбрек.

Външните листа на пъпката често се превръщат в бъбречни люспи, които изпълняват защитна функция и предпазват меристемните части на бъбрека от изсушаване и резки промени в температурата. Такива бъбреци се наричат затворен(зимуващи пъпки на дървета и храсти и някои многогодишни треви). отворенбъбреците нямат бъбречни люспи.

В допълнение към обичайните, екзогенни в началото, аксиларни пъпки, растенията често се образуват аднексален, или адвентивенбъбреци. Те възникват не в меристематичния връх на издънката, а върху възрастната, вече диференцирана част от органа, ендогенно, от вътрешните тъкани. Прилежащите пъпки могат да се образуват върху стъблата (тогава те обикновено се намират в междувъзлията), листата и корените. Прилежащите пъпки са от голямо биологично значение: те осигуряват активно вегетативно обновяване и възпроизвеждане на онези многогодишни растения, които ги имат. По-специално, с помощта на аднексалните бъбреци те се обновяват и размножават кореново потомстворастения (малина, трепетлика, бодил, глухарче). Кореново потомство- това са издънки, които са се развили от адвентивни пъпки на корените. Прилежащите пъпки по листата се образуват сравнително рядко. Ако такива пъпки веднага дадат малки издънки с допълнителни корени, които падат от майчиния лист и растат в нови индивиди, те се наричат пило(bryophyllum).

В сезонния климат на умерената зона разгръщането на издънки от пъпките в повечето растения е периодично. При дърветата и храстите, както и при много многогодишни тревисти растения, пъпките се разгръщат в издънки веднъж годишно - през пролетта или началото на лятото, след което се образуват нови зимуващи пъпки с началото на издънките на следващата година. Издънки, които растат от пъпки за един вегетационен период, се наричат едногодишни издънки, или годишни прирасти. При дърветата те се различават добре поради формирането бъбречни пръстени- белези, които остават по стъблото след падането на бъбречните люспи. През лятото на нашите широколистни дървета едногодишните издънки само на текущата година са покрити с листа; няма листа на годишните издънки от минали години. При вечнозелените дървета листата могат да се запазят на съответните годишни увеличения от 3-5 изминали години. В сезонно неподправен климат могат да се образуват няколко издънки за една година, разделени от малки периоди на покой. Такива издънки, образувани в един цикъл на растеж, се наричат елементарни издънки.

Пъпките, които изпадат в латентно състояние за известно време и след това дават нови елементарни и едногодишни издънки, се наричат зимуванеили почивка. Според тяхната функция те могат да бъдат наречени редовно обновяване на бъбреците. Такива пъпки са задължителна характеристика на всяко многогодишно растение, дървесно или тревисто, те осигуряват постоянното съществуване на индивида. По произход подновителните бъбреци могат да бъдат както екзогенни (апикални или аксиларни), така и ендогенни (аднексиални).

Ако страничните пъпки нямат период на покой и се развиват едновременно с растежа на майчиния летораст, те се наричат. обогатяване на бъбреците. Разгръщане на такива издънки за обогатяванезначително увеличават (обогатяват) общата фотосинтетична повърхност на растението, както и общия брой на образуваните съцветия и, следователно, продуктивността на семената. Обогатяващите издънки са типични за повечето едногодишни треви и за редица многогодишни тревисти растения с удължени цветоносни издънки.

Специална категория е спящи пъпки, много характерен за широколистни дървета, храсти, храсти и редица многогодишни треви. По произход те, подобно на пъпките на редовното обновяване, могат да бъдат аксиларни и аднексални, но за разлика от тях не се превръщат в издънки в продължение на много години. Стимулът за пробуждането на спящите пъпки обикновено е или увреждане на основния ствол или клон (растеж на пън след изсичане на редица дървета), или естествено стареене на системата на майчините издънки, свързано със затихването на жизнената активност на нормалните пъпки за обновяване (смяна на стъблата в храстите). При някои растения безлистните цъфтящи издънки се образуват от спящи пъпки по ствола. Това явление се нарича цветни растенияи е характерен за много дървета от тропическите гори, като шоколадовото дърво. При медоносния скакалец снопове от големи разклонени шипове растат от спящи пъпки по ствола - модифицирани издънки ( ориз. 4.18).

Ориз. 4.18. Издънки от спящи пъпки: 1 - карлифлория близо до шоколадовото дърво; 2 - бодли в медоносен скакалец от разклонени спящи пъпки.

Посока на растеж на издънките.Наричат ​​се издънки, растящи вертикално, перпендикулярно на повърхността на земята ортотропен. Хоризонтално растящите издънки се наричат плагиотропен. Посоката на растеж може да се промени по време на развитието на издънките.

В зависимост от позицията в пространството се разграничават морфологични видове издънки ( ориз. 4.19). Основният издънка в повечето случаи запазва ортотропен растеж и остава изправен. Страничните издънки могат да растат в различни посоки, като често образуват различен ъгъл с родителската издънка. В процеса на растеж издънката може да промени посоката си от плагиотропна към ортотропна, тогава се нарича издигане, или възходящ. Наричат ​​се издънки с плагиотропен растеж, който продължава през целия живот пълзящи. Ако във възлите образуват адвентивни корени, се наричат пълзящи.

Ортотропният растеж е свързан по определен начин със степента на развитие на механичните тъкани. При липса на добре развити механични тъкани в удължените леторасти ортотропният растеж е невъзможен. Но често растенията, които нямат достатъчно развит вътрешен скелет, все още растат нагоре. Това се постига по различни начини. Слаби издънки на такива растения - пълзящи растениязавъртете около някаква солидна опора ( къдраваиздънки), изкачване с помощта на различни видове бодли, куки, корени - ремаркета ( катеренеиздънки), прилепват с помощта на антени от различен произход ( прилепванеиздънки).

Ориз. 4.19. Видове издънки по разположение в пространството: А - изправен; B - прилепване; B - къдрава; G - пълзящи; D - пълзящи.

Подреждане на листа.разположение на листата, или филотаксис- редът на поставяне на листата по оста на издънката. Има няколко основни типа разположение на листата ( ориз. 4.20).

Спирала, или другразположението на листата се наблюдава, когато във всеки възел има по един лист и основите на последователните листа могат да бъдат свързани с условна спирална линия. двоен редразположението на листата може да се разглежда като частен случай на спирала. В същото време на всеки възел има един лист, покриващ цялата или почти цялата обиколка на оста с широка основа. Мутовчаторазположението на листата възниква, когато няколко листа са положени на един възел. Отсрещаразположение на листата - специален случай на мутовка, когато два листа се образуват на един възел, точно един срещу друг; най-често се среща такова разположение на листата кръст противоположно, т.е. съседните двойки листа са във взаимно перпендикулярни равнини ( ориз. 4.20).

Ориз. 4.20. Видове разположение на листата: 1 - спирала в дъб; 2 - схема на спирално подреждане на листа; 3 - двуредов в гастерия ( а- страничен изглед на растението b– изглед отгоре, схема); 4 - завита в олеандър; 5 - срещуположно в люляк.

Редът на започване на листните зачатъци на върха на издънката е наследствена черта на всеки вид, понякога характерна за род и дори за цялото семейство растения. Листното разположение на възрастните издънки се определя предимно от генетични фактори. Въпреки това, по време на развитието на издънката от пъпката и по-нататъшния му растеж, местоположението на листата може да бъде повлияно от външни фактори, главно условия на осветление и гравитация. Следователно крайната картина на разположението на листата може да се различава значително от първоначалната и обикновено придобива подчертан адаптивен характер. Листата са разположени така, че техните плочи да са във всеки случай при най-благоприятни условия на осветление. Това е най-силно изразено във формата листова мозайканаблюдавани върху плагиотропни и розеткови издънки на растения. В този случай плочите на всички листа са разположени хоризонтално, листата не се закриват един друг, а образуват една равнина, където няма празнини; по-малките листа запълват празнините между по-големите.

Видове разклонения на леторастите.Разклоняването е образуването на система от оси. Той осигурява увеличаване на общата площ на контакт на тялото на растението с въздух, вода или почва. Разклоняването възниква в процеса на еволюцията още преди появата на органи. В най-простия случай върхът на главната ос се разклонява и поражда две оси от следващия ред. то апикален, или дихотомиченразклоняване. Много многоклетъчни водорасли имат апикално разклонение, както и някои примитивни растения, като клубни мъхове ( ориз. 4.21).

Други групи растения се характеризират с по-специализиране странатип клон. В този случай страничните клони се полагат под върха на главната ос, без да се засяга способността й за по-нататъшно нарастване. С този метод потенциалът за разклоняване и образуване на системи от органи е много по-обширен и биологично полезен.

Ориз. 4.21. Видове разклонения на издънки:А - дихотомичен (клубен мъх); B - моноподиален (хвойна); B - симподиален тип монохазия (птича череша); D - симподиален според вида дихазия (клен).

Има два вида странично разклоняване: моноподиалени симподиален(ориз. 4.21). При моноподиална разклонена система всяка ос е моноподиум, т.е. резултат от работата на една апикална меристема. Моноподиалното разклоняване е характерно за повечето голосеменни и много тревисти покритосеменни. Повечето покритосеменни обаче се разклоняват симподиално. При симподиално разклоняване апикалната пъпка на издънката умира на определен етап или спира активния растеж, но започва повишено развитие на една или повече странични пъпки. От тях се образуват издънки, които заменят издънката, която е спряла да расте. Получената ос е симподиум - съставна ос, състояща се от оси от няколко последователни реда. Способността на растенията за симподиално разклоняване е от голямо биологично значение. В случай на увреждане на апикалната пъпка, растежът на оста ще продължи със странични издънки.

В зависимост от броя на заместващите оси, симподиалното разклоняване се отличава по вид монохазия,дихазияи плейохазия. Разклоняване според типа дихазия, или фалшив дихотомиченразклоняването е типично за издънки с противоположно разположение на листата (люляк, калина).

В някои групи растения растежът на главните скелетни оси се дължи на една или няколко апикални пъпки, страничните скелетни клони изобщо не се образуват или се образуват в много малък брой. Дървовидните растения от този тип се срещат предимно в тропическите райони (палми, драцена, юка, агаве, цикас). Короната на тези растения се формира не от клони, а от големи листа, събрани в розетка в горната част на багажника. Способността за бърз растеж и улавяне на пространството, както и за възстановяване от увреждане при такива растения често липсва или е слабо изразена. Сред умерените дървета такива неразклонени форми практически не се срещат.

Другата крайност са растенията, които се разклоняват твърде обилно. Те са представени от формата на живот възглавничкови растения(ориз. 4.22). Растежът на дължината на издънките на тези растения е изключително ограничен, но от друга страна, всяка година се образуват много странични разклонения, които се разминават във всички посоки. Повърхността на издънковата система на растението изглежда като подрязана; някои възглавници са толкова плътни, че приличат на камъни.

Ориз. 4.22. Растения - възглавници: 1, 2 - схеми на структурата на растенията за възглавници; 3 - Азорела от остров Кергелен.

Представители на клон форма на живот много силно Tumbleweedхарактерни за степните растения. Сферично разклонена, много хлабава система от издънки е огромно съцветие, което след узряване на плодовете се откъсва в основата на стъблото и се търкаля над степта с вятъра, разпръсквайки семената.

Специализация и метаморфози на издънките.Много растения в системата на издънките имат определена специализация. Ортотропни и плагиотропни, удължени и скъсени издънки изпълняват различни функции.

удълженнаречени издънки с нормално развити междувъзлия. При дървесните растения те се наричат ​​израстъци и са разположени по периферията на короната, определяйки нейната форма. Основната им функция е да уловят пространството, да увеличат обема на фотосинтезиращите органи. съкратениздънките имат близки възли и много къси междувъзлия ( ориз. 4.23). Те се образуват вътре в короната и абсорбират разсеяната светлина, проникваща там. Често съкратените издънки на дърветата са цъфтящи и изпълняват функцията на възпроизвеждане.

Ориз. 4.23. Скъсени (A) и удължени (B) издънки на явор: 1 - междувъзлие; 2 - годишни прирасти.

Тревистите растения обикновено са съкратени розеткаиздънките изпълняват функцията на многогодишни скелетни и фотосинтетични, а удължените се образуват в пазвите на розетъчните листа и са цветоносни (живовляк, маншет, теменужки). Ако аксиларните дръжки са без листа, те се наричат стрелки. Фактът, че цъфтящите издънки са къси при дървесните растения и удължени при тревните растения, е биологично добре обяснен. За успешно опрашване тревните съцветия трябва да бъдат повдигнати над тревата, а при дърветата дори скъсените издънки в короната са в благоприятни условия за опрашване.

Пример за специализация на леторастите са многогодишните аксиални органи на дървесни растения - стволовеи клоновекорони. При широколистните дървета едногодишните издънки губят своята асимилационна функция след първия вегетационен период, при вечнозелените дървета - след няколко години. Някои от издънките умират напълно след загубата на листата, но по-голямата част остават като скелетни оси, изпълняващи опорни, проводящи и складови функции в продължение на десетилетия. Безлистните скелетни оси са известни като клонии стволове(до дърветата) стъбла(за храсти).

В процеса на адаптиране към специфични условия на околната среда или във връзка с рязка промяна във функциите, издънките могат да се променят (метаморфизират). Издънките, развиващи се под земята, са особено често метаморфозирани. Такива издънки губят функцията на фотосинтезата; те са често срещани в многогодишните растения, където действат като органи за преживяване на неблагоприятен период от годината, запаси и подновяване.

Най-честата подземна метаморфоза е коренище(ориз. 4.24).Обичайно е да се нарича коренище дълготрайна подземна издънка, която изпълнява функциите на отлагане на резервни хранителни вещества, обновяване и понякога вегетативно възпроизвеждане. Коренището се образува в многогодишни растения, които по правило нямат основен корен в зряло състояние. Според положението си в пространството може да бъде хоризонтална,наклоненаили вертикален. Коренището обикновено не носи зелени листа, но като издънка запазва метамерна структура. Възлите се отличават или с листни белези и остатъци от сухи листа, или с живи люспести листа, а в възлите също са разположени аксиларни пъпки. Според тези признаци коренището лесно се различава от корена. По правило се образуват допълнителни корени върху коренището; от пъпките израстват странични разклонения на коренището и надземни издънки.

Коренището се образува или първоначално като подземен орган (купена, гарваново око, момина сълза, боровинка), или първо като надземен усвояващ издънка, който след това потъва в почвата с помощта на прибиращи се корени (ягода, бял дроб). , маншет). Коренищата могат да растат и да се разклоняват моноподиално (маншет, пачи око) или симподиално (купена, белодроб). В зависимост от дължината на междувъзлията и интензивността на растежа има дългои къскоренища и, съответно, дългокоренищеи късокоренищерастения.

При разклоняване на коренища се образува завесаиздигнати издънки, свързани с участъци от коренищната система. Ако свързващите части са унищожени, издънките се изолират и настъпва вегетативно размножаване. Съвкупността от нови индивиди, образувани вегетативно, се нарича клонинг. Коренищата са характерни предимно за тревисти трайни насаждения, но се срещат и в храсти (euonymus) и храсти (червени боровинки, боровинки).

близо до корените подземни столони- краткотрайни тънки подземни издънки, носещи недоразвити люспести листа. Столоните служат за вегетативно размножаване, заселване и улавяне на територия. В тях не се отлагат запасни хранителни вещества.

При някои растения (картофи, земна круша) до края на лятото столоните се образуват от апикалните пъпки на столоните. грудки (Фиг. 4.24). Грудката има сферична или овална форма, стъблото е силно удебелено, в него се отлагат резервни хранителни вещества, листата се редуцират, а в пазвите им се образуват пъпки. Столоните загиват и опадат, грудките презимуват и на следващата година дават началото на нови надземни издънки.

Клубените не винаги се развиват върху столоните. При някои многогодишни растения основата на главния издънка нараства и се сгъстява (циклама, зеле от колраби) ( ориз. 4.24). Функциите на грудката са доставка на хранителни вещества, преживяване на неблагоприятен период от годината, вегетативно обновяване и възпроизводство.

В многогодишните треви и джуджета с добре развит главинен корен, който се запазва през целия живот, се образува един вид орган на издънка, т.нар. каудекс. Заедно с корена той служи като място за отлагане на резервни вещества и носи много възобновителни пъпки, някои от които могат да бъдат спящи. Каудексът обикновено е подземен и се образува от къси основи на издънките, които потъват в почвата. Caudex се различава от късите коренища по начина, по който умира. Коренищата, растящи на върха, постепенно умират и се срутват в по-стария край; основният корен не е запазен. Каудексът расте на ширина, от долния край постепенно се превръща в дълготраен удебеляващ корен. Смъртта и разрушаването на каудекса и корена върви от центъра към периферията. В центъра се образува кухина, след което тя може да бъде разделена надлъжно на отделни секции - частици. Нарича се процесът на разделяне на отделно растение от главен корен с каудекс на части частици. Има много растения каудекс сред бобовите растения (лупина, люцерна), растенията чадър (бедрена кост, ферула) и сложноцветни (глухарче, пелин).

Крушка- това обикновено е подземна издънка с много късо сплескано стъбло - отдолуи люспести месести сочни листа, които съхраняват вода и разтворими хранителни вещества, главно захари. Въздушните издънки растат от апикалните и аксиларните пъпки на луковиците, на дъното се образуват случайни корени ( ориз. 4.24). По този начин луковицата е типичен орган за вегетативно обновяване и размножаване. Луковиците са най-характерни за растенията от семействата лилии (лилии, лалета), лук (лукови) и амарилис (нарциси, зюмбюли).

Структурата на луковицата е много разнообразна. В някои случаи луковиците, съхраняващи люспи, са само модифицирани листа, които нямат зелени плочи (лилия саранка); в други това са подземни обвивки от зелени асимилиращи листа, които се удебеляват и остават в луковицата след смъртта на пластинките (лук). Растежът на луковицата може да бъде моноподиален (кокиче) или симподиален (хиацинт). Външните люспи на луковицата консумират запасите от хранителни вещества, изсъхват и играят защитна роля. Броят на люспите на лука варира от една (чесън) до няколкостотин (лилии).

Като възобновителен и резервен орган, луковицата е адаптирана предимно към климат от средиземноморски тип - с доста мека, влажна зима и много горещо, сухо лято. Той служи не толкова за безопасно презимуване, колкото за преживяване на сурова лятна суша. Съхранението на вода в тъканите на люспите на лука се дължи на образуването на слуз, която може да задържи голямо количество вода.

Кормвъншно прилича на лук, но люспестите му листа не са съхранение; те са сухи и ципести, а в удебелената част на стъблото се отлагат резервни вещества (шафран, гладиол).

Ориз. 4.24. Подземни метаморфози за бягство: 1, 2, 3, 4 - последователност на развитие и структура на картофения клубен; 5 - грудка циклама; 6 - клубен колраби; 7 - луковици на тигрова лилия; 8 - крушка лук; 9 - луковица лилия; 10 - част от дълго коренище на пирей.

Не само подземните, но и надземните издънки на растенията могат да бъдат модифицирани ( ориз. 4.25). Доста често срещано повдигнати столони. Това са плагиотропни краткотрайни издънки, чиято функция е вегетативно размножаване, презаселване и улавяне на територия. Ако столоните носят зелени листа и участват в процеса на фотосинтеза, те се наричат мигли(кост, упорито пълзящо). При ягодите столоните са лишени от развити зелени листа, стъблата им са тънки и крехки, с много дълги междувъзлия. Такива по-високоспециализирани столони за функцията на вегетативното размножаване се наричат мустак.

Сочни, месести, адаптирани към натрупване на вода могат да бъдат не само луковици, но и надземни издънки, обикновено при растения, живеещи в условия на липса на влага. Органите за съхранение на вода могат да бъдат листа или стъбла, понякога дори пъпки. Такива сукулентни растения се наричат сукуленти. Листните сукуленти съхраняват вода в тъканите на листата (алое, агаве, нефрит, родиола или златен корен). Стъблените сукуленти са характерни за семейството на американските кактуси и африканските еуфорбиеви. Сукулентното стъбло изпълнява водозапасна и асимилираща функция; листата са намалени или превърнати в бодли ( ориз. 4.25, 1).При повечето кактуси стъблата са колонни или сферични, листата изобщо не се образуват върху тях, но възлите са ясно видими от местоположението на аксиларните издънки - ареолаимащи вид на брадавици или удължени израстъци с шипове или снопчета косми. Превръщането на листата в бодли намалява изпарителната повърхност на растението и го предпазва от изяждане от животни. Пример за метаморфозата на бъбрек в сочен орган е глава зелеслужи като култивирано зеле.

Ориз. 4.25. Повишени метаморфози на издънки: 1 - стволови сукуленти (кактус); 2 - пипала на грозде; 3 - безлистна фотосинтетична издънка на дрока; 4 - филокладий на месарска метла; 5 - трън на медоносен скакалец.

шиповекактусите са листни. Шиповете на листата често се срещат в несукулентни растения (берберис) ( ориз. 4.26, 1).При много растения бодлите не са от листа, а от стъбло. При дивата ябълка, дивата круша, слабителния джостер, скъсени издънки, метаморфозирани в бодли, с ограничен растеж и завършващи на върха. Те придобиват вид на твърд дървесен трън след окапване на листата. На глог ( ориз.4.26, 3) бодлите, които се образуват в пазвите на листата, са напълно безлистни от самото начало. В мед скакалец ( ориз. 4.25.5) мощни разклонени шипове се образуват върху стволовете от спящи пъпки. Образуването на бодли от всякакъв произход, като правило, е резултат от липса на влага. Когато много трънливи растения се отглеждат в изкуствена влажна атмосфера, те губят бодлите си и вместо това растат нормални листа (камилски трън) или листни издънки (английска гора).

Ориз. 4.26. Шипове с различен произход: 1 - шипове на листа от берберис; 2 - шипове от бяла акация, модификация на прилистници; 3 - бодли от произход на издънки на глог; 4 - тръни - шипкови израстъци.

Издънките на редица растения носят шипове. Тръните се различават от шиповете с по-малки размери, това са израстъци - израстъци - на покривната тъкан и тъканите на кората на стъблото (шипки, цариградско грозде) ( ориз. 4.26, 4).

Адаптирането към липса на влага много често се изразява в ранна загуба, метаморфоза или намаляване на листата, които губят основната функция на фотосинтезата. Това се компенсира от факта, че стъблото поема ролята на асимилиращ орган. Понякога такова асимилиращо стъбло на безлистна издънка остава външно непроменено (испански трън, камилски трън) ( ориз. 4.25, 3).Следващата стъпка в тази промяна на функциите е образуването на такива органи като филокладияи кладодия. Това са сплескани листовидни стъбла или цели издънки. На издънките на иглата ( ориз. 4.25, 4), в пазвите на люспести листа се развиват плоски листовидни филоклади, които подобно на листа имат ограничен растеж. Филокладите образуват люспести листа и съцветия, които никога не се случват при нормални листа, което означава, че филокладиумът съответства на цял аксиларен издънка. При аспержите в пазвите на люспестите листа на главния скелетен летораст се образуват малки игловидни филоклади. Cladodia са сплескани стъбла, които за разлика от phyllocladia запазват способността за дългосрочен растеж.

Някои растения се характеризират с промяна на листата или техните части, а понякога и на цели издънки антени, които се усукват около опората, помагайки на тънкото и слабо стъбло да поддържа изправено положение. При много бобови растения горната част на перестия лист (грах, грах, ранг) се превръща в антени. В други случаи прилистниците (сарсапарила) се превръщат в антени. В кратуните се образуват много характерни жилки с листен произход и могат да се видят всички преходи от нормални към напълно метаморфозирани листа. При гроздето могат да се наблюдават антени с произход от издънки ( ориз. 4.25, 2),пасифлора и редица други растения.

Стъбло

Стъблото е оста на издънката, състояща се от възли и междувъзлия. Основните функции на стъблото са опорна (носеща) и проводяща. Стъблото е връзката между корените и листата. Резервните хранителни вещества обикновено се отлагат в многогодишните стъбла. Младите стъбла с хлоренхим под епидермиса участват активно във фотосинтезата.

Стъблото обикновено е с цилиндрична форма и се характеризира с радиална симетрия в разположението на тъканите. Въпреки това, в напречно сечение, това може да бъде не само заоблени, но и ъглови - три-,четири-или многостранен,оребрени,набразден, понякога напълно плосък, сплескан, или носещи изпъкнали плоски ребра - крилат(ориз. 4.27).

Ориз. 4.27. Видове стебла по форма на напречното сечение: 1 - заоблени; 2 - сплескан; 3 - тристенен; 4 - тетраедър; 5 - многостранен; 6 - оребрени; 7 - набразден; 8, 9 - крилати.

Стъблата на дървесни и тревисти растения се различават драстично по продължителност на живота. Надземните издънки на сезонни климатични треви живеят, като правило, една година; продължителността на живота на леторастите се определя от продължителността на живота на стъблото. При дървесните растения стъблото съществува много години.

Анатомичната структура на стъблотоотговаря на основните си функции. В стъблото е развита сложна система от проводими тъкани, които свързват всички органи на растението в едно цяло; наличието на механични тъкани осигурява изпълнението на поддържащата функция. Стъблото, подобно на издънката като цяло, е „отворена“ система за растеж, тя расте дълго време и върху нея се появяват нови органи.

Стволовите тъкани се образуват в резултат на дейността на сложна система от меристеми: апикална, странична и интеркаларна ( ориз. 4.28).Първичната структура се формира в резултат на работата на първичните меристеми. Първоначални клетки апикаленмеристемите са концентрирани в растежния конус на издънката. На върха на издънката листните примордии се появяват на редовни интервали, което води до ранна изолация на възлите и развитието на междувъзлията се забавя. Често растежът на междувъзлията и развитието на постоянни тъкани в тях продължават дълго време поради работата на остатъчните интеркаленмеристеми, които са запазени в основите на младите междувъзлия. Добър пример за такъв интеркаларен (интеркаларен) растеж е стъблото на житните култури, при което апикалната меристема се изразходва много рано за образуване на съцветие, а бързото удължаване на издънката се дължи именно на интеркаларен растеж.

Ориз. 4.28. Схема на разпределение на меристемите в стъблото: 1 - апикална меристема; 2 - интеркаларна меристема; 3 - прокамбий; 4 - камбий.

Най-външният слой на апексните клетки става протодермаот която се развива епидермисът – покривната тъкан на бъдещия лист и стъбло. На нивото на първите листни туберкули в апикалната меристема се показват нишки от по-тесни и по-дълги клетки - това са прокамбийпораждащи първични проводими тъкани. Прокамбият може да се появи като отделни снопчета или като непрекъснат пръстен. С по-нататъшния растеж прокамбиумът се разпространява както в нарастващите примордии на листата, така и в стъблото, образувайки основата на бъдещата проводяща система на издънките, която свързва листата и стъблата. Останалата част от върха е заета основна меристема, от които впоследствие се образуват паренхимни складиращи и асимилиращи тъкани, както и първични механични тъкани. Основната меристема, разположена между протодермата и прокамбия, се превръща в първичната кора на стъблото, а сърцевината се образува от главната меристема, разположена в центъра.

Първичната структура на стъблото при споровите и едносемеделните растения се запазва през целия живот. При голосеменните и двусемеделните се среща вътре в прокамбиума камбий, който отлага вторични проводими тъкани, което води до вторично удебеляване на стъблото.

Първичната структура на стъблото.В стъблото, което има първична структура, както в корена, покривна тъкан,първичен кортекси стела(аксиален, или централен цилиндър) (ориз. 4.29).

Покривна тъкане епидермистипична структура. Част първичен кортексвключва основния паренхим, както и механични, отделителни и някои други тъкани. По-често срещан сред механичните тъкани коленхим, той образува или твърд цилиндър, или има формата на отделни нишки, обикновено разположени по протежение на издатините - ръбовете на стъблото ( ориз. 4.29). Непосредствено под коленхима или епидермиса, ако коленхимът липсва, при условия, благоприятни за фотосинтеза, се намира хлоренхим. Може да се образува с коленхим или склеренхим, редуващи се ивици по стеблото. Границата между кората и стелата е много по-слабо изразена.

Въпроси:
1. Бягство: структура, морфологични характеристики.
2. Бъбреци. Структурата на бъбреците.
3. Растеж и развитие на леторастите
4. Модифициране на издънки

1. Бягство: структура, морфологични характеристики.

Стъбло с листа и пъпки по него се нарича издънка. Основната функция на надземните издънки е създаването на органични вещества от въглероден диоксид и вода с помощта на слънчева енергия. Този процес се нарича въздушно хранене на растенията.

Бягството- сложен орган, състоящ се от стъбло, листа, пъпки, образувани през едно лято.

Участъците на стъблото, върху които се развиват листата, се наричат ​​възли, а участъците на стъблото между двата най-близки възела на един и същ летораст се наричат ​​междувъзлия.

Много растения имат два вида издънки, един с дълги и един с къси междувъзлия.

Ъгълът между листа и горното междувъзлие се нарича пазв на листа.

При издънката може да се появи разклоняване и братене. Разклоняването е образуването на странични издънки от аксиларни пъпки. Силно разклонена система от издънки се получава, когато на един ("майчин") летораст растат странични издънки, а върху тях следващите странични и т.н. По този начин се улавя колкото е възможно повече среда за подаване на въздух. Разклонената корона на дървото създава огромна листна повърхност.

Братяването е разклоняване, при което големи странични издънки растат от най-долните пъпки, разположени близо до повърхността на земята или дори под земята. В резултат на братене се образува храст. Много гъстите многогодишни храсти се наричат ​​туфи.

Подреждане на листа.

Разположението на листата върху стъблото е редуващо се, срещуположно и витовидно. Следващата подредба - листата растат едно по едно във възела и се подреждат последователно върху стъблото в спирала, например бреза, върба. Срещу - листата растат по две на възел, едно листо срещу друго, например клен, люляк. При растенията с витовидно разположение на листата те се развиват три или повече във възлите, като например в елодея, олеандър.

Когато семето покълне, издънката се образува от пъпката на семенния зародиш. При многогодишните растения издънките се развиват от пъпка.

2. Бъбреци. Структурата на бъбреците.

Пъпката е рудиментарна, все още неразгъната издънка, на върха на която има растежен конус. Бъбреците са два вида: вегетативни и генеративни.

Вегетативна (листна пъпка) - пъпка, състояща се от скъсено стъбло с рудиментарни листа и растежен конус.

Генеративна (цветна) пъпка - пъпка, представена от скъсено стъбло с начало на цвят или съцветие. Цветна пъпка, съдържаща 1 цвят, се нарича пъпка.

В бъбреците са изолирани бъбречни люспи, рудиментарно стъбло, рудиментарни листа (цветя). На върха на зачатъчното стъбло се намира растежната част на летораста - растежният конус (зачатъчната пъпка). Това е апикалната част на стъблото, състояща се от образователна тъкан, чиито клетки непрекъснато се делят и дават началото на органа по дължина. Съдържа всички елементи на издънката - стъбло, листа, пъпки, съцветия, цветове.

Бъбреците също могат да бъдат разположени аксиларно и апикално. Подреждането на аксиларните пъпки повтаря разположението на листата върху стъблото. Апикална пъпка - пъпка, разположена на върха на стъблото, покрита с млади листни пъпки, застъпващи се една върху друга. Благодарение на апикалната пъпка, издънката расте по дължина. Отстраняването му води до дейността на спящите бъбреци.

Странична аксиларна пъпка - пъпка, която се появява в пазвата на листа, от която се образува страничен разклонен издънка. Аксиларните пъпки имат същата структура като апикалната пъпка. Следователно страничните клони също растат с върховете си и на всеки страничен клон крайната пъпка също е апикална. Аксиларните пъпки се образуват върху листни белези, които се образуват след падането на листата.

В допълнение към апикалните и аксиларните пъпки, в растенията често се образуват така наречените аднексални пъпки. Тези бъбреци нямат определена закономерност в местоположението и възникват от вътрешни тъкани. Прилежащите пъпки могат да се образуват върху стъбла, листа и дори корени. По структура обаче тези бъбреци не се различават от обикновените апикални и аксиларни. Те осигуряват интензивно вегетативно обновяване и размножаване и имат голямо биологично значение.

Спящи бъбреци. Не всички пъпки осъзнават способността си да растат в дълга или къса годишна издънка. Някои пъпки не се разширяват в издънки в продължение на много години. В същото време те остават живи, способни при определени условия да се развият в листен или цветоносен издънка.

Изглежда, че спят, затова се наричат ​​спящи пъпки. Когато основният ствол забави растежа си или се отреже, спящите пъпки започват да растат и от тях растат листни издънки. По този начин спящите пъпки са много важен резерв за растежа на леторастите.

Спящи пъпки, много характерни за широколистни дървета, храсти и редица многогодишни треви, образуващи пънове.

Всеки вид растение се характеризира с определено местоположение на пъпките върху издънките, тяхната форма, размер, цвят, пубертет. По тези и някои други характеристики можете да определите името на дърво или храст дори през зимата.

3. Растеж и развитие на летораста.

Развитието на леторастите започва с пукването на пъпките. Когато бъбречните люспи отпаднат, започва интензивен растеж на издънката. Издънката се удължава поради клетъчното делене на растежния конус (образователна тъкан). Младите клетки растат, образувайки нови участъци от стъблото с листа и пъпки. Когато се отдалечите от апикалната точка на растеж, способността на клетките да се делят отслабва и скоро напълно се губи. Новите клетки се превръщат в клетки на покривната, основната, механичната или проводимата тъкан на издънката, в зависимост от местоположението.

Растежът и развитието на издънките могат да се контролират. Ако премахнете апикалната пъпка, издънката спира да расте по дължина, но има странични издънки. Ако отрежете горната част на страничната издънка, тогава тя също ще спре да расте на дължина и ще започне да се разклонява. Подрязвайки издънки, квалифицираните градинари често придават на дърветата и храстите странни, красиви форми. Установено е, че от формата на короната зависи дълголетието и продуктивността на овощните дървета, както и качеството на плодовете.

4. Модификации на подземни издънки

Коренище - подземен издънка, която изпълнява функциите на отлагане на резервни вещества, обновяване и понякога вегетативно размножаване. Коренището е без листа. Върху него могат да се образуват адвентивни корени. От пъпките на коренището израстват неговите странични разклонения и надземни издънки.

Коренищата са характерни предимно за тревисти трайни насаждения - копито, теменужка, момина сълза, метличина, ягоди и др., но се срещат в храсти и храсти. Продължителността на живота на коренищата варира от две-три до няколко десетилетия.

грудки - удебелени месести части на стъблото, състоящи се от едно или повече междувъзлия. Има надземни и подземни.

Повишени- удебеляване на главното стъбло, странични издънки. Те често имат листа. Надземните грудки са резервоар на резервни хранителни вещества и служат за вегетативно размножаване, могат да съдържат метаморфозирали пазвени пъпки с листни примордии, които опадват и също служат за вегетативно размножаване.

подземни грудки- удебеляване на подземни издънки. На подземните грудки листата се редуцират до люспи, които падат. В пазвите на листата има пъпки - очи. Подземните грудки обикновено се развиват върху столони - дъщерни издънки - от пъпки, разположени в основата на главния издънка, изглеждат като много тънки бели стъбла, носещи малки, безцветни люспести листа, растат хоризонтално. Клубените се развиват от апикалните пъпки на столоните.

Крушка - подземни, по-рядко надземни издънки с много късо удебелено стъбло (отдолу) и люспести, месести, сочни листа, които съхраняват вода и хранителни вещества, главно захар. Въздушните издънки растат от апикалните и аксиларните пъпки на луковиците, а на дъното се образуват допълнителни корени. В зависимост от разположението на листата луковиците биват люспести (лук), керемидени (лилия) и сглобяеми или сложни (чесън). В синуса на някои люспи на луковицата има пъпки, от които се развиват дъщерните луковици - бебета. Луковиците помагат на растението да оцелее при неблагоприятни условия и са орган за вегетативно размножаване.

Луковици - външно подобни на луковиците, но листата им не служат като органи за съхранение, те са сухи, ципести, често това са останки от обвивките на мъртви зелени листа. Органът за съхранение е частта на стъблото на луковицата, тя е удебелена.

Надземните столони (мигли) са краткотрайни пълзящи издънки, които служат за вегетативно размножаване. Те се намират в много растения (котянка, огъната трева, ягоди). Обикновено нямат развити зелени листа, стъблата им са тънки, крехки, с много дълги междувъзлия. Апикалната пъпка на столона, огъваща се нагоре, дава розетка от листа, която лесно се вкоренява. След като новото растение пусне корени, столоните се унищожават. Популярното наименование на тези надземни столони е мустаци.

шипове - скъсени издънки с ограничен растеж. При някои растения те се образуват в пазвите на листата и съответстват на странични издънки (глог) или се образуват върху стволовете от спящи пъпки (гледиция). Характерно за растения от горещи и сухи места на растеж. Те изпълняват защитна функция.

сукулентни издънки - надземни издънки, пригодени за натрупване на вода. Обикновено загубата или метаморфозата (превръщане в бодли) на листата е свързана с образуването на сочен издънка. Сочното стъбло изпълнява две функции - асимилационна и водна. Характерно за растения, живеещи в условия на продължителна липса на влага. Стъблените сукуленти са най-представени в семейство Кактусови, Euphorbiaceae.

И бъбреците. Това е основната част на растението, състояща се от възли и междувъзлия, която расте по дължина поради апикалните и интеркалирани меристеми (образователна тъкан). Стъблото изпълнява разнообразни функции: провеждане на водни разтвори от корена към листата и обратно; увеличаване на повърхността на растението чрез разклоняване; образуване на листа и цветя; натрупване на хранителни вещества; вегетативен; опора Мястото на закрепване на листата и пъпките към стъблото се нарича възел. Частта от стъблото, разположена между възлите, се нарича междувъзлие. Бъбрекът е рудиментарна издънка. Съдържа конус на растеж на стъблото и рудиментарни листа, както и бъбречни люспи, покриващи образователната тъкан.

По местоположение на бягствоИма апикални пъпки, поради които стъблото е удължено, аксиларно, аднексално. Според функцията на бъбреците се различават:

а) вегетативни - състоят се от адвентивно стъбло, люспи, рудиментарни листа и конус на растеж
б) генеративни - състоят се от рудиментарно стъбло, люспи и рудимент на цвете или съцветие.

Всякакви бягствотосе развива от бъбрека поради разделянето на меристема в растежния конус. Повечето растения са апикални.

Вътрешен: върху повърхността на среза се различава кора, състояща се от корк и лико. По-дълбоко е дървото - основната тъкан, в центъра - рехава сърцевина.

Между кората и дървесината е камбият, образователна тъкан, от която зависи удебеляването на стъблото.
Благодарение на деленето на камбиалните клетки стъблата на дърветата, храстите и многогодишните треви растат на дебелина. Всички слоеве от дървесни клетки, образувани през пролетта, лятото и есента, съставляват годишния растежен пръстен. Като преброите броя на годишните пръстени, можете да определите възрастта на отсечено дърво или отсечен клон.

Коркът предпазва по-дълбоките клетки на стъблото от прекомерно изпарение, от проникване на атмосферен прах с микроорганизми, причиняващи болести по растенията.

В корковата тапа се развиват лентицели - малки туберкули с дупки, през които се извършва обмен на газ. Съставът на лика включва ситови тръби, през които се движат разтвори на органични вещества, и дебелостенна лика. Дървото съставлява по-голямата част от ствола на дървото. Образува се от клетки с различни форми и размери. Обвивките на много клетки са удебелени и импрегнирани с вещество, което им придава плътност. Съставът на дървото включва дълги тръбни съдове. Камбият играе голяма роля в живота на стъблото. Неговите клетки се делят, което води до нови слоеве от двете страни на камбия. Тези клетки, които се отлагат към кората, се превръщат в нови клетки на лика, а клетките, отложени от камбия към дървото, се превръщат в нови клетки на дървото. Ядрото се състои от големи клетки с тънки мембрани. Това е мястото, където се съхраняват хранителни вещества.

Водата с разтворени в нея минерали се издига през съдовете на дървесината; кореновото налягане и изпарението на водата от листата са от голямо значение за повишаване на водата. В лика има ситовидни тръби, през които органичните вещества се движат от листата към други органи на растението.

Променен издънкиса коренища (коприва, пирей, ирис), грудки (картофи, коридалис, йерусалимски артишок), луковици (лук, лилия, лале, нарцис).

Или допълнителен (допълнителен) бъбрек. По този начин бъбрекът е рудиментарна издънка. При покълването на семето от зародишната пъпка се образува първият издънка на растението – неговият основна издънка, или бягство от първа поръчка.

От основната издънка се формират странични издънки, или издънки от втори ред, а при повторно разклоняване - от трети ред и т.н.

Случайни издънкисе образуват от придатъчни пъпки.

Така се формира системата от издънки, представена от главния издънка и страничните издънки от втория и следващите редове. Системата за издънки увеличава общата площ на контакт на растението с въздуха.

В зависимост от изпълняваната функция леторастите се разграничават като вегетативни, вегетативно-генеративни и генеративни. Вегетативни (немодифицирани) издънки, състоящи се от стъбло, листа и пъпки, и вегетативно-генеративни (частично модифицирани), състоящи се допълнително от цвете или съцветие, изпълняват функциите на хранене на въздуха и осигуряват синтеза на органични и неорганични вещества. В генеративните (напълно модифицирани) издънки най-често не се случва фотосинтеза, но там се образуват спорангии, чиято задача е да осигурят възпроизвеждането на растенията (цветето също принадлежи към такива издънки).

Издънката, която дава цветове, се нарича цъфтяща издънка, или цветонос(понякога терминът "цветонос" се разбира в по-тесен смисъл - като част от стъблото, върху която са разположени цветята).

Основни органи за бягство

Вегетативният немодифициран издънка е единичен растителен орган, състоящ се от стъбло, листа и пъпки, образуван от общ набор от меристеми (конуса на растеж на издънката) и имащ една проводяща система. Стъблата и листата, които са основните структурни елементи на летораста, често се считат за негови съставни органи, т.е. органи от втори ред. В допълнение, задължителната принадлежност на бягството е бъбреците. Основната външна характеристика, която отличава издънката от корена, е наличието на листа.

Моноподиално разклоняване

Моноподиалното разклоняване е следващият етап в еволюцията на разклоняването на издънките. При растенията с моноподиален тип структура на издънките апикалната пъпка се запазва през целия живот на издънката. Моноподиалният тип разклоняване често се среща сред голосеменните, среща се и при много покритосеменни растения (например при много видове палми, както и растения от семейство Орхидеи - гастрохилус, фаленопсис и други). Някои от тях имат единичен вегетативен издънка (например Phalaenopsis е приятен).

моноподиални растения- терминът, който най-често се използва при описване на растения от тропическа и субтропична флора, както и в популярната научна литература за стайно и оранжерийно цветарство.

Моноподиалните растения могат да се различават значително по външен вид. Сред тях има розетка, с удължена издънка, храстовидна.

Симподиално разклоняване

При растения със симподиален тип структура на издънките, апикалната пъпка, след като е завършила развитието си, умира или поражда генеративни избягал. След цъфтежа този издънка вече не расте и в основата му започва да се развива нов. Структурата на издънката при растения със симподиален тип разклоняване е по-сложна, отколкото при растения с; симподиалното разклоняване е еволюционно по-напреднал тип разклоняване. Думата "симпоидален" произлиза от гръцки. сим(„заедно“ или „много“) и под("крак").

Симподиалното разклоняване е характерно за много покритосеменни растения: например липи, върби и много орхидеи.

При орхидеите, в допълнение към апикалните, някои симподиални орхидеи образуват и странични съцветия, развиващи се от пъпки, разположени в основата на издънката (Pafinia comb). Частта от издънката, притисната към субстрата, се нарича коренище. Разположен е, като правило, хоризонтално и няма истински листа, а само люспести. Намалено, почти неразличимо коренище се среща в много Masdevallia, Dendrobium и Oncidium; добре различими и удебелени - в катлеи и лелии, удължени - в луковици и кологини, достигащи 10 или повече сантиметра. Вертикалната част на издънката често е удебелена, образувайки така наречения туберидиум или псевдобулба. Псевдобулбите могат да бъдат с различни форми - от почти сферични до цилиндрични, конусовидни, клубовидни и удължени, наподобяващи тръстикови стъбла. Псевдобулбите са органи за съхранение.

симподиални растения- терминът, който най-често се използва при описанието на растения от тропическа и субтропична флора, както и в популярната научна литература за стайно и оранжерийно цветарство.

Еволюция на видовете клонове

Издънки модификации (метаморфоза)

Издънката е най-разнообразният по външен вид орган на растението. Това се дължи не само на общата многофункционалност на вегетативните органи, възникнали в процеса на еволюцията, но и на промените, настъпващи в процеса на онтогенезата на растенията, поради адаптирането към различни условия на околната среда, а при култивираните растения - под влиянието на човека.

Основният вид издънка на зелено растение е въздушна (въздушна) асимилираща издънка, носеща зелени листа от средната формация по оста. Асимилиращите издънки обаче не са еднакви. Често, наред с основната функция на фотосинтезата, тези издънки имат и други: отлагане на резерви и поддържаща функция (предимно в многогодишни стъбла), вегетативно размножаване (пълзящи издънки, мигли).

Модификация на подземни издънки

Издънките, живеещи под земята, под въздействието на комплекс от условия, които са рязко различни от земната среда, почти напълно загубиха функциите на фотосинтеза и придобиха други също толкова важни жизнени функции, като органи за издържане на неблагоприятен период, съхраняване на хранителни вещества, вегетативно обновяване и размножаване на растенията. Модифицираните подземни издънки включват: коренище, каудекс, подземен столон и грудка, луковица, грудка.

каудекс- многогодишен орган от издънки на многогодишни треви и полу-храсти с добре развит основен корен, който се запазва през целия живот на растението. Заедно с корена той служи като място за отлагане на резервни вещества и носи много възобновителни пъпки, някои от които могат да бъдат спящи. Има много растения каудекс сред растенията чадър (бедрена кост, ферула), бобови растения (люцерна, лупина), съставни цветя (глухарче, пелин, груба метличина).

подземен столон- годишен удължен тънък подземен издънка с недоразвити люспести листа. В удебелените краища на столоните растенията могат да натрупват резервни вещества, образувайки грудки или луковици (картофи, столони, адоксас).

стъблена грудка- модифициран издънка с изразена складова функция на стъблото, наличие на люспести листа, които бързо се отлепват, и пъпки, които се образуват в пазвите на листата и се наричат ​​очи (картофи, ерусалимски артишок).

Крушка- подземен (по-рядко надземен) силно съкратен специализиран издънка, в която резервните вещества се отлагат в люспите от листен характер, а стъблото се трансформира в дъно. Луковицата е типичен орган за вегетативно обновяване и размножаване. Луковиците са характерни за едносемеделните растения от семейство Лилиеви (лилия, лале, лук), амарилис (амарилис, нарцис, зюмбюл) и др. По изключение се срещат и при двусемеделните растения - при някои видове киселец и блато.

Корм- модифицирана подземна скъсена издънка с дебело стъбло, съхраняващо асимиланти, допълнителни корени, израстващи от долната страна на луковицата, и запазени изсушени листни основи (мембранни люспи), които заедно образуват защитно покритие. Луковици имат шафран, гладиолус, безцветие.

Модификации на надземни издънки

Необичаен начин на живот и / или адаптации към специалните условия на съществуване на растенията водят до различни модификации на издънките. В същото време издънките могат да служат не само за съхраняване на хранителни вещества, възпроизвеждане и възпроизвеждане на растения, но и да изпълняват други функции. Чести са случаите, когато не цялата издънка е видоизменена, а само нейните листа, като някои от техните метаморфози външно и функционално са подобни на метаморфозите на издънките (бодли, антени).

трън- силно лигнифициран безлистен скъсен издънка с остър връх. Шиповете с произход от издънки изпълняват главно защитна функция. При дивата ябълка, дивата круша, слабителното зърнастец ( Rhamnus cathartica) скъсените издънки се превръщат в шипове, които имат ограничен растеж и завършват с точка. В мед скакалец ( Gleditschia triacanthos) върху стволовете на спящите пъпки се образуват мощни разклонени шипове. Много видове глог имат бодли, които се образуват от аксиларни листни пъпки, което топографски съответства на странични издънки.

Клавдий- модифициран страничен издънка със способността да расте дълго, със зелени плоски дълги стъбла, които действат като лист. Като орган на фотосинтезата кладодиумът има добре развита тъкан, носеща хлорофил, разположена под епидермиса. Растенията с кладодии включват Mühlenbeckia flatiflora ( Muhlenbekia platyclada), кактус декабрист ( Зигокактусът се съкращава), южна кармихелия ( Carmichaelia australis), колекция ( Colletia cruciata) и бодлива круша ( Опунция).

Филокладий- модифициран листовиден сплескан страничен издънка с ограничен растеж и изпълняващ функциите на лист. Филокладиите се развиват от странични пъпки, така че винаги се намират в пазвата на малък ципест или люспест лист. Изпълнявайки функцията на фотосинтеза, издънките на филокладите също външно придобиват прилика с листа, което се проявява в ограничен растеж и пълна загуба на метамерната структура. Феноменът на филокладията е характерен за такива растения като игла, пометена, видове от родовете аспержи ( Аспержи), филантус ( Филантус). Филокладиите се срещат не само в покритосеменни растения, но и в някои голосеменни, по-специално в иглолистно растение от семейство Nogocarp - phyllocladus.

розеткови издънки- необичайни издънки, които се образуват върху борови дървета поради увреждане, причинено на борови дървета от някои вредни насекоми, например пеперуда монахиня и др .; такива издънки са изключително къси и имат снопчета къси и широки игли.