Életforma. A növényi életformák (T

A növényekkel kapcsolatos életforma kifejezést a 80-as években javasolták. a múlt század híres botanikusától Warming 1 . Ezt a fogalmat úgy értelmezte, mint „olyan formát, amelyben a növény (egyed) vegetatív teste élete során, a bölcsőtől a koporsóig, a magtól a halálig harmóniában van a külső környezettel”.

Ez a meghatározás nagyon terjedelmesnek bizonyult. Először is hangsúlyozta, hogy a növény életformája nem marad állandó, hanem az érés és az öregedés során változhat. Másodszor, a meghatározás ezt mondja lényeges szerepet a külső környezet szerepet játszik az életforma kialakulásában. De ez természetesen nem jelenti azt, hogy bármely növény életformája végtelenül képlékeny lenne, és csak az adott pillanatban azonnal ható körülményektől függ. Minden növényfaj reagál külső hatásoköröklött képességeik határain belül. Az eper például még a növekedésnek és elágazásnak legkedvezőbb környezetben sem lesz terpeszkedő fa. Ha már a harmóniáról beszélünk külső környezet, azt értjük, hogy az egyes fajok meglévő életformájában megnyilvánulnak a külső tényezők bizonyos komplexumához való örökletes alkalmazkodás sajátosságai, amelyek a természetes szelekció során alakultak ki.

A különböző időpontokban javasolt besorolásokat felhasználva és összefoglalva a hazai botanikus I.G. Szerebrjakov azt javasolta, hogy egy életformának nevezzenek 2 bizonyos növénycsoport sajátos habitusát, amely bizonyos feltételek melletti növekedésből és fejlődésből származik - az ezekhez a feltételekhez való alkalmazkodóképesség kifejeződéseként.

Besorolásának alapja I.G. Szerebrjakov az egész növény és a csontváz tengelyeinek élettartamát jelezte. A növények következő életformáit azonosította:

A. Fás szárú növények

B. Semi fás szárú növények

Alcserjék
félcserjék

B. Földi fű

polikarpikus gyógynövények ( évelő fűszernövények, sokszor virágzik)
Monokarp gyógynövények (több évig élnek, egyszer virágoznak és elpusztulnak)

D. Vízifű

Kétéltű gyógynövények
Úszó és víz alatti füvek

A fák, cserjék, törpecserjék, törpecserjék, törpecserjék és lágyszárúak közötti különbség a száruk eltérő lignifikációs fokán túl a várható élettartamban és a teljes hajtásrendszerben a csontvázas hajtások változásának természetében rejlik.

A fa életformája a növekedés legkedvezőbb feltételeihez való alkalmazkodás kifejeződése. A legtöbb fafaj a nedves trópusok erdeiben található (akár 88%-a Brazília amazóniai régiójában), a tundrán és a hegyvidéken pedig nincs igazi fa. A tajga erdők területén a fák is uralják a tájat, de ott csak néhány faj képviseli őket. Az összes fajszám legfeljebb 10-12%-a fa az európai mérsékelt égövi erdőövezet növényvilágában.

A fa megkülönböztető jellemzője az egyetlen törzs, a főtengely kialakulása, amely (hosszában és vastagságában egyaránt) intenzívebben növekszik, mint a többi hajtás, és mindig törekszik a többé-kevésbé függőleges növekedési irány fenntartására. A fatörzs elágazása, ha egyáltalán kifejeződik, akroton - azaz. a legerősebb ágak közelebb fejlődnek a törzs tetejéhez és annak nagy ágaihoz. Tehát egy korona képződik egy fában a törzs felső részén. Ha a koronát magasan a talaj fölé helyezzük, a fa a lehető legtöbb fényt képes megragadni.

A fák törzse annyi ideig él, mint az egész fa egésze - több tíztől többig több száz, néha több ezer (például egy mamutfa) év. A fatörzs tövében lévő alvó rügyek 3 csak akkor hoznak létre testvértörzseket, ha a fő törzset kivágják vagy megsérül. Ismeretes, hogy a nyír, tölgy és számos más lombos fa kivágása után tuskó képződik. A városok lakói évente megfigyelik, hogy az úgynevezett mélymetszés után új korona keletkezik a nyárfák törzsén. Nál nél tűlevelű fák az alvó rügyképzés képessége sokkal kevésbé kifejezett, élettartamuk rövidebb, így a lucfenyő, a fenyő és a fenyő általában nem növeszt új hajtásokat a tuskókból. Az alvó rügyek felébresztésének ösztönzője lehet az anyai hajtásrendszer természetes öregedése is, amely a normál megújuló rügyek élettevékenységének gyengülésével jár.

A cserjékben a főhajtás kis faként kezd növekedni, de meglehetősen korán, a 3-10. életévben az első szár tövében alvó bimbókból újak nőnek, gyakran megelőzve a szülőt és fokozatosan kicserélve. egymás. Általában egy cserje élettartama is nagyon hosszú lehet, és elérheti a több száz évet is, de mindegyik szár átlagosan 10-40 évig él (a szélső határok a málna esetében 2 évtől több mint 60 évig terjednek). sárga akác, lila stb.). Kicserélik őket, amikor a fő és a legközelebbi gyermekszárak elhalnak a bokor közepén, és újak jelennek meg a periférián.

A cserjék miniatűr cserjék, azonos elágazási móddal, de rövidebbek, és rövidebb élettartamúak, 5-10 év. A cserjék igen gyakoriak a tundrában, magasan a hegyekben, a sphagnum lápokban, a tűlevelű erdők lombkorona alatt (áfonya, vörösáfonya, áfonya, áfonya, hanga, varjúháj stb.).

A cserjékben és cserjékben a virágzás és a termés évente a hajtásrendszer egy részének, de nagyon kis részének elpusztulásához vezet. Ám a félig fás, és különösen lágyszárú életformákhoz tartozó növényeknél ez a kihalás döntő szerepet játszik az általános megjelenésükben.

A sivatagi és félsivatagos vidékekre különösen jellemző félcserjék és félcserjék (különböző típusú üröm, sóska) cserjés elven képződnek, de rövidebb élettartamúak a vázbalták (5-8 év), ill. , ráadásul évente (felnőtt korban) elveszítik virágzás után egynyári virágzó hajtásaik teljes felső részét. A megmaradt fás évelő „csonkrendszer” a talaj felett elhelyezkedő megújuló rügyeket visel.

Évelő növények lágyszárú növények A felálló föld feletti hajtások egy tenyészidőszakot 4 élnek, majd virágzás és termés után a földre pusztulnak. De az áttelelő rügyek a megmaradt talajon a föld alatt vagy a talaj szintjén alakulnak ki. Egyes gyógynövényekben, az 5-ös rozetta és a kúszó 6-os, a talajhoz szorosan szorított föld feletti szár több évig is elél.

A szárazföldi növényzet megjelenésének hajnalán az első tengerből szárazföldre került növények sok tekintetben megőrizték hasonlóságukat őseikhez - az algákhoz. Közepes méretű növények voltak, szerkezetükben hasonlóak a lágyszárúakhoz. Ezt követően a nagy faszerű formák is kialakultak, köztük a „törzs” tetején nagy tollas levelekből álló rozettájú, sajátos páfrányok és nagy (30-45 m magas) faszerű kalamitok, a zsurló ősei. Ezekkel a formákkal együtt valószínűleg hosszú ideig a lágyszárú páfrányok is léteztek. Máig fennmaradtak a lágyszárú páfrányok, zsurlómohák és zsurlófélék, míg a faszerű formák jelentős része kihalt. Ami a mohákat illeti, hosszú történelmük során „törpe füvek” maradtak.

A jelenleg létező növényfajok száma képet ad elterjedésükről: moha - körülbelül 16 000 faj, likopszidok - körülbelül 1 000 faj, páfrányok - körülbelül 12 000 faj, gymnosperms - körülbelül 720 faj, zárvatermők - körülbelül 235 000 faj.

A gymnospermek túlnyomórészt fás szárú csoportot képviselnek, mindenesetre az élő tornásznövények között nincs igazi gyógynövény. A Földön széles körben elterjedt tűlevelűek nagy fák, ritkábban cserjék (boróka) és sztlaneták (Kelet-Szibéria hegyeiben - elfin cédrus) megjelenésűek.

A virágos növények életformáiban a legváltozatosabbak. Sokfélékben gyakoriak természeti viszonyok, a hideg tundrától a forró sivatagokig. Úgy gondolják, hogy az evolúció során a virágzó növények a viszonylag alacsony, vastag, alacsony ágú rozettafákról (ezek manapság főleg a trópusi erdőkben találhatók meg - például pálmafák) a nagy, „igazi” fákká váltak. jól fejlett törzs és kis ágú korona, valamint a fáktól a cserjékig, cserjékig és különféle gyógynövényekig. A „fáktól a gyógynövények felé” irányt redukciós evolúciónak vagy szomatikus redukciónak nevezik, és a virágzó növények származási és kezdeti fejlődési területükről (feltehetően a trópusok és szubtrópusok hegyvidékein) való szétszóródásával kapcsolatos. kevésbé kedvező, esetenként nagyon súlyos éghajlatú területekre és zónákra. A lágyszárú növények jobban alkalmazkodnak új ökológiai fülkék kialakításához, és szó szerint „minden repedésbe” behatolnak. Ez azonban nem jelenti azt, hogy minden egyes család vagy nemzetség fejlődése során szükségszerűen végigment a szomatikus redukció teljes útján. Egyes családok kezdettől fogva lágyszárúak voltak, egyes esetekben pedig a lágyszárú ősöktől (a pázsitfűfélék családjába tartozó bambuszok) keletkeztek speciálisabb fás szárú formák.

NEKEM. Pavlova, I.V. Yagodovskaya

1 Warming, Johannes Eugenius (1841–1924), dán botanikus. 1901-ben készítette el az első növényökológiai összefoglalót. Ő vezette be a kifejezést is növényökológia. 1910-ben Brüsszelben tartották a Nemzetközi Botanikai Kongresszust, amelyen az ökológiát mint önálló botanikai tudományágat jelölték ki – olyan biológiai tudományként, amely egy organizmus és a környezet kapcsolatát vizsgálja.

2 habitus (lat. habitus- állapot, karakter) - a test jellegzetes formája, megjelenése.

3 Az alvó rügyek a lombhullató fákra, cserjékre, cserjékre és néhány évelő fűre jellemzőek. Ezek olyan rügyek, amelyek a hajtáson képződnek, mint a normál megújuló rügyek, de nem fejlődnek normális hajtásokká több, néha sok évig. Gyakran a növény egész életében alszanak, és elpusztulnak a hajtással együtt, amelyen kialakultak. Jól látható, hogy mekkora biológiai jelentősége van ezeknek a bimbóknak, amelyek tartalékot képeznek, és nemcsak a hajtásrendszer hosszú távú természetes megújulását, hanem a növény helyreállítását is biztosítják még nagyon súlyos sérülések esetén is.

4 Növekedési időszak - a vegetatív szervek növekedésének újraindulásától (tavasszal) a nyugalmi állapotba való átmenetig (ősszel). Egynyári növényeknél a tenyészidő egybeesik az ontogenezissel.

5 A rozettás növények erősen lerövidült szárú lágyszárú növények. Néha úgy tűnik, hogy a növénynek egyáltalán nincs szára, és egy csomó levél nő közvetlenül a gyökerekből. Valójában van egy rövid szár, és a levelek „rozettát” alkotnak, mert. nagyon közel vannak egymáshoz (például pitypang, útifű).

6 Kúszó hajtású lágyszárú növényeket nevezünk kúszónövénynek, ha az utóbbiak járulékos gyökereket képeznek, és a talajban rögzülnek (pl. libacincér, borostyán alakú rügy).

Amikor utazunk, és számunkra szokatlan, egzotikus tájakkal rendelkező vidékeken találjuk magunkat, önkéntelenül is, mindenekelőtt a tájat alkotó növények általános megjelenésére, habitusára figyelünk. A tundra mérsékelt égövi erdősávjának lakója minden bizonnyal figyelni fogja az alacsony növekedésű, néha kúszó (rácsos) cserjéket és cserjéket - a nyír és a fűz sarki fajait, a medveszőlőt (14. táblázat), a varjúbogyót; a Pamír hegyvidékén kíváncsian vizsgálja majd a „párnanövényeket” - teresken, acantolimon (19. táblázat); a szűz kazah sztyeppéken - nagy sűrű tollfűcsomók.

,

A trópusi országokban a pálmafák vonzzák majd a szemét, és megjegyzi, hogy koronájuk nem sok vastag és ingoványos ágból áll, amelyek végeit meglehetősen apró levelek borítják, mint a miénk. szokásos fák, hanem hatalmas szárnyas vagy pálmás levelekből, a törzs tetején gyűjtve csokorba vagy rozettába. A madagaszkári "utazók fájánál" (Ilavenala), amely pálmafára emlékeztet (19. táblázat). turistánkat a levelek különleges elrendezése fogja megdöbbenteni - legyező alakú, egy síkban, a hozzá kapcsolódó banánban pedig - a "törzs" formáját már a lábától kezdve hosszú, csöves levélalapok borítják. Kiderül, hogy ez a „törzs” valójában hamis, és maga a növény nem egy fa, hanem egy óriási fű, föld alatti gumós évelő szárral. A mexikói sivatagokban hatalmas, lombtalan, oszlopos zamatos törzsű kaktuszok lepnek meg minket, az Andok hegyvidékén, valahol Kolumbia paramaszén pedig Espeletia (Espeletia) magas (5-6 m) alakjait láthatjuk majd - egy sajátos faszerű vegyület, amelyet a helyiek "apácáknak" hívnak. Ugyanilyen bizarr a faszerű parlagfű (Senecio), amely szintén a Compositae-ból származik (a trópusi Afrika hegyeiből).

Önkéntelenül is össze fogjuk hasonlítani a számunkra szokatlan növények minden formáját a nálunk megszokott, mérsékelt égövi tájon uralkodó növényekkel - erdei fák, cserjék, gyógynövények.

Először felhívta a figyelmet táj szerepe a növények „alapformái”, a legnagyobb német utazó, „a növényföldrajz atyja” A. Humboldt (1806). Minden növényt 16 „formára” osztott, amelyek neve gyakran egybeesik nagy szisztematikus csoportok nevével („pálmaforma”, „mimózaforma”, „aloe forma”), azonban nem rokonságra, hanem egy konvergens megjelenési hasonlóság . Megjegyezte például, hogy nemcsak az Aloe nemzetség fajai és néhány más liliom, hanem számos bromélia (például anapa) is, amelyeknek ugyanolyan lédús, hegyes levelei zsúfolódnak a szár tetején. „az aloe formája”; „- nem csak különös ausztrál fák casuarina lombtalan zöld gallyakkal, de ugyanazok a lombtalan nagy afrikai zsurlók, efedrák, közép-ázsiai juzgun (Calligonum) stb. Utalt a „kaktusz formájára” az afrikai, megjelenésükben is feltűnően hasonló fajokra.

Természetes, hogy a tájalkotás során a "fiziognómia" növénytakaró, egy adott ország, a föld feletti növényi szervek formái játszanak meghatározó szerepet: a törzsek mérete és elágazása, a koronák alakja, a szárak növekedési iránya, a levelek mérete, alakja stb. De ez csak egy része a megszokott jeleknek.

A közvetlen megfigyelés elől rejtve, de a növény általános megjelenésének jellemzése szempontjából nem kevésbé fontosak földalatti szervei. Erdőtalaj gereblyézésekor, kátyúzáskor vagy ágyás gyomlálásakor minden bizonnyal észre fogjuk venni, hogy a gyöngyvirágban és a heverőfűben különálló hajtások, amelyek számunkra ásatás nélkül önálló egyedeknek tűntek, a föld alatt hosszú elágazó vízszintes rizómákkal kapcsolódnak össze. járulékos gyökerekkel; a lucerna és a fehér fejű hegyi lóhere (Trifolium montanum) hosszú és vastag karógyökere mélyen benyúlik; a virágzásnál kora tavasszal corydalis (Corydalis halleri) földalatti kerek sárga gumó, és az egyik gyomfaj Hagyma (Allium rotundum) A termesztett fokhagymahagymához hasonló érdekes hagyma. Mindezek a földalatti szervek teszik teljessé az általános megjelenést, különösen a lágyszárúaknál, ahol az évente őszre elpusztuló föld feletti részek első pillantásra egyhangúnak tűnnek. A föld alatti részek segítségével megítélhető a növények áttelelése, vegetatív megújulása és szaporodása.

Így a növények habitusát vegetatív föld feletti és földalatti szerveik alakja és mérete határozza meg, amelyek együttesen alkotják a hajtásrendszert és a gyökérrendszert. A hajtások és gyökerek egy része, vagy akár mindegyik jelentősen módosítható.

A vegetatív szervek biztosítják a táplálkozást, a növekedést, a növény teljes egyéni életét. Állandóak és szükségesek, míg a szaporítószervek - virágzat, virágok, termések, magvak, tobozok, sporangiumok - bizonyos esetekben egyáltalán nem jelennek meg a növényen, és ha igen, akkor a legtöbb esetben nem befolyásolják észrevehetően a habitust. , különösen a létezésük óta átmenetileg.

A hajtás és a gyökérrendszer alakja a növekedés eredménye. Ezért a „növekedési forma” kifejezést gyakran használják a botanikai irodalomban a növény általános habitusának szinonimájaként. De gyakrabban vannak más fogalmak - "életforma" vagy "biomorf", amelyek nem teljesen egyenértékűek a "növekedési formával" és a habitussal.

Az "életforma" kifejezést a múlt század 80-as éveiben vezette be a híres dán botanikus, E. Warming, a növényökológia egyik megalapítója. A felmelegedés az életformát úgy értette, mint "olyan formát, amelyben a növény (egyed) vegetatív teste egész életében harmóniában van a külső környezettel, a bölcsőtől a koporsóig, a magtól a halálig." Ez egy nagyon mély és terjedelmes meghatározás.

Először is azt hangsúlyozza, hogy az egyed életformája, vagyis a vegetatív test formája nem marad állandó, hanem a növény érésével és öregedésével időben változik.

Valójában a növény egész életében növekszik, megnövekszik, amennyire csak lehetséges, új teret foglal el a föld felett és alatt, új hajtásokat, gyökereket hoz létre, elveszíti a régebbi részeket, néha vegetatívan szaporodik, és megszűnik egyetlen egyed lenni. Az egynyári tölgy palánta még mindig nem hasonlít egy hatalmas, vastag törzsű, ágas koronájú fára, a tölgy kivágása után felnövő csonk pedig nem hasonlít sem palántára, sem fára. ezek egy és ugyanazon egyén életének különböző szakaszai.

Másodszor, a definícióból kitűnik, hogy egy életforma kialakulásában, annak minden változásában a legfontosabb szerepet a külső környezet játssza. Valóban, alatta faiskolában fejlődő tölgy palánta jó világításés táplálkozás, nagyon hamar igazi főtörzsű fává válik, az erdőben, sűrű árnyékban nevelkedett palánta pedig sokáig rövid, esetlen „bot” (erdészeti szakkifejezés) marad nyilvánvaló főtörzs nélkül. felnőtt lucfenyő az erdőzónában éles csúcsú, karcsú fa szokásos megjelenése van, a Távol-Északon pedig elterjedési határán vízszintesen növekszik, az aljzathoz szorosan nyomott palát képezve.

De a külső környezettel való összhang természetesen nem jelenti azt, hogy bármely növény életformája végtelenül képlékeny, és csak az adott pillanatban rá közvetlenül ható körülményektől függ. Minden növényfaj a genetikai kód által programozott, örökletesen rögzített képességei keretein belül reagál a külső hatásokra. Az egyes fajok egyedei megnyilvánulnak saját „reakciónormájuk”, amely nem teszi lehetővé például, hogy az eper a növekedés és az elágazás szempontjából legkedvezőbb környezetben is terjedő fává váljon. És nem minden fa tud szélsőséges létfeltételek között kúszó formát ölteni, mint a lucfenyőnél és a turkesztáni borókánál (58. ábra). És ami a legfontosabb, ha a külső környezettel való harmóniáról beszélünk, ez alatt azt értjük, hogy az alakítás teljes folyamatában, különösen a már kialakult tipikus életformában felnőtt Ennek a fajnak a természetes szelekció folyamatában történelmileg kialakult örökletes jellemzői, a növény alkalmazkodóképessége az elterjedési területen uralkodó külső tényezők együtteséhez nyilvánulnak meg.

Az "életforma" fogalmát a felmelegedés óta minden bizonnyal annak gondolatával ruházták fel, hogy szerkezeti sajátosságai megfelelnek-e az életkörülményeknek, az életjellemzők bizonyos megszokott jellemzőinek adaptív, alkalmazkodó jelentősége. forma.

I. G. Szerebrjakov az életformát bizonyos növénycsoportok sajátos habitusának nevezi, amely bizonyos környezeti feltételek melletti növekedés és fejlődés eredményeként az ontogénben keletkezik, és történelmileg adott talaj-klimatikus és cönotikus viszonyok között alakult ki, az ezekhez a feltételekhez való alkalmazkodóképesség kifejeződéseként.

E.M. Lavrenko, aki az „ecobiomorph” kifejezést részesíti előnyben az „életforma” kifejezéssel szemben, hangsúlyozza, hogy az ökobiomorfok „olyanok, mint a tipikus adaptív szervezetrendszerek, amelyek bizonyos környezeti körülmények között léteznek”.

Az életforma környezettel való kapcsolatát, adaptív jelentését mondjuk a szőlő vagy a kúszónövények példájával szemléltethetjük. A liánok főleg a nedves trópusi erdőkre jellemzőek, és ott igen változatosak; a lián életformáját számos, teljesen rokon faj szerzi meg. Magas talajnedvesség és különösen levegő körülményei között, bőséges talajtáplálással és bőséges meleggel, de erős árnyékolással a fák koronája alatt a szőlő hajtásai először nagyon gyorsan megnőnek. Ugyanakkor viselik az etioláció sajátosságait: a szárak erősen megnyúltak, de gyengék maradnak, a levelek fejletlenek. A gyenge szárak a szomszédos növényekre kényszerülnek támaszkodni, a csúcsrügyek körkörös mozgása miatt gyakran köréjük tekerednek. A fás szárú szőlő szárának szöveteit csak ezt követően erősítik meg mechanikus szövetek, megőrizve azonban a nagyobb rugalmasságot. A külső körülményekhez szorosan kapcsolódó növekedési mód eredményeként a növények gyorsan eljutnak az erdő felső rétegeibe, ahol hajtásaik már kedvező megvilágításúak, nem mutatják az oltás jeleit, és normális zöld leveleket, virágokat fejlesztenek. és gyümölcsök.

Tehát a liána alakú növekedési forma az egyik lehetséges módjai a növények alkalmazkodása a párás trópusi erdő életéhez - biológiailag előnyös életformának bizonyul, amely segít "leküzdeni" a napfény hiányát.

A sarkvidéki cserjék és törpecserjék hajtásainak megtelepedése és vízszintes növekedése az éghajlati, ill. talajviszonyok tundra: az aljzat magas páratartalma, alacsony levegő- és talajhőmérséklet mellett, hiánya ásványi táplálkozás stb. De a rácsos életforma ilyen körülmények között adaptívnak, biológiailag jótékony hatásúnak bizonyul, növeli a növények ellenállását az állandó hideggel és a szárító széllel szemben, egy kemény havas télen.

A sztyeppfüvek sűrűn iszapos megjelenése hozzájárul a nedvesség megőrzéséhez a gyepben a nyári aszály idején. De ugyanolyan száraz körülmények között a hagymás életforma biológiailag nem kevésbé előnyös (például a sztyeppei tulipánokban), amikor a hagyma föld alatti víztároló szerveiben a nedvesség raktározódik, míg a föld feletti hajtások aszály alatt elpusztulnak. : a növény „elfut” a szárazság elől.

Az utolsó két példa azt mutatja, hogy a különböző növényfajok esetében az azonos feltételekhez való szerkezeti alkalmazkodás meglehetősen eltérő lehet. Ennek megerősítése látható az 59. ábrán is, amely vázlatosan mutatja be a száraz évszak átadásának különféle alkalmazkodásait a közel-keleti sivatagok növényeiben. Látható, hogy egyes növények a szárazság kezdetekor teljesen elpusztulnak, és csak hőálló magvakat hagynak hátra (egynyári efemerák); mások (efemeroidok) "megszöknek" a szárazság elől, csak a föld alatti évelő szerveket (gyökereket, hagymákat) tartják meg; megint mások részben vagy teljesen lehullatják leveleiket, levélrészeiket, egész zöld leveltelen gallyakat, sőt nyáron még zöld asszimiláló kérgét is, így az évelő szárrendszereket a megújuló rügyekkel megbízhatóan védve tartják a talaj felett. Mindezek a jelek megszokottak, meghatározzák a növények életformáját, ráadásul dinamikusak, tükrözik az egyes egyedek életformájának szezonális változékonyságát. Ugyanezek a példák mutathatják be az életforma és az ökológiai csoport közötti különbséget.

Az összes tárgyalt szárazságtűrő növény nedvességgel való viszonyában a xerofiták ökológiai csoportjába sorolható, de szerkezeti jellemzőit és összképet tekintve, vagyis életformát tekintve nem azonosak.

Így az életformák, mint alkalmazkodó struktúrák típusai egyrészt a különböző növényfajok azonos körülményekhez való alkalmazkodási módjainak sokféleségét mutatják be, másrészt pedig e módok hasonlóságának lehetőségét a teljesen független növényekben. , különböző fajokhoz, nemzetségekhez, családokhoz tartozó. Ezért az életformák osztályozása - és enélkül nem is nagyon változatos - nem eshet egybe a taxonómusok szokásos, a szaporítószervek felépítésén alapuló, a növények közös eredetét, a "vér" rokonságot tükröző osztályozásával. Az életformák osztályozása a vegetatív szervek szerkezetén alapul, és az ökológiai evolúció párhuzamos és konvergens útjait tükrözi.

Tehát minden egyén élete során folyamatosan változtatja az életformát. De az életformának, mint osztályozási egységnek, amely a megjelenésükben hasonló növények csoportjait egyesíti, határozottabbnak és korlátozottabbnak kell lennie. Általában, amikor egy-egy fitocenózis egyik vagy másik típusának jellemző életformáiról beszélünk, akkor általában felnőttek, normálisan fejlett egyedek életformáit értjük. Az osztályozás alapjául szolgáló jellemzők sokrétűek és sokrétűek. Humboldt például észrevette a legszembetűnőbb fiziognómiai jellemzőket, anélkül, hogy különösebben hangsúlyozta volna adaptív jelentőségét. Warmiig megjegyezte, hogy az életformák jellemzéséhez számos biológiai és morfológiai jellemzőre van szükség, köztük olyanokra, amelyek a növény és szerveinek viselkedését tükrözik az időben: az egyed teljes élettartama, az egyes hajtások és levelek élettartama, vegetatív megújulás és szaporodás, valamint az ezeket a folyamatokat biztosító szervek természete. De az életformák világos rendszerének nagyszámú jele miatt nem épített.

A kiemelkedő dán botanikus, K. Raunkier által javasolt életformák osztályozása nemcsak a botanikusok, hanem a nem specialisták körében is a legnagyobb népszerűségre tett szert. Raunkier nagyon sikeresen emelt ki egy rendkívül fontos tulajdonságot az életformák jeleinek összességéből, amely a növények alkalmazkodását jellemzi a kedvezőtlen – hideg vagy száraz – évszak elviselésére. Ez a jel a megújuló rügyek helyzete a növényen az aljzat és a hótakaró szintjéhez viszonyítva. Raunkier ezt a vesék védelmének tulajdonította az év kedvezőtlen időszakaiban.

Raunkier szerint a növényi életformák öt részre oszthatók főbb típusai: phanerofiták(Ph) chamefiták(Ch), hemirintofiták(óó), kriptofiták(K) és terofiták(Th) (a görög "faneros" szavakból - nyitott, kifejezett; "hame" - alacsony, zömök; "hemi" - félig; "cryptos" - rejtett; "theros" - nyár; "phyton" - növény). Ezeket a típusokat sematikusan a 60. ábra mutatja (felső).

A phanerofitáknál a rügyek „nyitottan”, a talaj felett kellően magasan (fák, cserjék, fás szőlő, epifita) hibernálnak vagy viselik a száraz időszakot. E tekintetben általában speciális rügypikkelyekkel védik őket, amelyeknek számos adaptációja van, elsősorban azért, hogy megóvják a bennük lévő növekedési kúpot és fiatal levélprimordiákat a nedvességveszteségtől. A chamefita rügyei csaknem a talaj szintjén, vagy legfeljebb 20-30 cm-rel a talaj felett helyezkednek el (cserjék, félcserjék, kúszónövények). Hidegben és mérsékelt éghajlat ezek a vesék télen igen gyakran további védelmet is kapnak saját vesepikkelyeik mellett: a hó alatt hibernálnak. A hemikriptofiták általában lágyszárúak; megújuló rügyeik a rügy szintjén vannak, vagy nagyon sekélyen süllyednek el, főleg a levél és egyéb elhalt növényi hulladékok alkotta alomban - ez egy újabb "takaró" a rügyek számára. A hemikriptofiták közül Raunkier megkülönbözteti az „irotogeiicryptophyták” megnyúlt hajtásait, amelyek évente elpusztulnak a tövéig, ahol a megújuló rügyek találhatók, és a rozetta hemicryptophytákat, amelyekben a megrövidült hajtások a teljes talajszinten áttelelhetnek (60. ábra). A kriptofiták vagy geofiták (G), amelyekben az éjszakák egy bizonyos mélységben a talajban vannak (rizómás, gumós, hagymásra oszlanak), vagy hidrofiták, amelyekben a rügyek víz alatt hibernálnak. A terofiták egy speciális csoport; ezek egynyári növények, amelyekben a szezon végére minden vegetatív rész elpusztul, és nincsenek áttelelő rügyek – ezek a növények a következő évben újulnak meg olyan magvakból, amelyek áttelnek vagy túlélnek egy száraz időszakot a talajon vagy a talajban.

Nyilvánvaló, hogy a Raunkier-típusok nagyon nagy, összetett kategóriák. Raunkier különböző jellemzők szerint csoportosította őket, különösen a fanerofiták - méret szerint (mega-, mezo-, napo-, mikro-fanerofiták), a veseborítók jellege szerint, örökzöldség vagy lombhullaság alapján, különösen kiemelt pozsgások és liánok; a hemikriptofiták és geofiták felosztására "nyári hajtásaik" szerkezetét, a földalatti szervek természetét használta fel.

Raunkier a rendszerét a növényi életformák és az éghajlat közötti kapcsolat tisztázására alkalmazta, és rendkívül tiszta kép alakult ki. Az úgynevezett "biológiai spektrumokban" megmutatta életformáinak részvételét (%-ban) a flóra összetételében. különböző zónákés országok.

Ezt követően sok szerző használt ilyen spektrumokat. A biológiai spektrumok elemzése alapján a nedves trópusok klímáját a fanerofiták klímájának, a mérsékelten hideg vidékek klímáját a félkriptofiták klímájának nevezték el, a mediterrán típusú sivatagokban a terofiták a domináns csoportnak bizonyultak. chamephytes aktívan részt vesznek mind a tundra, mind a sivatagi növényzetben (ami természetesen e csoportok heterogenitását jelzi).

Az ilyen spektrumok nagyon leleplezőek lehetnek az életformák elemzésében és ugyanazon éghajlati övezet különböző közösségeiben.

Például a félkriptofiták klímáján belül meg lehet különböztetni az életformák összetételét tekintve a trópusihoz közelebb álló közösségeket (széleslevelű erdők), sarkvidéki jellegzetességeket hordozó (tűlevelű erdők, hegyvidékek) és a mediterrán jellegzetességeket. terofita dominancia érzete (mezei gyomnövények). Ez könnyen megmagyarázható e közösségek életkörülményeinek különbségeivel, különösen az élesen eltérő mikroklímájukkal, nedvességfokával, az aljzat természetével stb.

A tudomány által az életformák egyik vagy másik csoportjába való besorolásuk miatt ismert fosszilis növények alapos elemzése kimutatta, hogy történelmi szempontból ezek a csoportok nem egyenértékűek. Előfordulásuk és legmasszívabb fejlődésük sorrendje tükrözi az éghajlati és más erőteljes fizikai-földrajzi viszonyok változását a különböző geológiai időszakokban. A legősibbek a mega- és a mezofanerofiták voltak, amelyek a kréta időszakban érték el maximális fejlődésüket. A paleogénben a mikrofanerofiták és a liánok domináltak, a neogénben elsősorban a nanofanerofiták és a hemikriptofiták fejlődtek ki. A legfiatalabb életformák - chamefiták, geofiták és terofiták - a negyedidőszakban terjedtek el maximálisan.

Érdekes, hogy a Raunkier-féle életformatípusok, amelyek a kedvezőtlen évszakhoz való alkalmazkodást tükrözik, „univerzális valóságnak” bizonyultak, és a vesék helyzetének jele többé-kevésbé egyértelműen korrelál egy komplex mással, beleértve a tisztán fiziognómiai, jelek. Ezért Raunkier osztályozását nemcsak a hideg, mérsékelt, szezonálisan száraz vidékek növényzetét tanulmányozó botanikusok, hanem az esőerdők egységesen kedvező klímával foglalkozó „trópusi botanikusok” is szívesen alkalmazzák.

Egy másik példa az életformák egyik fontos jellemzőjének osztályozásukra való felhasználására a G. M. Zozulin által javasolt felosztás. A felosztás elve itt teljesen más: létfontosságú mindenekelőtt az a mód, ahogyan a növények megtartják élőhelyük területét, és a feletti eloszlási módok, ami általában meghatározza a növények együttélését az élőhelyükkel. szomszédok a fitocenózisban. Az életformának 5 fő típusa van:

1) redditív - évelők, amelyek nem újulnak meg, ha föld feletti részeik elpusztulnak ("inferior");

2) helyreállító - évelő növények, amelyek megújítják és "ellenállnak" a terület más egyedek általi elfoglalásának;

3) irruptív - évelő növények, amelyek nemcsak regenerálódnak, hanem vegetatív növekedési és szaporodási szervekkel is rendelkeznek, „behatolnak”, „befogják” más növények területét;

4) vagatív - egynyári vagy két évszakos fajok, amelyek nem tartják meg a területet, és minden alkalommal új helyen csíráznak, „vándor” vagy „vándor”;

Ezeket a típusokat a szervek elsorvadásának jellege, a hajtástípusok stb. szerint tovább osztják, és végső soron bizonyos éghajlati vidékeken is rendszeresen megoszlanak. Itt azonban a cönotikus alkalmazkodásokon van a hangsúly. Ez a besorolás fejleszti az életformák rendszerét, amelyet még 1915-ben javasolt a nagy talajkutató és geobotanikus, G. N. Viszockij, amely a növények „vegetatív mobilitási fokán” alapul. Így a csapgyökerű vagy hagymás életformák vegetatívan mozdulatlanok, míg a hosszú rizómás formák mozgékonyak.

De az előadás során természetesen mindig használjuk a „fa”, „cserje”, „pala”, „párna”, „liána”, „rizómás lágyszárú évelő” stb. kifejezéseket. mindegyik az életformák nagy kategóriáinak neve, amelyek az ősidők óta különböznek egymástól. Nem hiába, hogy ezeknek a neveknek a többsége már régen bekerült a köznyelvbe, sőt, néhányat éppen ellenkezőleg, a köznyelvből vettek át. Ennek vagy annak az életformának az alkalmazkodóképessége nem mindig nyilvánvaló ebben az ökológiai-morfológiai osztályozásban. Például a szőlő vagy a kúszónövények esetében, mint láttuk, egyértelmű, de mihez alkalmazkodik a „fa”? De kiderül, hogy itt is találhatunk egy bizonyos komplexumot külső körülmények. A statisztikai számítások azt mutatják, hogy a legnagyobb arányban a fák a trópusi esőerdők növényvilágában találhatók (akár 88% Brazília amazóniai régiójában), a tundrában és a hegyvidéken pedig egyetlen igazi, egyenes fa sem található. A mérsékelt övi tajgaerdők területén bár a fák uralják a tájat, csak 1-2 vagy néhány faj található, amelyek az összes fajszám elenyésző százalékát teszik ki, és általában speciális eszközök elviselni a telet, akár a levelek (tűk) speciális anatómiai felépítése és élettani jellemzői, akár rendszeres lombhullás stb. formájában. Európa mérsékelt égövi erdőövezetének növényvilágában a fák legfeljebb Az összes fajszám 10-12%-a.

Így a fa életformája a növekedés legkedvezőbb feltételeihez - éghajlati és cönotikus - való alkalmazkodás kifejeződése. Élet az erdőben körülötte szomszédos fák szükségessé teszi az asszimilációs szervek felfelé mozgatását. A fákban a hajtások intenzív és hosszú távú növekedésének képessége a legteljesebben kifejeződik; ennek eredményeként a fák elérik a legnagyobbat magasabb rendű növények méretek. Koronájukat magasan a talaj felett helyezve maximális helyet foglalnak el.

Bármely függőleges fa megkülönböztető jellemzője, hogy egyetlen törzs, a biológiailag fő, "vezető" tengely alakul ki, amely mindig a többé-kevésbé függőleges növekedési irány megtartására törekszik, és intenzívebben nő, mint a többi hajtás (mindkettő hosszában). és vastagság). Az elágazás, ha kifejeződik, általában akrotonos, vagyis a legerősebb ágak közelebb fejlődnek a törzs tetejéhez és annak nagy ágaihoz, a törzs alsó részein pedig az oldalágak vagy egyáltalán nem, vagy gyengén fejlődnek. és gyorsan elhal. Így alakul ki a korona a törzs felső részén (61. ábra).

Valamilyen módon a fa antagonistája egy párnanövény, amely az összes hajtás növekedésének legnagyobb gátlását testesíti meg, aminek eredményeként többszörös egyenletes elágazás történik a "főtörzs" kiemelése nélkül; a párna minden ága továbbra is rendkívüli mértékben gátolja a hossznövekedést (61. ábra). A párnanövények minden zónában megtalálhatók, de a legkedvezőtlenebb élőhelyekre korlátozódnak: alacsony levegő- és talajhőmérsékletű, hideg viharos széllel, rendkívül száraz talajjal és alacsony páratartalommal stb. A párnák ökológiailag változatos élőhelyei (tundra) , magas hegyek, szubantarktisz szigetek és partok, sivatagok, sziklák és talusok) egyetlen közös tényező köti össze: a fényhez való szabad hozzáférés, ami valószínűleg jelentős szerepet játszik hajtásaik növekedésének visszaszorításában.

Az életformák korábban javasolt osztályozásainak felhasználása és összefoglalása szerint morfológiai jellemzők, I. G. Szerebrjakov rendszerét az egész növény és váztengelyei hosszú élettartamának jelére alapozta, mivel ez a legvilágosabban tükrözi a külső körülmények morfogenezisre és növekedésre gyakorolt ​​hatását. Ez a rendszer így néz ki:

A fák, cserjék, cserjék, félcserjék és félcserjék, valamint lágyszárúak közötti különbség a száruk eltérő mértékű lignifikációja mellett pontosan az élettartamban és a csontváz hajtások változásának természetében rejlik a teljes hajtásban. rendszer. A fák törzse annyi ideig él, mint az egész fa egésze - több tíztől több száz évig, néha akár több ezer évig is (mamutfa). A törzs tövében alvó rügyek csak akkor hoznak létre testvértörzseket, ha a főtörzs kidőlt vagy más módon sérült (csonk). A cserjékben (61. kép) a főhajtás kis faként viselkedik, de elég korán, a 3., 5., 10. életévben a szár tövében alvó rügyekből új tövek kezdenek nőni, gyakran megelőzve a szárat. és fokozatosan felváltják egymást.

Általánosságban elmondható, hogy egy cserje élettartama is nagyon hosszú, több száz év lehet, de a szárak vagy a vázbalták mindegyike átlagosan 10-40 évig él (a szélső határok a málna esetében 2 évtől több mint 60 évig terjednek). év sárga akác, orgona stb.). Időben egymás mellett élnek, változnak, ahogy a fő és a hozzá legközelebb eső leánytövek a bokor közepén elhalnak, és újak jelennek meg a bokor perifériáján.

A cserjék miniatűr cserjék, azonos alapelágazással, de rövidebbek és az egyes vázbalták élettartama rövidebb, 5-10 év. A cserjék nagyon gyakoriak a tundrában, magasan a hegyekben, a sphagnum lápokban, a tűlevelű tajgaerdők lombkorona alatt (áfonya, vörösáfonya, áfonya, áfonya, hanga, varjúháj stb.). Sokan közülük a hangafélék családjába tartoznak.

A cserjék, cserjék, félcserjék és megnyúlt hajtású évelő gyógynövények arányát jól mutatja a 62. ábra. Ha a cserjékben, akárcsak a cserjékben, a virágzás és a termés miatt a hajtásrendszerük nagyon kis részei évente elpusztulnak, akkor félig. -fás, és különösen lágyszárú életformákban ez az elhullás döntő szerepet játszik a növény általános megjelenésének összetételében. A sivatagi és félsivatagos vidékekre különösen jellemző félcserjék és félcserjék (különböző típusú üröm, sóska) a cserjés elve szerint alakulnak ki, de a vázbalták élettartama rövidebb (5-8 év) és ráadásul évente (felnőtt korban) virágzás után elveszítik egynyári virágzó hajtásaik teljes felső részét, néha a hajtások teljes magasságának 3/4-ét vagy még többet is. A megmaradt, fás szárú, évelő „tuskók” rendszerben a talaj felett található megújuló rügyek (Raunkier szerint chamephyták) vannak. Ez tükrözi a sivatagi cserjék sajátosságait: a rügyek nem lehetnek a talajban, amely nyáron túlmelegszik.

Az évelő lágyszárú növényekben a felálló, föld feletti hajtások egy tenyészidőig élnek, és virágzás és termés után a földhöz pusztulnak. De a megmaradt alapon a föld alatt vagy a talaj szintjén telelő rügyek képződnek (Raunkier szerint ezek geofiták vagy hemikriptofiták). Egyes gyógynövényeknél a rozetta és a kúszó, föld feletti szár több évig is elél, de azzal a feltétellel, hogy szilárdan a talajhoz tapad.

A szárazföldi lágyszárúak felosztása I. G. Szerebrjakov rendszerében a mono- vagy polikarpicitáson, vagyis az újratermőképességen alapul. Az évelő fűfélék többsége polikarpás, de vannak monokarpikus fűfélék is: több évig nőnek, vegetatív rozetta formájában maradnak, majd a termés után virágzik és teljesen elpusztul. Sok esernyőnk így viselkedik: kömény, vágó, angyalgyökér - a középső sávban, ferula - ben Közép-Ázsia.

A monokarpok közé tartoznak az egynyári növények (terofiták) is, amelyek az első életévben virágoznak; különösen rövid életciklus efemer, hetek alatt elfér. Közép-Ázsia lábánál fekvő sivatagokban kora tavasszal efemer rétek alakulnak ki, amelyeken az egynyári növények dominálnak. Május elejére már teljesen eltűnnek, kiégnek, csak magokat hagyva a talajban.

Az évelő polikarpikusok nagyrészt a földalatti évelő szervek formája szerint vannak felosztva. Általában vannak csapos gyökerű, kefegyökerű, gyep, rövid és hosszú rizómás, gumós, hagymás évelő gyógynövények. Egy speciális részleget a vízi fűfélék alkotnak (15. táblázat); a legszembetűnőbb fiziognómiai sajátosság szerint alámerülő (elodea), lebegő (tavirózsa, tavirózsa) és kétéltűekre (chastukha, nyílhegy, calla) oszlanak.

A fák is nagyon változatosak a törzsön belül. Osztályozásuk a föld feletti szervek felépítésén alapul, de egyes fák megjelenésének kialakításában a gyökérrendszerek ásatás nélkül is fontos szerepet játszanak. Elég csak felidézni számos trópusi fa sajátos deszka alakú gyökereit, támaszgyökereit, szárgyökereit. Különösen egyértelmű a támaszgyökerek kapcsolata a trópusokon az óceánok partjaihoz közeli dagály- és apályzónában bozótost alkotó mangrove növények élőhelyi viszonyaival. Náluk gyakran megfigyelhető az iszapból kilógó légzőgyökerek, amelyek a levegőhordozó szöveten keresztül oxigént juttatnak a gyökérrendszer mélyen elhelyezkedő részeibe, ahol a felesleges nedvesség rossz szellőzést, elégtelen levegőellátást okoz. És milyen sajátos formái vannak a szavanna törzsének? palackfák"(17. táblázat), víz tárolása a csomagtartóban! A jól ismert afrikai baobab, bár nem tartozik a „palackba”, ereje és a lágy vízmegtartó parenchimában gazdag törzs vastagsága is megkülönbözteti. Még több kiváló példa fák víztároló törzsekkel - fa kaktuszok.

Példaként bemutatjuk az egyik fa osztályozási sémát. Sokféle habituális jellemzőt használ, amelyek egyértelműen tükrözik az életformák és az életkörülmények közötti kapcsolatot (a csoportok elnevezésébe be kellett vezetni az „erdő”, „szavanna”, „szubarktikus” stb. definíciókat).

A szavannafákra például nagyon jellemző a lapos esernyő alakú korona, mint az ausztrál és afrikai akácoké.

Néha ez a forma nem a szavannákban található, hanem mindig száraz nyári éghajlaton (mediterrán fenyők). A fák változatossága a trópusi országokban a legnagyobb. Csak ott találhatók rozettás, zamatos, liánaszerű, félepifita fák és változatos, metamorfizált gyökerű fák (18. táblázat).

A növényvilág története során az életformák természetesen nem önmagukban, hanem egyik-másik fejlődő szisztematikus csoport sajátosságainak szerves összességeként alakultak ki. A szárazföldi növényzet megjelenésének hajnalán a tengerből a szárazföldre került elsőszülöttek sok tekintetben hasonlóságot mutattak őseivel - az algákkal. Közepes méretű növények voltak, amelyek nemcsak méretükben, de morfológiai és anatómiai jellemzőik összességében is közel állnak a lágyszárúhoz. Később nagy faszerű formák is kialakultak, köztük a "törzs tetején" nagy, tollas levelekből álló rozettájú, sajátos, faszerű páfrányok, valamint a 30-45 m magasra is elérő faszerű lepidodendronok és sigillariák. nagy faszerű kalamitok – a zsurló ősei. Ezekkel a formákkal együtt valószínűleg hosszú ideig a lágyszárú páfrányok is léteztek. Máig fennmaradtak például lágyszárú páfrányok, klubmohák, zsurlófélék, míg a faszerű formák jelentős része kihalt. Ami a mohákat illeti, hosszú történelmük során „törpe füvek” maradtak. A gymnospermek ezzel szemben túlnyomórészt fás szárú csoportot képviselnek, mindenesetre igazi „klasszikus” gyógynövények nincsenek az élő tornásznövények között. A cikádok különböző méretű, vastag törzsű rozettafák, de vannak köztük nagyon apró növények is. Például a Kubában élő zamia (Zamia pygmaea) mindössze 2-3 cm magas - "olyan nehéz a fáknak tulajdonítani, mint a füveknek. A Földön elterjedt tűlevelűek nagy fák megjelenésűek, ritkábban cserjék ( közönséges boróka) és stlanets (fenyőmanó Kelet-Szibéria hegyeiben, 14. táblázat).

Teljesen sajátos a gymnospermek körében, és életformájában nem hasonlít a csodálatos velvichia egyik más növényéhez (17. táblázat). Namíb sivatagés Afrika délnyugati partján. Ennek a "törpefának" a törzse tuskónak vagy tuskónak tűnik, nagyon alacsony és vastag (legfeljebb 50 cm magas és legfeljebb 1,2 m átmérőjű). Lefelé elkeskenyedik, és a tetején két hosszú, bőrszerű levél viseli, amelyek a növény egész élettartama alatt megmaradnak, és a tövénél beágyazódnak. Ezek tulajdonképpen a növény legelső levelei – sziklevelűek, így az egész növény olyan, mint egy „kifejlett palánta”.

A virágzás az életformák közül a legváltozatosabb. Széles körben elfogadott tény, hogy az evolúció során a viszonylag alacsony, vastag testű, alacsony elágazású rozettafákról (ezek manapság főleg trópusi erdőkben találhatók meg, például pálmák, dinnyefa Carica papaya) a nagy, "igazi" " jól fejlett törzsű, kis ágú koronájú fák, valamint fáktól cserjékig, cserjékig és különféle fűszernövényekig. A „fáktól a gyógynövények felé” irányt „redukciós evolúciónak” vagy „szomatikus redukciónak” nevezik, és a virágzó növényeknek a származási területükről és kezdeti fejlődésükről (feltehetően a trópusok hegyvidékein, ill. szubtrópusok) kevésbé kedvező, esetenként nagyon zord körülményekkel rendelkező területekre és zónákra. A lágyszárú növények jobban alkalmazkodnak az új ökológiai rések kialakulásához, és szó szerint behatolnak "minden repedésbe".

Ez azonban nem jelenti azt, hogy minden egyes család vagy nemzetség fejlődése során szükségszerűen végigment a „szomatikus redukció” teljes útján. Egyes családok kezdettől fogva lágyszárúak voltak, egyes esetekben pedig a lágyszárú ősöktől (a pázsitfűfélék családjába tartozó bambuszok) keletkeztek speciálisabb fás szárú formák. Szélsőséges körülmények között az evolúció tündékhez, párnákhoz, hagymás geofitákhoz vagy egynyári efemerához vezetett. Az efemerákat evolúciósan az életformák legfiatalabb csoportjának tekintik, amely az ókori Középfölde régiójára jellemző, amely szárazfölddé vált, amikor az ókori Földközi-tenger- Tethys.

Az életformák fejlődésének különböző vonalai, párhuzamosak és függetlenek különböző csoportok virágzás és „keresztezés”, az ábrán látható (97. o.).

,

A nyírfák és a fűzfák között számos, nyilvánvalóan felálló fákról származó évelő kúszóforma nyomon követhető (a szinte lágyszárú tundrai fűz Salix herbacea-ig). A tökfélék családjában nagy trópusi fa kúszónövényekévente haldokló, föld feletti szárú lágyszárú liánokká (bryonia) alakultak át, és valószínűleg ilyen formákból keletkeztek a kúszónövények, évelő és egynyári növények, például uborka, görögdinnye, sütőtök. A hangafélék családjában a cserjéktől a cserjékig álló sorok állnak, kúszó, sőt párna alakúak is, de ebben a családban nem éri el a füves formákat. A "stafétabotot" a Grusakkov család veszi át a hanga közelében. ahol egyes képviselők közel vannak a cserjékhez (tél-szerető); mások valódi rizómás évelőknek tekinthetők (télifű); végül a monokromatikus (Moneses uniflora) egy „vegetatív egynyári”, amely évente nemcsak a föld feletti, hanem a földalatti szerveket is helyettesíti.

Összegzésként elmondható, hogy az életformák tanulmányozása, jelei, alkalmazkodása a kedvezőtlen időszak tapasztalataihoz, életkorral összefüggő változások, vegetatív megújulás és szaporodás stb., nemcsak pusztán elméleti, hanem nagy gyakorlati jelentőséggel is bír. Ezeken a tulajdonságokon múlik a vadon élő növények, köztük az ember által használt, például gyógynövények megőrzése, megújulása, valamint a betelepítés sikere, vagyis a növények számára új területekre való áttelepülése.

Növényélet: 6 kötetben. - M.: Felvilágosodás. Szerkesztette: A. L. Takhtadzhyan, Főszerkesztő Levelező tag Szovjetunió Tudományos Akadémia, prof. A.A. Fedorov. 1974 .

• Ökológiai szótár
• 
  

A környező táj a növények látszatát - habitusát kelti. Egy feltételrendszer hatására környezet folyamatban lévő üzemek történelmi fejlődés különféle adaptációkat szerzett, amelyek az anyagcsere jellemzőiben, szerkezetében, növekedési módszereiben és az életfolyamatok dinamikájában fejeződnek ki. Mindez a növények megjelenésében is megmutatkozik. A történelmileg környezeti tényezők hatására kialakult növények megjelenését ún életforma. Az "életforma" kifejezést a múlt század 80-as éveiben vezette be E. Warming dán botanikus.

Annak ellenére, hogy az életforma ökológiai fogalom, meg kell különböztetni az ökológiai növénycsoportok fogalmától. élet formák tükrözik a növények alkalmazkodóképességét a környezeti tényezők egész komplexumához, ellentétben környezetvédő csoportok tükrözi az élőlények alkalmazkodóképességét az egyes környezeti tényezőkhöz (fény, hő, talaj jellege, páratartalom). Ugyanazon életforma képviselői különböző ökológiai csoportokhoz tartozhatnak.

Az életformák különböző osztályozásai vannak. Ezek egyike, hogy egyes, történelmileg környezeti tényezők hatására kialakult növénycsoportok megjelenése határozza meg a fiziognómiai besorolást. E besorolás szerint fákat, cserjéket, cserjéket, félcserjéket, lágyszárúak és lágyszárúak különítenek el (138. ábra).

1. A fák évelő növények, egyetlen lignified törzstel, amelyek egy életen át kitartanak.
2. A cserjék több egyenértékű törzsű évelő növények, mivel az elágazás magától a talajtól kezdődik.
3. Cserjék. Ide tartozik a vörösáfonya, hanga, áfonya, vadrozmaring. Ez alulméretezett növények(5-7-től 50-60 cm-ig). A föld alatt elágazó, több lignifikált, erősen elágazó szár kialakulását eredményezi.
4. Félcserjék (félcserjék). Ezek sok üröm, prutnyak, teresken. Ezekre a növényekre jellemző a felső, el nem lignifikált föld feletti hajtások pusztulása. A szárak lignifikált részei több évig megmaradnak. A megújuló rügyekből minden évben új füves hajtások képződnek.

1. Gyógynövények. évelő és egynyári növények amelyben a növény légi része vagy az egész növény elhal a télre. Lágyszárú polikarpokra és lágyszárú monokarpokra oszthatók. A lágyszárú polikarpikusok közé tartoznak a karógyökér növények (lucerna, zsálya, altatófű, tárnics, pitypang). Ebbe a csoportba tartozik a bukófű forma (kachim) és a párna alakú forma (smolevka, szaxifrage).

Ezen kívül ebbe a csoportba tartoznak a kefegyökerű és rövid rizómás növények (boglárka, körömvirág, mandzsetta, kupena), valamint hosszú rizómák (kúszó búzafű), stólonképző polikarpikusok (csodálatos ibolya, eper); kúszó (Veronica officinalis) és gumóképző polikarpák (kétlevelű szerelem, sáfrány), valamint hagymás polikarpák (efemeroidok) libahagyma, tulipán).

Az élő szervezetek modern taxonómiája az élőlények rokonsági fokán alapul. Az ökológiai besorolás számos kritériumon alapulhat: táplálkozási módszerek, mozgás, hőmérséklethez, páratartalomhoz való viszonyulás, szabad oxigén stb. A környezethez való alkalmazkodás sokfélesége több osztályozást tesz szükségessé.

Az élő szervezetek környezethez való alkalmazkodása között kiemelt szerep jut a morfológiai adaptációknak. A változások a legnagyobb mértékben a külső környezettel közvetlenül érintkező szerveket érintik. Ennek eredményeként a morfológiai (külső) jellemzők konvergenciája (konvergenciája) figyelhető meg a különböző fajoknál, míg az anatómiai és egyéb jellemzők kisebb mértékben változnak, tükrözve a fajok rokonságát és eredetét. Az állat vagy növény bizonyos életkörülményekhez és bizonyos életmódhoz való morfológiai (morfo-fiziológiai) típusú alkalmazkodását ún. egy szervezet életformája. A növények és állatok életformáinak számos osztályozása létezik különböző jellemzők alapján. Példaként adjuk meg a növényi életformák két osztályozását és egy az állatokat.

A növények életformáinak osztályozása. Az első osztályozások alapja kinézet a tájat meghatározó növények. Az alábbiakban egy ilyen besorolás található.

Fák -évelő növények lignified légi részekkel, egy törzsű, legalább 2 m magasak.

cserjék- évelő növények fás szárú légi részekkel. A fákkal ellentétben nincs különálló törzsük; magából a talajból indul ki az elágazás, így több egyenértékű törzs keletkezik.

Cserjék cserjékhez hasonló, de satnya, legfeljebb 50 cm.

Alcserjék abban különböznek a cserjéktől, hogy csak a hajtások alsó része fásodik, a felsők gyakran elhalnak.

tipegő- mászó, kapaszkodó és mászó szárú növények.

Pozsgás növények -évelő növények zamatos szárral és víztartalékot tartalmazó levelekkel.

gyógynövények -évelők és egynyári növények, amelyekben a légi részek télre elpusztulnak (évelők, kétnyári növények), vagy az egész növény elpusztul (egynyári növények).

A későbbi osztályozások a növények létfeltételekhez való alkalmazkodó tulajdonságain alapultak. A botanikusok körében népszerű a K. Raunkier (1905, 1907) besorolása a rügyek vagy hajtásvégek talajfelszínhez és hótakaróhoz viszonyított helyzete szerint kedvezőtlen évszakban (télen, száraz időszakban) (táblázat). 27, 8. ábra). Ennek a tulajdonságnak mély biológiai jelentése van: a folyamatos növekedésre szánt merisztémák védelme biztosítja az egyed folyamatos létét a gyorsan változó környezetben.

Rizs. nyolc.1-3 - phanerofiták; 4- 5 - chamefitok; 6-7- félkriptofiták; 8-11 - kriptofiták; 12 - terofiták; 12a - mag csírával

27. táblázat

A növények osztályozása a megújuló rügyek talajfelszínhez viszonyított helyzete szerint

A vége

Az életformák spektruma tükrözi azon ökológiai viszonyok változatosságát, amelyek között a növényzet kialakult (28. táblázat).

28. táblázat

A világ fő biomáinak flóráinak életformáinak spektrumai

(%-ban, Whittaker szerint, 1980)

Az állatok életformáinak osztályozása. D.N. Kashkarov (1945) az állatok életformáit a különböző környezetben való mozgás természete szerint osztályozta.

ÉN. lebegő formák. 1. Tisztán vízi: a) nekton; b) plankton; c) bentosz. 2. Félig vízi: a) búvárkodás; b) nem búvárok; c) csak élelmet kapni a vízből.

ÉS. Burkolási formák. 1. Abszolút exkavátorok (akik egész életüket a föld alatt töltik). 2. Relatív ásatások (felszínre kerülés).

III. talajformák. 1. Nem lyukakat készíteni: a) futás; b) ugrás; c) kúszás. 2. Lyukak készítése: a) futás; b) ugrás; c) kúszás. 3. A sziklák állatai.

IV. Fára mászó formák: a) nem száll le a fákról; b) csak fára mászni.

v. Levegő formák: a) táplálékot juttatni a levegőbe; b) táplálékot keresni a levegőből.

Az életformákat növénycsoportoknak nevezzük, amelyek megjelenésükben, morfológiai jellemzőikben és a szervek anatómiai felépítésében különböznek egymástól. Az életformák történelmileg bizonyos körülmények között keletkeztek, és tükrözik a növények alkalmazkodását ezekhez a feltételekhez. Az "életforma" kifejezést E. Warming dán tudós vezette be a botanikába a 80-as években. 19. század Ezt a fogalmat úgy értelmezte, mint „olyan formát, amelyben a növény (egyed) vegetatív teste élete során, a bölcsőtől a koporsóig, a magtól a halálig harmóniában van a külső környezettel”. Ez a meghatározás nagyon terjedelmesnek bizonyult. Először is hangsúlyozta, hogy a növény életformája nem marad állandó, hanem az érés és az öregedés során változhat. Másodszor, a definíció azt mondja, hogy a külső környezet játssza a legfontosabb szerepet az életforma kialakulásában. De ez természetesen nem jelenti azt, hogy bármely növény életformája végtelenül képlékeny lenne, és csak az adott pillanatban azonnal ható körülményektől függ. Minden növényfaj örökletesen rögzített képességei keretein belül reagál a külső hatásokra. Az eper például még a növekedésnek és elágazásnak legkedvezőbb környezetben sem lesz terpeszkedő fa. Ha a külső környezettel való harmóniáról beszélünk, akkor azt értjük, hogy az egyes fajok meglévő életformájában megnyilvánulnak a természetes kiválasztódás során kialakult örökletes alkalmazkodás bizonyos külső tényezők komplexumához.

A különböző időpontokban javasolt besorolásokat felhasználva és összefoglalva a hazai botanikus I.G. Szerebrjakov azt javasolta, hogy egy életformának nevezzenek 2 bizonyos növénycsoport sajátos habitusát, amely bizonyos feltételek melletti növekedésből és fejlődésből származik - az ezekhez a feltételekhez való alkalmazkodóképesség kifejeződéseként.

Fontolgat ökológiai és morfológiai osztályozásélet formák vetőmag növények, a növekedési forma (megjelenés) és a vegetatív szervek élettartama alapján. Ezt a besorolást I. G. Szerebryakov dolgozta ki, és tanítványai folyamatosan fejlesztik. E besorolás szerint az alábbi életformák csoportjait különböztetjük meg: 1) fás szárú növények (fák, cserjék, cserjék); 2) félig fás szárú növények (félcserjék, félcserjék); 3) lágyszárú növények (egynyári és évelő fűszernövények); 4) vízifű.

Rizs. 70.

A trópusi és egyenlítői párás régiókban a fák és cserjék túlnyomórészt jellemzőek, a hideg éghajlatú területeken - cserjék és füvek, forró és száraz éghajlatú - egynyáriak.

A FA NÖVÉNYEKRE az évelő föld feletti hajtásrendszer jellemző.

Egy tipikus fára jellemző a törzs jelenléte, amely hosszabb és vastagabb, mint más tengelyek - ágak és gallyak, amelyek a koronát alkotják. A törzs annyi évet él, mint az egész fa, i.e. több tíztől több száz, sőt több ezer évig (például a sequoia több mint 5000 éves).

A cserjék különböznek a fáktól több vezetőtengely jelenlétében, amelyeket szárnak neveznek. Az egyes szárak élettartama átlagosan 10-50 év (de a málna esetében csak 2 év, az orgonánál, a karaganafánál pedig akár 60 év), ezek a szárak helyettesítik egymást, és a cserje egésze sokáig él. több tíz vagy száz év, néha hosszabb, mint a fák. A cserjék magassága 1-6 m között mozog, övezetünkben a legmagasabb cserje a közönséges mogyoró, vagy mogyoró.

A cserjék 50 cm-nél nem magasabb, átlagosan 10-30 cm magas miniatűr cserjék, melyek egyes szárait hosszú föld alatti rizómák kötik össze, és 5-15 évig élnek, teljes növényi élettartamuk akár sok tíz és száz év is lehet. A tundrában nőnek tűlevelű erdők, a mocsarakban, magasan a hegyekben. A cserjékre példa a vörösáfonya, áfonya, hanga (a vörösáfonya-fenyvesekben, a hangás fenyvesekben stb. alkot cserjeréteget); áfonya, vadrozmaring, mocsári mirtusz, áfonya (a tőzeglápok domináns növényei).

A félig fás szárú növényekre jellemző, hogy föld feletti hajtásaik alsó része évelő, fás és megújuló rügyeket hoz, míg a hajtások felső része lágyszárú és évente elpusztul. Az alcserje és az alcserje rövidebb élettartamú a váztengelyek, mint az alcserje; évente elpusztulnak az egynyári hajtások felső részeiről. Ezek főleg sivatagi és félsivatagi növények (üröm, sósfű stb.). A félcserjék és a félcserjék magassága különbözik.

A félcserjék egészét 50 cm és 2 m közötti magasság jellemzi, évelő részeik pedig 20-50 cm (például teresken).

A félig cserjék teljes magassága 20-50 cm, évelő részeik pedig 7-10 cm (kakukkfű vagy kúszó kakukkfű).

A félcserjék és félcserjék a száraz sztyeppekre, félsivatagokra, sivatagokra, valamint a szárazföldi hegyvidékekre (Pamír) jellemzőek.

A GYÓGYNÖVÉNYEKET egynyári (pontosabban egyszezonos) föld feletti hajtások különböztetik meg, míg a föld alatti és felszíni részek évelők. A fű élettartama szerint osztva egynyári növényekre, amelyek legfeljebb egy évig élnek, kétnyárira (legfeljebb 2 évig élnek) és évelőkre, amelyek 2 évnél tovább élnek.

Az egynyári füveknek nincs megújuló bimbójuk, virágzás és termés után teljesen elpusztulnak, csak magok maradnak. Az egynyári növények közül megkülönböztethetők az efemerák, amelyek teljes életciklusukon a magtól a magig néhány hét alatt (2-3 héttől 1-3 hónapig) keresztülmennek, például sok keresztes virágú növény a sivatagokban. Az úgynevezett évelő formák vegetatív vagy már virágzó állapotban képesek áttelelni, és az első felmelegedés után a következő évszakban is továbbfejlődni (mezei ibolya, pásztortáska stb.). Sok egynyári növény a mediterrán éghajlatról származik, nedves, enyhe őszével, meleg télés élesen száraz nyarak.

A legtöbb évelő lágyszárú növény élete során többször virágzik és gyümölcsöt hoz. Ezek polikarpikus gyógynövények. De az évelő gyógynövények között vannak olyan növények, amelyek az első termés után teljesen elpusztulnak. Ezek monokarpikus gyógynövények, például a Compositae családba tartozó növények (egyes bogáncs- és bogáncsfajták) és esernyőnövények (angyalgyökér, angyalgyökér, kömény). Ezek a rozetta formájú növények 5-12 évig élnek, majd virágoznak, gyümölcsöt hoznak és meghalnak. Azok a kétéves növények, amelyek az első évben rozettás vegetatív fázison mennek keresztül, és a második évben virágoznak és termést hoznak, szintén monokarpikusak (pl. termesztett növények- káposzta, sárgarépa, cékla).

A vegetatív szervek természete szerint Az évelő fűszernövények a következő csoportokra oszthatók:

Karógyökér. Felnőtt korukban jól fejlett, gyakran raktározó főgyökérrel rendelkeznek, amely kisebb-nagyobb mélységig behatol a talajba. Ilyen például a hegyi lóhere, gyógynövényláncfű.

Kistekornevye. Felnőtt korukra rostos gyökérrendszerük van: nincs főgyökér, vagy nem észrevehető; járulékos gyökerek nagy számok ecset formájában zsúfolódnak, és egy lerövidített földalatti szártengelytől (függőleges rizóma) távolodnak el. Például egy nagy útifű, egy többvirágú ranunculus,).

Rövid rizóma. Jól körülhatárolható földalatti évelő szártengelyük (rizómája) rövid internódiumokkal, amelyek hossza általában nem haladja meg átmérőjüket. Járulékos gyökerek gyökérrendszere. Például íriszek, gravilátok, mandzsetták, kupena.

Hosszú rizóma. Rizómájuk hosszú (több mint 3 cm-es) internódiumokkal rendelkezik. A gyökérrendszert véletlenszerű, gyorsan változó gyökerek képviselik. Például májusi gyöngyvirág, kanapéfű,.

Gyep vagy bokor. Erősen bokros, rostos gyökérrendszerű növények. Ez elsősorban a fűféléket és a sásokat foglalja magában, amelyeket laza és sűrű gyepre (laza és sűrű bokor) osztanak fel.

A fűhajtások elágazása a talaj feletti hajtás tövében elhelyezkedő, egymáshoz közel elhelyezkedő csomópontokból álló, megújuló rügyekkel rendelkező szárzónában történik. Ha a művelési zónából elhagyva, oldalhajtások a szülőhöz képest ferdén fejlődik, laza „bokor”, vagy gyep képződik. Laza bokorfüvek - réti timothy fű, tölgy kékfű. A sűrű bokros növényekben az oldalhajtások párhuzamosan nőnek az anyákkal, szorosan hozzájuk préselve, aminek eredményeként tömör, sűrű „bokor” vagy gyep alakul ki. Ilyen növények például a szikes csenkesz csuka, a tollfű.

Gumóképző. Növények kombinált csoportja különböző eredetű gumókkal: gyökér (Kaufman mytnik, réti fű, orchis); hajtás (burgonya, európai hetilap), szár (ciklámen).

Hagymás. Évelő szervvel rendelkező növények - hagymák, amelyek föld alatti vagy föld feletti, nagyon rövid szárú ("alul") hajtások, amelyek felső felületén húsos raktár pikkelyek (módosított levelek) találhatók, amelyek hónaljában vannak rügyek. Számos járulékos gyökér (tulipán, jácint) távozik a donetek aljáról.

Talajkúszó és földi stólon. Viszonylag hosszú életű (2-4 év) vízszintesen kúszó levelű hajtású gyógynövények (borostyán alakú budra, pénzzé tett réti tea) vagy gyorsan elpusztuló bajuszcsontokkal (eper, kőbogyó).

Az életformák egy speciális csoportja a vízi füvek. Közöttük a tengerparti, vagy kétéltűek (nyílhegy, calamus), lebegő (tavirózsa, békalencse) és víz alá merült (elodea, urut).

A hajtások növekedésének irányától és jellegétől függően a fákat, cserjéket és füveket felálló, kúszó, kúszó és kúszónövényekre (kapaszkodó és kúszónövényekre) oszthatjuk.

Mivel az életformák jellemzik a növények alkalmazkodását a kedvezőtlen körülményekhez való alkalmazkodásra, arányuk a flórában változatos természeti területek egyenlőtlenül. Így a fák és cserjék túlnyomórészt a trópusi és egyenlítői nedves vidékekre jellemzőek; hideg éghajlatú területeken - cserjék és gyógynövények; meleg és száraz - egynyári stb.