A hüvelyesekkel való szimbiózist a csomóbaktériumok alakítják ki. Csomóbaktériumok

A csomóbaktériumok elterjedése a természetben

Szimbiotikus organizmusok lévén a göbbaktériumok elterjednek a talajban, kísérve bizonyos típusú hüvelyeseket. A csomók elpusztulása után a gócbaktériumok sejtjei bejutnak a talajba, és más talajmikroorganizmusokhoz hasonlóan különféle szerves anyagok rovására kezdenek létezni. A csomóbaktériumok szinte mindenütt elterjedt elterjedése bizonyítja, hogy nagyfokú alkalmazkodóképességük van a különféle talaj- és éghajlati viszonyokhoz, képesek szimbiotikus és szaprofita életmódot folytatni.

A gócbaktériumok természetben való elterjedésére vonatkozó, jelenleg rendelkezésre álló adatokat sematikusan összefoglalva a következő általánosításokat tehetjük.

A szűz és a művelt talajban általában nagy mennyiségben vannak jelen a vadon élő növényvilágban előforduló, vagy egy adott területen régóta termesztett hüvelyes növényfajták gócbaktériumai. A csomóbaktériumok száma mindig a hüvelyesek rizoszférájában a legmagasabb, más fajok rizoszférájában valamivel kevesebb, a gyökerektől távolabbi talajban pedig kevés.

A talajban hatékony és hatástalan gócbaktériumok egyaránt megtalálhatók. Számos bizonyíték támasztja alá, hogy a gócbaktériumok hosszú távú szaprofita létezése, különösen a kedvezőtlen tulajdonságú (savas, szikes) talajokban, a baktériumok aktivitásának csökkenéséhez, sőt elvesztéséhez vezet.

Rizs. 1 - Csomók az éger gyökerén (J. Becking szerint)

A hüvelyes növények különböző fajainak keresztfertőzése a természetben és a mezőgazdasági gyakorlatban gyakran vezet csomók megjelenéséhez a gyökereken, amelyek nem kötik meg aktívan a molekuláris nitrogént. Ez általában attól függ, hogy a talajban hiányoznak a megfelelő típusú csomóbaktériumok.

Ez a jelenség különösen gyakran új hüvelyes növényfajták alkalmazásakor figyelhető meg, amelyek vagy fertőzöttek a Cross-group baktériumok hatástalan fajaival, vagy csomók nélkül fejlődnek ki.

Rizs. 2 - Csomók a tribulus gyökerén (O. Allen szerint)

A csomóbaktériumokat a nitragin ipari előállításához használják, amelyet hüvelyesek magjainak kezelésére használnak. Először M. S. Voronin fedezte fel őket 1866-ban. Később M. V. Beyerink (1888) tiszta kultúrában izolálta őket, és mikrobiológusok és fiziológusok részletesen tanulmányozták őket. A baktériumok a hüvelyes növények gyökereibe a gyökérszőrön keresztül jutnak be, és behatolnak a gyökér belső szövetébe, a parenchymába, fokozott sejtosztódást és proliferációt okozva. A gyökereken csúnya növedékek képződnek, amelyeket csomóknak vagy csomóknak neveznek. Eleinte a baktériumok felszívják a növény tápanyagait, és némileg gátolják növekedését. Ezután a csomószövet növekedésével szimbiózis jön létre a baktériumok és a magasabb rendű növények között. A baktériumok széntartalmú táplálékot (cukrot) és ásványi anyagokat kapnak a növénytől, cserébe pedig nitrogéntartalmú vegyületekkel látják el.

A gócbaktériumok megtelepednek a talajban, elszaporodnak, és a hüvelyes növények gyökérszőreiben lévő lyukakon keresztül behatolnak a gyökérsejtekbe. A sejtekben fokozott a gócbaktériumok szaporodása és ezzel párhuzamosan a csomóbaktériumokkal fertőzött gyökérsejtek intenzív osztódása.

A hüvelyes baktériumok látják el nitrogénnel a hüvelyes növényt. A növény ezt a megkötött nitrogént hasznosítja, és a gócbaktériumokat ellátja a szükséges széntartalmú szerves anyagokkal. A csomóbaktériumok különféle cukrokat és alkoholokat használhatnak szénforrásként.

A csomóbaktériumok mikroaerofilek (kis mennyiségű oxigénnel fejlődnek a környezetben), azonban az aerob körülményeket részesítik előnyben. A fertőzési fonalból kikerült csomóbaktériumok tovább szaporodnak a gazdaszövetben. A baktériumok nagy része a sejt citoplazmájában szaporodik, és nem a fertőzési szálban. Akkor fejlődnek a legintenzívebben, ha a talajreakció közel semleges. Ezért a hüvelyesek savas talajon történő vetésekor a magvak beoltásával együtt a talaj meszezése szükséges. A meszezés nélküli oltás nagyon csekély hatással van a termésre és a fehérjetartalomra.

A gócbaktériumok kedvező körülmények között akár 200-300 kg/ha nitrogént is képesek felhalmozni egy szezonban.

A tápközegen tiszta tenyészetben fiatal gócbaktériumok általában rúd alakúak (2., 3. ábra), a rudak mérete hozzávetőlegesen 0 5 - 0 9 X 1 2 - 3 0 μm, mozgékony, osztódással szaporodó

A gócbaktériumok mellett más mikroorganizmusok is élnek a talajban, amelyek képesek a levegő szabad nitrogénjét asszimilálni; nem a növények gyökerén élnek, hanem azok közelében. Az összes többi tápanyagot, amelyre ezek a mikrobák szükségesek, maguktól szívódnak fel, és nem a növényi levek rovására, ahogy az a csomós növények velejárója. Az Azotobacter a talajban élő legfontosabb mikroorganizmus, amely képes asszimilálni a légköri nitrogént. Ezek a baktériumok kedvező páratartalom, jó légáramlás, megfelelő hőmérséklet és talaj savasság mellett élhetnek. Az Azotobacter termikus rezsim és talajnedvesség iránti igénye megközelítőleg megegyezik a kultúrnövényekével, de érzékenyebb a talaj savasságára, mint a legtöbb növény.

A göbbaktériumok specifikusak – egyes fajai vagy fajai csak bizonyos hüvelyesek gyökerén képesek csomókat kialakítani. Így néhányuk csak a lóhere gyökerén fejlődik ki, de nem fertőzheti meg a borsó, a lucerna, a csillagfürt és más hüvelyesek gyökereit. A csillagfürt és a seradella gyökerein csomókat képező baktériumcsoportok nem fertőzik meg a lóhere és a borsó gyökereit, stb. Néha a csomóbaktériumok sajátossága annyira hangsúlyos, hogy egy G? és ugyanaz a kultúra (vagy akár növényfajták) eltérően viszonyulnak egyik vagy másik baktériumtörzshez. Például a sárga takarmánycsillagfürt gyökerei nem mindig jól fertőzöttek az egynyári keserű csillagfürt gyökereiből származó csomóbaktériumokkal. A gócbaktériumok sajátosságuk szerinti csoportjait a 382. oldalon tüntettük fel.[ ...]

A csomóbaktériumok akkor fejlődnek legintenzívebben, ha a talajreakció közel semleges. Ezért a hüvelyesek savas talajon történő vetésekor a magvak beoltásával együtt a talaj meszezése szükséges. A meszezés nélküli oltás nagyon csekély hatással van a termésre és a fehérjetartalomra. K. Fillers szerint, amikor a szóját savanyú talajon, oltás és mész nélkül termesztették, a magvak fehérjetartalma 32,8% volt, 11,2%-kal nőtt.[ ...]

A különféle hüvelyes növények gócbaktériumai savas talajban elpusztulnak.[ ...]

A gócbaktériumoknak elegendő szénhidrát-, foszfor- és kalciumellátásra van szükségük. Az elmúlt években megállapították, hogy számos nyomelem (különösen a molibdén) fontos szerepet játszik a gócbaktériumok élettevékenységében. A savas talajon a meszezés és a molibdén használata hüvelyeseknél szabályozza a talaj reakcióját; minden talajon elegendő hüvelyes foszfor-ellátásra van szükség.[ ...]

A prokarióták (baktériumok, archaebaktériumok, cianobaktériumok) olyan egysejtű élőlények, amelyeknek nincs sejtmagjuk. Az ilyen változatos anyagcserének köszönhetően a baktériumok sokféle környezeti körülmény között létezhetnek: vízben, levegőben, talajban és élő szervezetekben. A baktériumok szerepe az olaj, szén, tőzeg, földgáz képződésében, a talajképződésben, a nitrogén, foszfor, kén és más természeti elemek körforgásában nagy. A szaprotróf baktériumok részt vesznek a növények és állatok szerves maradványainak lebontásában és azok CO2-vé, H20-, H2S-vé, ICHH3-má és más szervetlen anyagokká történő mineralizációjában. A gombákkal együtt lebontók. A csomóbaktériumok (nitrogénmegkötő) szimbiózist alkotnak a hüvelyesekkel, és részt vesznek a légköri nitrogénnek a növények számára elérhető ásványi vegyületekké történő megkötésében. Maguk a növények nem rendelkeznek ezzel a képességgel.[ ...]

Ha a hüvelyesek gyökerén nem találhatók csomóbaktériumok, ugyanolyan nitrogénfogyasztókká válnak a talajból, mint a többi növény.[ ...]

A csomóbaktériumok fontos tulajdonsága az aktivitásuk (hatékonyságuk), vagyis az a képesség, hogy a hüvelyes növényekkel szimbiózisban képesek a molekuláris nitrogént asszimilálni, és kielégíteni a benne lévő gazdanövény szükségleteit. Attól függően, hogy a csomóbaktériumok milyen mértékben járulnak hozzá a hüvelyesek terméshozamának növeléséhez (146. ábra), általában aktív (hatékony), inaktív (inaktív) és inaktív (inaktív) csoportokra osztják őket.[ ...]

A nitrogénmegkötő baktériumok közül a talajban szabadon élő, illetve a hüvelyesek gyökerén élő gócbaktériumokat különböztetjük meg (9. ábra, h). A szabadon élő nitrogénmegkötő baktériumok legfontosabb képviselői az Azotobacter és a Clostridium, amelyek évente több tíz kilogramm nitrogént kötnek meg 1 ha talajon. Sokkal hatékonyabb a hüvelyesek gyökereinek sejtjeit megfertőző csomóbaktériumok tevékenysége. Ennek eredményeként a hüvelyesek alatt a növények számára elérhető nitrogén mikrobiológiai felhalmozódása megy végbe. 1 ha lóherével bevetett területen e baktériumok hatására 100-szor több nitrogén halmozódhat fel, mint ennek az elemnek a szabadon élő fixálói.[ ...]

Mivel a gócbaktériumok szaporodása nedvesség hiányában nem megy végbe, száraz tavasz esetén az oltott (mesterségesen fertőzött) magvakat mélyebbre kell juttatni a talajba. Például Ausztráliában a csomóbaktériumokkal bevont magvakat mélyen a talajba temetik. Érdekes módon a száraz éghajlatú talajokban a csomóbaktériumok jobban ellenállnak a szárazságnak, mint a nedves éghajlatú talajok baktériumai. Ez mutatja ökológiai alkalmazkodóképességüket.[ ...]

A specifikusság mellett a csomóbaktériumok virulenciájában és aktivitásában különböznek egymástól. Virulencia - az a képesség, hogy a gyökérszőrökön keresztül behatolnak a hüvelyes növény gyökerébe, és csomókat képeznek. A csomóbaktériumok tevékenységét a légköri nitrogén asszimilációs képességének nevezik. Csak ezeknek a baktériumoknak az aktív törzsei látják el a hüvelyeseket nitrogénnel. Ha a gyökereket virulens, de inaktív gócbaktériumokkal fertőzik, csomók képződnek, de nitrogénkötés nem történik meg. A nitragin előállításához használt gócbaktériumoknak magas virulenciával és nagy aktivitással kell rendelkezniük. Ha a nitragin gócbaktériumok virulenciája magasabb, mint a már talajban lévő kevésbé aktív baktériumok virulenciája, akkor ez lehetővé teszi a nitragin csomóbaktériumok gyorsabb és nagyobb számban történő behatolását a gyökérbe.[ ...]

Mindezen példák közül a csomóbaktériumok hüvelyesekkel való szimbiózisát tanulmányozták a leggondosabban, mivel ezek a növények nagy jelentőséggel bírnak az ember számára.[ ...]

A talajreakció nagy hatással van a gócbaktériumok élettevékenységére és a csomók képződésére. Különböző gócbaktériumok fajok, sőt törzsek esetében az élőhely pH-értéke némileg eltérő. Például a lóhere göb baktériumok jobban ellenállnak az alacsony pH-értékeknek, mint a lucerna göb baktériumok. Nyilván itt is kihat a mikroorganizmusok környezethez való alkalmazkodása. A lóhere savasabb talajokon nő, mint a lucerna. A talajreakció, mint ökológiai tényező befolyásolja a gócbaktériumok aktivitását és virulenciáját. A legaktívabb törzsek általában könnyebben izolálhatók semleges pH-értékű talajból. Savanyú talajon gyakoribbak az inaktív és gyengén virulens törzsek. A savas környezet (pH 4,0-4,5) közvetlen hatással van a növényekre, különösen megzavarja a növényi anyagcsere szintetikus folyamatait és a gyökérszőrök normális fejlődését.[ ...]

A csomóbaktériumok nagyszámú faja és fajtája létezik, amelyek mindegyike alkalmazkodott egy vagy több hüvelyes növényfaj fertőzéséhez. A hüvelyes növények gyökérrendszere specifikus gyökérváladékkal rendelkezik. Ennek köszönhetően a gyökérszőrök körül csomóbaktériumok halmozódnak fel, amelyek az atom során csavarodnak. A gyökérszőrön keresztül a baktériumok folyamatos szál formájában, amelyek számtalan nyálkahártyával összekapcsolt baktériumból állnak, behatolnak a gyökér parenchymájába. Vovmozhpo, a baktériumok kiválasztják az auxin hormont az atoban, ami a szövetnövekedés oka, duzzanatok képződnek - csomók. A csomósejtek megtelnek gyorsan szaporodó baktériumokkal, de életben maradnak, és megtartják a nagy sejtmagokat. A csomóbaktériumok csak a poliploid gyökérsejteket fertőzik meg.[ ...]

A lucerna, mint hüvelyes növény nagy mennyiségű nitrogént képes felhalmozni a talajban a gyökereken lévő gócbaktériumok segítségével, ebből a szempontból a lóhere nem enged. Gyökérrendszere az 1. használati évben jobban fejlődik, a 3. évre pedig 120...200 kg/ha nitrogént halmoz fel a talajban. A talaj termőképességét növelő, szerkezetét javító lucerna jó elődje a vetésforgónak.[ ...]

A csillagfürt termesztése során nitragint használnak a csillagfürt csomóbaktériumok aktivitásának fokozására, a bór- és molibdén mikrotrágyák is hasznosak (a magvakat a nitraginizálással egyidejűleg ammónium-molibdát oldattal kezelik).[ ...]

A cellulóz anaerob bomlását csak baktériumok (például Omeljanszkij-bacilusok), aerob lebontását pedig számos baktérium, gomba, aktinomicéta végzi.[ ...]

Ez azt jelzi, hogy a rögzített jelölt nitrogén a magasabb rendű növény szöveteiből kerül be a baktériumtestekbe, ami a baktériumok nitrogéntáplálkozásának forrása. Így a légköri nitrogén rögzítése nem a gócbaktériumok testében, hanem a magasabb rendű növény göbszövetében lokalizálódik. A csomóbaktériumok fontos szerepe az, hogy indukálják ennek a specifikus göbszövetnek a kialakulását. További vizsgálatok kimutatták, hogy a csomósejtnedv egyes nitrogéntartalmú frakcióiban a jelölt nitrogén maximális tartalma mindig az aszparagin és a glutamin amidcsoportjára esik. Mivel ez a csoport átalakult ammóniának tekinthető, ezért a biológiai nitrogénkötés szervetlen végterméke az ammónia.[ ...]

A bioszférában a nitrogénkötést az anaerob baktériumok és cianobaktériumok több csoportja végzi normál hőmérsékleten és nyomáson, a biokatalízis nagy hatékonyságának köszönhetően. Úgy tartják, hogy a baktériumok évente hozzávetőleg 1 milliárd tonna nitrogént alakítanak át kötött formává (az ipari rögzítés világmennyisége körülbelül 100 millió tonna). Hüvelyes növények gócbaktériumaiban a nitrogénkötés egy komplex enzimkomplex segítségével történik, amelyet speciális növényi hemoglobin véd a felesleges oxigéntől.[ ...]

A molibdénnek a molekuláris nitrogén csomóbaktériumok általi megkötésére gyakorolt ​​pozitív hatásának egyik oka a dehidrogenázok aktivitásának növekedése, amelyek a légköri nitrogén redukciójához szükséges aktivált hidrogén folyamatos beáramlását biztosítják. .]

Az új nitragin készítmény értéke a gyökérgumóbaktériumok életképességének hosszú távú megőrzésében és a készítmények gépesített módszerrel történő korai elkészítésének lehetőségében rejlik. Hatékonyságát tekintve a száraz nitragin közel áll a talajhoz. Porként alkalmazható, a magvak leporolásával, áztatás nélkül.[ ...]

A nitrogénkörforgásban különösen jelentős a szimbiotikus (görögül. symbiosis - együttélés) gócbaktériumok szerepe, amelyek elsősorban a hüvelyesek családjába tartozó növények gyökerein lokalizálódnak. Az Azotobacter vagy Rhizobium nemzetséghez tartozó baktériumok az N3 molekulák enzimatikus hasításával képesek a légköri nitrogén megkötésére és a növényi gyökérrendszerek rendelkezésére bocsátására.[ ...]

A légköri molekuláris nitrogén talajban való biológiai megkötését két baktériumcsoport végzi: a szabadon élő aerob és anaerob, valamint a hüvelyesekkel szimbiózisban élő csomóbaktériumok. Az aerobok első csoportjának legfontosabb képviselője az Azotobacter, az anaerob baktériumé pedig a Clostridium pasteurianum. A gócbaktériumok élénk tevékenységének kedvező környezete a jól levegőztetett, enyhén savas és semleges reakciójú talaj. A nitrogénmegkötő baktériumok tevékenysége fontos szerepet játszik a mezőgazdaságilag használt talajok általános nitrogénegyensúlyában. Ezért a gócbaktériumok tevékenységéhez fontos a talajművelés. A gyökérgumóbaktériumok számának növelésére a nitragin nevű baktériumkészítményt juttatják a talajba, amely aktív gócbaktériumfajtákat tartalmaz.[ ...]

A Mezőgazdasági Mikrobiológiai Kutatóintézet szerint számos talajban hiányozhatnak az egyik vagy másik hüvelyes kultúrának megfelelő gócbaktériumok, a jelenlevők pedig inproduktív nitrogénmegkötő rendszerrel rendelkeznek. Ebben a tekintetben a mikrobiológusok szelekciós munkát végeztek. Ennek eredményeként háromévente akár tíz új gócbaktérium-törzs kerül át a növényekbe, amelyek nitrogénmegkötő képessége 10-20%-kal magasabb, mint a korábbi referencia törzseké. Létrehozták és tömegesen gyártják a rhizotorfin gyógyszert – a csomóbaktériumok kényelmes és praktikus formáját a hüvelyesek magjaiba és növekvő gyökereibe való eljuttatására.[ ...]

A talajba juttatott szerves és ásványi műtrágyák (foszfor-kálium) jelentősen javítják a gócbaktériumok légköri nitrogén asszimilációs képességét. A gócbaktériumok aktivitásának aktiválásához a savas talajokat meszezni kell, a száraz területek talajait pedig nedvességgel kell ellátni.[ ...]

A mutualizmus két különböző fajhoz tartozó organizmus közötti kölcsönhatás, amely mindegyikük számára előnyös. Például a nitrogénmegkötő gócbaktériumok a hüvelyes növények gyökerein élnek, és a légköri nitrogént olyan formává alakítják, amely ezen növények számára felvehető. Ezért a baktériumok látják el a növényeket nitrogénnel. A növények viszont ellátják a csomóbaktériumokat minden szükséges tápanyaggal. Mutualizmusnak tekinthető az emberi vastagbélben élő mikroorganizmusok és magának az embernek a kölcsönhatása is. A mikroorganizmusok számára a hasznot az határozza meg, hogy táplálkozási szükségleteiket a béltartalom rovására biztosítják, az ember számára pedig abban rejlik, hogy a mikroorganizmusok további emésztést végeznek, és K-vitamint is szintetizálnak, ami elengedhetetlen ahhoz.A virágos növények világában a növények rovarok általi beporzása a kölcsönösség.és a rovarok táplálkozása növényi nektárral. A szerves anyagok „újrahasznosításában” is jelentős a kölcsönösség. Például a szarvasmarha gyomrában (bendőben) a cellulóz emésztését a benne található baktériumok biztosítják.[ ...]

A hüvelyesek táplálkozásának sajátossága, hogy nincs szükségük ásványi nitrogénvegyületek jelenlétére a talajban. A gócbaktériumokkal szimbiózisban a hüvelyesek a légkör szabad nitrogénjét használják fel. Ezért ezek a növények biológiai nitrogénforrást jelentenek a mezőgazdaság számára.[ ...]

Ebben a tekintetben a mezőgazdaság gyakorlata határozottan belépett az oltás módszerébe - a hüvelyes növények magjainak vetés előtti kezelésébe a megfelelő fajba tartozó csomóbaktériumok készítménnyel. A különböző országokban a hüvelyesek beoltásának technikai előkészítése eltérő elnevezést kapott. A Szovjetunióban, az NDK-ban, az NSZK-ban és Lengyelországban nitraginnak hívják. Ezért ezekben az országokban az adott kultúrák beoltásának fogadását nitraginizálásnak nevezik. A nitragin 10-15%-kal növeli a hüvelyesek termését, az új termesztési területeken pedig 50%-kal vagy még többet.[ ...]

Amint fentebb megjegyeztük, a lóhere gyengén növekszik savas talajon, gyakran elvékonyodik, és néha teljesen kihullik, sőt már az első használat évében is. Az ilyen talajokon a csomóbaktériumok létfontosságú tevékenysége elnyomódik. A talajok savanyúsága, különösen a nem csernozjom zóna északnyugati régióiban (itt a szántóterületek több mint fele magas savasságú), az alumínium mozgékony formáinak jelenléte az egyik oka a talajvíz csökkenésének. fű hozam.[ ...]

Légköri nitrogén rögzítés. Egyetlen zöld növény sem képes közvetlenül táplálkozni a légköri nitrogénnel. Mivel a denitrifikáló baktériumok tevékenysége következtében a természetben folyamatosan csökken a megkötött nitrogén készlete és légköri nitrogénné alakul, a nitrogénéhezés miatt elkerülhetetlen halál fenyegetné a földi életet. Létezik azonban a mikroorganizmusok egy csoportja, amely képes megkötni a légköri nitrogént, elérhetővé téve azt a növények számára. Ezeket a mikroorganizmusokat nitrogénmegkötő baktériumoknak nevezzük, a hüvelyes növények gyökerén fejlődő, a talajban szabadon élő gócbaktériumokra oszlanak.[ ...]

A vizsgálatok eredményeként kiderült, hogy a hüvelyesek által megkötött jelölt gáznemű légköri nitrogén kezdetben csak a gócszövet sejtnedvében található meg nagy mennyiségben, ami a hüvelyesek hipertrófiás gyökérszövete, ahonnan fokozatosan átjut egyéb növényi szervek. A gyökérgumóbaktériumokban a jelölt nitrogén teljesen hiányzik a növényi expozíció során 6-48 órán keresztül, vagy rendkívül kis mennyiségben van jelen, általában nem haladja meg az esetleges kísérleti hiba határait (4. táblázat).[ ...]

Emellett P. S. Kossovich a kén és klór természetben és gazdaságban való keringésének kutatásaihoz tartozik, amelyek mindmáig nem veszítették el fontosságukat, valamint annak az álláspontnak a bizonyítását, hogy a gócbaktériumok megkötik a légköri nitrogént, amely a szennyeződéseken keresztül érkezett. gyökereken, és nem a hüvelyes növények levelein keresztül. Sikeresen tanulmányozta a növények gyökérváladékát, különösen a szén-dioxid felszabadulását, összekapcsolva azt a gyökerek asszimilációs képességével.[ ...]

A kölcsönös előnyön alapuló élőlényközösséget, amikor két faj kedvező környezetet teremt egymás fejlődéséhez, szimbiózisnak nevezzük. Példa erre a csomóbaktériumok és a hüvelyes növények kapcsolata. A gócbaktériumok nitrogénmentes szerves anyagokat és ásványi sókat kapnak egy hüvelyes növénytől, cserébe pedig a légköri nitrogénből általuk szintetizált nitrogéntartalmú anyagokat látják el vele.[ ...]

Az aminoautotrófok közé tartoznak azok a mikroorganizmusok, amelyek ammóniasókból, nitrátsókból és karbamidból nitrogént használnak fel. Az aminoautotrófok, amikor ásványi vegyületekből nitrogént használnak, először ammónia-nitrogénné alakítják, majd felhasználják aminosavak felépítésére, amelyekből fehérjéket szintetizálnak. A nitrogén előzetes ammóniává történő átalakulását az magyarázza, hogy a mikrobasejtben a nitrogén amino- (NH2) és iminocsoportok (NH) formájában redukált állapotban van. A nitrogén szerepe a bakteriális protoplazma fehérjeanyagaiban az, hogy reaktivitást kölcsönöz a fehérjéknek. A nitrogén a tehetetlenség miatt nehezen jut be a vegyületekbe, de könnyen távozik belőlük.[ ...]

Az előd hatása elsősorban a trágyázott növények nitrogénnel való ellátását érinti. A hüvelyesek után vetett növények, amelyek a gócbaktériumok által asszimilált nitrogént hagyják el a légkörből, jobban reagálnak a foszforra, mint a többi elődet követő növények. S. P. Kulzhinsky (1935) ezt a helyzetet ukrán kísérleti állomások adataival illusztrálta (72. táblázat).[ ...]

Az utóbbi időben egyre több adat gyűlik fel arról, hogy sok lizogén tenyészet 2, 3, 4 vagy több mérsékelt égövi fágot tartalmaz, azaz polilizogén. Például számos aktinomyceta, proactinomyceta, csomóbaktérium és néhány spórahordozó baktérium 4 vagy több fágot tartalmaz. A polilizogén tenyészetekben található fágok gyakran élesen különböznek egymástól a részecske alakjában, az antigén tulajdonságaiban és a lítikus aktivitás spektrumában. Kísérleti úton polilizogén tenyészetek nyerhetők úgy, hogy egyidejűleg vagy egymás után különböző mérsékelt égövi fágoknak tesszük ki őket. Az így nyert kultúrák nem különböznek a természetes forrásból izoláltaktól.[ ...]

Ezek a változások pozitívak és negatívak is lehetnek a termékenység szempontjából. A pozitív változásokra példa a meszezés következtében fellépő savtöbblet megszűnése, a hüvelyesek termesztése során a gombabaktériumok aktivitása miatti nitrogén felhalmozódása, az öntözött talajok lemosása utáni káros sók eltávolítása, a vízminőség javítása. levegőrezsim a felszín alatti réteg fellazulása miatt stb. [ .. .]

A zöldtrágya elsősorban szerves anyagokkal és nitrogénnel gazdagítja a talajt. Gyakran használatának körülményeitől függően 35-45 tonna szervesanyagot szántanak fel egy hektár szántóra, amely 150-200 kg nitrogént tartalmaz a levegőből csomóbaktériumok által megkötött (hüvelyes zöldtrágya vetésekor).[ .. .]

Mutualizmus (szimbiózis): a fajok mindegyike csak a másik jelenlétében tud élni, növekedni és szaporodni. A szimbionták lehetnek csak növények, vagy növények és állatok, vagy csak állatok. Az élelmiszer-kondicionált szimbionták jellegzetes példái a gócbaktériumok és hüvelyesek, egyes gombák és fagyökerek mikorrhizái, zuzmók és termeszek.[ ...]

A természetben és a gazdaságban azonban jelentős különbségek vannak a nitrogén és a foszfor körforgásában. Mint tudják, a levegő csaknem 4D-je molekuláris nitrogénből áll. És bár magasabb rendű növények számára nem elérhető, bizonyos mikroorganizmusok, különösen a hüvelyesek gyökerén élő csomóbaktériumok felszívják. Ezek a baktériumok nemcsak hüvelyeseket szolgáltatnak nitrogéntartalmú táplálékhoz. A növényi maradványok talajba szántásakor és a gyökerek lebomlása esetén elegendő mennyiségű nitrogén marad a hüvelyesek után vetett növény számára, különösen a lóhere és a lucerna után.[ ...]

A borsó csak akkor dúsítja a talajt nitrogénnel, ha a gyökerén csomók fejlődnek, míg minél nagyobb és erősebb, annál jobban dúsítja a talajt nitrogénnel. Ebből a célból a borsómagot a vetés napján lombkorona alatt nitraginnal kell kezelni, megvédve a nitrogénmegkötő baktériumokat a napfény káros hatásaitól. Egy üveg nitragin 2 liter vízben feloldott tartalmát megnedvesítjük magokkal, lapátoljuk. A szárított magokat késedelem nélkül elvetik. A nitraginizálás korai csomók kialakulását okozza, és elősegíti a növények jobb fejlődését. A nitragin alkalmazása hatékony a borsó korai vetésére nedves talajban. A nem meszesedő savanyú talajokon a gócbaktériumok rosszul fejlődnek, és a nitragin hatása meredeken csökken.[ ...]

A szimbiózis tipikus példája a gombák és algák szoros együttélése, amely egy összetettebb és jobban alkalmazkodó növényi szervezet - a zuzmó - kialakulásához vezet. A talajban való szimbiotikus együttélés másik szembetűnő példája a gombák magasabb rendű növényekkel való szimbiózisa, amikor a gombák gombákat alkotnak a növények gyökerein. Kifejezett szimbiózis figyelhető meg a csomóbaktériumok és a hüvelyes növények között.[ ...]

D. N. Prjanisnyikov azzal érvelt, hogy hazánk számára nem a füves táblák a perspektivikusabbak, hanem az intenzív vetésforgó. Ők váltották fel a Nyugat-Európában ezer évig uralkodó háromtáblás gabonatípust. A három tábla alatt a föld egyharmada üres volt (késői parlagon), kétharmada pedig be volt vetve gabonával. Hüvelyeseket nem termesztettek, ami kizárta a gócbaktériumok segítségével a levegő nitrogénmobilizálásának lehetőségét, és hátrányosan befolyásolta a növények nitrogéntáplálkozását és a mezőgazdasági nitrogénciklust. Ebben a vetésforgóban szinte hiányoztak a megművelt növények, köztük a burgonya és a gyökérnövények, ami a táblák gyomosodásához és állandó takarmányhiányhoz vezetett. A paraszti gazdaság évszázadokon keresztül (a kulák elit kivételével) nem tudott kitörni abból az ördögi körből, amelyet a 18. század híres orosz agronómusa feljegyez. A. T. Bolotov, aki ezt írta: „... trágya nélkül a föld nem hoz termést, és kevés a trágya, mivel kevés az állatállomány, és kevés az állatállomány, mivel kevés a takarmány, és kevés a takarmány , mert trágya nélkül nem terem a föld "(1779).[ ...]

A nitragin agar és húsleves készítmények tárolásának, szállításának és felhasználásának nehézségei, valamint rövid eltarthatósága súlyos okok, amelyek hozzájárulnak a készítmény termelésből való kiszorulásához. A nitragin ömlesztett porkészítményeinek tagadhatatlan előnyei vannak az agar- és húsleveskészítményekkel szemben. Előállításuk technológiája egyszerűbb és gazdaságosabb. A tőzegnövények tovább tartanak és könnyebben szállíthatók. Megvédik a gócbaktérium sejteket a műtrágyákkal való közvetlen érintkezéstől, és életképesek maradnak a magokon, különösen akkor, ha a magokat mésszel granulálják.[ ...]

A magasabb rendű növény a séma szerint széntartalmú vegyületek forrása. Átalakulásuk energiaanyagot szolgáltat az N2 aktiválási és redukciós folyamataihoz. Az aktivált nitrogén a végső elektronakceptor. A széntartalmú vegyületek tökéletlen oxidációjának termékei ICH3 akceptorként szolgálnak, és a csomókban aminosavakat képeznek, amelyek a magasabb rendű növény számára elérhetővé válnak. A növények széntartalmú vegyületek (a fotoszintézis termékei) raktárként és energiaszolgáltatóként működnek. A bakteroid stádiumban lévő csomóbaktériumok képesek az aktivált hidrogént nitrogénné nitrogenázzal átvinni. Az N2-től a T Shz-ig vezető utat helyreállítási folyamatnak tekintik.[ ...]

A borsónövények képesek felvenni a nitrogént a levegőből, gazdagítva ezzel a talajt, ezért a műtrágyarendszerben a fő irány a foszfát- és káliumműtrágyák használata legyen. A borsó jól fejlett gyökérzetét nagy tápanyagfelvevő képesség jellemzi, azonban a jelentős termésnövekedéshez nem lehet számítani a műtrágyák utóhatásának vetésforgóban történő felhasználására, ezért szükséges a közvetlen kijuttatás. ásványi műtrágyák borsó számára. Érzékeny a foszfát- és káliumműtrágyák használatára. A foszfor elősegíti a növények érésének felgyorsítását. Hiányában a talajban a csomóbaktériumok rosszul fejlődnek a gyökereken, és csökken a termés. Káliumhiány esetén a levelek sárgulnak, és a bab rosszul fejlődik, különösen könnyű talajon. Savanyú talajon a borsó élesen csökkenti a hozamot, a csomóbaktériumok aktivitása gyengül. Ezért a savanyú talajok meszezése előfeltétele a borsó hozamának növelésének és a kijuttatott ásványi műtrágyák nagyobb hatékonyságának. A mészadag a talaj savanyúságától függ (3...6 t/ha), az előző növények alá érdemesebb meszet juttatni.[ ...]

A mikroorganizmusok és a magasabb rendű növény közötti kölcsönhatás egyik legfontosabb folyamata a légköri nitrogén szimbiotikus megkötése, a termés méretét és minőségét meghatározó fő elem. A szimbiotikus hüvelyes-rizobium rendszer által a biológiai körforgásban részt vevő molekuláris nitrogén összmennyisége csak a Szovjetunióban évente 3 millió tonna.A hosszú távú hazai és külföldi tapasztalatok azt mutatják, hogy a hatékony hüvelyes-rizobium szimbiózis nem csupán a hüvelyes-rizobium szimbiózis biztosítéka. a hüvelyesek jó és jó minőségű termése, és ebből következően az élelmiszer-fehérje-probléma megoldásának lehetősége, de egyben a talaj nitrogénpótlásának leggazdaságosabb forrása is. Az olcsó „biológiai nitrogén” mezőgazdasági termelésben való felhasználása érdekében sok országban növelik a hüvelyesek vetésterületét, és széles körben alkalmazzák a magvak vetés előtti kezelését a Rhizobium aktív törzsei alapján nyert gócbaktérium-készítményekkel. A hüvelyes növény és a gócbaktérium közötti szimbiotikus kapcsolat jellege és hatékonysága mindkét partner fiziológiai és biokémiai állapotától függ, ezért az egyik tényezőre gyakorolt ​​​​hatás minden bizonnyal hatással lesz a rendszer egészének termelékenységére.

A csomók csak a hüvelyesek családjának (Fabaceae) képviselőinél képződnek. Különböző növényekben a csomók csak alakban és méretben különböznek egymástól. A csomóbaktériumok gyökérrendszerébe való behatolás után keletkeznek.

Számos tanulmány kimutatta, hogy a csomóbaktériumok különböznek egymástól, ezért a Rhizobium nemzetséget rokon mikroorganizmusok csoportjának kell tekinteni. Fiatal korban ezek a baktériumok mozgékonyak, rúd alakúak, 1,2-3 μm hosszúak, a flagellák elhelyezkedése egyes fajokban peritrichus, másokban szubpoláris. A csomóbaktériumok Gram-negatív, nem spórákat hordozó aerob organizmusok.

Az öregedő gócbaktériumok elveszítik flagellájukat, megszűnnek mozgékonyak lenni, és öves rudak formáját öltik, mivel az életkor előrehaladtával a baktériumsejt zsíros zárványokkal telik meg és nem festődik. Az öregedés során a Rhizobium kultúra csomóiban gyakran megjelennek megvastagodott, elágazó, gömb alakú és egyéb formák, amelyek sokkal nagyobbak, mint a közönséges sejtek. Ezeket a polimorf képződményeket bakteroidoknak nevezzük.

A csomóbaktériumok különféle szénhidrátokat, szerves savakat és többértékű alkoholokat képesek asszimilálni. Az aminosavak nitrogénforrásként állnak rendelkezésükre. A legtöbb Rhizobium tenyészetnél a táptalaj optimális pH-ja 6,5-7,5, az optimális hőmérséklet pedig 24-26°C.

Megállapítást nyert, hogy a csomóbaktériumok a hüvelyes növényeknek csak egy bizonyos csoportját képesek megfertőzni. Ezeknek a baktériumoknak a növényekre vonatkozó szelektív képességét specificitásnak nevezzük. Ez a tulajdonság vált a fő jellemzővé a csomóbaktériumok taxonómiájának kialakulásában.

Egyes esetekben nemcsak a gócbaktériumok faj-, hanem fajtaspecifitása is megfigyelhető. A specifikusság mellett ezeket a baktériumokat virulencia jellemzi - az a képesség, hogy behatolnak a gyökérszövetbe, ott szaporodnak és buborékok képződését okozzák. Bizonyos körülmények között ezek a baktériumok csökkenthetik vagy akár elveszíthetik aktivitásukat.

A csomóbaktériumok lényeges tulajdonsága az aktivitásuk is, vagyis a molekuláris nitrogén növényekkel való szimbiózisban való asszimilálási képessége. A talajban aktív és inaktív gócbaktériumok törzsei fordulnak elő. A hüvelyes növények aktív baktériumfajjal való fertőzése nagyszámú buborék képződéséhez vezet a fő gyökéren, és erőteljes légköri nitrogénkötési folyamatot idéz elő. Ezeknek a baktériumoknak az inaktív fajtái buborékok képződését okozzák, de a nitrogén nem rögzül.

Az aktív baktériumfajok által létrehozott csomók rózsaszínűek. Az ezt a színt adó pigment kémiai összetételében hasonló a vér hemoglobinjához, és leghemoglobinnak (fitoglobinnak) nevezik. Úgy gondolják, hogy ez a pigment hozzájárul a nitrogén asszimiláció folyamatához, fenntartva a redox potenciált egy bizonyos szinten. Az inaktív baktériumfajokat alkotó csomók zöldes színűek.

A paleontológiai bizonyítékok azt sugallják, hogy a legősibb hüvelyesek, amelyekben csomók voltak, az Eucaesalpinioideae csoportba tartozó növények voltak.

A modern hüvelyes növényekben a Papilionaceae család számos tagjának gyökerén találtak csomókat.

Az olyan családok, mint a Caesalpiniaceaer Mimosaceae, filogenetikailag primitívebb képviselői a legtöbb esetben nem képeznek csomókat.

A hüvelyesek 13 000 faja (550 nemzetség) közül eddig csak mintegy 1300 fajnál (243 nemzetség) mutatták ki göbösség jelenlétét, amely elsősorban a mezőgazdaságban használt növényfajokat foglalja magában (több mint 200).

A csomók kialakulása után a hüvelyesek képesek felvenni a légköri nitrogént. Azonban képesek táplálkozni a nitrogén kötött formáival - ammóniumsókkal és salétromsavval. Csak egy növény, a Hedysarum coronarium, csak molekuláris nitrogént asszimilál. Ezért a természetben csomók nélkül ez a növény nem fordul elő.

A hüvelyes baktériumok nitrogénnel látják el a hüvelyes növényt, amely a levegőből rögzítődik. A növények viszont ellátják a baktériumokat a növekedéshez és fejlődéshez szükséges szénhidrát-anyagcsere termékekkel és ásványi sókkal.

1866-ban a híres botanikus és talajkutató, M. S. Voronin látta a legkisebb "borjakat" a hüvelyes növények gyökereinek csomóiban. Voronin erre az időre merész feltételezéseket fogalmazott meg: a csomók kialakulását a baktériumok aktivitásával, a gyökérszöveti sejtek fokozott osztódását pedig a növénynek a gyökérbe behatoló baktériumokra adott reakciójával hozta összefüggésbe.

20 évvel később a holland tudós, Beijerinck baktériumokat izolált a borsó, a bükköny, a csirke, a bab, a szeradella és a nyalóka csomóiból, és megvizsgálta tulajdonságaikat, ellenőrizve a növények megfertőző képességét és csomók kialakulását. Ezeket a mikroorganizmusokat Bacillus radicicolának nevezte el. Mivel a spórákat alkotó baktériumok a Bacillus nemzetségbe tartoznak, és a csomóbaktériumok nem rendelkeznek ezzel a képességgel, A. Prazhmovsky átnevezte őket Bacterium radicicolának. B. Frank javasolta a csomóbaktériumok sikeresebb általános elnevezését - Rhizobium (a görög rhizo - gyökér, bio - élet; élet a gyökereken szóból). Ez a név gyökeret vert, és a mai napig használatos a szakirodalomban.

A csomóbaktériumok fajainak megjelölésére a Rhizobium generikus elnevezést szokás kiegészíteni annak a növényfajnak a latin nevével, amelynek csomóiból izolálják, és amelyen csomókat képezhetnek. Például a Rhizobium trifolii - lóhere göb baktérium, Rhizobium lupini - csillagfürt gócbaktérium stb. Azokban az esetekben, amikor a gócbaktériumok különböző típusú hüvelyes növények gyökerén képesek csomót képezni, azaz úgynevezett keresztfertőzést okoznak, a fajnév mintha kollektív lenne - pontosan ezt a "keresztfertőző" képességet tükrözi. Például, Rhizobium leguminosarum - göb baktériumok borsó (Pisum), lencse (Lens), rangok (Lathyrus).

A csomóbaktériumok morfológiája és élettana. A csomóbaktériumokat a formák elképesztő változatossága jellemzi - polimorfizmus. Sok kutató hívta fel erre a figyelmet, amikor tisztatenyészetben, laboratóriumi körülmények között és talajban vizsgálták a csomóbaktériumokat. A csomóbaktériumok rúd alakúak és oválisak lehetnek. Ezek között a baktériumok között vannak szűrhető formák, L-formák, coccoid immobil és mobil organizmusok is.

A tápközegen tiszta tenyészetben lévő fiatal gócbaktériumok általában rúd alakúak (143. ábra, 2, 3), a rudak mérete megközelítőleg 0,5 - 0,9 X 1,2 - 3,0 mikron, mozgékony, osztódással szaporodnak. A lóhere gócbaktériumainak rúd alakú sejtjeiben ligációval történő osztódás figyelhető meg. Az életkor előrehaladtával a rúd alakú sejtek rügyeződhetnek. Gram szerint a sejtek negatívan festődnek, ultrafinom szerkezetük a Gram-negatív baktériumokra jellemző (143. ábra, 4).

Az öregedéssel a gócbaktériumok elveszítik mobilitásukat, és az úgynevezett öves rudak állapotába kerülnek. Ezt a nevet a sejtekben található protoplazma sűrű és laza szakaszainak váltakozása miatt kapták. A sejtek csíkozódása jól kimutatható, ha fénymikroszkóp alatt nézzük, miután a sejteket anilinfestékkel kezeltük. A protoplazma sűrű szakaszai (öv) rosszabbul festődnek, mint a köztük lévő terek. Lumineszcens mikroszkópban a sávok világoszöldek, a köztük lévő terek nem világítanak, és sötétnek tűnnek (143. ábra, 1). Az övek a ketrec közepén vagy a végén helyezkedhetnek el. A sejtek övözése az elektrondiffrakciós mintázatokon is látható, ha a készítményt a megtekintés előtt nem kezelik kontrasztanyaggal (143. ábra, 3). Valószínűleg az életkor előrehaladtával a baktériumsejt megtelik zsíros zárványokkal, amelyek nem érzékelik a színt, és ennek eredményeként a sejt csíkossá válnak. Az "öves rudak" szakasza megelőzi a bakteroidok kialakulásának szakaszát - szabálytalan alakú sejtek: megvastagodott, elágazó, gömb alakú, körte alakú és lombik alakú (144. ábra). A "bakteroidok" kifejezést J. Brunhorst vezette be 1885-ben az irodalomba, alkalmazva a szokatlan alakú képződményekre, amelyek sokkal nagyobbak, mint a csomó szövetekben található pálcika alakú baktériumsejtek.

A bakterioidok több volutin granulátumot tartalmaznak, és magasabb glikogén- és zsírtartalommal rendelkeznek, mint a rúd alakú sejtek. A mesterséges tápközegben növesztett és a csomószövetekben képződött bakteroidok fiziológiailag azonos típusúak. Úgy gondolják, hogy a bakterioidok a baktériumok olyan formái, amelyekben nem teljes az osztódási folyamat. A csomóbaktériumok nem teljes sejtosztódása esetén a bakteroidok dichotóm módon elágazó formái keletkeznek. A baktériumok száma a tenyészet öregedésével nő; megjelenésüket elősegíti a tápközeg kimerülése, az anyagcseretermékek felhalmozódása, valamint az alkaloidok táptalajba kerülése.

Régi (két hónapos) csomóbaktériumok tenyészeteiben elektronmikroszkóp segítségével számos sejtben egyértelműen meghatározott gömb alakú képződmények (145. ábra) - arthrospórák - azonosíthatók. Számuk a sejtekben 1 és 5 között változik.

A különböző típusú hüvelyes növények csomóbaktériumai eltérő sebességgel szaporodnak tápközegen. A gyorsan növekvő baktériumok közé tartozik a borsó, a lóhere, a lucerna, a takarmánybab, a bükköny, a lencse, a lóhere, a görögszéna, a bab, a csicseriborsó és a madárláb rizobiája; lassan növő - csillagfürt, szójabab, földimogyoró, szeradella, mungbab, tehénborsó, szalonca, tormagomba baktériumaihoz. A gyorsan növekvő tenyészetek teljesen kialakult telepei a 3. - 4. inkubációs napon, a lassan növekvő tenyészetek telepei - a 7. - 8. napokon szerezhetők be.

A gyorsan növekvő gócbaktériumokat a flagellák peririchus elrendeződése jellemzi, míg a lassan növekvő baktériumok monotrichálisak (42. táblázat, 1–5).

A csomóbaktériumok sejtjeiben a flagellákon kívül fonalas és gyöngyszerű kinövések képződnek, ha folyékony táptalajon tenyésztik őket (42., 43. táblázat). Hosszúságuk eléri a 8-10 mikront. Általában a sejt felszínén helyezkednek el peritriciálisan, sejtenként 4-10 vagy ennél többet tartalmaznak.

A gyorsan növő gócbaktériumok telepei sült tej színűek, gyakran áttetszőek, nyálkásak, sima szélűek, mérsékelten domborúak, és végül az agar táptalaj felületén nőnek. A lassan növekvő baktériumok telepei domborúbbak, kicsik, szárazabbak, sűrűbbek, és általában nem nőnek a táptalaj felületén. A csomóbaktériumok által termelt nyálka egy összetett poliszacharid típusú vegyület, amely hexózokat, pentózokat és uronsavakat tartalmaz.

A csomóbaktériumok mikroaerofilek (kis mennyiségű oxigénnel fejlődnek a környezetben), azonban az aerob körülményeket részesítik előnyben.

A gócbaktériumok tápközegben szénforrásként szénhidrátokat és szerves savakat, nitrogénforrásként pedig különféle ásványi és szerves nitrogéntartalmú vegyületeket használnak. Ha magas nitrogéntartalmú táptalajokon termesztik, a gócbaktériumok elveszíthetik a növénybe való behatolási és csomóképző képességüket. Ezért a csomóbaktériumokat általában növényi kivonatokon (bab-, borsóleves) vagy talajkivonatokon tenyésztik. A fejlődéshez szükséges foszfort a csomóbaktériumok ásványi és szerves foszfortartalmú vegyületekből nyerhetik; ásványi vegyületek kalcium, kálium és más ásványi elemek forrásaként szolgálhatnak.

Az idegen szaprofita mikroflóra visszaszorítására a gócbaktériumok csomókból vagy közvetlenül a talajból történő izolálásakor tápközeg ajánlott kristályibolya, tannin vagy antibiotikumok hozzáadásával.

A legtöbb gócbaktérium-tenyészet kifejlődéséhez optimális hőmérsékletre van szükség 24-26 ° tartományban. 0°-on és 37°C-on a növekedés leáll. A gócbaktériumok tenyészeteit laboratóriumi körülmények között általában alacsony hőmérsékleten (2-4 °C) tárolják.

Számos gócbaktériumfaj képes B-vitaminokat, valamint növekedési anyagokat, például heteroauxint (findol-ecetsavat) szintetizálni.

Minden gócbaktérium megközelítőleg egyformán ellenáll a közeg lúgos reakciójának (pH = 8,0), de nem egyformán érzékeny a savasra.

A csomóbaktériumok specifitása, virulenciája, versenyképessége és aktivitása. A csomóbaktériumok specifitásának fogalma kollektív. Ez jellemzi a baktériumok azon képességét, hogy csomókat képezzenek a növényekben. Ha általánosságban beszélünk csomóbaktériumokról, akkor számukra a csomók kialakulása csak a hüvelyesek csoportjában már önmagában is specifikus - szelektivitással rendelkeznek a hüvelyes növényekre.

Ha azonban az egyes gócbaktériumok tenyészeteit vesszük figyelembe, akkor kiderül, hogy köztük vannak olyanok is, amelyek csak egy bizonyos, hol nagyobb, hol kisebb, hüvelyes növénycsoportot képesek megfertőzni, és ebben az értelemben a gócbaktériumok sajátossága. szelektív képesség a gazdanövényhez képest. A gócbaktériumok specifitása szűk lehet (a lóhere göb baktériumok csak a lóhere egy csoportját fertőzik meg - fajspecifitás, a csillagfürt göb baktériumok pedig akár fajtaspecifitással is jellemezhetők - csak a csillagfürt alkaloid vagy alkaloidmentes fajtáit fertőzik meg). A borsógombóc baktériumok széles specifitással fertőzhetik a borsó-, áll- és babnövényeket, a borsó- és babgumóbaktériumok pedig a borsónövényeket, vagyis mindegyikre jellemző a "keresztfertőzés" képessége. A csomóbaktériumok sajátossága alapozza meg osztályozásukat.

A gócbaktériumok specifitása egy növényhez vagy azok csoportjához való hosszú távú alkalmazkodásuk és e tulajdonság genetikai átvitele eredményeképpen alakult ki. Ebben a tekintetben a csomóbaktériumok eltérő alkalmazkodóképességgel rendelkeznek a keresztfertőzési csoporton belüli növényekhez. Így a lucerna csomóbaktériumai az édes lóherében csomókat képezhetnek. Ennek ellenére az OHPI jobban alkalmazkodott a lucernához, és az édes lóhere baktériumok jobban alkalmazkodtak az édes lóheréhez.

A hüvelyes növények gyökérrendszerének csomóbaktériumokkal való fertőzésének folyamatában nagy jelentősége van a mikroorganizmusok virulenciájának. Ha a specifitás határozza meg a baktériumok hatásspektrumát, akkor a gócbaktériumok virulenciája jellemzi hatásuk aktivitását ezen a spektrumon belül. A virulencia a csomóbaktériumok azon képességére utal, hogy behatolnak a gyökérszövetbe, ott szaporodnak, és csomók képződését idézik elő.

Fontos szerepet játszik nemcsak a növény gyökereibe való behatolás képessége, hanem a behatolás sebessége is.

Egy gócbaktérium törzs virulenciájának meghatározásához meg kell állapítani, hogy képes-e göbképződni. Bármely törzs virulenciájának kritériuma lehet a baktériumok minimális száma, amely a többi törzshez képest erőteljesebb gyökérfertőzést biztosít, amely csomók képződésében csúcsosodik ki.

Talajban, más törzsek jelenlétében, nem mindig a virulensebb törzs fertőzi meg először a növényt. Ebben az esetben figyelembe kell venni annak versenyképességét, amely természetes körülmények között gyakran elfedi a virulencia tulajdonságát.

Szükséges, hogy a virulens törzsek is versenyképesek legyenek, azaz ne csak a helyi szaprofita mikroflóra képviselőivel, hanem más gócbaktérium-törzsekkel is sikeresen versenyezzenek. Egy törzs versenyképességének mutatója az általa képződött csomók száma a növényi gyökereken lévő csomók teljes számának százalékában.

A csomóbaktériumok fontos tulajdonsága az aktivitásuk (hatékonyságuk), vagyis az a képesség, hogy a hüvelyes növényekkel szimbiózisban képesek a molekuláris nitrogént asszimilálni, és kielégíteni a benne lévő gazdanövény szükségleteit. Attól függően, hogy a gócbaktériumok milyen mértékben járulnak hozzá a hüvelyesek terméshozamának növeléséhez (146. ábra), általában aktív (hatékony), inaktív (nem hatékony) és inaktív (inaktív) csoportokra osztják őket.

Az egyik gazdanövényre inaktív baktériumtörzs egy másik hüvelyes növényfajjal szimbiózisban igen hatékony lehet. Ezért egy törzs hatékonyságának jellemzésekor mindig fel kell tüntetni, hogy mely gazdanövényfajokkal kapcsolatban nyilvánul meg a hatása.

A csomóbaktériumok tevékenysége nem állandó tulajdonságuk. A laboratóriumi gyakorlatban gyakran előfordul, hogy a gócbaktériumok tenyészeteiben aktivitásvesztés következik be. Ebben az esetben vagy a teljes tenyészet aktivitása elvész, vagy egyes alacsony aktivitású sejtek jelennek meg. A csomóbaktériumok aktivitásának csökkenése bizonyos antibiotikumok, aminosavak jelenlétében következik be. A csomóbaktériumok aktivitásvesztésének egyik oka a fág hatása lehet. Passzírozással, azaz a baktériumok többszöri átjuttatásával a gazdanövényen (egy adott növényfajhoz való alkalmazkodás) lehetséges hatékony törzseket nyerni a nem hatékony törzsekből.

A γ-sugárzásnak való kitettség lehetővé teszi a törzsek megnövelt hatékonyságú előállítását. Ismertek olyan esetek, amikor egy inaktív törzsből származó lucerna csomóbaktériumok nagy aktivitású radiomutánsai jelentek meg. A sejt genetikai tulajdonságainak változását közvetlenül befolyásoló ionizáló sugárzás alkalmazása minden valószínűség szerint ígéretes technika lehet a nagyon aktív gócbaktérium törzsek kiválasztásában.

Hüvelyes növény fertőzése gócbaktériumokkal. A gyökérrendszer csomóbaktériumokkal való normális fertőzésének biztosításához elég nagy számú életképes baktériumsejtnek kell lennie a gyökérzónában. A kutatók véleménye a beoltás folyamatának biztosításához szükséges sejtszámról eltérő. Így O. Allen (1966) amerikai tudós szerint a kis magvú növények beoltásához 500-1000 sejt, a nagy magvú növények beoltásához pedig legalább 70 000 sejt szükséges 1 magonként. J. Vincent (1966) ausztrál kutató szerint az oltás pillanatában minden magnak legalább több száz életképes és aktív gócbaktériumi sejtet kell tartalmaznia. Bizonyíték van arra, hogy az egyes sejtek a gyökérszövetbe is behatolhatnak.

A hüvelyes növény gyökérrendszerének fejlődése során a gyökérfelszínen lévő gócbaktériumok szaporodását a gyökérváladék serkenti. A gyökérsapkák és szőrszálak pusztulási termékei is fontos szerepet játszanak a gócbaktériumok megfelelő szubsztráttal való ellátásában.

A hüvelyes növények rizoszférájában a csomóbaktériumok fejlődése élesen serkentődik, gabonanövényeknél ez a jelenség nem figyelhető meg.

A gyökér felszínén nyálkahártya-réteg (mátrix) található, amely a rizoszférában lévő baktériumok jelenlététől függetlenül képződik. Ez a réteg fényoptikai mikroszkóppal vizsgálva jól látható (147. ábra). A göbbaktériumok az oltás után általában erre a rétegre rohannak, és felhalmozódnak benne (148. ábra) a gyökér stimuláló hatásának köszönhetően, amely akár 30 mm távolságban is megnyilvánul.

Ebben az időszakban, a csomóbaktériumok gyökérszövetbe való bejutását megelőzően, a rizoszférában lévő baktériumok rendkívül mozgékonyak. A korai tanulmányokban, amelyekben fénymikroszkópot használtak a kutatáshoz, a rizoszféra zónában elhelyezkedő göbbaktériumok a schwermers (gonidia vagy zoospóra) nevet kapták - "rajzás". Faereus (1957) módszerével megfigyelhető rendkívül gyorsan mozgó schwermer kolóniák kialakulása a gyökércsúcs és a gyökérszőrök régiójában. A Schwermer kolóniák nagyon rövid ideig léteznek - kevesebb mint egy napig.

Számos hipotézis létezik a csomóbaktériumok növényi gyökerekbe való behatolási mechanizmusáról. Közülük a legérdekesebbek a következők. Az egyik hipotézis szerzői azt állítják, hogy a csomóbaktériumok az epidermális és a kérgi szövet károsodása révén hatolnak be a gyökérbe (különösen azokon a helyeken, ahol az oldalgyökerek elágaznak). Ezt a hipotézist Bril (1888) kutatásai alapján állította fel, aki hüvelyes növényekben göbök képződését idézte elő úgy, hogy a gyökereket átszúrta egy tűvel, amelyet előzőleg gócbaktérium-szuszpenzióba merítettek. Különleges esetként egy ilyen megvalósítási út egészen valós. Például a földimogyoróban a csomók túlnyomórészt a gyökérágak hónaljában helyezkednek el, ami arra utal, hogy az oldalgyökerek csírázása során a csomóbaktériumok réseken keresztül behatolnak a gyökérbe.

Érdekes és nem alaptalan hipotézis a csomóbaktériumok behatolása a gyökérszövetbe a gyökérszőrökön keresztül. A csomóbaktériumok gyökérszőrszálakon való átjutását a legtöbb kutató felismeri.

Nagyon meggyőző P. Darot és F. Mercer (1965) feltételezése, miszerint a csomóbaktériumok kis (0,1-0,4 mikron) coccoid sejtek formájában hatolnak be a gyökérbe az elsődleges cellulóz fibrilláris hálózatán (0,3-0,4 mikron) keresztül. gyökérszőrök hüvelye. A gyökérfelszínről replika módszerrel készült elektronmikroszkópos fényképek (149. ábra), valamint a hüvelyes növények rizoszférájában a csomóbaktérium-sejtek zsugorodása megerősíti ezt az álláspontot.

Lehetséges, hogy a gócbaktériumok a fiatal gyökércsúcsok epidermális sejtjein keresztül behatolhatnak a gyökérbe. Prazhmovsky (1889) szerint a baktériumok csak a fiatal sejtmembránon keresztül tudnak behatolni a gyökérbe (gyökérszőrök vagy epidermális sejtek), és teljesen képtelenek leküzdeni a kéreg kémiailag megváltozott vagy parafa rétegét.Ez magyarázza, hogy a csomók általában a fő gyökér és az oldalgyökerek fiatal területei.

Az utóbbi időben az auxin hipotézis nagy népszerűségnek örvend. Ennek a hipotézisnek a szerzői úgy vélik, hogy a csomóbaktériumok úgy hatolnak be a gyökérbe, hogy stimulálják a β-indolecetsav (heteroauxin) triptofánból történő szintézisét, amely mindig jelen van a növényi gyökérváladékban. A heteroauxin jelenléte a gyökérszőrök görbületével függ össze, ami általában akkor figyelhető meg, ha a gyökérrendszert csomóbaktérium fertőzi meg (150. ábra).

A β-indolil-ecetsav forrása a növény fertőzése idején nyilvánvalóan nem csak a gyökérrendszeren keresztül triptofánt választó növényekből származik, amit sokféle baktérium, köztük a gyökérgumók is képesek 8-indolil-ecetsavvá alakítani. A heteroauxin szintézisében maguk a gócbaktériumok és esetleg más, a gyökérzónában élő talajmikroorganizmusok is részt vehetnek.

Az auxin hipotézis azonban nem fogadható el feltétel nélkül. A heteroauxin hatása nem specifikus, és a gyökérszőrzet görbületét okozza különféle növényfajokban, nem csak a hüvelyesekben. Ugyanakkor a göbbaktériumok csak hüvelyesekben okozzák a gyökérszőrzet görbületét, miközben meglehetősen jelentős szelektivitást mutatnak. Ha a vizsgált hatást csak a β-indolil-ecetsav határozná meg, akkor nem lenne ilyen specifitás. Ezenkívül a gyökérszőrökben a csomóbaktériumok hatására bekövetkező változások természete némileg eltér, mint a heteroauxin hatására.

Azt is meg kell jegyezni, hogy bizonyos esetekben a hajlítatlan gyökérszőrök fertőzésnek vannak kitéve. A megfigyelések azt mutatják, hogy lucernában és borsóban a gyökérszőrök 60-70% -a csavarodik és csavarodik, a lóhere pedig körülbelül 50%. Egyes lóherefajoknál ez a reakció a fertőzött szőrszálak legfeljebb 1/4-én figyelhető meg. A görbület reakciójában nyilvánvalóan nagy jelentősége van a gyökérszőr állapotának. A növekvő gyökérszőrök a legérzékenyebbek a baktériumok által termelt anyagok hatására.

Ismeretes, hogy a csomóbaktériumok a gyökérszőrszálak falának lágyulását okozzák. Azonban nem képeznek sem cellulázt, sem pektinolitikus enzimeket. Ezzel kapcsolatban azt javasolták, hogy a csomóbaktériumok poliszacharid jellegű nyálka szekréciója miatt hatoljanak be a gyökérbe, ami a növényekben a poligalakturonáz enzim szintézisét okozza. Ez az enzim, amely elpusztítja a pektin anyagokat, hatással van a gyökérszőrszálak héjára, plasztikusabbá és áteresztőbbé téve azt. Kis mennyiségben a poligalakturonáz mindig jelen van a gyökérszőrökben, és láthatóan a membrán megfelelő komponenseinek részleges feloldódását okozza, és lehetővé teszi a sejt megnyúlását.

Egyes kutatók úgy vélik, hogy a csomóbaktériumok a pektinolitikus enzimeket termelő szatellitbaktériumoknak köszönhetően behatolnak a gyökérbe. Ezt a hipotézist a következő tények alapján állítottuk fel. A gyökérszőrzet mikroszkópos vizsgálatakor sok kutató egy világos folt jelenlétét észlelte, amely körül csomó baktériumok halmozódnak fel. Ez a folt a szövet protopektináz általi macerációjának (megsemmisülésének) a jele lehet, hasonlóan ahhoz, amit számos bakteriális betegségben a növényeknél megfigyeltek. Ezenkívül azt találták, hogy a gócbaktériumok avirulens kultúrái pektinolitikus enzimeket termelő baktériumok jelenlétében képesek behatolni a gyökérbe.

Meg kell jegyezni egy másik hipotézist is, amely szerint a csomóbaktériumok a gyökérszőr felszínén ujjszerű kiemelkedés kialakulása során jutnak be a gyökérbe. A hipotézist megerősítő gyökérszőrmetszet elektrondiffrakciós mintázata (150., 3. ábra) egy esernyőnyél alakban hajlított gyökérszőrt mutat, melynek hajlatában csomóbaktériumok halmozódnak fel. A csomóbaktériumok olyanok, mintha a gyökérszőr behúzná (lenyelné) (hasonlóan a pinocytosishoz).

Az invaginációs hipotézis lényegében nem választható el az auxin vagy az enzimatikus hipotézistől, mivel az intussuscepció akár auxin, akár enzimatikus faktor hatásának eredményeként következik be.

A csomóbaktériumok gyökérszövetbe való bejuttatásának folyamata minden hüvelyes növény esetében azonos, és két fázisból áll. Az első fázisban a gyökérszőrzet fertőzése következik be. A második fázisban a csomóképződés folyamata intenzíven megy végbe. A fázisok időtartama a különböző növényfajtákban eltérő: a Trifolium fragiferumban az első fázis 6 napig tart, a Trifolium nigrescensben - 3 napig.

Egyes esetekben nagyon nehéz felismerni a fázisok közötti határokat. A csomóbaktériumok legintenzívebb bejutása a gyökérszőrökbe a növény fejlődésének korai szakaszában történik. A második fázis a csomók tömeges kialakulása során ér véget. Gyakran a csomóbaktériumok behatolása a gyökérszőrökbe még azután is folytatódik, hogy a csomók a gyökereken kialakultak. Ez az úgynevezett túlzott vagy járulékos fertőzés azért következik be, mert a szőrszálak fertőzése sokáig nem szűnik meg. A fertőzés későbbi szakaszában a csomók általában lejjebb helyezkednek el a gyökér mentén.

A gyökérszőrök fejlődésének típusa, szerkezete és sűrűsége nem befolyásolja a csomóbaktériumok bejutásának sebességét. A csomóképződés helye nem mindig kapcsolódik a fertőzött szőrszálak helyéhez.

A gyökérbe behatolva (gyökérszőrzeten, hámsejten, gyökérsérülési helyeken keresztül) a csomóbaktériumok beköltöznek a növény gyökér szöveteibe. Legkönnyebben a baktériumok átjutnak a sejtközi tereken.

Akár egyetlen sejt, akár baktériumsejtek csoportja behatolhat a gyökérszövetbe. Ha külön sejtet vezettek be, az egyetlen sejtként tovább tud mozogni a szöveten. Az egysejtű gyökérfertőzés módja a csillagfürt növényekre jellemző.

A legtöbb esetben azonban a behatoló sejt aktívan szaporodva úgynevezett fertőző szálakat (vagy fertőző tji-t) képez, és már ilyen szálak formájában beköltözik a növényi szövetekbe.

A "fertőzőszál" kifejezés a fertőzési folyamat fénymikroszkópos vizsgálata alapján keletkezett. Beijerinck munkásságától kezdve a fertőzőszálat nyálkás, hifaszerű tömegnek tekintették, amely burjánzó baktériumokat tartalmazott.

Lényegében a fertőzési szál a megszaporodott baktériumok kolóniája. Kezdete az a hely, ahol egyetlen sejt vagy sejtcsoport behatolt. Lehetséges, hogy a gyökér felszínén baktériumkolónia (és ennek következtében egy jövőbeli fertőzési szál) kezd kialakulni, mielőtt a baktériumok bejutnak a gyökérbe.

A fertőzött gyökérszőrök száma az egyes növények között jelentősen eltér. Általában a fertőző szálak a deformált, csavart gyökérszőrökben jelennek meg. Vannak azonban arra utaló jelek, hogy hasonló szálak néha az egyenes hajszálakban is megtalálhatók. Gyakrabban egy elágazó szál figyelhető meg a gyökérszőrökben, ritkábban kettő. Egyes esetekben több szál van egy gyökérszőrben, vagy többben közös fertőzési szálak vannak, amelyek egy csomót eredményeznek (151. ábra).

A fertőzött gyökérszőrszálak százalékos aránya a deformált szőrszálak teljes számában megmagyarázhatatlanul alacsony. Általában 0,6 és 3,2 között mozog, esetenként eléri a 8,0-t. A sikeres fertőzések aránya még ennél is alacsonyabb, mivel a fertőző szálak között sok (akár 80%-ban) van olyan, ún. abortív szál, amely megszűnt fejlődni. A normálisan fejlődő fertőző szálak előrehaladásának sebessége egy növényben 5-8 mikron óránként. Ennél a sebességnél a 100-200 mikron hosszúságú gyökérszőrön áthaladó út egy napon belül áthaladhat a fertőzési szálon.

A csomók morfológiai - anatómiai jellemzői ontogenezisükben. A képződés módja szerint a hüvelyes növények csomóit két típusra osztják: 1. típus - a csomók a periciklus (gyökérréteg) sejtjeinek osztódása során keletkeznek, általában a protoxylem ellen helyezkednek el (először az edények kialakulásához). - endogén típusú csomók képződése; 2-es típus - a csomók a gyökérkéregből származnak a kórokozónak a kéreg és az endoderma parenchymalis sejtjeibe (az elsődleges kéreg belső rétegébe) történő bejuttatása következtében - a csomóképződés exogén típusa.

A természetben az utóbbi típus dominál. A gyökér központi hengerének szövetei csak az endogén és exogén típusú csomók érrendszerének kialakításában vesznek részt.

Annak ellenére, hogy az exo- és endotípus csomók eredetéről eltérő nézeteket vallanak, fejlődésük folyamata alapvetően azonos. Azonban sem az egyik, sem a másik típusú csomóképződést semmiképpen sem szabad az oldalgyökerek kialakulásának folyamatával azonosítani, annak ellenére, hogy kialakulásukban van némi hasonlóság. Így a csomók és az oldalgyökerek kialakulása egyidejűleg, sőt, ugyanabban a gyökérzónában történik.

Ugyanakkor az oldalgyökerek és csomók fejlődésének számos jellemzője hangsúlyozza a kialakulásuk típusában fennálló mély különbségeket. Az oldalsó gyökerek a periciklusban keletkeznek. A fejlődés első pillanataitól kezdve a főgyökér központi hengeréhez kapcsolódnak, amelyből az oldalgyökerek központi hengerei ágaznak ki, és mindig az elsődleges fa sugarával szemben emelkednek. A csomó kialakulása az oldalgyökérrel ellentétben bárhol lehetséges. A csomószövet képződésének kezdetén nincs érrendszeri kapcsolat a gyökér központi hengerével, később keletkezik. Az erek általában a csomó perifériáján képződnek. A tracheid zónán keresztül kapcsolódnak a gyökérerekhez, és saját endodermával rendelkeznek (152. ábra).

A göbösség és az oldalgyökerek jellegének különbsége különösen jól megfigyelhető a seradellában, mivel ennek a növénynek a fő gyökerének kérgi szövete - az első csomók helye - viszonylag kis sejtrétegből áll, és a csomók nagyon gyorsan láthatóvá válnak. a gyökér baktériumokkal való fertőzése után. Először a gyökéren lapított kiemelkedéseket képeznek, ami lehetővé teszi, hogy megkülönböztessük őket az oldalgyökerek kúpos nyúlványaitól. A csomók számos anatómiai jellemzőben különböznek az oldalsó gyökerektől: a központi henger, a gyökérsapkák és az epidermisz hiánya, valamint a csomót borító jelentős kéregréteg jelenléte.

A hüvelyes növények csomóinak kialakulása (153. ábra 1, 2) abban az időszakban következik be, amikor a gyökérnek még van elsődleges szerkezete. A fertőző szálak végétől 2-3 rétegnyi távolságra elhelyezkedő kérgi sejtek osztódásával kezdődik. A kéreg fertőző szálak által áthatolt rétegei változatlanok maradnak. Ugyanakkor a seradellában a kérgi sejtek osztódása közvetlenül a fertőzött gyökérszőr alatt történik, míg a borsóban a sejtosztódás csak a kéreg utolsó előtti rétegében figyelhető meg.

Az osztódás a radiális szövetszerkezet kialakulásával folytatódik a belső magsejtek felé. Egy bizonyos irány nélkül, véletlenszerűen fordul elő, és ennek eredményeként a csomó merisztémája (nevelési szövetek rendszere) keletkezik, amely apró szemcsés sejtekből áll.

A kéreg osztott sejtjei megváltoznak: a magok lekerekednek és megnövekednek, különösen a magvak. A mitózis után a magok szétszóródnak, és anélkül, hogy felvennék eredeti formájukat, újra osztódni kezdenek. Másodlagos merisztéma jelenik meg. Hamarosan az endodermában és a periciklusban a kezdődő osztódás jelei jelennek meg, ami a korábbi külső sejtekben főként érintőleges septumokkal jelentkezik. Ez az osztódás végül kiterjed a közös merisztémás komplexre, melynek kis sejtjei megnyúlnak, a vakuolák eltűnnek, a sejtmag pedig kitölti a sejt nagy részét. Kialakul az úgynevezett primer göb, amelynek plazmájában a gócbaktériumok hiányoznak, mivel ebben a szakaszban még a fertőzési szálakon belül vannak. A primer góc kialakulása közben a fertőzési szálak sokszor elágaznak, és akár a sejtek között - intercellulárisan (154. ábra), akár sejteken - intracellulárisan - átjutva baktériumokat juttathatnak be (155. ábra).

Az intercelluláris fertőző szálak a bennük lévő csomóbaktériumok aktív szaporodása miatt gyakran furcsa alakot kapnak - zsebek (divertikulák) vagy fáklyák formájában alakulnak ki (lásd 154. ábra).

A fertőzési szálak sejtről sejtre történő mozgásának folyamata nem teljesen világos. D. Jordan (1963) kanadai mikrobiológus úgy véli, hogy a fertőző szálak csupasz nyálkahártya szálak formájában vándorolnak a növényi szövetek sejtközötti tereiben, amíg néhány máig megmagyarázhatatlan ok miatt be nem kezdenek behatolni a szomszédos sejtek citoplazmájába. .

Egyes esetekben a fertőző szál invaginációja egy, bizonyos esetekben - minden szomszédos sejtben történik. Ezeken az invaginált csőszerű üregeken (diverticulumokon) keresztül áramlik a nyálkahártyába zárt fonal tartalma. A fertőző szálak legaktívabb növekedése általában a növényi sejt magjának közelében történik. A fonal behatolása a sejtmag mozgásával jár együtt, amely a fertőzés helye felé haladva megnövekszik, alakot változtat és elfajul. Hasonló kép figyelhető meg gombás fertőzésnél is, amikor a mag gyakran a betörő hifák felé rohan, a legnagyobb fiziológiai tevékenység helyéhez vonzódik a sérüléshez, közel kerül a fonalhoz, megduzzad, összeesik. Nyilvánvalóan ez jellemző a növény fertőzésre adott válaszára.

Az egynyári növényekben a fertőző szálak általában a gyökér fertőzésének első periódusában, az évelő növényekben - a fejlődés hosszú időszakában - jelennek meg.

A baktériumok különböző időpontokban és különböző módon szabadulhatnak fel a fertőzés fonalából. A baktériumok kilépése általában nagyon hosszú folyamat, különösen évelő növényeknél. Általában a baktériumoknak a fertőzési fonalból a gazdanövény citoplazmájába való felszabadulása a fonalban lévő baktériumok intenzív szaporodásából és nyálkakiválasztásából eredő belső nyomással jár. Néha a baktériumok a fertőző fonal nyálkahártyájával körülvett csoportokban csúsznak ki a fonalból, hólyagok (buborékos képződmények) formájában (157. ábra). Mivel a vezikuláknak nincs membránja, a baktériumok kilépése nagyon egyszerű. A csomóbaktériumok az intercelluláris terekből egyenként is bejuthatnak a növényi sejtekbe (156. ábra).

A fertőzési fonalból kikerült csomóbaktériumok tovább szaporodnak a gazdaszövetben. Szaporodásuk ebben az időszakban szűkületi osztással történik (158. ábra). A baktériumok nagy része a sejt citoplazmájában szaporodik, és nem a fertőzési szálban. A fertőzött sejtekből jövőbeli bakterioid szövet keletkezik.

A gócbaktériumok gyorsan szaporodó sejtjeivel megtelve a növényi sejtek intenzív osztódásnak indulnak. A fertőzött sejtek mitotikus osztódásának pillanatában a csomóbaktériumok felhalmozódhatnak az anyasejt két ellentétes pólusán, és passzívan behatolhatnak a leánysejtekbe. A nem fertőzött sejtek mindegyike erős göbbaktériumok stimuláló hatásának van kitéve, és ennek következtében osztódik is. A merisztematikus sejtek ezen erőteljes mitotikus osztódásának köszönhetően a csomóbaktériumok átterjednek a göbszövetekbe, és megnő a bakteroid régió térfogata.

A fertőzött szövet, amely sűrűn fekvő és aktívan osztódó sejtekből áll, először csonka kúp alakú. Ezt követően ennek a kúpnak a fokozatos növekedése és a merisztematikus sejtek egyidejű osztódása és fejlődése következtében a csomószövet nő, elveszítve kúp alakját.

Így a csomó először a magsejtek radiális és érintőleges osztódása, majd méretének növekedése és egyidejű osztódása következtében nő. Miután a növényi sejtek teljesen megtelnek baktériumokkal, a mitózis leáll. A sejtek mérete azonban tovább növekszik, és gyakran nagyon megnyúltak. Méretük többszöröse a nem fertőzött növényi sejteknek, amelyek közöttük, a góc bakteroid zónájában helyezkednek el.

A fiatal csomó és a hüvelyes növény gyökerének összekapcsolása ér-rostos kötegeknek köszönhetően történik. Első alkalommal MS Voronin (1866) figyelt meg vaszkuláris rostos kötegeket. A különböző típusú hüvelyes növények csomóiban az érrendszer előfordulási ideje eltérő. Tehát a szójabab csomókban a vaszkuláris kötegek fejlődésének kezdete egybeesik a csomóbaktériumok behatolásának pillanatával a tehén parenchyma két rétegébe. A csomó növekedésével a vezető rendszer nő, elágazik, és körülveszi a bakterioid régiót.

Az érrendszer differenciálódási folyamatával párhuzamosan az elsődleges csomó külső rétegéből kialakul a csomó endoderma. Ezután a csomót lekerekítik, perifériás sejtrétegét göbkéreg veszi körül.

A gyökér felhám eltörik, a csomó tovább fejlődik és növekszik.

Fénymikroszkóp segítségével az érett csomók hosszmetszetein a szöveti differenciálódás 4 jellegzetes zónája általában egyértelműen megkülönböztethető: kéreg, merisztéma, bakteroid zóna és érrendszer. Minden göbszövet akropetális szekvenciában differenciálódik, mivel a merisztéma új sejteket indít el.

Csomókéreg - a csomó héja, amely védő funkciót lát el. A kéreg több sor nem fertőzött parenchymás sejtből áll, amelyek mérete és jellemzői különböző hüvelyesekben eltérőek. Leggyakrabban a kéreg sejtjei hosszúkás alakúak és nagyobbak a csomó többi sejtjéhez képest.

Az évelő fás fajok csomóinak kérgében gyakran találhatók gyantát, tannint és tannint tartalmazó parafa membránnal rendelkező sejtek.

A csomó merisztéma a kéreg sejtjei alatt helyezkedik el, és intenzíven osztódó, szintén nem fertőzött sejtek zónája. A csomó merisztémáját sűrűn elhelyezkedő, sejtközi terek nélkül, szabálytalan alakú, vékony falú kis sejtek jellemzik. A csomós merisztéma sejtek hasonlóak más típusú merisztémás szövet sejtjeihez (gyökér teteje, szár teteje). A csomós merisztémasejtek sűrű, finoman szemcsés citoplazmát tartalmaznak riboszómákkal, Golgi-testekkel, protoplasztidokkal, mitokondriumokkal és egyéb szerkezetekkel. Kis vakuolák vannak. A citoplazma közepén egy nagy sejtmag található nukleáris membránnal, pórusokkal és világosan meghatározott maggal. A merisztematikus sejtek feladata a csomókéreg, a bakteroid régió és az érrendszer sejtjeinek kialakítása. A csomók a merisztéma elhelyezkedésétől függően változatos formájúak: gömb alakúak (borsó, bab, szeradella, földimogyoró) vagy hengeresek (lucerna, bükköny, rang, akác, lóhere) (159. ábra). A merisztéma, amely a csomó perifériája mentén különálló területeken helyezkedik el, a csillagfürtben muff alakú csomók kialakulásához vezet.

A csomómerisztémák hosszú ideig működnek, még a csomók nekrózisa során is, amikor már tele vannak lizálódó baktériumtömeggel és elpusztult növényi sejtekkel.

A csomók bakterioid zónája a központi részét foglalja el, és a csomók teljes száraz tömegének 16-50% -át teszi ki. A csomóképződés első periódusában lényegében bakteriális zóna (160. ábra), mivel tele van olyan baktériumsejtekkel, amelyek inkább a bakteriális, mint a bakteroid fejlődési szakaszban vannak. Mindazonáltal, ha a baktériumokat tartalmazó csomós szöveti zónáról van szó, azt szokás bakteroidnak nevezni.

A góc bakteroid régiója főként csomóbaktériumokkal fertőzött sejtekből és részben a szomszédos, nem fertőzött sejtekből áll, pigmentekkel, tanninokkal, ősszel pedig keményítővel feltöltve.

Hatékony gócbaktérium törzsek által képződött csomókban a bakteroid zóna átlagos relatív térfogata nagyobb, mint a nem hatékony törzsek bejuttatásakor kialakuló csomókban.

Egyes esetekben a bakterioid régió térfogata a csomó életének korai szakaszában éri el a maximumot, és ezt követően viszonylag állandó marad. A bakterioid zónát fertőző szálak sűrű hálózata hatol át, és a periféria mentén vaszkuláris rostos kötegek veszik körül.

A különböző típusú hüvelyesek csomóiban lévő bakteroidok formája változatos lehet (44. táblázat). Tehát a wikiben a rang és a borsó kétágúak vagy villásak. A lóhere és a szalonna esetében a bakteroidok domináns formája gömb alakú, körte alakú, duzzadt, tojásdad, csicseriborsónál kerek. A bab, a seradella, a madárláb és a csillagfürt bakteroidjainak alakja szinte rúd alakú.

A bakteroidok a növényi sejt nagy részét kitöltik, kivéve a sejtmag és a vakuólumok központi zónáját. Így egy rózsaszín színű csomó bakteroid zónájában a baktériumok százalékos aránya a csomóbaktériumok teljes számának 94,2 százaléka. A bakterioid sejtek 3-5-ször nagyobbak, mint a baktériumsejtek (161.1., 2. ábra).

A gócbaktériumok bakteroidjai különösen érdekesek, mivel a hüvelyes növények csomóinak szinte egyedüli lakói a légköri nitrogén intenzív megkötésének időszakában. Egyes kutatók a bakteroidokat kóros degeneratív formáknak tekintik, és nem hozzák összefüggésbe a nitrogénkötés folyamatát a csomóbaktériumok bakteroid formájával. A legtöbb kutató úgy találja, hogy a bakteroidok a gócbaktériumok legéletképesebb és legaktívabb formái, és a hüvelyesek csak részvételükkel kötik meg a légköri nitrogént (162. ábra).

A csomó érrendszere kapcsolatot biztosít a baktériumok és a gazdanövény között. A tápanyagok és az anyagcseretermékek az érkötegeken keresztül szállítódnak. Az érrendszer korán fejlődik és hosszú ideig működik.

A teljesen kialakult edények sajátos szerkezetűek: xilem tracheidákból, floemrostokból, szitacsövekből és a kísérő sejtekből állnak.

A hüvelyesek típusától függően a csomó összekapcsolása egy vagy több érköteg révén történik. Például a borsóban a csomó alján két differenciált ércsomó található. Mindegyik általában kétszer ágazik el dichotóm módon, és ennek eredményeként a második dichotóm elágazás helyéről 8 köteg halad át a csomón. Sok növénynek csak egy fürtje van, ugyanakkor egy Sesbania grandiflora göbben egyéves korukban 126-ig sikerült számolniuk. Gyakran előfordul, hogy a csomó érrendszerét kívülről választja el a kéregtől. részlegesen vagy teljesen szuberizált sejtek rétege, úgynevezett csomó endoderma, amely a gyökér endodermiszéhez kapcsolódik. A csomó endoderma a nem fertőzött szarvasmarha parenchyma külső rétege, amely a csomószövet és a gyökérkéreg között helyezkedik el.

A legtöbb növényfajban a leírt típus szerint alakulnak ki csomók. Ezért a csomóképződés a gyökéren kívül kezdődő összetett jelenségek eredménye. A fertőzés kezdeti fázisait követően göbképződés indukálódik, majd a gócszöveti zónában a baktériumok terjedése és a nitrogén megkötése következik be.

V. Kas cseh mikrobiológus (1928) szerint a csomóbaktériumok fejlődésének minden szakasza nyomon követhető a csomók metszetén. Tehát például a góc felső részében a lucerna főleg apró osztódó rúd alakú sejteket, kis mennyiségű fiatal bakteroidot tartalmaz, amelyek száma a csomó fejlődésével fokozatosan növekszik. A góc középső, rózsaszínű részében túlnyomóan bakteroid sejtek, ritkábban apró, rúd alakú sejtek találhatók. A góc tövében a gazdanövény vegetációjának korai szakaszában a bakteroidok megegyeznek a középső részével, de a tenyészidő végére jobban megduzzadnak, korábban degenerálódnak.

A különböző típusú hüvelyes növények gyökerein az első látható csomók megjelenésének időpontja eltérő (MV Fedorov, 1952). Megjelenésük a legtöbb hüvelyesben leggyakrabban az első valódi levelek fejlődése során következik be. Így a lucerna első csomóinak kialakulása a csírázást követő 4. és 5. nap között figyelhető meg, és a 7. - 8. napon ez a folyamat ben. minden növény. A sarló lucerna csomói 10 nap múlva jelennek meg.

A működés ideje alatt a csomók általában sűrűek. Az aktív baktériumkultúrák által képzett csomók fiatal korban fehéres színűek. Az optimális aktivitás megnyilvánulásának idejére rózsaszínűvé válnak. Az inaktív baktériumtenyészetekkel való fertőzés során keletkezett csomók zöldes színűek. Gyakran szerkezetük gyakorlatilag nem különbözik a csomóbaktériumok aktív törzseinek részvételével kialakuló csomók szerkezetétől, de idő előtt elpusztulnak.

Egyes esetekben az inaktív baktériumok által alkotott csomók szerkezete eltér a normától. Ez a csomószövet dezorganizációjában fejeződik ki, amely általában elveszíti egyértelműen meghatározott zónás differenciálódását.

A rózsaszín színt a csomókban lévő pigment jelenléte határozza meg, amely kémiai összetételében hasonló a vér hemoglobinjához. Ebben a tekintetben a pigmentet leghemoglobinnak (legoglobinnak) nevezik - Leguminosae hemoglobinnak. A legoglobin csak azokban a göbsejtekben található, amelyek baktériumokat tartalmaznak. A bakterioidok és az őket körülvevő membrán közötti térben lokalizálódik.

Mennyisége a hüvelyes növény fajtájától függően 1-3 mg/1 g csomó.

Az egynyári hüvelyesekben a vegetációs időszak végére, amikor a nitrogénkötési folyamat véget ér, a vörös pigment zöldre változik. A színváltozás a góc tövénél kezdődik, később a teteje zöldül. Évelő hüvelyes növényeknél a csomók zöldülése nem fordul elő, vagy csak a csomó tövében figyelhető meg. Különböző típusú hüvelyesekben a vörös pigment átmenete a zöldre változó intenzitással és sebességgel történik.

Az egynyári növények csomói viszonylag rövid ideig működnek. A legtöbb hüvelyesben a csomós nekrózis a gazdanövény virágzási időszakában kezdődik, és általában a csomó közepétől a peremig terjed. A pusztulás egyik első jele a sejtréteg kialakulása erős falakkal a csomó alján. Ez a sejtréteg, amely a fő gyökéredényre merőlegesen helyezkedik el, elválasztja azt a csomótól, és késlelteti a tápanyagcserét a gazdanövény és a csomószövetek között.

A csomó degenerálódó szövetének sejtjeiben számos vakuólum jelenik meg, a sejtmagok elvesztik festődési képességüket, a gócbaktériumsejtek egy része lizál, egy részük kis coccoid arthrospóra sejtek formájában vándorol a környezetbe.

A lizáló csomó szövetében az arthrospórák képződésének folyamata a 163-165. ábrákon látható. Ebben az időszakban a fertőző fonalak is megszűnnek működni (166. ábra). A gazdasejtek elveszítik a turgort, és összenyomódnak a szomszédos sejtek által, amelyekre még jellemző.

A régi csomók sötétek, petyhüdtek, puhák. Vágáskor vizes nyálka válik ki belőlük. Az érrendszer sejtjeinek dugódásával kezdődő csomópusztulás folyamatát elősegíti a növény fotoszintetikus aktivitásának csökkenése, a környezet szárazsága vagy túlzott páratartalma.

Egy elpusztult, nyálkás csomóban gyakran találhatók protozoonok, gombák, bacilusok és kisméretű, rúd alakú csomóbaktériumok.

A gazdanövény állapota befolyásolja a góc működésének időtartamát. F. F. Yukhimchuk (1957) szerint tehát a csillagfürt virágainak kasztrálásával vagy eltávolításával meghosszabbítható a vegetációs időszak, és ezzel egyidejűleg a csomóbaktériumok aktív aktivitásának ideje.

Az évelő növények csomói, ellentétben az egynyári göbökkel, sok évig működhetnek. Így például a karagánnak évelő csomói vannak, amelyekben a sejtek öregedési folyamata az újak képződésével egyidejűleg megy végbe. A wisteria (kínai wisteria) esetében az évelő csomók is működnek, amelyek gömb alakú duzzanatot képeznek a gazdanövény gyökerén. A tenyészidő végére az évelő csomók bakterioid szövete lebomlik, de az egész csomó nem pusztul el. A következő évben újra működni kezd.

A csomóbaktériumok és a hüvelyes növények szimbiotikus kapcsolatát meghatározó tényezők. A növények jó fejlődését biztosító szimbiózishoz bizonyos környezeti feltételek szükségesek. Ha a környezeti feltételek kedvezőtlenek, akkor a mikroszimbionta nagy virulenciája, kompetitív képessége és aktivitása ellenére is alacsony lesz a szimbiózis hatékonysága.

A csomók kialakulásához az optimális nedvességtartalom a talaj teljes nedvességtartalmának 60-70%-a. Az a minimális talajnedvesség, amelynél még lehetséges a csomóbaktériumok kifejlődése a talajban, körülbelül a teljes nedvességkapacitás 16%-a. Ha a páratartalom e határérték alatt van, a gócbaktériumok általában már nem szaporodnak, de ennek ellenére nem pusztulnak el, és hosszú ideig inaktív állapotban maradhatnak. A nedvesség hiánya a már kialakult csomók halálához is vezet.

Gyakran az elégtelen nedvességtartalmú területeken sok hüvelyes anélkül fejlődik ki, hogy csomókat képezne.

Mivel a gócbaktériumok szaporodása nedvesség hiányában nem megy végbe, száraz tavasz esetén az oltott (mesterségesen fertőzött) magvakat mélyebbre kell juttatni a talajba. Például Ausztráliában a csomóbaktériumokkal bevont magvakat mélyen a talajba temetik. Érdekes módon a száraz éghajlatú talajokban a csomóbaktériumok jobban ellenállnak a szárazságnak, mint a nedves éghajlatú talajok baktériumai. Ez ökológiai alkalmazkodóképességüket mutatja.

A felesleges nedvesség, valamint annak hiánya szintén nem kedvez a szimbiózisnak - a gyökérzónában a levegőztetés mértékének csökkenése miatt romlik a növény gyökérrendszerének oxigénellátása. Az elégtelen levegőztetés a talajban élő gócbaktériumokra is negatívan hat, amelyek, mint ismeretes, jobban szaporodnak, ha oxigén áll rendelkezésre. Ennek ellenére a gyökérzónában a magas levegőztetés azt a tényt eredményezi, hogy a molekuláris nitrogén-reduktorok elkezdik megkötni az oxigént, csökkentve a csomók nitrogénkötésének mértékét.

A hőmérsékleti tényező fontos szerepet játszik a csomóbaktériumok és a hüvelyes növények kapcsolatában. A különböző típusú hüvelyes növények hőmérsékleti jellemzői eltérőek. Ezenkívül a gócbaktériumok különböző törzseinek saját specifikus hőmérsékleti optimumaik vannak a fejlődéshez és az aktív nitrogénkötéshez. Megjegyzendő, hogy a hüvelyes növények fejlődéséhez, a csomók kialakulásához és a nitrogén megkötéséhez szükséges optimális hőmérséklet nem esik egybe. Tehát természetes körülmények között valamivel 0 °C feletti hőmérsékleten is megfigyelhető a csomók kialakulása, a nitrogénkötés ilyen körülmények között gyakorlatilag nem történik meg. Talán csak a sarkvidéki szimbiotikus hüvelyesek kötik meg a nitrogént nagyon alacsony hőmérsékleten. Általában ez a folyamat csak 10 °C-on és magasabb hőmérsékleten megy végbe. Számos hüvelyes növény maximális nitrogénmegkötése 20-25 °C-on figyelhető meg. A 30 °C feletti hőmérséklet kedvezőtlenül befolyásolja a nitrogén felhalmozódási folyamatát.

A hőmérsékleti tényezőhöz való ökológiai alkalmazkodás a csomóbaktériumokban sokkal kisebb, mint sok tipikus szaprofita formában. E. N. Mishustin (1970) szerint ennek az az oka, hogy a csomóbaktériumok természetes élőhelye a növényi szövetek, ahol a hőmérsékleti viszonyokat a gazdanövény szabályozza.

A talajreakció nagy hatással van a gócbaktériumok élettevékenységére és a csomók képződésére. Különböző gócbaktériumok fajok, sőt törzsek esetében az élőhely pH-értéke némileg eltérő. Például a lóhere göb baktériumok jobban ellenállnak az alacsony pH-értékeknek, mint a lucerna göb baktériumok. Nyilván itt is kihat a mikroorganizmusok környezethez való alkalmazkodása. A lóhere savasabb talajokon nő, mint a lucerna. A talajreakció, mint ökológiai tényező befolyásolja a gócbaktériumok aktivitását és virulenciáját. A legaktívabb törzsek általában könnyebben izolálhatók semleges pH-értékű talajból. Savanyú talajon gyakoribbak az inaktív és gyengén virulens törzsek. A savas környezet (pH 4,0-4,5) közvetlen hatással van a növényekre, különösen megzavarja a növényi anyagcsere szintetikus folyamatait és a gyökérszőrök normális fejlődését. Az oltott növényekben savas környezetben a bakterioid szövet működési ideje élesen lecsökken, ami a nitrogénkötés mértékének csökkenéséhez vezet.

Savanyú talajokban, amint azt A. V. Peterburgsky megjegyezte, alumínium- és mangánsók kerülnek a talajoldatba, amelyek hátrányosan befolyásolják a növények gyökérrendszerének fejlődését és a nitrogén-asszimiláció folyamatát, valamint a foszfor, kalcium, molibdén asszimilálható formáinak tartalmát. és a szén-dioxid is csökken. A kedvezőtlen talajreakciót legjobban meszezéssel lehet kiküszöbölni.

A szimbiotikus nitrogénkötés mértékét nagymértékben a gazdanövény táplálkozási körülményei határozzák meg, nem pedig a gócbaktériumok. A csomóbaktériumok, mint a növények endotróf szimbiontái, főként a növénytől függenek a széntartalmú anyagok és ásványi tápanyagok beszerzésében.

A gócbaktériumok számára a gazdaszövet olyan tápközeg, amely a szövetben található mindenféle tápanyagtartalom miatt a legigényesebb törzset is kielégíti. Mindazonáltal a csomóbaktériumok gazdanövény szövetébe történő bejuttatása után fejlődésüket nemcsak a belső folyamatok határozzák meg, hanem nagymértékben függenek a külső tényezők hatásától is, amelyek befolyásolják a fertőzési folyamat teljes lefolyását. A szimbiotikus nitrogénkötés megnyilvánulásának meghatározó momentuma lehet a környezet egyik vagy másik tápanyagtartalma vagy hiánya.

A hüvelyesek rendelkezésre álló ásványi nitrogénvegyületekkel való ellátottságának mértéke meghatározza a szimbiózis hatékonyságát. Számos laboratóriumi és vegetatív kísérlet alapján ismert, hogy minél több nitrogéntartalmú vegyület van a környezetben, annál nehezebben hatolnak be a baktériumok a gyökérbe.

A mezőgazdasági gyakorlat a probléma egyértelmű megoldását igényli - célszerűbb a hüvelyeseket nitrogénnel trágyázni, vagy igazuk van azoknak a kutatóknak, akik azt állítják, hogy az ásványi nitrogén gátolja a hüvelyesek szimbiotikus nitrogénmegkötését, ezért gazdaságilag kifizetődőbb az ilyen növényeket nem trágyázni. nitrogén. A Moszkvai Mezőgazdasági Akadémia Agronómiai és Biológiai Kémiai Tanszékén. K. A. Timiryazev kísérleteket végzett, amelyek eredményei lehetővé tették, hogy képet kapjunk a szimbionták viselkedéséről vegetációs és szántóföldi kísérletek körülményei között, amikor a növényeket különböző dózisú nitrogénnel látták el a környezetben. Megállapítást nyert, hogy az oldható nitrogéntartalmú vegyületek tartalom növekedése a környezetben szántóföldi körülmények között optimális növényi növekedési feltételek mellett nem akadályozza meg szimbiózisukat a göbbaktériumokkal. A megnövekedett ásványi nitrogénellátású növények által asszimilált légköri nitrogén arányának csökkenése csak relatív jellegű. A baktériumok által a légkörből asszimilált nitrogén abszolút mennyisége gyakorlatilag nem csökken, sőt gyakran növekszik a gyökérgumóbaktériumok jelenlétében, de nitrogén talajba juttatása nélkül termesztett növényekhez képest.

A hüvelyesek nitrogénfelvételének aktiválásában nagy jelentősége van a foszforos táplálkozásnak. A tápközeg alacsony foszfortartalma esetén a baktériumok behatolnak a gyökérbe, de csomók nem képződnek. A hüvelyes növényeknek van néhány sajátossága a foszfortartalmú vegyületek cseréjében. A hüvelyes magvak magas foszfortartalmúak. A magvak csírázása során a tartalék foszfort nem ugyanúgy használják fel, mint más kultúrákban - viszonylag egyenletesen az összes szerv kialakulásához, hanem nagyobb mértékben a gyökerekben koncentrálódnak. Ezért a hüvelyesek a fejlődés korai szakaszában a gabonaféléktől eltérően foszforszükségletüket nagyobb mértékben a sziklevelek, és nem a talajkészletek rovására elégítik ki. Minél nagyobbak a magok, annál kevésbé függenek a hüvelyesek a talaj foszfortartalmától. A szimbiotikus létmódban azonban a hüvelyes növények foszforszükséglete nagyobb, mint az autotróf módban. Ezért a beoltott növények tápközegében a foszfor hiánya miatt a növények nitrogénnel való ellátottsága romlik.

Köztudott, hogy a hüvelyesek lényegesen több káliumot szállítanak a termésükkel, mint más mezőgazdasági növények. Ezért a hamuzsír és különösen a foszfát-kálium műtrágyák jelentősen növelik a hüvelyesek nitrogénmegkötésének termelékenységét.

A káliumnak a csomóképződésre és a nitrogénkötés intenzitására gyakorolt ​​pozitív hatása nagymértékben összefügg a káliumnak a növény szénhidrát-anyagcseréjében betöltött élettani szerepével.

A kalcium nemcsak a talaj túlzott savasságának megszüntetéséhez szükséges. Sajátos szerepet játszik a gócbaktériumok fejlődésében és a baktériumok normál szimbiózisának biztosításában a gazdanövénnyel. A göbbaktériumok kalciumigénye részben kompenzálható stronciummal. Érdekes módon a savas laterites talajon növő trópusi növények gócbaktériumai nem igényelnek kalciumot. Ez ismét a csomóbaktériumok ökológiai alkalmazkodását mutatja, mivel a trópusi talajok nagyon kis mennyiségű kalciumot tartalmaznak.

A szimbiotikus nitrogénmegkötéshez magnézium, kén és vas is szükséges. Magnéziumhiány esetén a gócbaktériumok szaporodása gátolt, élettevékenységük csökken, a szimbiotikus nitrogénkötés visszaszorul. A kén és a vas jótékony hatással van a csomók képződésére és a nitrogénkötés folyamatára is, különösen a leghemoglobin szintézisében játszik kétségtelen szerepet.

A nyomelemek közül különösen kiemeljük a molibdén és a bór szerepét. Molibdén hiányában a csomók gyengén képződnek, a szabad aminosavak szintézise megzavarodik bennük, és a leghemoglobin szintézise elnyomódik. A molibdén más változó vegyértékű elemekkel (Fe, Co, Cu) együtt közvetítőként szolgál az elektronok átvitelében a redox enzimreakciókban. Bórhiány esetén a csomókban nem képződnek vaszkuláris kötegek, és ennek eredményeként a bakterioid szövet fejlődése megszakad.

A hüvelyesekben a csomók kialakulását nagymértékben befolyásolja a növények szénhidrát-anyagcseréje, amelyet számos tényező határoz meg: a fotoszintézis, a szén-dioxid jelenléte a környezetben, valamint a növények élettani jellemzői. A szénhidráttáplálás javítása pozitív hatással van az oltási folyamatra és a nitrogén felhalmozódására. Gyakorlati szempontból nagy érdeklődésre tart számot a szalma és a szalma friss trágya használata hüvelyes növények trágyázására, mint szénhidrátforrásra. De a szalma talajba juttatását követő első évben mérgező anyagok halmozódnak fel a bomlás során. Meg kell jegyezni, hogy nem minden hüvelyes növény érzékeny a szalma mérgező bomlástermékeire; a borsó például nem reagál rájuk.

A gócbaktériumok és a hüvelyes növények szimbiózisában a biológiai tényezők bizonyos szerepet játszanak.

Nagy figyelmet szentelnek a rizoszféra mikroflórájának a gyökérgumóbaktériumokra gyakorolt ​​hatásának, amely a rizoszféra mikroorganizmusainak összetételétől függően lehet stimuláló és antagonista is.

Sok munkát szentelnek a csomóbaktériumok fágainak tanulmányozásának. A legtöbb fág különféle típusú baktériumokat képes lizálni, némelyik csak bizonyos gócbaktériumfajtákra vagy -törzsekre specializálódott. A fágok megakadályozhatják a baktériumok bejutását a gyökérbe, sejtlízist okozhatnak a csomószövetben. A fágok nagy károkat okoznak a nitragint termelő növényekben a csomóbaktériumok preparátumainak lízisével.

A különböző göbbaktérium-károsodást okozó rovarfajok közül kiemelkedik a csíkos göbös zsizsik, melynek lárvái számos hüvelyes (főleg egynyári) faj gyökerén pusztítják el a csomókat. A sörtéjű göbös zsizsik is elterjedt.

Kora tavasszal a nőstény csomós zsizsik 10-100 tojást raknak. A petékből 10 - 15 nap elteltével kicsi (5,5 mm-ig), kukac alakú, hajlott, fehér, világosbarna fejű lárvák fejlődnek ki, amelyek főként csomókkal és gyökérszőrökkel táplálkoznak. Az újonnan kikelt lárvák behatolnak a csomóba, és annak tartalmával táplálkoznak. Az idősebb lárvák kívülről pusztítják el a csomókat. Egy lárva 30-40 napon belül 2-6 csomót pusztít el. Különösen nagy károkat okoznak száraz és meleg időben, amikor a növények fejlődése lelassul.

A lucerna és néhány más hüvelyes növény gócát is károsítja a nagy lucernazsizsik.

A nőstény bogarak legfeljebb 400 tojást tojnak, amelyekből lábatlan, íves, sárgásfehér, barna fejű, barna sörtékkel borított lárvák fejlődnek. Hosszúságuk 10-14 mm. A nagy lucernazsizsik fejlődési ciklusa két évig tart.

A sztyeppvidékeken a lucerna, a lóhere és a szójabab gyökerén sztyeppei fonálférget találtak. A tojásrakás előtt a nőstények behatolnak a gyökérbe, ahol 12-20 tojást raknak. A gyökerekben a lárvák három lárvafejlődési szakaszon mennek keresztül, ami megzavarja a gyökér és a csomók működését.

A csomóbaktériumok elterjedése a természetben. Szimbiotikus organizmusok lévén a göbbaktériumok elterjednek a talajban, kísérve bizonyos típusú hüvelyeseket. A csomók elpusztulása után a gócbaktériumok sejtjei bejutnak a talajba, és más talajmikroorganizmusokhoz hasonlóan különféle szerves anyagok rovására kezdenek létezni. A csomóbaktériumok szinte mindenütt elterjedt elterjedése bizonyítja, hogy nagyfokú alkalmazkodóképességük van a különféle talaj- és éghajlati viszonyokhoz, képesek szimbiotikus és szaprofita életmódot folytatni.

A gócbaktériumok természetben való elterjedésére vonatkozó, jelenleg rendelkezésre álló adatokat sematikusan összefoglalva a következő általánosításokat tehetjük.

A szűz és a művelt talajban általában nagy mennyiségben vannak jelen a vadon élő növényvilágban előforduló, vagy egy adott területen régóta termesztett hüvelyes növényfajták gócbaktériumai. A csomóbaktériumok száma mindig a hüvelyesek rizoszférájában a legmagasabb, más fajok rizoszférájában valamivel kevesebb, a gyökerektől távolabbi talajban pedig kevés.

A talajban hatékony és hatástalan gócbaktériumok egyaránt megtalálhatók. Számos bizonyíték támasztja alá, hogy a gócbaktériumok hosszú távú szaprofita létezése, különösen a kedvezőtlen tulajdonságú (savas, szikes) talajokban, a baktériumok aktivitásának csökkenéséhez, sőt elvesztéséhez vezet.

A hüvelyes növények különböző fajainak keresztfertőzése a természetben és a mezőgazdasági gyakorlatban gyakran vezet csomók megjelenéséhez a gyökereken, amelyek nem kötik meg aktívan a molekuláris nitrogént. Ez általában attól függ, hogy a talajban hiányoznak a megfelelő típusú csomóbaktériumok.

Ez a jelenség különösen gyakran figyelhető meg új hüvelyes növényfajták alkalmazásakor, amelyek vagy fertőzöttek a nem hatékony, keresztezett baktériumfajokkal, vagy csomók nélkül fejlődnek ki.

Csomók nem hüvelyes növényekben.gyökércsomók vagy a csomókra emlékeztető képződmények nemcsak hüvelyes növények gyökerén terjedtek el. Gymnospermekben és zárvatermőkben találhatók.

Legfeljebb 200 különféle növényfaj létezik, amelyek szimbiózisban kötik meg a nitrogént a gyökereiken (vagy leveleiken) csomókat képző mikroorganizmusokkal.

A gymnospermek csomói (Cycadales - cikádok, Ginkgoales - ginkgoes, Coniferales - tűlevelűek) elágazó korallszerű, gömb- vagy gyöngyszerű alakúak. Megvastagodott, módosult oldalgyökerek. A kialakulásukat okozó kórokozó természete még nem tisztázott. A gymnospermek endofitáit a gombák (phycomycetes), az aktinomicéták, a baktériumok és az algák csoportjába sorolják. Egyes kutatók többszörös szimbiózis létezését sugallják. Például úgy gondolják, hogy az Azotobacter, a csomóbaktériumok és az algák részt vesznek a cikádokban a szimbiózisban. Szintén nem sikerült megoldani a csomók funkciójának kérdése a gymnospermekben. Számos tudós próbálja mindenekelőtt alátámasztani a csomók nitrogénmegkötő szerepét. Egyes kutatók a podocarp csomókat víztárolóknak tekintik, és a cikád csomókat gyakran a léggyökerek funkcióinak tulajdonítják.

A zárvatermők, kétszikű növények számos képviselőjénél több mint 100 évvel ezelőtt fedeztek fel csomókat a gyökereken.

Először térjünk ki az ebbe a csoportba tartozó fák, cserjék és félcserjék (Coriariaceae, Myricaceae, Betulaceae, Casuarinaceae, Elaeagnaceae, Rhamnaceae családok) csomóinak jellemzőire. A csoport legtöbb képviselőjének csomói rózsaszín-vörös színű korallszerű fürtök, amelyek az életkorral barna színt kapnak. Bizonyíték van a hemoglobin jelenlétére bennük. Az Elaeagnus (loch) nemzetség fajainál a csomók fehérek.

A csomók gyakran nagyok. A casuarinában (Casuarina) elérik a 15 cm hosszúságot, több évig működnek.

A csomós növények gyakoriak a különböző éghajlati övezetekben, vagy egy adott területre korlátozódnak. Tehát a Shepherdia és a Ceanothus csak Észak-Amerikában, a Casuarina - főleg Ausztráliában - található. A Lokhovy és a homoktövis sokkal elterjedtebb.

A vizsgált csoport sok növénye tápanyagban szegény talajon - homokon, dűnéken, sziklákon, mocsarakban - nő.

A M. S. Voronin által a múlt század 70-es éveiben felfedezett éger (Alnus), különösen az A. glutinosa csomóit vizsgálták a legrészletesebben (167. ábra). Feltételezhető, hogy a csomók nemcsak a modern, hanem a kihalt égerfajokra is jellemzőek, mivel az Aldana folyó völgyének harmadkori lerakódásaiban - Jakutföldön - a fosszilis éger gyökerein találhatók.

A csomókban lévő endofita polimorf. Általában hifák, hólyagok és bakteroidok formájában fordul elő (168. ábra). Az endofiton taxonómiai helyzetét még nem állapították meg, mivel a tiszta tenyészetté történő izolálásra tett számos kísérlet eredménytelennek bizonyult, és ha sikerült izolálni a tenyészeteket, kiderült, hogy nem virulensek.

Ennek az egész növénycsoportnak a fő jelentősége nyilvánvalóan abban rejlik, hogy képes a molekuláris nitrogént az endofittal szimbiózisban rögzíteni. Olyan területeken termesztenek, ahol a mezőgazdasági növények termesztése gazdaságilag nem ésszerű, úttörő szerepet töltenek be a területfejlesztésben. Így az írországi (Zöld-foki-szigeteki) dűnék talajában a nitrogéntartalom éves növekedése a Casuarina equisetifolia telepítése során eléri a 140 kg/ha értéket. Az éger alatti talaj nitrogéntartalma 30-50%-kal magasabb, mint a nyír, fenyő és fűz esetében. Az éger szárított leveleiben kétszer annyi nitrogén van, mint más fás szárú növények leveleiben. A. Virtanen (1962) számításai szerint egy égerliget (1 m 2 -enként átlagosan 5 növény) 7 év alatt 700 kg/ha nitrogénnövekedést ad.

A csomók sokkal ritkábban fordulnak elő a Zygophyllaceae család képviselőinél (parnophyllous). Először B. L. Isachenko (1913) fedezte fel őket a Tribulus terrestris gyökérrendszerén. Később a Tribulus más fajainál is találtak csomókat.

A Zygophyllaceae család legtöbb tagja xerofita cserje vagy évelő gyógynövény. A trópusi és szubtrópusi régiók sivatagaiban gyakoriak, homokdűnéken, pusztákon és mérsékelt övi mocsarakban nőnek.

Érdekes megjegyezni, hogy a trópusi növények, például az élénkvörös parophyllum csak magas hőmérsékleten és alacsony talajnedvesség mellett képeznek csomókat. A talajnedvesség a teljes nedvességkapacitás 80%-áig megakadályozza a csomók kialakulását. Mint ismeretes, a mérsékelt éghajlatú hüvelyes növényeknél a fordított jelenség figyelhető meg. Elégtelen nedvesség mellett nem képeznek csomókat.

A Parnolistaceae családba tartozó növényekben található csomók mérete és elhelyezkedése különbözik a gyökérrendszerben. A nagy csomók általában a fő gyökéren és a talajfelszín közelében alakulnak ki. Kisebbek az oldalgyökereken és nagyobb mélységben találhatók. Néha csomók képződnek a száron, ha a talaj felszínén fekszenek.

A Southern Bug menti homokon a szárazföldi tribulus csomói kis fehér, enyhén hegyes vagy kerek szemölcsöknek tűnnek. Általában a gyökérkéregbe behatoló gombás hifafonat borítja őket.

Az élénkvörös parnolistnikban a csomók a növények oldalsó gyökereinek terminális megvastagodásai. A baktériumok csomókban találhatók; a baktériumok nagyon hasonlítanak a gyökércsomókhoz.

A trópusi növények csomói A Tribulus cistoides kemények, lekerekítettek, körülbelül 1 mm átmérőjűek, széles alapon kapcsolódnak a gyökerekhez, gyakran a régi gyökereken csavarodnak. Gyakrabban a gyökereken helyezkednek el, váltakozva, egyik vagy mindkét oldalon (169. ábra). A csomókat a merisztéma zóna hiánya jellemzi. Hasonló jelenség figyelhető meg a tűlevelű növények csomóinak kialakulása során. A csomó tehát a sztélé periciklusának sejtosztódása miatt keletkezik.

A Tribulus cistoides csomóinak szövettani vizsgálata a fejlődés különböző szakaszaiban kimutatta, hogy hiányoznak bennük mikroorganizmusok. Ez, valamint a csomókban nagy mennyiségű keményítő felhalmozódása alapján olyan képződményeknek minősülnek, amelyek azt a funkciót látják el, hogy a növényeket tartalék tápanyagokkal látják el.

Az erdei nádi csomói gömbölyű vagy kissé megnyúlt, legfeljebb 4 mm átmérőjű képződmények, amelyek szorosan illeszkednek a növények gyökereihez (170. ábra). A fiatal csomók színe leggyakrabban fehér, esetenként rózsaszínes, öreg - sárga és barna. A csomót széles érköteg köti össze a gyökér központi hengerével. A Tribulus cistoideshez hasonlóan a nádcsomóknak is van kérge, kéregparenchima, endoderma, periciklusos parenchyma és érköteg (171. ábra).

A nádfű csomóiban lévő baktériumok nagyon emlékeztetnek a hüvelyes növények gyökérgumós baktériumaira.

A káposzta és a retek gyökerein csomók találhatók - a keresztesvirágú család képviselői. Feltételezhető, hogy azokat a baktériumok alkotják, amelyek képesek molekuláris nitrogén megkötésére.

A madder családba tartozó növények közül a Coffea robusta és a Coffea klainii kávéban találhatók csomók. Dichotóm módon ágaznak el, néha ellaposodnak, és legyezőszerűek. A góc szöveteiben baktériumok és bakteroid sejtek találhatók. Stewart (1932) szerint a baktériumok a Rhizobiumhoz tartoznak, de ő Bacillus coffeicolának nevezte el őket.

A rózsafélék családjába tartozó növények csomóit a driádon (fogolyfüvön) találtuk. A család két másik tagja, a Purshia tridentata és a Cercocarpus betuloides tipikus korallcsomókat írt le. Ezeknek a csomóknak a szerkezetére és kórokozójuk természetére azonban nincs adat az irodalomban.

A hangafélék családjából csak egy növény említhető - a medvefül (vagy medveszőlő), amelynek gyökérrendszerén csomók vannak. Sok szerző úgy véli, hogy ezek korallszerű ektotróf mikorrhizák.

A zárvatermő egyszikű növényekben a kalászosok családjának képviselői között gyakoriak a csomók: réti rókafarkkóró, réti kékfű, szibériai szőrfű és szikes szőrfű. A gyökerek végén csomók képződnek; hosszúkásak, lekerekítettek, fusi alakúak. A rókafarokban a fiatal csomók világosak, átlátszóak vagy áttetszőek, az életkorral barnává vagy feketévé válnak. A baktériumok göbsejtekben való jelenlétére vonatkozó adatok ellentmondásosak.

Levélcsomók. Több mint 400 különféle növényfajról ismert, hogy csomókat képeznek a leveleken. A legtöbbet a Pavetta és a Psychotria csomóit vizsgálták. A levelek alsó felületén helyezkednek el a fő véna mentén, vagy elszórva az oldalsó vénák között, intenzív zöld színűek. A kloroplasztiszok és a tannin csomókban koncentrálódnak. Az öregedés során gyakran repedések jelennek meg a csomókon.

A kialakult csomó tele van baktériumokkal, amelyek megfertőzik a növény leveleit, nyilvánvalóan a mag csírázása idején. Steril magvak termesztésekor nem jelennek meg csomók, és a növények klorotikussá válnak. A Psychotria bacteriophyla levélcsomóiból izolált baktériumokról kiderült, hogy a Klebsiella (K. rubiacearum) nemzetségbe tartoznak. A baktériumok nem csak szimbiózisban kötik meg a nitrogént, hanem tiszta kultúrában is - legfeljebb 25 mg nitrogént 1 g felhasznált cukorra vonatkoztatva. Feltételezhető, hogy fontos szerepet játszanak a terméketlen talajokon lévő növények nitrogéntáplálkozásában. Okkal feltételezhető, hogy nemcsak nitrogénnel látják el a növényeket, hanem biológiailag aktív anyagokkal is.

Néha fényes filmek vagy többszínű foltok láthatók a levelek felületén. Kialakulnak - a filoszféra mikroorganizmusai - egy speciális epifitikus mikroorganizmusok, amelyek szintén részt vesznek a növények nitrogéntáplálkozásában. A filoszféra baktériumai túlnyomórészt oligonitrofilek (elhanyagolható nitrogéntartalmú vegyületek szennyeződésein élnek a tápközegben, és általában kis mennyiségű molekuláris nitrogént kötnek meg), amelyek szorosan érintkeznek a növénnyel.

A paleontológiai bizonyítékok azt sugallják, hogy a legősibb hüvelyesek, amelyekben csomók voltak, az Eucaesalpinioideae csoportba tartozó növények voltak.

A modern hüvelyes növényekben a Papilionaceae család számos tagjának gyökerén találtak csomókat.

Az olyan családok, mint a Caesalpiniaceae, Mimosaceae, filogenetikailag primitívebb képviselői a legtöbb esetben nem képeznek csomókat.

A hüvelyesek 13 000 faja (550 nemzetség) közül eddig csak körülbelül 1300 fajnál (243 nemzetség) azonosították a csomók jelenlétét. Ez elsősorban a mezőgazdaságban használt növényfajokat tartalmazza (több mint 200).

A csomók kialakulása után a hüvelyesek képesek felvenni a légköri nitrogént. Azonban képesek táplálkozni a nitrogén kötött formáival - ammóniumsókkal és salétromsavval. Csak egy növény, a Hedysarum coronarium, csak molekuláris nitrogént asszimilál. Ezért a természetben csomók nélkül ez a növény nem fordul elő.

A hüvelyes baktériumok nitrogénnel látják el a hüvelyes növényt, amely a levegőből rögzítődik. A növények viszont ellátják a baktériumokat a növekedéshez és fejlődéshez szükséges szénhidrát-anyagcsere termékekkel és ásványi sókkal.

1866-ban a híres botanikus és talajkutató, M. S. Voronin látta a legkisebb „testeket” a hüvelyes növények gyökereinek csomóiban. Voronin erre az időre merész feltételezéseket fogalmazott meg: a csomók kialakulását a baktériumok aktivitásával, a gyökérszöveti sejtek fokozott osztódását pedig a növénynek a gyökérbe behatoló baktériumokra adott reakciójával hozta összefüggésbe.

20 évvel később a holland tudós, Beijerin izolálta a baktériumokat a borsó, a bükköny, a csirke, a bab, a seradella és a nyalóka csomóiból, és megvizsgálta tulajdonságaikat, ellenőrizve a növények megfertőző képességét és csomók kialakulását. Ezeket a mikroorganizmusokat Bacillus radicicolának nevezte el. Mivel a spórákat alkotó baktériumok a Bacillus nemzetségbe tartoznak, és a csomóbaktériumok nem rendelkeznek ezzel a képességgel, A. Prazhmovsky átnevezte őket Bacterium radicicolának. B. Frank javasolta a csomóbaktériumok sikeresebb általános elnevezését - Rhizobium (a görög rhizo - gyökér, bio - élet; élet a gyökereken szóból). Ez a név gyökeret vert, és a mai napig használatos a szakirodalomban.

A csomóbaktériumok fajainak megjelölésére a Rhizobium generikus elnevezést szokás kiegészíteni annak a növényfajnak a latin nevével, amelynek csomóiból izolálják, és amelyen csomókat képezhetnek. Például a Rhizobium trifolii - lóhere göb baktérium, Rhizobium lupini - csillagfürt gócbaktérium stb. Azokban az esetekben, amikor a gócbaktériumok különböző típusú hüvelyes növények gyökerein képesek csomót képezni, azaz úgynevezett keresztfertőzést okoznak, a fajnév mintha kollektív lenne - pontosan ezt a „keresztfertőző” képességet tükrözi. Például, Rhizobium leguminosarum - göb baktériumok borsó (Pisum), lencse (Lens), rangok (Lathyrus).

A csomóbaktériumok morfológiája és élettana. A csomóbaktériumokat a formák elképesztő változatossága jellemzi - polimorfizmus. Sok kutató hívta fel erre a figyelmet, amikor tisztatenyészetben, laboratóriumi körülmények között és talajban vizsgálták a csomóbaktériumokat. A csomóbaktériumok rúd alakúak és oválisak lehetnek. Ezek között a baktériumok között vannak szűrhető formák, L-formák, coccoid immobil és mobil organizmusok is.

A tápközegen tiszta tenyészetben fiatal gócbaktériumok általában rúd alakúak (143. ábra, 2, 3), a rudak mérete megközelítőleg 0,5-0,9 X 1,2-3,0 mikron, mozgékony, osztódással szaporodnak. A lóhere gócbaktériumainak rúd alakú sejtjeiben ligációval történő osztódás figyelhető meg. Az életkor előrehaladtával a rúd alakú sejtek rügyeződhetnek. Gram szerint a sejtek negatívan festődnek, ultrafinom szerkezetük a Gram-negatív baktériumokra jellemző (143. ábra, 4).

Az öregedéssel a gócbaktériumok elveszítik mobilitásukat, és az úgynevezett öves rudak állapotába kerülnek. Ezt a nevet a sejtekben található protoplazma sűrű és laza szakaszainak váltakozása miatt kapták. A sejtek csíkozódása jól kimutatható, ha fénymikroszkóp alatt nézzük, miután a sejteket anilinfestékkel kezeltük. A protoplazma sűrű szakaszai (öv) rosszabbul festődnek, mint a köztük lévő terek. Lumineszcens mikroszkópban a sávok világoszöldek, a köztük lévő terek nem világítanak, és sötétnek tűnnek (143. ábra, 1). Az övek a ketrec közepén vagy a végén helyezkedhetnek el. A sejtek zónázottsága az elektrondiffrakciós mintázatokon is látható, ha a készítményt nem kezelik kontrasztanyaggal a megtekintés előtt (143. ábra, 3). Valószínűleg az életkor előrehaladtával a baktériumsejt megtelik zsíros zárványokkal, amelyek nem érzékelik a színt, és ennek eredményeként a sejt csíkossá válnak. Az "öves rudak" szakasza megelőzi a bakteroidok kialakulásának szakaszát - szabálytalan alakú sejtek: megvastagodott, elágazó, gömb alakú, körte alakú és lombik alakú (144. ábra). A "bakteroidok" kifejezést J. Brunhorst vezette be 1885-ben az irodalomba, alkalmazva a szokatlan alakú képződményekre, amelyek sokkal nagyobbak, mint a csomó szövetekben található pálcika alakú baktériumsejtek.

,

A bakterioidok több volutin granulátumot tartalmaznak, és magasabb glikogén- és zsírtartalommal rendelkeznek, mint a rúd alakú sejtek. A mesterséges tápközegben növesztett és a csomószövetekben képződött bakteroidok fiziológiailag azonos típusúak. Úgy gondolják, hogy a bakterioidok a baktériumok olyan formái, amelyekben nem teljes az osztódási folyamat. A csomóbaktériumok nem teljes sejtosztódása esetén a bakteroidok dichotóm módon elágazó formái keletkeznek. A baktériumok száma a tenyészet öregedésével nő; megjelenésüket elősegíti a tápközeg kimerülése, az anyagcseretermékek felhalmozódása, valamint az alkaloidok táptalajba kerülése.

Régi (két hónapos) csomóbaktériumok tenyészeteiben elektronmikroszkóp segítségével számos sejtben egyértelműen meghatározott gömb alakú képződmények (145. ábra) - arthrospórák - azonosíthatók. Számuk a sejtekben 1 és 5 között változik.

A különböző típusú hüvelyes növények csomóbaktériumai eltérő sebességgel szaporodnak tápközegen. A gyorsan növekvő baktériumok közé tartozik a borsó, a lóhere, a lucerna, a takarmánybab, a bükköny, a lencse, a lóhere, a görögszéna, a bab, a csicseriborsó és a madárláb rizobiája; lassan növő - csillagfürt, szójabab, földimogyoró, szeradella, mungbab, tehénborsó, szalonca, tormagomba baktériumaihoz. A gyorsan növekvő tenyészetek teljesen kialakult telepei a 3. - 4. inkubációs napon, a lassan növekvő tenyészetek telepei - a 7. - 8. napokon szerezhetők be.

A gyorsan növő gócbaktériumokra jellemző a flagellák peritrichus elrendeződése, míg a lassan növekvő baktériumokra monotrichiálisak (42. táblázat, 1-5).

A csomóbaktériumok sejtjeiben a flagellákon kívül fonalas és gyöngyszerű kinövések képződnek, ha folyékony táptalajon tenyésztik őket (42., 43. táblázat). Hosszúságuk eléri a 8-10 mikront. Általában a sejt felszínén helyezkednek el peritriciálisan, sejtenként 4-10 vagy ennél többet tartalmaznak.

,

A gyorsan növő gócbaktériumok telepei sült tej színűek, gyakran áttetszőek, nyálkásak, sima szélűek, mérsékelten domborúak, és végül az agar táptalaj felületén nőnek. A lassan növekvő baktériumok telepei domborúbbak, kicsik, szárazabbak, sűrűbbek, és általában nem nőnek a táptalaj felületén. A csomóbaktériumok által termelt nyálka egy összetett poliszacharid típusú vegyület, amely hexózokat, pentózokat és uronsavakat tartalmaz.

A csomóbaktériumok mikroaerofilek (kis mennyiségű oxigénnel fejlődnek a környezetben), azonban az aerob körülményeket részesítik előnyben.

A gócbaktériumok tápközegben szénforrásként szénhidrátokat és szerves savakat, nitrogénforrásként pedig különféle ásványi és szerves nitrogéntartalmú vegyületeket használnak. Ha magas nitrogéntartalmú táptalajokon termesztik, a gócbaktériumok elveszíthetik a növénybe való behatolási és csomóképző képességüket. Ezért a csomóbaktériumokat általában növényi kivonatokon (bab-, borsóleves) vagy talajkivonatokon tenyésztik. A fejlődéshez szükséges foszfort a csomóbaktériumok ásványi és szerves foszfortartalmú vegyületekből nyerhetik; ásványi vegyületek kalcium, kálium és más ásványi elemek forrásaként szolgálhatnak.

Az idegen szaprofita mikroflóra visszaszorítására a gócbaktériumok csomókból vagy közvetlenül a talajból történő izolálásakor tápközeg ajánlott kristályibolya, tannin vagy antibiotikumok hozzáadásával.

A csomóbaktériumok legtöbb tenyészetének fejlődéséhez optimális hőmérsékletre van szükség 24-26 ° tartományban. 0°-on és 37°C-on a növekedés leáll. Általában a gócbaktériumok tenyészeteit laboratóriumi körülmények között, alacsony hőmérsékleten (2-4 °C) tárolják.

Sokféle gócbaktérium képes B-vitaminokat, valamint növekedési anyagokat, például heteroauxint (-indol-ecetsavat) szintetizálni.

Minden gócbaktérium megközelítőleg egyformán ellenáll a közeg lúgos reakciójának (pH = 8,0), de nem egyformán érzékeny a savasra.

A csomóbaktériumok specifitása, virulenciája, versenyképessége és aktivitása.

koncepció sajátosság csomóbaktériumok - kollektív. Ez jellemzi a baktériumok azon képességét, hogy csomókat képezzenek a növényekben. Ha általánosságban beszélünk csomóbaktériumokról, akkor számukra a csomók kialakulása csak a hüvelyesek csoportjában már önmagában is specifikus - szelektivitással rendelkeznek a hüvelyes növényekre.

Ha azonban az egyes gócbaktériumok tenyészeteit vesszük figyelembe, akkor kiderül, hogy köztük vannak olyanok is, amelyek csak egy bizonyos, hol nagyobb, hol kisebb, hüvelyes növénycsoportot képesek megfertőzni, és ebben az értelemben a gócbaktériumok sajátossága. szelektív képesség a gazdanövényhez képest. A gócbaktériumok specifitása szűk lehet (a lóhere göb baktériumok csak a lóhere egy csoportját fertőzik meg - fajspecifitás, a csillagfürt göb baktériumok pedig akár fajtaspecifitással is jellemezhetők - csak a csillagfürt alkaloid vagy alkaloidmentes fajtáit fertőzik meg). A borsógombóc baktériumok széles specifitással fertőzhetik a borsó-, áll- és babnövényeket, a borsó- és babgumóbaktériumok pedig a borsónövényeket, azaz mindegyikre jellemző a „keresztfertőzés” képessége. A csomóbaktériumok sajátossága alapozza meg osztályozásukat.

A gócbaktériumok specifitása egy növényhez vagy azok csoportjához való hosszú távú alkalmazkodásuk és e tulajdonság genetikai átvitele eredményeképpen alakult ki. Ebben a tekintetben a csomóbaktériumok eltérő alkalmazkodóképességgel rendelkeznek a keresztfertőzési csoporton belüli növényekhez. Így a lucerna csomóbaktériumai az édes lóherében csomókat képezhetnek. Ennek ellenére jobban alkalmazkodnak a lucernához, és az édes lóhere baktériumok jobban alkalmazkodnak az édes lóheréhez.

A hüvelyes növények gyökérrendszerének csomóbaktériumokkal való fertőzésének folyamatában nagy jelentősége van virulencia mikroorganizmusok. Ha a specifitás határozza meg a baktériumok hatásspektrumát, akkor a gócbaktériumok virulenciája jellemzi hatásuk aktivitását ezen a spektrumon belül. A virulencia a csomóbaktériumok azon képességére utal, hogy behatolnak a gyökérszövetbe, ott szaporodnak, és csomók képződését idézik elő.

Fontos szerepet játszik nemcsak a növény gyökereibe való behatolás képessége, hanem a behatolás sebessége is.

Egy gócbaktérium törzs virulenciájának meghatározásához meg kell állapítani, hogy képes-e göbképződni. Bármely törzs virulenciájának kritériuma lehet a baktériumok minimális száma, amely a többi törzshez képest erőteljesebb gyökérfertőzést biztosít, amely csomók képződésében csúcsosodik ki.

Talajban, más törzsek jelenlétében, nem mindig a virulensebb törzs fertőzi meg először a növényt. Ebben az esetben figyelembe kell venni versenyképesség, amely természetes körülmények között gyakran elfedi a virulencia tulajdonságát.

Szükséges, hogy a virulens törzsek is versenyképesek legyenek, azaz ne csak a helyi szaprofita mikroflóra képviselőivel, hanem más gócbaktérium-törzsekkel is sikeresen versenyezzenek. Egy törzs versenyképességének mutatója az általa képződött csomók száma a növényi gyökereken lévő csomók teljes számának százalékában.

A csomóbaktériumok fontos tulajdonsága az tevékenység(hatékonyság), vagyis a molekuláris nitrogénnek a hüvelyesekkel szimbiózisban történő asszimilálására és a benne lévő gazdanövény szükségleteinek kielégítésére való képesség. Attól függően, hogy a gócbaktériumok milyen mértékben járulnak hozzá a hüvelyesek terméshozamának növeléséhez (146. ábra), általában aktív (hatékony), inaktív (nem hatékony) és inaktív (inaktív) csoportokra osztják őket.

Az egyik gazdanövényre inaktív baktériumtörzs egy másik hüvelyes növényfajjal szimbiózisban igen hatékony lehet. Ezért egy törzs hatékonyságának jellemzésekor mindig fel kell tüntetni, hogy mely gazdanövényfajokkal kapcsolatban nyilvánul meg a hatása.

A csomóbaktériumok tevékenysége nem állandó tulajdonságuk. A laboratóriumi gyakorlatban gyakran előfordul, hogy a gócbaktériumok tenyészeteiben aktivitásvesztés következik be. Ebben az esetben vagy a teljes tenyészet aktivitása elvész, vagy egyes alacsony aktivitású sejtek jelennek meg. A csomóbaktériumok aktivitásának csökkenése bizonyos antibiotikumok, aminosavak jelenlétében következik be. A csomóbaktériumok aktivitásvesztésének egyik oka a fág hatása lehet. Passzírozással, azaz a baktériumok többszöri átjuttatásával a gazdanövényen (egy adott növényfajhoz való alkalmazkodás) lehetséges hatékony törzseket nyerni a nem hatékony törzsekből.

Az y-sugárzásnak való kitettség lehetővé teszi a megnövelt hatékonyságú törzsek előállítását. Ismertek olyan esetek, amikor egy inaktív törzsből származó lucerna csomóbaktériumok nagy aktivitású radiomutánsai jelentek meg. A sejt genetikai tulajdonságainak változását közvetlenül befolyásoló ionizáló sugárzás alkalmazása minden valószínűség szerint ígéretes technika lehet a nagyon aktív gócbaktérium törzsek kiválasztásában.

Hüvelyes növény fertőzése gócbaktériumokkal.

A gyökérrendszer csomóbaktériumokkal való normális fertőzésének biztosításához elég nagy számú életképes baktériumsejtnek kell lennie a gyökérzónában. A kutatók véleménye a beoltás folyamatának biztosításához szükséges sejtszámról eltérő. Így O. Allen (1966) amerikai tudós szerint a kis magvú növények beoltásához 500-1000 sejt, a nagy magvú növények beoltásához pedig legalább 70 000 sejt szükséges 1 magonként. J. Vincent (1966) ausztrál kutató szerint az oltás pillanatában minden magnak legalább több száz életképes és aktív gócbaktériumi sejtet kell tartalmaznia. Bizonyíték van arra, hogy az egyes sejtek a gyökérszövetbe is behatolhatnak.

A hüvelyes növény gyökérrendszerének fejlődése során a gyökérfelszínen lévő gócbaktériumok szaporodását a gyökérváladék serkenti. A gyökérsapkák és szőrszálak pusztulási termékei is fontos szerepet játszanak a gócbaktériumok megfelelő szubsztráttal való ellátásában.

A hüvelyes növények rizoszférájában a csomóbaktériumok fejlődése élesen serkentődik, gabonanövényeknél ez a jelenség nem figyelhető meg.

A gyökér felszínén nyálkahártya-réteg (mátrix) található, amely a rizoszférában lévő baktériumok jelenlététől függetlenül képződik. Ez a réteg fényoptikai mikroszkóppal vizsgálva jól látható (147. ábra). A göbbaktériumok az oltás után általában erre a rétegre rohannak, és felhalmozódnak benne (148. ábra) a gyökér stimuláló hatásának köszönhetően, amely akár 30 mm távolságban is megnyilvánul.

,

Ebben az időszakban, a csomóbaktériumok gyökérszövetbe való bejutását megelőzően, a rizoszférában lévő baktériumok rendkívül mozgékonyak. A korai tanulmányokban, amelyekben fénymikroszkópot használtak a kutatáshoz, a rizoszféra zónában elhelyezkedő göbbaktériumok a schwermers (gonidia vagy zoospóra) nevet kapták - "rajzás". Faereus (1957) módszerével megfigyelhető rendkívül gyorsan mozgó schwermer kolóniák kialakulása a gyökércsúcs és a gyökérszőrök régiójában. A Schwermer kolóniák nagyon rövid ideig léteznek - kevesebb mint egy napig.

A behatolási mechanizmusról göb baktériumok a növény gyökerében számos hipotézis létezik. Közülük a legérdekesebbek a következők. Az egyik hipotézis szerzői azt állítják, hogy a csomóbaktériumok az epidermális és a kérgi szövet károsodása révén hatolnak be a gyökérbe (különösen azokon a helyeken, ahol az oldalgyökerek elágaznak). Ezt a hipotézist Bril (1888) kutatásai alapján állította fel, aki hüvelyes növényekben göbök képződését idézte elő úgy, hogy a gyökereket átszúrta egy tűvel, amelyet előzőleg gócbaktérium-szuszpenzióba merítettek. Különleges esetként egy ilyen megvalósítási út egészen valós. Például a földimogyoróban a csomók túlnyomórészt a gyökérágak hónaljában helyezkednek el, ami arra utal, hogy az oldalgyökerek csírázása során a csomóbaktériumok réseken keresztül behatolnak a gyökérbe.

Érdekes és nem alaptalan hipotézis a csomóbaktériumok behatolása a gyökérszövetbe a gyökérszőrökön keresztül. A csomóbaktériumok gyökérszőrszálakon való átjutását a legtöbb kutató felismeri.

P. Dart és F. Mercer (1965) feltételezése nagyon meggyőző, hogy a csomóbaktériumok kis (0,1-0,4 mikron) coccoid sejtek formájában hatolnak be a gyökérbe a cellulóz fibrilláris hálózatán (0,3-0,4 mikron) keresztül. a gyökérszőrök elsődleges hüvelye. A gyökérfelszínről replika módszerrel készült elektronmikroszkópos fényképek (149. ábra), valamint a hüvelyes növények rizoszférájában a csomóbaktérium-sejtek zsugorodása megerősíti ezt az álláspontot.

Lehetséges, hogy a gócbaktériumok a fiatal gyökércsúcsok epidermális sejtjein keresztül behatolhatnak a gyökérbe. Prazhmovsky (1889) szerint a baktériumok csak a fiatal sejtfalon keresztül tudnak behatolni a gyökérbe (gyökérszőrök vagy epidermális sejtek), és teljesen képtelenek legyőzni a kéreg kémiailag megváltozott vagy parafa rétegét. Ez megmagyarázhatja, hogy a csomók általában a fő gyökér fiatal szakaszain és a feltörekvő oldalgyökereken alakulnak ki.

Az utóbbi időben az auxin hipotézis nagy népszerűségnek örvend. E hipotézis szerzői úgy vélik, hogy a göbbaktériumok a növényi gyökérváladékban mindig jelen lévő triptofánból származó β-indolecetsav (heteroauxin) szintézisének stimulálása miatt hatolnak be a gyökérbe. 150. ábra.

A β-indolil-ecetsav forrása a növény fertőzése idején nyilvánvalóan nem csak a gyökérrendszeren keresztül triptofánt választó növényekből származik, amelyet sokféle baktérium, köztük a gyökérgumók is képesek β-indolil-ecetsavvá alakítani. A heteroauxin szintézisében maguk a gócbaktériumok és esetleg más, a gyökérzónában élő talajmikroorganizmusok is részt vehetnek.

Az auxin hipotézis azonban nem fogadható el feltétel nélkül. A heteroauxin hatása nem specifikus, és a gyökérszőrzet görbületét okozza különféle növényfajokban, nem csak a hüvelyesekben. Ugyanakkor a göbbaktériumok csak hüvelyesekben okozzák a gyökérszőrzet görbületét, miközben meglehetősen jelentős szelektivitást mutatnak. Ha a vizsgált hatást csak a β-indolil-ecetsav határozná meg, akkor nem lenne ilyen specifitás. Ezenkívül a gyökérszőrökben a csomóbaktériumok hatására bekövetkező változások természete némileg eltér, mint a heteroauxin hatására.

Azt is meg kell jegyezni, hogy bizonyos esetekben a hajlítatlan gyökérszőrök fertőzésnek vannak kitéve. A megfigyelések azt mutatják, hogy lucernában és borsóban a gyökérszőrök 60-70% -a csavarodik és csavarodik, a lóhere pedig körülbelül 50%. Néhány lóherefajnál ez a reakció a fertőzött szőrszálak legfeljebb 1/4-én figyelhető meg. A görbület reakciójában nyilvánvalóan nagy jelentősége van a gyökérszőr állapotának. A növekvő gyökérszőrök a legérzékenyebbek a baktériumok által termelt anyagok hatására.

Ismeretes, hogy a csomóbaktériumok a gyökérszőrszálak falának lágyulását okozzák. Azonban nem képeznek sem cellulázt, sem pektinolitikus enzimeket. Ezzel kapcsolatban azt javasolták, hogy a csomóbaktériumok poliszacharid jellegű nyálka szekréciója miatt hatoljanak be a gyökérbe, ami a növényekben a poligalakturonáz enzim szintézisét okozza. Ez az enzim, amely elpusztítja a pektin anyagokat, hatással van a gyökérszőrszálak héjára, plasztikusabbá és áteresztőbbé téve azt. Kis mennyiségben a poligalakturonáz mindig jelen van a gyökérszőrökben, és láthatóan a membrán megfelelő komponenseinek részleges feloldódását okozza, és lehetővé teszi a sejt megnyúlását.

Egyes kutatók úgy vélik, hogy a csomóbaktériumok a pektinolitikus enzimeket termelő szatellitbaktériumoknak köszönhetően behatolnak a gyökérbe. Ezt a hipotézist a következő tények alapján állítottuk fel. A gyökérszőrzet mikroszkópos vizsgálatakor sok kutató egy világos folt jelenlétét észlelte, amely körül csomó baktériumok halmozódnak fel. Ez a folt a szövet protopektináz általi macerációjának (megsemmisülésének) a jele lehet, hasonlóan ahhoz, amit számos bakteriális betegségben a növényeknél megfigyeltek. Ezenkívül azt találták, hogy a gócbaktériumok avirulens kultúrái pektinolitikus enzimeket termelő baktériumok jelenlétében képesek behatolni a gyökérbe.

Meg kell jegyezni egy másik hipotézist is, amely szerint a csomóbaktériumok a gyökérszőr felszínén ujjszerű kiemelkedés kialakulása során jutnak be a gyökérbe. A hipotézist megerősítő gyökérszőrmetszet elektrondiffrakciós mintázata (150., 3. ábra) egy esernyőnyél alakban hajlított gyökérszőrt mutat, melynek hajlatában csomóbaktériumok halmozódnak fel. A csomóbaktériumok olyanok, mintha a gyökérszőr behúzná (lenyelné) (hasonlóan a pinocytosishoz).

Az invaginációs hipotézis lényegében nem választható el az auxin vagy az enzimatikus hipotézistől, mivel az intussuscepció akár auxin, akár enzimatikus faktor hatásának eredményeként következik be.

A csomóbaktériumok gyökérszövetbe való bejuttatásának folyamata minden hüvelyes növény esetében azonos, és két fázisból áll. Az első fázisban a gyökérszőrzet fertőzése következik be. A második fázisban a csomóképződés folyamata intenzíven megy végbe. A fázisok időtartama a különböző növényfajtákban eltérő: a Trifolium fragiferumban az első fázis 6 napig tart, a Trifolium nigrescensben - 3 napig.

Egyes esetekben nagyon nehéz felismerni a fázisok közötti határokat. A csomóbaktériumok legintenzívebb bejutása a gyökérszőrökbe a növény fejlődésének korai szakaszában történik. A második fázis a csomók tömeges kialakulása során ér véget. Gyakran a csomóbaktériumok behatolása a gyökérszőrökbe még azután is folytatódik, hogy a csomók a gyökereken kialakultak. Ez az úgynevezett túlzott vagy járulékos fertőzés azért következik be, mert a szőrszálak fertőzése sokáig nem szűnik meg. A fertőzés későbbi szakaszában a csomók általában lejjebb helyezkednek el a gyökér mentén.

A gyökérszőrök fejlődésének típusa, szerkezete és sűrűsége nem befolyásolja a csomóbaktériumok bejutásának sebességét. A csomóképződés helye nem mindig kapcsolódik a fertőzött szőrszálak helyéhez.

A gyökérbe behatolva (gyökérszőrzeten, hámsejten, gyökérsérülési helyeken keresztül) a csomóbaktériumok beköltöznek a növény gyökér szöveteibe. Legkönnyebben a baktériumok átjutnak a sejtközi tereken.

Akár egyetlen sejt, akár baktériumsejtek csoportja behatolhat a gyökérszövetbe. Ha külön sejtet vezettek be, az egyetlen sejtként tovább tud mozogni a szöveten. Az egysejtű gyökérfertőzés módja a csillagfürt növényekre jellemző.

A legtöbb esetben azonban a behatoló sejt aktívan szaporodva úgynevezett fertőzési szálakat (vagy fertőzészsinórokat) képez, és már ilyen szálak formájában beköltözik a növényi szövetekbe.

A "fertőzőszál" kifejezés a fertőzési folyamat fénymikroszkópos vizsgálata alapján keletkezett. Beijerinck munkásságától kezdve a fertőzőszálat nyálkás, hifaszerű tömegnek tekintették, amely burjánzó baktériumokat tartalmazott.

Lényegében a fertőzési szál a megszaporodott baktériumok kolóniája. Kezdete az a hely, ahol egyetlen sejt vagy sejtcsoport behatolt. Lehetséges, hogy a gyökér felszínén baktériumkolónia (és ennek következtében egy jövőbeli fertőzési szál) kezd kialakulni, mielőtt a baktériumok bejutnak a gyökérbe.

A fertőzött gyökérszőrök száma az egyes növények között jelentősen eltér. Általában a fertőző szálak a deformált, csavart gyökérszőrökben jelennek meg. Vannak azonban arra utaló jelek, hogy hasonló szálak néha az egyenes hajszálakban is megtalálhatók. Gyakrabban egy elágazó szál figyelhető meg a gyökérszőrökben, ritkábban kettő. Egyes esetekben több szál van egy gyökérszőrben, vagy többben közös fertőzési szálak vannak, amelyek egy csomót eredményeznek (151. ábra).

A fertőzött gyökérszőrszálak százalékos aránya a deformált szőrszálak teljes számában megmagyarázhatatlanul alacsony. Általában 0,6 és 3,2 között mozog, esetenként eléri a 8,0-t. A sikeres fertőzések aránya még ennél is alacsonyabb, mivel a fertőző szálak között sok (akár 80%-ban) van olyan, ún. abortív szál, amely megszűnt fejlődni. A normálisan fejlődő fertőző szálak előrehaladásának sebessége egy növényben 5-8 mikron óránként. Ennél a sebességnél a 100-200 mikron hosszúságú gyökérszőrön áthaladó út egy napon belül áthaladhat a fertőzési szálon.

A csomók morfológiai és anatómiai jellemzői ontogenezisükben.

A képződés módja szerint a hüvelyes növények csomóit két típusra osztják:

1. típus - csomók a periciklussejtek (gyökérréteg) osztódása során fordulnak elő, általában a protoxylem ellen helyezkednek el (az erek kialakulásához először) - a csomóképződés endogén típusa;

2-es típus - a csomók a gyökérkéregből származnak a kórokozónak a kéreg és az endoderma parenchymalis sejtjeibe (az elsődleges kéreg belső rétegébe) történő bejuttatása következtében - a csomóképződés exogén típusa.

A természetben az utóbbi típus dominál. A gyökér központi hengerének szövetei csak az endogén és exogén típusú csomók érrendszerének kialakításában vesznek részt.

Annak ellenére, hogy az exo- és endotípusú csomók eredetéről eltérő nézetek, fejlődésük folyamata alapvetően azonos. Azonban sem az egyik, sem a másik típusú csomóképződést semmiképpen sem szabad az oldalgyökerek kialakulásának folyamatával azonosítani, annak ellenére, hogy kialakulásukban van némi hasonlóság. Így a csomók és az oldalgyökerek kialakulása egyidejűleg, sőt, ugyanabban a gyökérzónában történik.

Ugyanakkor az oldalgyökerek és csomók fejlődésének számos jellemzője hangsúlyozza a kialakulásuk típusában fennálló mély különbségeket. Az oldalsó gyökerek a periciklusban keletkeznek. A fejlődés első pillanataitól kezdve a főgyökér központi hengeréhez kapcsolódnak, amelyből az oldalgyökerek központi hengerei ágaznak ki, és mindig az elsődleges fa sugarával szemben emelkednek. A csomó kialakulása az oldalgyökérrel ellentétben bárhol lehetséges. A csomószövet képződésének kezdetén nincs érrendszeri kapcsolat a gyökér központi hengerével, később keletkezik. Az erek általában a csomó perifériáján képződnek. A tracheid zónán keresztül kapcsolódnak a gyökérerekhez, és saját endodermával rendelkeznek (152. ábra).

A göbösség és az oldalgyökerek jellegének különbsége különösen jól megfigyelhető a seradellában, mivel ennek a növénynek a fő gyökerének kérgi szövete - az első csomók helye - viszonylag kis sejtrétegből áll, és a csomók nagyon gyorsan láthatóvá válnak. a gyökér baktériumokkal való fertőzése után. Először a gyökéren lapított kiemelkedéseket képeznek, ami lehetővé teszi, hogy megkülönböztessük őket az oldalgyökerek kúpos nyúlványaitól. A csomók számos anatómiai jellemzőben különböznek az oldalsó gyökerektől: a központi henger, a gyökérsapkák és az epidermisz hiánya, valamint a csomót borító jelentős kéregréteg jelenléte.

A hüvelyes növények csomóinak kialakulása (153. ábra 1, 2) abban az időszakban következik be, amikor a gyökérnek még van elsődleges szerkezete. A fertőző szálak végétől 2-3 rétegnyi távolságra elhelyezkedő kérgi sejtek osztódásával kezdődik. A kéreg fertőző szálak által áthatolt rétegei változatlanok maradnak. Ugyanakkor a seradellában a kérgi sejtek osztódása közvetlenül a fertőzött gyökérszőr alatt történik, míg a borsóban a sejtosztódás csak a kéreg utolsó előtti rétegében figyelhető meg.

Az osztódás a radiális szövetszerkezet kialakulásával folytatódik a belső magsejtek felé. Egy bizonyos irány nélkül, véletlenszerűen fordul elő, és ennek eredményeként a csomó merisztémája (nevelési szövetek rendszere) keletkezik, amely apró szemcsés sejtekből áll.

A kéreg osztott sejtjei megváltoznak: a magok lekerekednek és megnövekednek, különösen a magvak. A mitózis után a magok szétszóródnak, és anélkül, hogy felvennék eredeti formájukat, újra osztódni kezdenek.

Másodlagos merisztéma jelenik meg. Hamarosan az endodermában és a periciklusban a kezdődő osztódás jelei jelennek meg, ami a korábbi külső sejtekben főként érintőleges septumokkal jelentkezik. Ez az osztódás végül kiterjed a közös merisztémás komplexre, melynek kis sejtjei megnyúlnak, a vakuolák eltűnnek, a sejtmag pedig kitölti a sejt nagy részét. Kialakul az úgynevezett primer göb, amelynek plazmájában a gócbaktériumok hiányoznak, mivel ebben a szakaszban még a fertőzési szálakon belül vannak. A primer góc kialakulása közben a fertőzési szálak sokszor elágaznak, és akár a sejtek között - intercellulárisan (154. ábra), akár sejteken - intracellulárisan - átjutva baktériumokat juttathatnak be (155. ábra).

,

Az intercelluláris fertőző szálak a bennük lévő csomóbaktériumok aktív szaporodása miatt gyakran furcsa alakot kapnak - zsebek (divertikulák) vagy fáklyák formájában alakulnak ki (lásd 154. ábra).

A fertőzési szálak sejtről sejtre történő mozgásának folyamata nem teljesen világos. D. Jordan (1963) kanadai mikrobiológus úgy véli, hogy a fertőző szálak csupasz nyálkahártya szálak formájában vándorolnak a növényi szövetek sejtközötti tereiben, amíg néhány máig megmagyarázhatatlan ok miatt be nem kezdenek behatolni a szomszédos sejtek citoplazmájába. .

Egyes esetekben a fertőző szál invaginációja egy, bizonyos esetekben - minden szomszédos sejtben történik. Ezeken az invaginált csőszerű üregeken (diverticulumokon) keresztül áramlik a nyálkahártyába zárt fonal tartalma. A fertőző szálak legaktívabb növekedése általában a növényi sejt magjának közelében történik. A fonal behatolása a sejtmag mozgásával jár együtt, amely a fertőzés helye felé haladva megnövekszik, alakot változtat és elfajul. Hasonló kép figyelhető meg gombás fertőzésnél is, amikor a mag gyakran a betörő hifák felé rohan, a legnagyobb fiziológiai tevékenység helyéhez vonzódik a sérüléshez, közel kerül a fonalhoz, megduzzad, összeesik. Nyilvánvalóan ez jellemző a növény fertőzésre adott válaszára.

Az egynyári növényekben a fertőző szálak általában a gyökér fertőzésének első periódusában, az évelő növényekben - a fejlődés hosszú időszakában - jelennek meg.

A baktériumok különböző időpontokban és különböző módon szabadulhatnak fel a fertőzés fonalából. A baktériumok kilépése általában nagyon hosszú folyamat, különösen évelő növényeknél. Általában a baktériumoknak a fertőzési fonalból a gazdanövény citoplazmájába való felszabadulása a fonalban lévő baktériumok intenzív szaporodásából és nyálkakiválasztásából eredő belső nyomással jár. Néha a baktériumok a fertőző fonal nyálkahártyájával körülvett csoportokban csúsznak ki a fonalból, hólyagok (buborékos képződmények) formájában (157. ábra). Mivel a vezikuláknak nincs membránja, a baktériumok kilépése nagyon egyszerű. A csomóbaktériumok az intercelluláris terekből egyenként is bejuthatnak a növényi sejtekbe (156. ábra).

,

A fertőzési fonalból kikerült csomóbaktériumok tovább szaporodnak a gazdaszövetben. Szaporodásuk ebben az időszakban szűkületi osztással történik (158. ábra). A baktériumok nagy része a sejt citoplazmájában szaporodik, és nem a fertőzési szálban. A fertőzött sejtekből jövőbeli bakterioid szövet keletkezik.

A gócbaktériumok gyorsan szaporodó sejtjeivel megtelve a növényi sejtek intenzív osztódásnak indulnak. A fertőzött sejtek mitotikus osztódásának pillanatában a csomóbaktériumok felhalmozódhatnak az anyasejt két ellentétes pólusán, és passzívan behatolhatnak a leánysejtekbe. Ebben az esetben a töltetlen sejtek mindegyike erős göbbaktériumok stimuláló hatásának van kitéve, és ennek következtében osztódik is. A merisztematikus sejtek ezen erőteljes mitotikus osztódásának köszönhetően a csomóbaktériumok átterjednek a göbszövetekbe, és megnő a bakteroid régió térfogata.

A fertőzött szövet, amely sűrűn fekvő és aktívan osztódó sejtekből áll, először csonka kúp alakú. Ezt követően ennek a kúpnak a fokozatos növekedése és a merisztematikus sejtek egyidejű osztódása és fejlődése következtében a csomószövet nő, elveszítve kúp alakját.

Így a csomó először a magsejtek radiális és érintőleges osztódása, majd méretének növekedése és egyidejű osztódása következtében nő. Miután a növényi sejtek teljesen megtelnek baktériumokkal, a mitózis leáll. A sejtek mérete azonban tovább növekszik, és gyakran nagyon megnyúltak. Méretük többszöröse a nem fertőzött növényi sejteknek, amelyek közöttük, a góc bakteroid zónájában helyezkednek el.

A fiatal csomó és a hüvelyes növény gyökerének összekapcsolása az érrendszeri rostos kötegeknek köszönhetően történik. Első alkalommal MS Voronin (1866) figyelt meg vaszkuláris rostos kötegeket. A különböző típusú hüvelyes növények csomóiban az érrendszer előfordulási ideje eltérő. Tehát a szójabab csomókban a vaszkuláris kötegek fejlődésének kezdete egybeesik a csomóbaktériumok behatolásának pillanatával a tehén parenchyma két rétegébe. A csomó növekedésével a vezető rendszer nő, elágazik, és körülveszi a bakterioid régiót.

Az érrendszer differenciálódási folyamatával párhuzamosan az elsődleges csomó külső rétegéből kialakul a csomó endoderma. Ezután a csomót lekerekítik, perifériás sejtrétegét göbkéreg veszi körül.

A gyökér felhám eltörik, a csomó tovább fejlődik és növekszik.

Fénymikroszkóppal az érett csomók hosszmetszetein a szöveti differenciálódás 4 jellegzetes zónája általában egyértelműen megkülönböztethető: kéreg, merisztéma, bakteroid zóna és érrendszer. Minden göbszövet akropetális szekvenciában differenciálódik, mivel a merisztéma új sejteket indít el.

csomó kéreg- a csomó héja, amely védő funkciót lát el. A kéreg több sor nem fertőzött parenchymás sejtből áll, amelyek mérete és jellemzői különböző hüvelyesekben eltérőek. Leggyakrabban a kéreg sejtjei hosszúkás alakúak és nagyobbak a csomó többi sejtjéhez képest.

Az évelő fás fajok csomóinak kérgében gyakran találhatók gyantát, tannint és tannint tartalmazó parafa membránnal rendelkező sejtek.

Csomó merisztéma a kéreg sejtjei alatt található, és intenzíven osztódó, szintén nem fertőzött sejtek zónája. A csomó merisztémáját sűrűn elhelyezkedő, sejtközi terek nélkül, szabálytalan alakú, vékony falú kis sejtek jellemzik. A csomós merisztéma sejtek hasonlóak más típusú merisztémás szövet sejtjeihez (gyökér teteje, szár teteje). A csomós merisztémasejtek sűrű, finoman szemcsés citoplazmát tartalmaznak riboszómákkal, Golgi-testekkel, protoplasztidokkal, mitokondriumokkal és egyéb szerkezetekkel. Kis vakuolák vannak. A citoplazma közepén egy nagy sejtmag található nukleáris membránnal, pórusokkal és világosan meghatározott maggal. A merisztematikus sejtek feladata a csomókéreg, a bakteroid régió és az érrendszer sejtjeinek kialakítása. A csomók a merisztéma elhelyezkedésétől függően változatos formájúak: gömb alakúak (borsó, bab, szeradella, földimogyoró) vagy hengeresek (lucerna, bükköny, rang, akác, lóhere) (159. ábra). A merisztéma, amely a csomó perifériája mentén különálló területeken helyezkedik el, a csillagfürtben muff alakú csomók kialakulásához vezet.

A csomómerisztémák hosszú ideig működnek, még a csomók nekrózisa során is, amikor már tele vannak lizálódó baktériumtömeggel és elpusztult növényi sejtekkel.

Bakteroid zóna a csomó a központi részét foglalja el, és a csomók teljes száraz tömegének 16-50%-át teszi ki. A csomóképződés első periódusában lényegében bakteriális zóna (160. ábra), mivel tele van olyan baktériumsejtekkel, amelyek inkább a bakteriális, mint a bakteroid fejlődési szakaszban vannak. Mindazonáltal, ha a baktériumokat tartalmazó csomós szöveti zónáról van szó, azt szokás bakteroidnak nevezni.

A góc bakteroid régiója főként csomóbaktériumokkal fertőzött sejtekből és részben a szomszédos, nem fertőzött sejtekből áll, pigmentekkel, tanninokkal, ősszel pedig keményítővel feltöltve.

Hatékony gócbaktérium törzsek által képződött csomókban a bakteroid zóna átlagos relatív térfogata nagyobb, mint a nem hatékony törzsek bejuttatásakor kialakuló csomókban.

Egyes esetekben a bakterioid régió térfogata a csomó életének korai szakaszában éri el a maximumot, és ezt követően viszonylag állandó marad. A bakterioid zónát fertőző szálak sűrű hálózata hatol át, és a periféria mentén vaszkuláris rostos kötegek veszik körül.

A különböző típusú hüvelyesek csomóiban lévő bakteroidok formája változatos lehet (44. táblázat). Tehát a wikiben a rang és a borsó kétágúak vagy villásak. A lóhere és a szalonna esetében a bakteroidok domináns formája gömb alakú, körte alakú, duzzadt, tojásdad, csicseriborsónál kerek. A bab, a seradella, a madárláb és a csillagfürt bakteroidjainak alakja szinte rúd alakú.

A bakteroidok a növényi sejt nagy részét kitöltik, kivéve a sejtmag és a vakuólumok központi zónáját. Így egy rózsaszín színű csomó bakteroid zónájában a baktériumok százalékos aránya a csomóbaktériumok teljes számának 94,2 százaléka. A bakterioid sejtek 3-5-ször nagyobbak, mint a baktériumsejtek (161. ábra, 1, 2).

A gócbaktériumok bakteroidjai különösen érdekesek, mivel a hüvelyes növények csomóinak szinte egyedüli lakói a légköri nitrogén intenzív megkötésének időszakában. Egyes kutatók a bakteroidokat kóros degeneratív formáknak tekintik, és nem hozzák összefüggésbe a nitrogénkötés folyamatát a csomóbaktériumok bakteroid formájával. A legtöbb kutató úgy találja, hogy a bakteroidok a gócbaktériumok legéletképesebb és legaktívabb formái, és a hüvelyesek csak részvételükkel kötik meg a légköri nitrogént (162. ábra).

Érrendszer a csomópont kapcsolatot biztosít a baktériumok és a gazdanövény között. A tápanyagok és az anyagcseretermékek az érkötegeken keresztül szállítódnak. Az érrendszer korán fejlődik és hosszú ideig működik.

A teljesen kialakult edények sajátos szerkezetűek: xilem tracheidákból, floemrostokból, szitacsövekből és a kísérő sejtekből állnak.

A hüvelyesek típusától függően a csomó összekapcsolása egy vagy több érköteg révén történik. Például a borsóban a csomó alján két differenciált ércsomó található. Mindegyik általában kétszer ágazik el dichotóm módon, és ennek eredményeként a második dichotóm elágazás helyéről 8 köteg halad át a csomón. Sok növénynek csak egy fürtje van, ugyanakkor egy Sesbania grandiflora göbben egyéves korukban 126-ig sikerült számolniuk. Gyakran előfordul, hogy a csomó érrendszerét kívülről választja el a kéregtől. részlegesen vagy teljesen szuberizált sejtek rétege, úgynevezett csomó endoderma, amely a gyökér endodermiszéhez kapcsolódik. A csomó endoderma a nem fertőzött szarvasmarha parenchyma külső rétege, amely a csomószövet és a gyökérkéreg között helyezkedik el.

A legtöbb növényfajban a leírt típus szerint alakulnak ki csomók. Ezért a csomóképződés a gyökéren kívül kezdődő összetett jelenségek eredménye. A fertőzés kezdeti fázisait követően göbképződés indukálódik, majd a gócszöveti zónában a baktériumok terjedése és a nitrogén megkötése következik be.

V. Kas cseh mikrobiológus (1928) szerint a csomóbaktériumok fejlődésének minden szakasza nyomon követhető a csomók metszetén. Tehát például a góc felső részében a lucerna főleg apró osztódó rúd alakú sejteket, kis mennyiségű fiatal bakteroidot tartalmaz, amelyek száma a csomó fejlődésével fokozatosan növekszik. A góc középső, rózsaszínű részében túlnyomóan bakteroid sejtek, ritkábban apró, rúd alakú sejtek találhatók. A góc tövében a gazdanövény vegetációjának korai szakaszában a bakteroidok megegyeznek a középső részével, de a tenyészidő végére jobban megduzzadnak, korábban degenerálódnak.

A különböző típusú hüvelyes növények gyökerein az első látható csomók megjelenésének időpontja eltérő (MV Fedorov, 1952). Megjelenésük a legtöbb hüvelyesben leggyakrabban az első valódi levelek fejlődése során következik be. Így a lucerna első csomóinak kialakulása a csírázást követő 4. és 5. nap között figyelhető meg, és a 7-8. napon ez a folyamat minden növényben megtörténik. A sarló lucerna csomói 10 nap múlva jelennek meg.

A működés ideje alatt a csomók általában sűrűek. Az aktív baktériumkultúrák által képzett csomók fiatal korban fehéres színűek. Az optimális aktivitás megnyilvánulásának idejére rózsaszínűvé válnak. Az inaktív baktériumtenyészetekkel való fertőzés során keletkezett csomók zöldes színűek. Gyakran szerkezetük gyakorlatilag nem különbözik a csomóbaktériumok aktív törzseinek részvételével kialakuló csomók szerkezetétől, de idő előtt elpusztulnak.

Egyes esetekben az inaktív baktériumok által alkotott csomók szerkezete eltér a normától. Ez a csomószövet dezorganizációjában fejeződik ki, amely általában elveszíti egyértelműen meghatározott zónás differenciálódását.

A rózsaszín színt a csomókban lévő pigment jelenléte határozza meg, amely kémiai összetételében hasonló a vér hemoglobinjához. Ezzel kapcsolatban a pigmentet leghemoglobinnak (legoglobinnak) - Leguminosae hemoglobinnak nevezik. A legoglobin csak azokban a göbsejtekben található, amelyek baktériumokat tartalmaznak. A bakterioidok és az őket körülvevő membrán közötti térben lokalizálódik.

Mennyisége a hüvelyes növény fajtájától függően 1-3 mg/1 g csomó.

Az egynyári hüvelyesekben a vegetációs időszak végére, amikor a nitrogénkötési folyamat véget ér, a vörös pigment zöldre változik. A színváltozás a góc tövénél kezdődik, később a teteje zöldül. Évelő hüvelyes növényeknél a csomók zöldülése nem fordul elő, vagy csak a csomó tövében figyelhető meg. Különböző típusú hüvelyesekben a vörös pigment átmenete a zöldre változó intenzitással és sebességgel történik.

Az egynyári növények csomói viszonylag rövid ideig működnek. A legtöbb hüvelyesben a csomós nekrózis a gazdanövény virágzási időszakában kezdődik, és általában a csomó közepétől a peremig terjed. A pusztulás egyik első jele a sejtréteg kialakulása erős falakkal a csomó alján. Ez a sejtréteg, amely a fő gyökéredényre merőlegesen helyezkedik el, elválasztja azt a csomótól, és késlelteti a tápanyagcserét a gazdanövény és a csomószövetek között.

A csomó degenerálódó szövetének sejtjeiben számos vakuólum jelenik meg, a sejtmagok elvesztik festődési képességüket, a gócbaktériumsejtek egy része lizál, egy részük kis coccoid arthrospóra sejtek formájában vándorol a környezetbe.

A lizáló csomó szövetében az arthrospóra képződésének folyamata a 163-165. ábrákon látható. Hagyja abba a működést ebben az időszakban és fertőző szálakat (166. ábra). A gazdasejtek elveszítik a turgort, és összenyomódnak a szomszédos sejtek által, amelyekre még jellemző.

,
, ,

A régi csomók sötétek, petyhüdtek, puhák. Vágáskor vizes nyálka válik ki belőlük. Az érrendszer sejtjeinek dugódásával kezdődő csomópusztulás folyamatát elősegíti a növény fotoszintetikus aktivitásának csökkenése, a környezet szárazsága vagy túlzott páratartalma.

Egy elpusztult, nyálkás csomóban gyakran találhatók protozoonok, gombák, bacilusok és kisméretű, rúd alakú csomóbaktériumok.

A gazdanövény állapota befolyásolja a góc működésének időtartamát. F. F. Yukhimchuk (1957) szerint tehát a csillagfürt virágainak kasztrálásával vagy eltávolításával meghosszabbítható a vegetációs időszak, és ezzel egyidejűleg a csomóbaktériumok aktív aktivitásának ideje.

Az évelő növények csomói, ellentétben az egynyári göbökkel, sok évig működhetnek. Így például a karagánnak évelő csomói vannak, amelyekben a sejtek öregedési folyamata az újak képződésével egyidejűleg megy végbe. A wisteria (kínai wisteria) esetében az évelő csomók is működnek, amelyek gömb alakú duzzanatot képeznek a gazdanövény gyökerén. A tenyészidő végére az évelő csomók bakterioid szövete lebomlik, de az egész csomó nem pusztul el. A következő évben újra működni kezd.

A csomóbaktériumok és a hüvelyes növények szimbiotikus kapcsolatát meghatározó tényezők. A növények jó fejlődését biztosító szimbiózishoz bizonyos környezeti feltételek szükségesek. Ha a környezeti feltételek kedvezőtlenek, akkor a mikroszimbionta nagy virulenciája, kompetitív képessége és aktivitása ellenére is alacsony lesz a szimbiózis hatékonysága.

A csomók kialakulásához az optimális nedvességtartalom a talaj teljes nedvességtartalmának 60-70%-a. Az a minimális talajnedvesség, amelynél még lehetséges a csomóbaktériumok kifejlődése a talajban, körülbelül a teljes nedvességkapacitás 16%-a. Ha a páratartalom e határérték alatt van, a gócbaktériumok általában már nem szaporodnak, de ennek ellenére nem pusztulnak el, és hosszú ideig inaktív állapotban maradhatnak. A nedvesség hiánya a már kialakult csomók halálához is vezet.

Gyakran az elégtelen nedvességtartalmú területeken sok hüvelyes anélkül fejlődik ki, hogy csomókat képezne.

Mivel a gócbaktériumok szaporodása nedvesség hiányában nem megy végbe, száraz tavasz esetén az oltott (mesterségesen fertőzött) magvakat mélyebbre kell juttatni a talajba. Például Ausztráliában a csomóbaktériumokkal bevont magvakat mélyen a talajba temetik. Érdekes módon a száraz éghajlatú talajokban a csomóbaktériumok jobban ellenállnak a szárazságnak, mint a nedves éghajlatú talajok baktériumai. Ez ökológiai alkalmazkodóképességüket mutatja.

A felesleges nedvesség, valamint annak hiánya szintén nem kedvez a szimbiózisnak - a gyökérzónában a levegőztetés mértékének csökkenése miatt romlik a növény gyökérrendszerének oxigénellátása. Az elégtelen levegőztetés a talajban élő gócbaktériumokra is negatívan hat, amelyek, mint ismeretes, jobban szaporodnak, ha oxigén áll rendelkezésre. Ennek ellenére a gyökérzónában a magas levegőztetés azt a tényt eredményezi, hogy a molekuláris nitrogén-reduktorok elkezdik megkötni az oxigént, csökkentve a csomók nitrogénkötésének mértékét.

A hőmérsékleti tényező fontos szerepet játszik a csomóbaktériumok és a hüvelyes növények kapcsolatában. A különböző típusú hüvelyes növények hőmérsékleti jellemzői eltérőek. Ezenkívül a gócbaktériumok különböző törzseinek saját specifikus hőmérsékleti optimumaik vannak a fejlődéshez és az aktív nitrogénkötéshez. Megjegyzendő, hogy a hüvelyes növények fejlődéséhez, a csomók kialakulásához és a nitrogén megkötéséhez szükséges optimális hőmérséklet nem esik egybe. Tehát természetes körülmények között valamivel 0 °C feletti hőmérsékleten is megfigyelhető a csomók kialakulása, a nitrogénkötés ilyen körülmények között gyakorlatilag nem történik meg. Talán csak a sarkvidéki szimbiotikus hüvelyesek kötik meg a nitrogént nagyon alacsony hőmérsékleten. Általában ez a folyamat csak 10 °C-on és magasabb hőmérsékleten megy végbe. Számos hüvelyes növény maximális nitrogénmegkötése 20-25 °C-on figyelhető meg. A 30 °C feletti hőmérséklet kedvezőtlenül befolyásolja a nitrogén felhalmozódási folyamatát.

A hőmérsékleti tényezőhöz való ökológiai alkalmazkodás a csomóbaktériumokban sokkal kisebb, mint sok tipikus szaprofita formában. E. N. Mishustin (1970) szerint ennek az az oka, hogy a csomóbaktériumok természetes élőhelye a növényi szövetek, ahol a hőmérsékleti viszonyokat a gazdanövény szabályozza.

A talajreakció nagy hatással van a gócbaktériumok élettevékenységére és a csomók képződésére. Különböző gócbaktériumok fajok, sőt törzsek esetében az élőhely pH-értéke némileg eltérő. Például a lóhere göb baktériumok jobban ellenállnak az alacsony pH-értékeknek, mint a lucerna göb baktériumok. Nyilván itt is kihat a mikroorganizmusok környezethez való alkalmazkodása. A lóhere savasabb talajokon nő, mint a lucerna. A talajreakció, mint ökológiai tényező befolyásolja a gócbaktériumok aktivitását és virulenciáját. A legaktívabb törzsek általában könnyebben izolálhatók semleges pH-értékű talajból. Savanyú talajon gyakoribbak az inaktív és gyengén virulens törzsek. A savas környezet (pH 4,0-4,5) közvetlen hatással van a növényekre, különösen megzavarja a növényi anyagcsere szintetikus folyamatait és a gyökérszőrök normális fejlődését. Az oltott növényekben savas környezetben a bakterioid szövet működési ideje élesen lecsökken, ami a nitrogénkötés mértékének csökkenéséhez vezet.

Savanyú talajokban, amint azt A. V. Peterburgsky megjegyezte, alumínium- és mangánsók kerülnek a talajoldatba, amelyek hátrányosan befolyásolják a növények gyökérrendszerének fejlődését és a nitrogén-asszimiláció folyamatát, valamint a foszfor, kalcium, molibdén asszimilálható formáinak tartalmát. és a szén-dioxid is csökken. A kedvezőtlen talajreakciót legjobban meszezéssel lehet kiküszöbölni.

A szimbiotikus nitrogénkötés mértékét nagymértékben a gazdanövény táplálkozási körülményei határozzák meg, nem pedig a gócbaktériumok. A csomóbaktériumok, mint a növények endotróf szimbiontái, főként a növénytől függenek a széntartalmú anyagok és ásványi tápanyagok beszerzésében.

A gócbaktériumok számára a gazdaszövet olyan tápközeg, amely a szövetben található mindenféle tápanyagtartalom miatt a legigényesebb törzset is kielégíti. Mindazonáltal a csomóbaktériumok gazdanövény szövetébe történő bejuttatása után fejlődésüket nemcsak a belső folyamatok határozzák meg, hanem nagymértékben függenek a külső tényezők hatásától is, amelyek befolyásolják a fertőzési folyamat teljes lefolyását. A szimbiotikus nitrogénkötés megnyilvánulásának meghatározó momentuma lehet a környezet egyik vagy másik tápanyagtartalma vagy hiánya.

A hüvelyesek rendelkezésre álló ásványi nitrogénvegyületekkel való ellátottságának mértéke meghatározza a szimbiózis hatékonyságát. Számos laboratóriumi és vegetatív kísérlet alapján ismert, hogy minél több nitrogéntartalmú vegyület van a környezetben, annál nehezebben hatolnak be a baktériumok a gyökérbe.

A mezőgazdasági gyakorlat a probléma egyértelmű megoldását igényli - célszerűbb a hüvelyeseket nitrogénnel trágyázni, vagy igazuk van azoknak a kutatóknak, akik azt állítják, hogy az ásványi nitrogén gátolja a hüvelyesek szimbiotikus nitrogénmegkötését, ezért gazdaságilag kifizetődőbb az ilyen növényeket nem trágyázni. nitrogén. A Moszkvai Mezőgazdasági Akadémia Agronómiai és Biológiai Kémiai Tanszékén. K. A. Timiryazev kísérleteket végzett, amelyek eredményei lehetővé tették, hogy képet kapjunk a szimbionták viselkedéséről vegetációs és szántóföldi kísérletek körülményei között, amikor a növényeket különböző dózisú nitrogénnel látták el a környezetben. Megállapítást nyert, hogy az oldható nitrogéntartalmú vegyületek tartalom növekedése a környezetben szántóföldi körülmények között optimális növényi növekedési feltételek mellett nem akadályozza meg szimbiózisukat a göbbaktériumokkal. A megnövekedett ásványi nitrogénellátású növények által asszimilált légköri nitrogén arányának csökkenése csak relatív jellegű. A baktériumok által a légkörből asszimilált nitrogén abszolút mennyisége gyakorlatilag nem csökken, sőt gyakran növekszik a gyökérgumóbaktériumok jelenlétében, de nitrogén talajba juttatása nélkül termesztett növényekhez képest.

A hüvelyesek nitrogénfelvételének aktiválásában nagy jelentősége van a foszforos táplálkozásnak. A tápközeg alacsony foszfortartalma esetén a baktériumok behatolnak a gyökérbe, de csomók nem képződnek. A hüvelyes növényeknek van néhány sajátossága a foszfortartalmú vegyületek cseréjében. A hüvelyes magvak magas foszfortartalmúak. A magvak csírázása során a tartalék foszfort nem ugyanúgy használják fel, mint más kultúrákban - viszonylag egyenletesen az összes szerv kialakulásához, hanem nagyobb mértékben a gyökerekben koncentrálódnak. Ezért a hüvelyesek a fejlődés korai szakaszában a gabonaféléktől eltérően foszforszükségletüket nagyobb mértékben a sziklevelek, és nem a talajkészletek rovására elégítik ki. Minél nagyobbak a magok, annál kevésbé függenek a hüvelyesek a talaj foszfortartalmától. A szimbiotikus létmódban azonban a hüvelyes növények foszforszükséglete nagyobb, mint az autotróf módban. Ezért a beoltott növények tápközegében a foszfor hiánya miatt a növények nitrogénnel való ellátottsága romlik.

Köztudott, hogy a hüvelyesek lényegesen több káliumot szállítanak a termésükkel, mint más mezőgazdasági növények. Ezért a hamuzsír és különösen a foszfor-kálium műtrágyák jelentősen növelik a hüvelyesek nitrogénmegkötésének termelékenységét.

A káliumnak a csomóképződésre és a nitrogénkötés intenzitására gyakorolt ​​pozitív hatása nagymértékben összefügg a káliumnak a növény szénhidrát-anyagcseréjében betöltött élettani szerepével.

A kalcium nemcsak a talaj túlzott savasságának megszüntetéséhez szükséges. Sajátos szerepet játszik a gócbaktériumok fejlődésében és a baktériumok normál szimbiózisának biztosításában a gazdanövénnyel. A göbbaktériumok kalciumigénye részben kompenzálható stronciummal. Érdekes módon a savas laterites talajon növő trópusi növények gócbaktériumai nem igényelnek kalciumot. Ez ismét a csomóbaktériumok ökológiai alkalmazkodását mutatja, mivel a trópusi talajok nagyon kis mennyiségű kalciumot tartalmaznak.

A szimbiotikus nitrogénmegkötéshez magnézium, kén és vas is szükséges. Magnéziumhiány esetén a gócbaktériumok szaporodása gátolt, élettevékenységük csökken, a szimbiotikus nitrogénkötés visszaszorul. A kén és a vas jótékony hatással van a csomók képződésére és a nitrogénkötés folyamatára is, különösen a leghemoglobin szintézisében játszik kétségtelen szerepet.

A nyomelemek közül különösen kiemeljük a molibdén és a bór szerepét. Molibdén hiányában a csomók gyengén képződnek, a szabad aminosavak szintézise megzavarodik bennük, és a leghemoglobin szintézise elnyomódik. A molibdén más változó vegyértékű elemekkel (Fe, Co, Cu) együtt közvetítőként szolgál az elektronok átvitelében a redox enzimreakciókban. Bórhiány esetén a csomókban nem képződnek vaszkuláris kötegek, és ennek eredményeként a bakterioid szövet fejlődése megszakad.

A hüvelyesekben a csomók kialakulását nagymértékben befolyásolja a növények szénhidrát-anyagcseréje, amelyet számos tényező határoz meg: a fotoszintézis, a szén-dioxid jelenléte a környezetben, valamint a növények élettani jellemzői. A szénhidráttáplálás javítása pozitív hatással van az oltási folyamatra és a nitrogén felhalmozódására. Gyakorlati szempontból nagy érdeklődésre tart számot a szalma és a friss szalmatrágya szénhidrátforrásként történő alkalmazása hüvelyes növények trágyázására. De a szalma talajba juttatását követő első évben mérgező anyagok halmozódnak fel a bomlás során. Meg kell jegyezni, hogy nem minden hüvelyes növény érzékeny a szalma mérgező bomlástermékeire; a borsó például nem reagál rájuk.

A gócbaktériumok és a hüvelyes növények szimbiózisában a biológiai tényezők bizonyos szerepet játszanak.

Nagy figyelmet szentelnek a rizoszféra mikroflórájának a gyökérgumóbaktériumokra gyakorolt ​​hatásának, amely a rizoszféra mikroorganizmusainak összetételétől függően lehet stimuláló és antagonista is.

Sok munkát szentelnek a csomóbaktériumok fágainak tanulmányozásának. A legtöbb fág különféle típusú baktériumokat képes lizálni, némelyik csak az egyes fajokra vagy akár gócbaktérium törzsekre specializálódott. A fágok megakadályozhatják a baktériumok bejutását a gyökérbe, sejtlízist okozhatnak a csomószövetben. A fágok nagy károkat okoznak a nitragint termelő növényekben a csomóbaktériumok preparátumainak lízisével.

A különböző gócbaktériumokat károsító rovarfajok közül kiemelkedik a csíkos göbös zsizsik, melynek lárvái számos hüvelyes (főleg egynyári) faj gyökerén pusztítják el a csomókat. A sörtéjű göbös zsizsik is elterjedt.

Kora tavasszal a nőstény csomós zsizsik 10-100 tojást raknak. A petékből 10-15 nap elteltével kicsi (5,5 mm-ig), kukac alakú, hajlott, fehér, világosbarna fejű lárvák fejlődnek ki, amelyek főként csomókkal és gyökérszőrökkel táplálkoznak. Az újonnan kikelt lárvák behatolnak a csomóba, és annak tartalmával táplálkoznak. Az idősebb lárvák kívülről pusztítják el a csomókat. Egy lárva 30-40 nap alatt 2-6 csomót pusztít el. Különösen nagy károkat okoznak száraz és meleg időben, amikor a növények fejlődése lelassul.

A lucerna és néhány más hüvelyes növény gócát is károsítja a nagy lucernazsizsik.

A nőstény bogarak legfeljebb 400 tojást tojnak, amelyekből lábatlan, íves, sárgásfehér, barna fejű, barna sörtékkel borított lárvák fejlődnek. Hosszúságuk 10-14 mm. A nagy lucernazsizsik fejlődési ciklusa két évig tart.

A sztyeppvidékeken a lucerna, a lóhere és a szójabab gyökerén sztyeppei fonálférget találtak. A tojásrakás előtt a nőstények behatolnak a gyökérbe, ahol 12-20 tojást raknak. A gyökerekben a lárvák három lárvafejlődési szakaszon mennek keresztül, ami megzavarja a gyökér és a csomók működését.

A csomóbaktériumok elterjedése a természetben. Szimbiotikus organizmusok lévén a göbbaktériumok elterjednek a talajban, kísérve bizonyos típusú hüvelyeseket. A csomók elpusztulása után a gócbaktériumok sejtjei bejutnak a talajba, és más talajmikroorganizmusokhoz hasonlóan különféle szerves anyagok rovására kezdenek létezni. A csomóbaktériumok szinte mindenütt elterjedt elterjedése bizonyítja, hogy nagyfokú alkalmazkodóképességük van a különféle talaj- és éghajlati viszonyokhoz, képesek szimbiotikus és szaprofita életmódot folytatni.

A gócbaktériumok természetben való elterjedésére vonatkozó, jelenleg rendelkezésre álló adatokat sematikusan összefoglalva a következő általánosításokat tehetjük.

A szűz és a művelt talajban általában nagy mennyiségben vannak jelen a vadon élő növényvilágban előforduló, vagy egy adott területen régóta termesztett hüvelyes növényfajták gócbaktériumai. A csomóbaktériumok száma mindig a hüvelyesek rizoszférájában a legmagasabb, más fajok rizoszférájában valamivel kevesebb, a gyökerektől távolabbi talajban pedig kevés.

A talajban hatékony és hatástalan gócbaktériumok egyaránt megtalálhatók. Számos bizonyíték támasztja alá, hogy a gócbaktériumok hosszú távú szaprofita létezése, különösen a kedvezőtlen tulajdonságú (savas, szikes) talajokban, a baktériumok aktivitásának csökkenéséhez, sőt elvesztéséhez vezet.

A hüvelyes növények különböző fajainak keresztfertőzése a természetben és a mezőgazdasági gyakorlatban gyakran vezet csomók megjelenéséhez a gyökereken, amelyek nem kötik meg aktívan a molekuláris nitrogént. Ez általában attól függ, hogy a talajban hiányoznak a megfelelő típusú csomóbaktériumok.

Ez a jelenség különösen gyakran figyelhető meg új hüvelyes növényfajták alkalmazásakor, amelyek vagy fertőzöttek a nem hatékony, keresztezett baktériumfajokkal, vagy csomók nélkül fejlődnek ki.

Csomók nem hüvelyes növényekben.

Nem csak a hüvelyes növények gyökerein vannak elterjedve a gyökérgumók vagy csomókra hasonlító képződmények. Gymnospermekben és zárvatermőkben találhatók.

Legfeljebb 200 különféle növényfaj létezik, amelyek szimbiózisban kötik meg a nitrogént a gyökereiken (vagy leveleiken) csomókat képző mikroorganizmusokkal.

A gymnospermek csomói (Cycadales - cikádok, Ginkgoales - giikgovye, Coniferales - tűlevelűek) elágazó korallszerű, gömb alakú vagy gyöngyszerű alakúak. Megvastagodott, módosult oldalgyökerek. A kialakulásukat okozó kórokozó természete még nem tisztázott. A gymnospermek endofitáit a gombák (phycomycetes), az aktinomicéták, a baktériumok és az algák csoportjába sorolják. Egyes kutatók többszörös szimbiózis létezését sugallják. Például úgy gondolják, hogy az Azotobacter, a csomóbaktériumok és az algák részt vesznek a cikádokban a szimbiózisban. Szintén nem sikerült megoldani a csomók funkciójának kérdése a gymnospermekben. Számos tudós próbálja mindenekelőtt alátámasztani a csomók nitrogénmegkötő szerepét. Egyes kutatók a podocarp csomókat víztárolóknak tekintik, és a cikád csomókat gyakran a léggyökerek funkcióinak tulajdonítják.

A zárvatermők, kétszikű növények számos képviselőjénél több mint 100 évvel ezelőtt fedeztek fel csomókat a gyökereken.

Először térjünk ki az ebbe a csoportba tartozó fák, cserjék és félcserjék (Coriariacoae, Myricaceae, Betulaceae, Casuarinaceae, Elaeagnaceae, Rhamnaceae családok) csomóinak jellemzőire. A csoport legtöbb képviselőjének csomói rózsaszín-vörös színű korallszerű fürtök, amelyek az életkorral barna színt kapnak. Bizonyíték van a hemoglobin jelenlétére bennük. Az Elaeagnus (loch) nemzetség fajainál a csomók fehérek.

A csomók gyakran nagyok. A casuarinában (Casuarina) elérik a 15 cm hosszúságot, több évig működnek.

A csomós növények gyakoriak a különböző éghajlati övezetekben, vagy egy bizonyos területre korlátozódnak. Tehát a Shepherdia és a Ceanothus csak Észak-Amerikában, a Casuarina - főleg Ausztráliában - található. A Lokhovy és a homoktövis sokkal elterjedtebb.

A vizsgált csoport sok növénye tápanyagban szegény talajon - homokon, dűnéken, sziklákon, mocsarakban - nő.

A M. S. Voronin által a múlt század 70-es éveiben felfedezett éger (Alnus), különösen az A. glutinosa csomóit vizsgálták a legrészletesebben (167. ábra). Feltételezhető, hogy a csomók nemcsak a modern, hanem a kihalt égerfajokra is jellemzőek, mivel a fosszilis éger gyökerein találták meg az Aldana folyó völgyének harmadkori lerakódásaiban - Jakutföldön.

A csomókban lévő endofita polimorf. Általában hifák, hólyagok és bakteroidok formájában fordul elő (168. ábra). Az endofiton taxonómiai helyzetét még nem állapították meg, mivel a tiszta tenyészetté történő izolálásra tett számos kísérlet eredménytelennek bizonyult, és ha sikerült izolálni a tenyészeteket, kiderült, hogy nem virulensek.

Ennek a növénycsoportnak a fő jelentősége nyilvánvalóan abban rejlik, hogy képes a molekuláris nitrogént az endofittal szimbiózisban rögzíteni. Olyan területeken termesztenek, ahol a mezőgazdasági növények termesztése gazdaságilag nem ésszerű, úttörő szerepet töltenek be a területfejlesztésben. Így az írországi (Zöld-foki-szigeteki) dűnék talajában a nitrogéntartalom éves növekedése a Casuarina equisetifolia telepítése során eléri a 140 kg/ha értéket. Az éger alatti talaj nitrogéntartalma 30-50%-kal magasabb, mint a nyír, fenyő és fűz esetében. Az éger szárított leveleiben kétszer annyi nitrogén van, mint más fás szárú növények leveleiben. A. Virtanen (1962) számításai szerint egy égerliget (1 m2-enként átlagosan 5 növény) 7 év alatt 700 kg/ha nitrogénnövekedést ad.

A csomók sokkal ritkábban fordulnak elő a Zygophyllaceae család képviselőinél (parnophyllous). Először B. L. Isachenko (1913) fedezte fel őket a Tribulus terrestris gyökérrendszerén. Később a Tribulus más fajainál is találtak csomókat.

A Zygophyllaceae család legtöbb tagja xerofita cserje vagy évelő gyógynövény. A trópusi és szubtrópusi régiók sivatagaiban gyakoriak, homokdűnéken, pusztákon és mérsékelt övi mocsarakban nőnek.

Érdekes megjegyezni, hogy a trópusi növények, például az élénkvörös parophyllum csak magas hőmérsékleten és alacsony talajnedvesség mellett képeznek csomókat. A talajnedvesség a teljes nedvességkapacitás 80%-áig megakadályozza a csomók kialakulását. Mint ismeretes, a mérsékelt éghajlatú hüvelyes növényeknél a fordított jelenség figyelhető meg. Elégtelen nedvesség mellett nem képeznek csomókat.

A parnofil családba tartozó növényekben lévő csomók mérete és elhelyezkedése különbözik a gyökérrendszerben. A nagy csomók általában a fő gyökéren és a talajfelszín közelében alakulnak ki. Kisebbek az oldalgyökereken és nagyobb mélységben találhatók. Néha csomók képződnek a száron, ha a talaj felszínén fekszenek.

A Southern Bug menti homokon a szárazföldi tribulus csomói kis fehér, enyhén hegyes vagy kerek szemölcsöknek tűnnek.

Általában a gyökérkéregbe behatoló gombás hifafonat borítja őket.

Az élénkvörös parnolistnikban a csomók a növények oldalsó gyökereinek terminális megvastagodásai. A baktériumok csomókban találhatók; a baktériumok nagyon hasonlítanak a gyökércsomókhoz.

A trópusi növények csomói A Tribulus cistoides kemények, lekerekítettek, körülbelül 1 mm átmérőjűek, széles alapon kapcsolódnak a gyökerekhez, gyakran a régi gyökereken csavarodnak. Gyakrabban a gyökereken helyezkednek el, váltakozva, egyik vagy mindkét oldalon (169. ábra). A csomókat a merisztéma zóna hiánya jellemzi. Hasonló jelenség figyelhető meg a tűlevelű növények csomóinak kialakulása során. A csomó tehát a sztélé periciklusának sejtosztódása miatt keletkezik.

A Tribulus cistoides csomóinak szövettani vizsgálata a fejlődés különböző szakaszaiban kimutatta, hogy hiányoznak bennük mikroorganizmusok. Ez, valamint a csomókban nagy mennyiségű keményítő felhalmozódása alapján olyan képződményeknek minősülnek, amelyek a növények tartalék tápanyagokkal való ellátását látják el.

Az erdei nádi csomói gömbölyű vagy kissé megnyúlt, legfeljebb 4 mm átmérőjű képződmények, amelyek szorosan illeszkednek a növények gyökereihez (170. ábra). A fiatal csomók színe leggyakrabban fehér, esetenként rózsaszínes, öreg - sárga és barna. A csomót széles érköteg köti össze a gyökér központi hengerével. A Tribulus cistoideshez hasonlóan a nádcsomóknak is van kérge, kéregparenchima, endoderma, periciklusos parenchyma és érköteg (171. ábra).

A nádfű csomóiban lévő baktériumok nagyon emlékeztetnek a hüvelyes növények gyökérgumós baktériumaira.

A káposzta és a retek gyökerein csomók találhatók - a keresztesvirágú család képviselői. Feltételezhető, hogy azokat a baktériumok alkotják, amelyek képesek molekuláris nitrogén megkötésére.

A madder családba tartozó növények közül a Coffea robusta és a Coffea klainii kávéban találhatók csomók. Dichotóm módon ágaznak el, néha ellaposodnak, és legyezőszerűek. A góc szöveteiben baktériumok és bakteroid sejtek találhatók. Stewart (1932) szerint a baktériumok a Rhizobiumhoz tartoznak, de ő Bacillus coffeicolának nevezte el őket.

A rózsafélék családjába tartozó növények csomóit a driádon (fogolyfüvön) találtuk. A család két másik tagja, a Purshia tridentata és a Cercocarpus betuloides tipikus korallcsomókat írt le. Ezeknek a csomóknak a szerkezetére és kórokozójuk természetére azonban nincs adat az irodalomban.

A hangafélék családjából csak egy növény említhető - a medvefül (vagy medveszőlő), amelynek gyökérrendszerén csomók vannak. Sok szerző úgy véli, hogy ezek korallszerű ektotróf mikorrhizák.

A zárvatermő egyszikű növényekben a kalászosok családjának képviselői között gyakoriak a csomók: réti rókafarkkóró, réti kékfű, szibériai szőrfű és szikes szőrfű. A gyökerek végén csomók képződnek; hosszúkásak, lekerekítettek, fusi alakúak. A rókafarokban a fiatal csomók világosak, átlátszóak vagy áttetszőek, az életkorral barnává vagy feketévé válnak. A baktériumok göbsejtekben való jelenlétére vonatkozó adatok ellentmondásosak.

Levélcsomók.

Több mint 400 különféle növényfajról ismert, hogy csomókat képeznek a leveleken. A legtöbbet a Pavetta és a Psychotria csomóit vizsgálták. A levelek alsó felületén helyezkednek el a fő véna mentén, vagy elszórva az oldalsó vénák között, intenzív zöld színűek. A kloroplasztiszok és a tannin csomókban koncentrálódnak. Az öregedés során gyakran repedések jelennek meg a csomókon.

A kialakult csomó tele van baktériumokkal, amelyek megfertőzik a növény leveleit, nyilvánvalóan a mag csírázása idején. Steril magvak termesztésekor nem jelennek meg csomók, és a növények klorotikussá válnak. A Psychotria bacteriopbyla levélcsomóiból izolált baktériumokról kiderült, hogy a Klebsiella (K. rubiacearum) nemzetségbe tartoznak. A baktériumok nem csak szimbiózisban kötik meg a nitrogént, hanem tiszta kultúrában is - legfeljebb 25 mg nitrogént 1 g felhasznált cukorra vonatkoztatva. Feltételezhető, hogy fontos szerepet játszanak a terméketlen talajokon lévő növények nitrogéntáplálkozásában. Okkal feltételezhető, hogy nemcsak nitrogénnel látják el a növényeket, hanem biológiailag aktív anyagokkal is.

Néha fényes filmek vagy többszínű foltok láthatók a levelek felületén. A filoszféra mikroorganizmusai alkotják őket - egy speciális epifitikus mikroorganizmus, amely szintén részt vesz a növények nitrogéntáplálásában. A filoszféra baktériumai túlnyomórészt oligonitrofilek (elhanyagolható nitrogéntartalmú vegyületek szennyeződésein élnek a tápközegben, és általában kis mennyiségű molekuláris nitrogént kötnek meg), amelyek szorosan érintkeznek a növénnyel.

Biológiai enciklopédikus szótár

A nitrogénmegkötő baktériumok nemzetsége, amely számos hüvelyes gyökerén csomókat képez. A légköri molekuláris nitrogén felszívódása és a növények által felvett nitrogénvegyületekké alakítása, amelyek viszont más növényeket biztosítanak ... ... Ökológiai szótár

Olyan baktériumnemzetség, amely csomókat képez számos hüvelyes növény gyökerén, és molekuláris nitrogént köt meg a levegőben a növénnyel szimbiózisban. Nem alkotnak spórákat, aerobok. Gazdagítsa a talajt nitrogénnel. Lásd még: Nitrogén rögzítés… Nagy enciklopédikus szótár

A szójabab gyökér csomójának keresztmetszete. Baktériumok, lat. A Bradyrhizobium japonicum elveti a gyökereket, és nitrogénmegkötő szimbiózisba lépnek. Csomóbaktériumok... Wikipédia - szimbionta baktériumok, amelyek a hüvelyesek és néhány más növény gyökereinek szövetében fejlődnek ki, képesek megkötni a levegőből a szabad nitrogént és elérhetővé tenni a magasabb rendű növények számára... Botanikai szakkifejezések szójegyzéke

A hüvelyesek gyökerén élnek. és speciális csomókat alakítanak ki rajtuk, a máktól a babig és nagyobb méretig. K. b. fontos tényező a hozam növelésében, mert segítségükkel nőnek a hüvelyesek. felszívja a szabad nitrogént a légkörből... Mezőgazdasági szótár-tájékoztató könyv

gócbaktériumok- (Rhizobium), aerob baktériumok nemzetsége, amelyek csomókban telepednek meg a hüvelyesek gyökerein, és képesek felszívni az atm-t. nitrogént és dúsítsa vele a talajt. Szimbiózisban élnek a növényekkel, nitrogénnel látják el őket, és már korán széntermékeket kapnak... Mezőgazdasági enciklopédikus szótár

gócbaktériumok- (Rhizobium), a hüvelyes növények gyökerein csomókban megtelepedő aerob baktériumok nemzetsége, amely képes felvenni a légköri nitrogént és dúsítani vele a talajt. Szimbiózisban élnek a növényekkel, ellátják őket nitrogénnel és kapnak a növényektől ... ... Mezőgazdaság. Nagy enciklopédikus szótár