A fotoszintézis teljes sebességét ún. A fotoszintézis folyamata: tömör és érthető a gyerekek számára

A Nap sugárzó energiájának kémiai energiává alakításának folyamata, az utóbbi felhasználásával a szénhidrátok szén-dioxidból történő szintézisében. Ez az egyetlen módja annak, hogy felfogjuk a napenergiát és felhasználjuk az élethez bolygónkon.

A napenergia rögzítését és átalakítását különféle fotoszintetikus organizmusok (fotoautotrófok) végzik. Ide tartoznak a többsejtű szervezetek (magasabb zöld növények és alacsonyabb formáik - zöld, barna és vörös algák) és egysejtűek (euglena, dinoflagellates és kovaalg). A fotoszintetikus organizmusok nagy csoportja a prokarióták - kék-zöld algák, zöld és lila baktériumok. A Földön a fotoszintézis munkájának hozzávetőleg felét magasabb zöld növények végzik, a fennmaradó felét pedig főként egysejtű algák.

Az első elképzelések a fotoszintézisről a 17. században alakultak ki. A jövőben, ahogy új adatok jelentek meg, ezek az elképzelések sokszor változtak. [előadás] .

A fotoszintézissel kapcsolatos ötletek fejlesztése

A fotoszintézis tanulmányozása 1630-ban kezdődött, amikor van Helmont kimutatta, hogy a növények maguk is szerves anyagokat képeznek, és nem veszik fel azokat a talajból. A földet, amelyben a fűz nőtt, és magát a fát lemérve kimutatta, hogy 5 év alatt a fa tömege 74 kg-mal nőtt, miközben a talaj csak 57 g-ot veszített. Van Helmont arra a következtetésre jutott, hogy a növény megkapta a az étel többi része vízből, amelyet a fára öntöttek. Ma már tudjuk, hogy a szintézis fő anyaga a szén-dioxid, amelyet a növény a levegőből von ki.

1772-ben Joseph Priestley kimutatta, hogy a menta hajtása "kijavítja" az égő gyertya által "elrontott" levegőt. Hét évvel később Jan Ingenhuis felfedezte, hogy a növények csak akkor tudják "kijavítani" a rossz levegőt, ha fényben vannak, és a növények azon képessége, hogy "korrigálja" a levegőt, arányos a nap tisztaságával és a növények tartózkodási idejével. a napon. Sötétben a növények levegőt bocsátanak ki, ami "ártalmas az állatokra".

A fotoszintézissel kapcsolatos ismeretek fejlesztésének következő fontos lépése Saussure kísérletei voltak, amelyeket 1804-ben hajtottak végre. A levegő és a növények fotoszintézis előtti és utáni mérésével Saussure megállapította, hogy a növény száraz tömegének növekedése meghaladja a levegőből általa elnyelt szén-dioxid tömegét. Saussure arra a következtetésre jutott, hogy a tömegnövekedésben részt vevő másik anyag a víz. Így 160 évvel ezelőtt a fotoszintézis folyamatát a következőképpen képzelték el:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Víz + szén-dioxid + napenergia ----> szerves anyag + oxigén

Ingenhus azt javasolta, hogy a fény szerepe a fotoszintézisben a szén-dioxid lebontása; ilyenkor oxigén szabadul fel, és a felszabaduló "szén" a növényi szövetek felépítésére szolgál. Ezen az alapon az élő szervezeteket zöld növényekre osztották fel, amelyek a napenergiát képesek felhasználni a szén-dioxid „asszimilálására”, és más olyan szervezetekre, amelyek nem tartalmaznak klorofillt, amelyek nem képesek felhasználni a fényenergiát és nem képesek a CO 2 asszimilációjára.

Az élővilág felosztásának ezt az elvét megsértették, amikor S. N. Vinogradsky 1887-ben kemoszintetikus baktériumokat fedezett fel – klorofillmentes organizmusokat, amelyek sötétben is képesek asszimilálni (vagyis szerves vegyületekké alakítani) a szén-dioxidot. Akkor is megsértették, amikor 1883-ban Engelman olyan lila baktériumokat fedezett fel, amelyek egyfajta fotoszintézist hajtanak végre, amelyet nem kísér oxigén felszabadulása. Akkoriban ezt a tényt nem értékelték megfelelően; eközben a szén-dioxidot sötétben asszimiláló kemoszintetikus baktériumok felfedezése azt mutatja, hogy a szén-dioxid asszimilációja nem tekinthető önmagában a fotoszintézis sajátos jellemzőjének.

1940 után a jelölt szén használatának köszönhetően kiderült, hogy minden sejt - növényi, bakteriális és állati - képes asszimilálni a szén-dioxidot, azaz beépíteni a szerves anyagok molekuláiba; csak azok a források különböznek egymástól, ahonnan az ehhez szükséges energiát nyerik.

A fotoszintézis folyamatának tanulmányozásában egy másik jelentős hozzájárulást 1905-ben Blackman tett, aki felfedezte, hogy a fotoszintézis két egymást követő reakcióból áll: egy gyors fényreakcióból és egy sor lassabb, fénytől független lépésből, amit temporeakciónak nevezett. Blackman nagy intenzitású fény segítségével kimutatta, hogy a fotoszintézis ugyanolyan sebességgel megy végbe szaggatott megvilágítás mellett, csak a másodperc töredékének felvillanásával, és folyamatos megvilágítás mellett, annak ellenére, hogy az első esetben a fotoszintetikus rendszer feleannyi energiát kap. A fotoszintézis intenzitása csak a sötét időszak jelentős növekedésével csökkent. További vizsgálatok során azt találták, hogy a sötét reakció sebessége jelentősen megnő a hőmérséklet emelkedésével.

A fotoszintézis kémiai alapjaira vonatkozó következő hipotézist van Niel terjesztette elő, aki 1931-ben kísérletileg kimutatta, hogy a baktériumokban a fotoszintézis anaerob körülmények között is végbemehet anélkül, hogy oxigén felszabadulását kísérné. Van Niel azt javasolta, hogy a fotoszintézis folyamata elvileg hasonló a baktériumokban és a zöld növényekben. Ez utóbbiban a fényenergiát a víz (H 2 0) fotolízisére használják fel redukálószer (H), amely bizonyos módon részt vesz a szén-dioxid asszimilációjában, és egy oxidálószer (OH), a molekuláris oxigén hipotetikus prekurzora. Baktériumokban a fotoszintézis általában ugyanúgy megy végbe, de a H 2 S vagy a molekuláris hidrogén hidrogéndonorként szolgál, ezért oxigén nem szabadul fel.

Modern ötletek a fotoszintézisről

A modern felfogás szerint a fotoszintézis lényege a napfény sugárzó energiájának kémiai energiává alakítása ATP és redukált nikotinamid-adenin-dinukleotid-foszfát (NADP) formájában. · N).

Jelenleg általánosan elfogadott, hogy a fotoszintézis folyamata két szakaszból áll, amelyekben a fotoszintetikus struktúrák aktívan részt vesznek. [előadás] és fényérzékeny sejtpigmentek.

Fotoszintetikus szerkezetek

A baktériumokban A fotoszintetikus struktúrák a sejtmembrán invaginációja formájában jelennek meg, és a mezoszóma lamelláris organellumait képezik. A baktériumok elpusztításával kapott izolált mezoszómákat kromatoforoknak nevezzük, fényérzékeny készüléket tartalmaznak.

Az eukariótákban A fotoszintetikus apparátus speciális intracelluláris organellumokban - kloroplasztiszokban található, amelyek zöld pigment klorofillt tartalmaznak, amely zöld színt ad a növénynek, és fontos szerepet játszik a fotoszintézisben, megragadva a napfény energiáját. A kloroplasztiszok, a mitokondriumokhoz hasonlóan, tartalmaznak DNS-t, RNS-t és egy fehérjeszintézis-berendezést is, vagyis potenciálisan képesek önmagukat szaporítani. A kloroplasztiszok többszörösek, mint a mitokondriumok. A kloroplasztiszok száma az algákban egytől a magasabb növényekben sejtenkénti 40-ig terjed.

A zöld növények sejtjeiben a kloroplasztokon kívül mitokondriumok is találhatók, amelyek a légzés hatására éjszakai energiát termelnek, akárcsak a heterotróf sejtekben.

A kloroplasztok gömb alakúak vagy laposak. Két membrán veszi körül őket - külső és belső (1. ábra). A belső membrán lapított buborék alakú korongok formájában van egymásra rakva. Ezt a köteget facetnek nevezik.

Minden grana különálló rétegekből áll, amelyek érmeoszlopként vannak elrendezve. A fehérjemolekulák rétegei váltakoznak klorofillt, karotint és egyéb pigmenteket tartalmazó rétegekkel, valamint speciális lipidformákkal (galaktózt vagy ként, de csak egy zsírsavat tartalmaznak). Úgy tűnik, hogy ezek a felületaktív lipidek a molekulák egyes rétegei között adszorbeálódnak, és a fehérje- és pigmentrétegek váltakozó rétegeiből álló szerkezet stabilizálására szolgálnak. Egy ilyen réteges (lamelláris) grana szerkezet nagy valószínűséggel megkönnyíti az energia átvitelét a fotoszintézis során az egyik molekuláról a közeli molekulára.

Az algákban egy-egy kloroplasztiszban legfeljebb egy szem, magasabb növényekben pedig legfeljebb 50 szem található, amelyeket membránhidak kötnek össze. A grana közötti vizes közeg a kloroplasztisz stromája, amely "sötét reakciókat" végrehajtó enzimeket tartalmaz.

A gránát alkotó hólyagszerű struktúrákat tilaktoidoknak nevezzük. Egy gránában 10-20 tilaktoid található.

A thylaktikus membránok fotoszintézisének elemi szerkezeti és funkcionális egységét, amely tartalmazza a szükséges fényfogó pigmenteket és az energiaátalakító berendezés komponenseit, kvantoszómának nevezzük, amely körülbelül 230 klorofillmolekulából áll. Ez a részecske tömege körülbelül 2 x 106 dalton, mérete pedig körülbelül 17,5 nm.

A szárazföldi növények a fotoszintézishez szükséges vizet a gyökereiken keresztül szívják fel, míg a vízi növények diffúzióval a környezetből. A fotoszintézishez szükséges szén-dioxid a levelek felületén lévő kis lyukakon - sztómákon keresztül - diffundál a növénybe. Mivel a fotoszintézis során szén-dioxidot használnak fel, koncentrációja a sejtben általában valamivel alacsonyabb, mint a légkörben. A fotoszintézis során felszabaduló oxigén kidiffundál a sejtből, majd a sztómán keresztül a növényből. A fotoszintézis során keletkező cukrok a növény azon részeibe is bediffundálnak, ahol kisebb a koncentrációjuk.

A fotoszintézishez a növényeknek sok levegőre van szükségük, mivel csak 0,03% szén-dioxidot tartalmaz. Következésképpen 10 000 m 3 levegőből 3 m 3 szén-dioxid nyerhető, amelyből a fotoszintézis során mintegy 110 g glükóz képződik. A növények általában jobban fejlődnek, ha magasabb a levegő szén-dioxid szintje. Ezért egyes üvegházakban a levegő CO 2 -tartalmát 1-5%-ra állítják be.

A fotoszintézis fotokémiai funkciójának megvalósításában a napenergia és különböző pigmentek vesznek részt: zöld - a és b klorofillok, sárga - karotinoidok és piros vagy kék - fikobilinok. E pigmentkomplexum közül csak a klorofill a fotokémiailag aktív. A fennmaradó pigmentek kisegítő szerepet töltenek be, csupán fénykvantumok gyűjtői (egyfajta fénygyűjtő lencsék), és ezek vezetői a fotokémiai központba.

A klorofill adott hullámhosszú napenergiát hatékonyan elnyelő képessége alapján funkcionális fotokémiai központokat vagy fotorendszereket azonosítottak a thylaktikus membránokban (3. ábra):

• fotoszisztéma I (klorofill a) - 700 (P 700) pigmentet tartalmaz, amely körülbelül 700 nm hullámhosszú fényt nyel el, nagy szerepet játszik a fotoszintézis fényfázisának termékeinek képződésében: ATP és NADP · H 2
• fotorendszer II (klorofill b) - 680 (P 680) pigmentet tartalmaz, amely 680 nm hullámhosszú fényt nyel el, segéd szerepet játszik az I. fotorendszer által a víz fotolízise miatt elvesztett elektronok pótlásában

Az I. és II. fotorendszerben található 300-400 molekula fénygyűjtő pigmenthez csak egy molekula van a fotokémiailag aktív pigmentből - a klorofill a.

A növény által elnyelt fénykvantum

• átviszi a P 700 pigmentet az alapállapotból a gerjesztett állapotba - P * 700, amelyben könnyen elveszít egy elektront egy pozitív elektronlyuk képződésével P 700 + formájában a séma szerint:

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  Ezt követően az elektront vesztett pigmentmolekula elektronakceptorként szolgálhat (elektron befogadására képes) és redukált formába kerül

• séma szerint a víz bomlását (fotooxidációját) okozza a II. fotorendszer P 680 fotokémiai központjában

  H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

  A víz fotolízisét Hill-reakciónak nevezik. A víz bomlása során keletkező elektronokat kezdetben egy Q-vel jelölt anyag fogadja be (ezt abszorpciós maximuma miatt néha citokróm C 550-nek is nevezik, bár ez nem citokróm). Ezután a Q anyagból a mitokondriálishoz hasonló összetételű hordozóláncon keresztül elektronokat juttatnak az I. fotorendszerbe, hogy kitöltsék a fénykvantumok rendszer általi abszorpciója következtében kialakult elektronlyukat, és helyreállítsák a P + 700 pigmentet.

Ha egy ilyen molekula egyszerűen visszakapja ugyanazt az elektront, akkor fényenergia szabadul fel hő és fluoreszcencia formájában (ez az oka a tiszta klorofill fluoreszcenciájának). A legtöbb esetben azonban a felszabaduló negatív töltésű elektront speciális vas-kén fehérjék (FeS-centrum) befogadják, majd

1. vagy az egyik hordozólánc mentén visszaszállítják P + 700-ba, kitöltve az elektronlyukat
2. vagy egy másik hordozólánc mentén ferredoxin és flavoprotein keresztül egy állandó akceptorhoz - NADP · H 2

Az első esetben zárt ciklikus elektronszállítás van, a másodikban pedig nem ciklikus.

Mindkét folyamatot ugyanaz az elektronhordozó lánc katalizálja. A ciklikus fotofoszforiláció során azonban az elektronok visszakerülnek a klorofillból a vissza a klorofillhoz a, míg az aciklikus fotofoszforiláció során az elektronok a klorofill b-ből a klorofillba kerülnek a.

Így az elveszett P 700 elektronokat a II. fotorendszerben a fény hatására lebomló víz elektronjai pótolják.

a+ alapállapotba, nyilvánvalóan a klorofill gerjesztésekor keletkeznek b. Ezek a nagy energiájú elektronok a ferredoxinhoz, majd a flavoprotein és a citokrómok révén a klorofillhoz jutnak. a. Az utolsó szakaszban az ADP ATP-vé foszforilálódik (5. ábra).

A klorofill visszajuttatásához szükséges elektronok ban ben alapállapotát valószínűleg a víz disszociációja során keletkező OH - ionok biztosítják. A vízmolekulák egy része H + és OH - ionokra disszociál. Az elektronvesztés következtében az OH - ionok gyökökké (OH) alakulnak, amelyek később vízmolekulákat és gázhalmazállapotú oxigént adnak (6. ábra).

Az elmélet ezen aspektusát megerősítik a vízzel és a 18 0-val jelölt CO 2 -vel végzett kísérletek eredményei. [előadás] .

Ezen eredmények szerint a fotoszintézis során felszabaduló összes gáz halmazállapotú oxigén vízből származik, nem pedig CO 2 -ből. A vízhasadási reakciókat még nem vizsgálták részletesen. Nyilvánvaló azonban, hogy a nem ciklikus fotofoszforiláció összes egymást követő reakciójának végrehajtása (5. ábra), beleértve egy klorofill molekula gerjesztését aés egy klorofill molekula b, egy NADP-molekula kialakulásához kell vezetnie · H, két vagy több ATP-molekula az ADP-ből és Fn-ből, valamint egy oxigénatom felszabadulásához. Ehhez legalább négy fénymennyiségre van szükség – kettőre minden klorofillmolekulához.

Nem ciklikus elektronáramlás a H 2 O-ból a NADP-be · A két fotorendszer és az őket összekötő elektrontranszport láncok kölcsönhatása során fellépő H 2 a redoxpotenciálok értékei ellenére megfigyelhető: E ° 1 / 2O 2 /H 2 O \u003d +0,81 V, E ° pedig NADP / NADP · H \u003d -0,32 V. A fény energiája megfordítja az elektronok áramlását. Lényeges, hogy a II. fotorendszerből az I. fotorendszerbe történő átvitel során az elektronenergia egy része protonpotenciál formájában halmozódjon fel a tilaktoid membránon, majd az ATP energiájába.

Az elektrontranszport láncban a protonpotenciál kialakulásának mechanizmusa és a kloroplasztiszokban az ATP képzésére való felhasználása hasonló a mitokondriumokhoz. Van azonban néhány sajátosság a fotofoszforiláció mechanizmusában. A thylaktoidok olyanok, mint a kifordított mitokondriumok, így a membránon keresztüli elektron- és protontranszfer iránya ellentétes a mitokondriális membránban lévő irányával (6. ábra). Az elektronok kifelé mozognak, a protonok pedig a tilaktikus mátrixban koncentrálódnak. A mátrix pozitív töltésű, a tilaktoid külső membránja pedig negatív töltésű, azaz a proton gradiens iránya ellentétes a mitokondriumokban lévő irányával.

Egy másik jellemző, hogy a mitokondriumokhoz képest a protonpotenciálban a pH jelentősen nagyobb arányban van jelen. A thylaktoid mátrix erősen savas, így a Δ pH elérheti a 0,1-0,2 V-ot, míg a Δ Ψ körülbelül 0,1 V. A Δ μ H+ összértéke > 0,25 V.

A H + -ATP szintetáz, amelyet a kloroplasztiszokban "СF 1 +F 0" komplexnek neveznek, szintén az ellenkező irányba orientálódik. Feje (F 1) kifelé néz, a kloroplaszt sztrómája felé. A protonok a СF 0 +F 1-en keresztül kiszorulnak a mátrixból, és az F 1 aktív központjában ATP képződik a protonpotenciál energiája miatt.

A mitokondriális lánccal ellentétben a thylaktoid láncnak látszólag csak két konjugációs helye van, ezért egy ATP molekula szintéziséhez kettő helyett három protonra van szükség, azaz 3 H + / 1 mol ATP arányra.

Tehát a fotoszintézis első szakaszában a fényreakciók során ATP és NADP képződik a kloroplasztisz strómájában. · H - sötét reakciók végrehajtásához szükséges termékek.

A fotoszintézis sötét reakciói a szén-dioxid szerves anyagokba való beépülésének folyamata szénhidrátok képződésével (glükóz fotoszintézis CO 2 -ból). Reakciók lépnek fel a kloroplasztisz strómájában a fotoszintézis könnyű szakaszának termékeinek - ATP és NADP - részvételével. · H2.

A szén-dioxid asszimilációja (fotokémiai karboxilezés) ciklikus folyamat, amelyet pentóz-foszfát fotoszintetikus ciklusnak vagy Calvin-ciklusnak is neveznek (7. ábra). Három fő fázisra osztható:

• karboxilezés (CO 2 rögzítése ribulóz-difoszfáttal)
• redukció (trióz-foszfátok képződése a 3-foszfoglicerát redukciója során)
• Ribulóz-difoszfát regenerációja

A ribulóz-5-foszfátot (5 szénatomos cukor, 5-ös szénatomon foszfátmaradék) ATP foszforilezi, így ribulóz-difoszfát keletkezik. Ez utóbbi anyag CO 2 hozzáadásával karboxileződik, látszólag egy köztes hat szénatomos termékké, amely azonban egy vízmolekula hozzáadásával azonnal lehasad, így két molekula foszfoglicerinsav keletkezik. A foszfoglicerinsav ezután egy enzimes reakcióban redukálódik, amelyhez ATP és NADP jelenlétére van szükség · H foszfogliceraldehid (három szénatomos cukor - trióz) képződésével. Két ilyen trióz kondenzációja következtében hexóz molekula keletkezik, amely beépülhet a keményítőmolekulába és így tartalékba rakódik.

A ciklus ezen fázisának befejezéséhez a fotoszintézis 1 CO 2 molekulát használ fel, és 3 ATP és 4 H atomot használ (2 NAD molekulához kapcsolódva). · N). A hexóz-foszfátból a pentóz-foszfát ciklus bizonyos reakcióival (8. ábra) ribulóz-foszfát keletkezik, amely ismét egy másik szén-dioxid molekulát tud magához kötni.

A leírt reakciók – karboxilezés, redukció vagy regeneráció – egyike sem tekinthető csak a fotoszintetikus sejtre specifikusnak. Az egyetlen különbség köztük az, hogy NADP szükséges a redukciós reakcióhoz, amelynek során a foszfoglicerinsav foszfogliceraldehiddé alakul. · H, nem VÉGE · N, szokás szerint.

A CO 2 ribulóz-difoszfáttal történő rögzítését a ribulóz-difoszfát-karboxiláz enzim katalizálja: Ribulóz-difoszfát + CO 2 --> 3-foszfoglicerát Továbbá a 3-foszfoglicerát NADP segítségével redukálódik · H 2 és ATP glicerinaldehid-3-foszfáttá. Ezt a reakciót a gliceraldehid-3-foszfát-dehidrogenáz enzim katalizálja. A gliceraldehid-3-foszfát könnyen izomerizálódik dihidroxi-aceton-foszfáttá. Mindkét trióz-foszfátot a fruktóz-biszfoszfát (fruktóz-biszfoszfát-aldoláz által katalizált fordított reakció) képzésében használják. A keletkező fruktóz-biszfoszfát molekuláinak egy része a trióz-foszfátokkal együtt részt vesz a ribulóz-difoszfát regenerációjában (zárják a ciklust), másik része pedig a szénhidrátok tárolására szolgál a fotoszintetikus sejtekben, amint az az ábrán látható.

Becslések szerint 12 NADP szükséges egy molekula glükóz szintéziséhez CO2-ból a Calvin-ciklusban. · H + H + és 18 ATP (12 ATP molekulát fordítanak a 3-foszfoglicerát redukciójára, és 6 molekulát használnak a ribulóz-difoszfát regenerálására). Minimális arány - 3 ATP: 2 NADP · H 2 .

Észrevehető a fotoszintetikus és oxidatív foszforiláció alapelveinek közössége, a fotofoszforiláció pedig mintegy fordított oxidatív foszforiláció:

A fény energiája a foszforiláció és a szerves anyagok (S-H 2) szintézisének hajtóereje a fotoszintézis során, és fordítva, a szerves anyagok oxidációjának energiája - az oxidatív foszforiláció során. Ezért a növények életet biztosítanak az állatoknak és más heterotróf szervezeteknek:

A fotoszintézis során keletkező szénhidrátok számos szerves növényi anyag szénvázának felépítésére szolgálnak. A nitrogén anyagokat a fotoszintetikus szervezetek a szervetlen nitrátok vagy a légköri nitrogén redukciójával, a ként pedig a szulfátok aminosavak szulfhidril csoportjaivá redukálásával asszimilálják. A fotoszintézis végső soron nemcsak fehérjék, nukleinsavak, szénhidrátok, lipidek, az élethez nélkülözhetetlen kofaktorok felépítését biztosítja, hanem számos másodlagos szintézisterméket is, amelyek értékes gyógyászati ​​anyagok (alkaloidok, flavonoidok, polifenolok, terpének, szteroidok, szerves savak stb. ..).

Klorofil fotoszintézis

Klorofil fotoszintézist találtak sókedvelő baktériumokban, amelyek lila fényérzékeny pigmenttel rendelkeznek. Ez a pigment a bakteriorodopszin fehérje, amely a retina vizuális lilájához hasonlóan a rodopszin A-vitamin származékát tartalmazza. A sókedvelő baktériumok membránjába ágyazott bakteriorodopszin protonpotenciált képez ezen a membránon, válaszul a retina fényelnyelésére, amely ATP-vé alakul. Így a bakteriorodopszin egy klorofillmentes fényenergia átalakító.

A fotoszintézis és a környezet

A fotoszintézis csak fény, víz és szén-dioxid jelenlétében lehetséges. A fotoszintézis hatékonysága a termesztett növényfajokban nem haladja meg a 20%-ot, általában nem haladja meg a 6-7%-ot. Körülbelül 0,03 térfogatszázalékos CO 2 atmoszférában, annak 0,1%-ra növelésével a fotoszintézis intenzitása és a növényi termőképesség növekszik, ezért a növényeket szénhidrogénnel célszerű táplálni. A levegő 1,0% feletti CO 2 tartalma azonban károsan hat a fotoszintézisre. Egy év alatt csak a szárazföldi növények a Föld légkörének összes CO 2 -jének 3%-át, azaz mintegy 20 milliárd tonnát asszimilálnak A CO 2 -ből szintetizált szénhidrátok összetételében akár 4 × 10 18 kJ fényenergia halmozódik fel. Ez 40 milliárd kW-os erőművi teljesítménynek felel meg. A fotoszintézis mellékterméke - az oxigén - létfontosságú a magasabb rendű szervezetek és az aerob mikroorganizmusok számára. A növényzet megőrzése az élet megőrzését jelenti a Földön.

A fotoszintézis hatékonysága

A fotoszintézis biomassza-termelési hatékonysága azon keresztül becsülhető meg, hogy egy adott idő alatt egy területre eső teljes napsugárzás mekkora arányban raktározódik el a termés szervesanyagában. A rendszer termelékenysége az évi területegységre jutó szerves szárazanyag mennyiségével becsülhető meg, és az évi hektáronként elért termelés tömegegységében (kg) vagy energiájában (mJ) fejezhető ki.

A biomassza hozam tehát függ az év közben üzemelő napenergia-kollektor (levelek) területétől és az év azon napjainak számától olyan fényviszonyok mellett, amikor a fotoszintézis maximális sebességgel lehetséges, ami meghatározza az egész folyamat hatékonyságát. . A növények számára elérhető napsugárzás részarányának (%-ban) meghatározásának eredményei (fotoszintetikusan aktív sugárzás, PAR), valamint a főbb fotokémiai és biokémiai folyamatok, valamint ezek termodinamikai hatásfokának ismerete lehetővé teszi a növényzet kialakulásának valószínű határértékeinek kiszámítását. szerves anyagok a szénhidrátok tekintetében.

A növények 400-700 nm hullámhosszú fényt használnak, azaz a fotoszintetikusan aktív sugárzás az összes napfény 50%-át teszi ki. Ez egy tipikus napsütéses napon (átlagosan) 800-1000 W/m 2 intenzitásnak felel meg a Föld felszínén. A fotoszintézis során az energiaátalakítás átlagos maximális hatékonysága a gyakorlatban 5-6%. Ezeket a becsléseket a CO 2 megkötési folyamat, valamint az ezzel járó fiziológiai és fizikai veszteségek tanulmányozása alapján kaptuk. Egy mól kötött CO 2 szénhidrát formájában 0,47 MJ energiának felel meg, egy mól 680 nm hullámhosszú vörös fénykvantum energiája (a fotoszintézisben használt legenergiaszegényebb fény) pedig 0,176 MJ . Így az 1 mol CO 2 megkötéséhez szükséges vörös fénykvantumok minimális mólszáma 0,47:0,176 = 2,7. Mivel azonban négy elektron vízből történő átviteléhez egy CO 2 molekula rögzítéséhez legalább nyolc foton fényre van szükség, az elméleti kötési hatékonyság 2,7:8 = 33%. Ezek a számítások a vörös fényre vonatkoznak; világos, hogy fehér fény esetén ez az érték ennek megfelelően alacsonyabb lesz.

A legjobb szántóföldi körülmények között a rögzítési hatékonyság a növényekben eléri a 3%-ot, de ez csak rövid növekedési periódusokban lehetséges, és egész évre számolva valahol 1 és 3% között lesz.

A gyakorlatban évente átlagosan a mérsékelt égövi övezetekben a fotoszintetikus energiaátalakítás hatékonysága általában 0,5-1,3%, a szubtrópusi növények esetében pedig 0,5-2,5%. ábrán látható grafikonok alapján könnyen megbecsülhető a napfényintenzitás és az eltérő fotoszintetikus hatásfok mellett várható termékhozam. 9.

A fotoszintézis jelentősége

• A fotoszintézis folyamata minden élőlény táplálkozásának alapja, emellett üzemanyaggal, rostokkal és számtalan hasznos kémiai vegyülettel látja el az emberiséget.
• A fotoszintézis során a levegőből megkötött szén-dioxidból és vízből a termés száraz tömegének mintegy 90-95%-a képződik.
• Az ember a fotoszintézis termékeinek mintegy 7%-át élelmiszerként, takarmányként, üzemanyagként és építőanyagként használja fel.

A fotoszintézis a fényenergia kémiai kötésenergiává történő átalakítása. szerves vegyületek.

A fotoszintézis jellemző a növényekre, beleértve az összes algát, számos prokariótát, beleértve a cianobaktériumokat, és néhány egysejtű eukariótát.

A legtöbb esetben a fotoszintézis melléktermékként oxigént (O2) termel. Ez azonban nem mindig így van, mivel a fotoszintézisnek több különböző útja van. Oxigén felszabadulás esetén forrása a víz, amelyből a hidrogénatomok a fotoszintézis szükségleteire válnak le.

A fotoszintézis számos reakcióból áll, amelyekben különböző pigmentek, enzimek, koenzimek vesznek részt, stb. A fő pigmentek a klorofillok, ezen kívül a karotinoidok és a fikobilinek.

A természetben a növények fotoszintézisének két módja általános: a C 3 és a C 4. Más élőlényeknek sajátos reakcióik vannak. Ami ezeket a különböző folyamatokat egyesíti a „fotoszintézis” alatt, az az, hogy összességében mindegyikben végbemegy a fotonenergia átalakulása kémiai kötéssé. Összehasonlításképpen: a kemoszintézis során egyes vegyületek kémiai kötésének energiája (szervetlen) átalakul más - szerves - vegyületté.

A fotoszintézisnek két fázisa van: világos és sötét. Az első a fénysugárzástól (hν) függ, amely a reakciók lezajlásához szükséges. A sötét fázis fényfüggetlen.

A növényekben a fotoszintézis a kloroplasztiszokban megy végbe. Minden reakció eredményeként primer szerves anyagok keletkeznek, amelyekből aztán szénhidrátok, aminosavak, zsírsavak, stb. glükóz - a fotoszintézis leggyakoribb terméke:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Az O 2 molekulát alkotó oxigénatomok nem a szén-dioxidból, hanem a vízből származnak. A szén-dioxid szénforrás melyik a fontosabb. Kötésének köszönhetően a növényeknek lehetőségük van szerves anyagok szintetizálására.

A fent bemutatott kémiai reakció egy általánosított és teljes. Ez távol áll a folyamat lényegétől. Tehát a glükóz nem hat különálló szén-dioxid-molekulából képződik. A CO 2 megkötése egy molekulában történik, amely először egy már létező öt szénatomos cukorhoz kapcsolódik.

A prokariótáknak megvannak a saját fotoszintézis jellemzői. Tehát a baktériumokban a fő pigment a bakterioklorofill, és oxigén nem szabadul fel, mivel a hidrogént nem a vízből veszik, hanem gyakran a hidrogén-szulfidból vagy más anyagokból. A kék-zöld algákban a fő pigment a klorofill, és a fotoszintézis során oxigén szabadul fel.

A fotoszintézis könnyű fázisa

A fotoszintézis fényfázisában a sugárzási energia hatására ATP és NADP·H 2 szintetizálódik. Megtörténik a kloroplasztiszok tilakoidjain, ahol a pigmentek és enzimek komplex komplexeket alkotnak az elektrokémiai áramkörök működéséhez, amelyeken keresztül elektronok és részben hidrogén protonok kerülnek átadásra.

Az elektronok a NADP koenzimnél kötnek ki, amely negatív töltésű lévén magához vonzza a protonok egy részét, és NADP H 2 -dá alakul. Ezenkívül a tilakoid membrán egyik oldalán a protonok, a másikon az elektronok felhalmozódása elektrokémiai gradienst hoz létre, amelynek potenciálját az ATP szintetáz enzim használja fel az ATP ADP-ből és foszforsavból történő szintézisére.

A fotoszintézis fő pigmentjei a különböző klorofillok. Molekuláik bizonyos, részben eltérő spektrumú fény sugárzását rögzítik. Ebben az esetben a klorofillmolekulák egyes elektronjai magasabb energiaszintre mozognak. Ez egy instabil állapot, és elméletileg az elektronoknak ugyanazon sugárzás hatására a kívülről kapott energiát a térbe kell juttatniuk, és vissza kell térniük az előző szintre. A fotoszintetikus sejtekben azonban a gerjesztett elektronokat az akceptorok befogják, és energiájuk fokozatos csökkenésével a hordozólánc mentén továbbítják őket.

A tilakoid membránokon kétféle fotorendszer létezik, amelyek fény hatására elektronokat bocsátanak ki. A fotorendszerek többnyire klorofill pigmentekből álló komplex komplexum, amelynek reakcióközpontja az elektronok leszakadnak. Egy fotorendszerben a napfény sok molekulát megfog, de az összes energia a reakcióközpontban gyűlik össze.

Az I. fotorendszer elektronjai, miután áthaladtak a hordozóláncon, visszaállítják a NADP-t.

A II. fotorendszerről leválasztott elektronok energiáját használják fel az ATP szintézisére. A II. fotorendszer elektronjai pedig kitöltik az I. fotorendszer elektronlyukait.

A második fotorendszer lyukai tele vannak a hatására keletkező elektronokkal víz fotolízis. A fotolízis a fény részvételével is megtörténik, és a H 2 O protonokra, elektronokra és oxigénre bomlásából áll. A víz fotolízisének eredményeként szabad oxigén képződik. A protonok részt vesznek az elektrokémiai gradiens létrehozásában és a NADP csökkentésében. Az elektronokat a II. fotorendszer klorofillja fogadja.

A fotoszintézis fényfázisának hozzávetőleges összefoglaló egyenlete:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

Ciklikus elektrontranszport

Az úgynevezett a fotoszintézis nem ciklikus fényfázisa. Van még néhány ciklikus elektrontranszport, ha nem történik NADP redukció. Ebben az esetben az I fotorendszerből származó elektronok a hordozóláncba kerülnek, ahol az ATP szintetizálódik. Vagyis ez az elektronszállító lánc az I. fotorendszerből fogad elektronokat, nem a II. Az első fotorendszer mintegy ciklust valósít meg: a kibocsátott elektronok visszatérnek hozzá. Útközben energiájuk egy részét az ATP szintézisére fordítják.

Fotofoszforiláció és oxidatív foszforiláció

A fotoszintézis fényfázisát össze lehet hasonlítani a sejtlégzés - oxidatív foszforiláció - szakaszával, amely a mitokondriális cristae-kon történik. Ott is ATP szintézis megy végbe az elektronok és protonok hordozólánc mentén történő átvitele miatt. A fotoszintézis esetében azonban az ATP-ben az energia nem a sejt, hanem elsősorban a fotoszintézis sötét fázisának szükségleteire raktározódik. És ha a légzés során szerves anyagok szolgálnak kezdeti energiaforrásként, akkor a fotoszintézis során a napfény. Az ATP szintézisét a fotoszintézis során ún fotofoszforiláció oxidatív foszforiláció helyett.

A fotoszintézis sötét fázisa

Calvin, Benson, Bassem először tanulmányozta részletesen a fotoszintézis sötét fázisát. Az általuk felfedezett reakcióciklust később Calvin-ciklusnak, vagy C 3 -fotoszintézisnek nevezték el. Egyes növénycsoportokban egy módosult fotoszintézis útvonal figyelhető meg - C 4, amelyet Hatch-Slack ciklusnak is neveznek.

A fotoszintézis sötét reakcióiban a CO 2 rögzül. A sötét fázis a kloroplasztisz strómájában játszódik le.

A CO 2 visszanyerése az ATP energiája és a fényreakciók során képződő NADP·H 2 redukáló erejének köszönhető. Nélkülük nem történik szénmegkötés. Ezért, bár a sötét fázis nem függ közvetlenül a fénytől, általában a fényben is halad.

Calvin ciklus

A sötét fázis első reakciója a CO 2 hozzáadása ( karboxilezése) 1,5-ribulóz-bifoszfáttá ( ribulóz 1,5-difoszfát) – RiBF. Ez utóbbi egy kétszeresen foszforilált ribóz. Ezt a reakciót a ribulóz-1,5-difoszfát-karboxiláz enzim katalizálja. rubisco.

A karboxilezés eredményeként instabil hat szénatomos vegyület keletkezik, amely hidrolízis eredményeként két három szénatomos molekulára bomlik. foszfoglicerinsav (PGA) a fotoszintézis első terméke. Az FHA-t foszfoglicerátnak is nevezik.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

Az FHA három szénatomot tartalmaz, amelyek közül az egyik a savas karboxilcsoport (-COOH) része:

Az FHA három szénatomos cukorrá (gliceraldehid-foszfát) alakul át trióz-foszfát (TF), amely már tartalmaz egy aldehidcsoportot (-CHO):

FHA (3-sav) → TF (3-cukor)

Ez a reakció felemeli az ATP energiáját és a NADP · H 2 redukáló erejét. A TF a fotoszintézis első szénhidrátja.

Ezt követően a trióz-foszfát nagy részét a ribulóz-biszfoszfát (RiBP) regenerálására fordítják, amelyet ismét a CO 2 megkötésére használnak. A regeneráció egy sor ATP-fogyasztó reakciót foglal magában, amelyekben 3-7 szénatomos cukorfoszfátok vesznek részt.

Ebben a RiBF ciklusban zárul le a Calvin-ciklus.

A benne képződött TF kisebb része elhagyja a Calvin-ciklust. 6 kötött szén-dioxid molekula tekintetében a hozam 2 molekula trióz foszfát. A ciklus teljes reakciója a bemeneti és kimeneti termékekkel:

6CO 2 + 6H 2 O → 2TF

Ezzel egyidejűleg 6 RiBP molekula vesz részt a kötődésben és 12 FHA molekula keletkezik, amelyek 12 TF-vé alakulnak, ebből 10 molekula a ciklusban marad és 6 RiBP molekulává alakul. Mivel a TF egy három szénatomos cukor, a RiBP pedig egy öt szénatomos, a szénatomokra vonatkoztatva a következőket kapjuk: 10 * 3 = 6 * 5. A ciklust biztosító szénatomok száma nem változik, minden szükséges A RiBP regenerálódik. A ciklusban szereplő hat szén-dioxid molekulát pedig a ciklusból kilépő két trióz-foszfát molekula képzésére fordítják.

A 6 kötött CO 2 molekulára épülő Calvin ciklus 18 ATP molekulát és 12 NADP · H 2 molekulát fogyaszt, amelyek a fotoszintézis könnyű fázisának reakcióiban képződtek.

A számítást két, a ciklusból kilépő trióz-foszfát molekulára végezzük, mivel a később kialakuló glükózmolekula 6 szénatomot tartalmaz.

A trióz-foszfát (TF) a Calvin-ciklus végterméke, de aligha nevezhető a fotoszintézis végtermékének, hiszen szinte nem halmozódik fel, hanem más anyagokkal reagálva glükózzá, szacharózzá, keményítővé, zsírokká alakul, zsírsavak, aminosavak. A TF mellett az FHA is fontos szerepet játszik. Az ilyen reakciók azonban nem csak a fotoszintetikus szervezetekben fordulnak elő. Ebben az értelemben a fotoszintézis sötét fázisa megegyezik a Kálvin-ciklussal.

A PHA lépésenkénti enzimatikus katalízissel hat szénatomos cukorrá alakul. fruktóz-6-foszfát, ami átváltozik szőlőcukor. A növényekben a glükóz keményítővé és cellulózzá polimerizálható. A szénhidrátok szintézise hasonló a glikolízis fordított folyamatához.

fotolégzés

Az oxigén gátolja a fotoszintézist. Minél több O 2 van a környezetben, annál kevésbé hatékony a CO 2 megkötési folyamat. A helyzet az, hogy a ribulóz-biszfoszfát-karboxiláz (rubisco) enzim nemcsak szén-dioxiddal, hanem oxigénnel is reagálhat. Ebben az esetben a sötét reakciók némileg eltérőek.

A foszfoglikolát egy foszfoglikolsav. A foszfátcsoport azonnal lehasad belőle, és glikolsavvá (glikolát) alakul. „Használatához” ismét oxigénre van szükség. Ezért minél több oxigén van a légkörben, annál jobban serkenti a fotolégzést, és annál több oxigénre lesz szüksége a növénynek, hogy megszabaduljon a reakciótermékektől.

A fotolégzés a fénytől függő oxigénfogyasztás és szén-dioxid felszabadulás. Vagyis a gázcsere úgy történik, mint a légzés során, de a kloroplasztiszokban megy végbe, és a fénysugárzástól függ. A fotolégzés csak a fénytől függ, mert a ribulóz-bifoszfát csak a fotoszintézis során képződik.

A fotorespiráció során a szénatomok visszakerülnek a glikolátból a Calvin-ciklusba foszfoglicerinsav (foszfoglicerát) formájában.

2 glikolát (C 2) → 2 glioxilát (C 2) → 2 glicin (C 2) - CO 2 → szerin (C 3) → hidroxipiruvát (C 3) → glicerát (C 3) → FGK (C 3)

Amint látható, a visszatérés nem teljes, mivel egy szénatom elvész, amikor két glicinmolekula a szerin aminosav egyik molekulájává alakul, miközben szén-dioxid szabadul fel.

Oxigénre van szükség a glikolát glioxiláttá és a glicin szerinné történő átalakulásának szakaszában.

A glikolát átalakulása glioxiláttá, majd glicinné a peroxiszómákban történik, a szerin pedig a mitokondriumokban szintetizálódik. A szerin ismét belép a peroxiszómákba, ahol először hidroxipiruvátot, majd glicerátot termel. A glicerát már bejut a kloroplasztiszokba, ahol FHA szintetizálódik belőle.

A fotorespiráció elsősorban a C3 típusú fotoszintézissel rendelkező növényekre jellemző. Károsnak tekinthető, mivel energiát pazarolnak a glikolát FHA-vá történő átalakítására. Nyilvánvalóan a fotorespiráció annak a ténynek köszönhető, hogy az ősi növények nem voltak készen a nagy mennyiségű oxigénre a légkörben. Evolúciójuk kezdetben szén-dioxidban gazdag atmoszférában ment végbe, és főként ő fogta be a rubisco enzim reakcióközpontját.

C 4 -fotoszintézis, vagy a Hatch-Slack ciklus

Ha a C 3 fotoszintézisben a sötét fázis első terméke a foszfoglicerinsav, amely három szénatomot tartalmaz, akkor a C 4 folyamatban az első termékek a négy szénatomot tartalmazó savak: almasav, oxálecetsav, aszparaginsav.

A C 4 -fotoszintézis számos trópusi növényben megfigyelhető, például cukornádban, kukoricában.

A C 4 -növények hatékonyabban szívják fel a szén-monoxidot, szinte nincs fénylégzésük.

Azok a növények, amelyekben a fotoszintézis sötét fázisa a C 4 útvonalon megy végbe, sajátos levélszerkezettel rendelkeznek. Ebben a vezető kötegeket kettős sejtréteg veszi körül. A belső réteg a vezető sugár bélése. A külső réteg mezofil sejtek. A kloroplaszt sejtrétegek különböznek egymástól.

A mezofil kloroplasztokra jellemzőek a nagy szemcsék, a fotorendszerek nagy aktivitása, a RiBP karboxiláz (rubisco) és a keményítő hiánya. Vagyis ezeknek a sejteknek a kloroplasztiszai főleg a fotoszintézis fényfázisához alkalmazkodnak.

A vezetőköteg sejtjeinek kloroplasztiszaiban a grana szinte nem fejlődött ki, de a RiBP karboxiláz koncentrációja magas. Ezek a kloroplasztiszok a fotoszintézis sötét fázisához alkalmazkodtak.

A szén-dioxid először a mezofil sejtekbe kerül, szerves savakkal kötődik, ebben a formában szállítódik a buroksejtekbe, felszabadul, majd ugyanúgy kötődik, mint a C3 növényekben. Vagyis a C 4 -út inkább kiegészíti, mint helyettesíti a C 3 -at.

A mezofilben a CO 2-t a foszfoenolpiruváthoz (PEP) adják, így oxálacetátot (savat) képeznek, amely négy szénatomot tartalmaz:

A reakció a PEP-karboxiláz enzim részvételével megy végbe, amelynek nagyobb affinitása a CO 2 iránt, mint a rubisco. Ezenkívül a PEP-karboxiláz nem lép kölcsönhatásba az oxigénnel, ezért nem fordítják fotorespirációra. Így a C4 fotoszintézis előnye a szén-dioxid hatékonyabb rögzítése, koncentrációjának növekedése a buroksejtekben, és ennek következtében a RiBP karboxiláz hatékonyabb működése, amelyet szinte egyáltalán nem használnak fel a fotorespirációhoz.

Az oxaloacetát 4 szénatomos dikarbonsavvá (malát vagy aszpartát) alakul, amely az érkötegeket bélelő sejtek kloroplasztiszaihoz szállítódik. Itt a sav dekarboxileződik (CO2 eltávolítása), oxidálódik (hidrogén eltávolítása) és piruváttá alakul. A hidrogén visszaállítja a NADP-t. A piruvát visszatér a mezofilbe, ahol az ATP elfogyasztásával PEP regenerálódik belőle.

A béléssejtek kloroplasztiszaiban leszakadt CO 2 a fotoszintézis sötét fázisának szokásos C 3 útjára, azaz a Calvin-ciklusba kerül.

A Hatch-Slack útvonal mentén történő fotoszintézis több energiát igényel.

Úgy gondolják, hogy a C 4 útvonal később fejlődött ki, mint a C 3 útvonal, és sok tekintetben adaptáció a fotorespiráció ellen.

A földi élet a fénynek, főleg a napenergiának köszönhetően lehetséges. Ez az energia a fotoszintézis során keletkező szerves anyagok kémiai kötéseinek energiájává alakul át.

Minden növény és néhány prokarióta (fotoszintetikus baktériumok és kék-zöld algák) rendelkezik fotoszintézissel. Az ilyen organizmusokat ún fototrófok . A fotoszintézis energiáját a fény biztosítja, amelyet speciális molekulák - fotoszintetikus pigmentek - rögzítenek. Mivel ebben az esetben csak egy bizonyos hullámhosszú fény nyelődik el, a fényhullámok egy része nem elnyelődik, hanem visszaverődik. A visszavert fény spektrális összetételétől függően a pigmentek színt kapnak - zöld, sárga, piros stb.

Háromféle fotoszintetikus pigment létezik: klorofillok, karotinoidok és fikobilinek . A legfontosabb pigment a klorofill. Az alap egy lapos porfirin mag, amelyet négy pirrolgyűrű alkot, amelyeket metilhidak kötnek össze, és egy magnézium atom a közepén. Különféle a típusú klorofillok léteznek. A magasabb rendű növények, zöld- és euglena algák klorofill-A-ból képződő klorofill-B-vel rendelkeznek. A barna- és kovamoszatú algák klorofill-B helyett klorofill-C-t, a vörös algák pedig klorofill-D-t tartalmaznak. A pigmentek másik csoportját a karotinoidok alkotják, amelyek színe sárgától vörösig terjed. A növények minden színes plasztiszában (kloroplasztisz, kromoplaszt) megtalálhatók. Sőt, a növények zöld részeiben a klorofill elfedi a karotinoidokat, és láthatatlanná teszi őket a hideg idő beálltáig. Ősszel a zöld pigmentek elpusztulnak, és a karotinoidok jól láthatóvá válnak. A karotinoidokat fototróf baktériumok és gombák szintetizálják. A fikobilinek a vörös algákban és a cianobaktériumokban találhatók.

A fotoszintézis könnyű szakasza

A klorofill és más pigmentek a kloroplasztiszokban specifikusak könnyű betakarítási komplexumok . Az elektromágneses rezonancián keresztül az összegyűjtött energiát speciális klorofill molekulákba adják át. Ezek a molekulák a gerjesztési energia hatására elektronokat adományoznak más anyagok molekuláinak - szállítók , majd elvenni az elektronokat a fehérjékből és tovább a vízből. A víz fotoszintézis során történő lebomlását ún fotolízis . A tilakoid üregekben fordul elő. A protonok speciális csatornákon keresztül jutnak a stromába. Ebben az esetben az ATP szintéziséhez szükséges energia felszabadul:

2H 2 O \u003d 4e + 4H + + O 2

ADP + F = ATP

A fényenergia részvétele itt előfeltétel, ezért ezt a szakaszt fényszínpadnak nevezik. A melléktermékként képződött oxigén kiválasztódik és a sejt légzésre használja fel.

A fotoszintézis sötét szakasza

A következő reakciók játszódnak le a kloroplasztisz stromájában. A monoszacharidok szén-dioxidból és vízből képződnek. Ez a folyamat önmagában ellentmond a termodinamika törvényeinek, de mivel az ATP-molekulák részt vesznek, a glükózszintézis ennek az energiának köszönhetően valós folyamat. Később poliszacharidok keletkeznek molekuláiból - cellulózból, keményítőből és más összetett szerves molekulákból. A teljes fotoszintézis egyenlet a következőképpen ábrázolható:

6CO 2 + 6H 2 O \u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Különösen sok keményítő rakódik le nappal a kloroplasztiszokban intenzív fotoszintetikus folyamatok mellett, éjszaka pedig a keményítőt oldható formákká bomlik le, és a növény felhasználja.

Szeretné részletesebben megérteni ezt vagy egy másik biológia témát?Regisztráljon online leckékre a cikk szerzőjénél, Vladimir Smirnovnál.

A cikk kivonat Vlagyimir Szmirnov "Genesis" című munkájából, az anyag bármilyen másolása és felhasználása forrásmegjelöléssel kötelező.

Azt is ajánljuk, hogy nézze meg Irina botanikusunk fotoszintézisről szóló videóját:

oldalon, az anyag teljes vagy részleges másolásakor a forrásra mutató hivatkozás szükséges.

A fotoszintézis bioszintézis, amely a fényenergia szerves vegyületekké történő átalakításából áll. A fotonok formájában megjelenő fényt egy szervetlen vagy szerves elektrondonorhoz kapcsolódó színes pigment fogja fel, és lehetővé teszi az ásványi anyag felhasználását szerves vegyületek szintézisére (termelésére).

Más szóval, mi a fotoszintézis - ez a szerves anyag (cukor) szintetizálásának folyamata a napfényből. Ez a reakció a kloroplasztiszok szintjén megy végbe, amelyek speciális sejtszervecskék, amelyek lehetővé teszik szén-dioxid és víz fogyasztását dioxigén és szerves molekulák, például glükóz előállításához.

Két fázisban zajlik:

Fényfázis (fotofoszforiláció) – fényfüggő fotokémiai (azaz fénybefogó) reakciók összessége, amelyek során az elektronokat mindkét fotorendszeren (PSI és PSII) keresztül szállítják, hogy ATP-t (energiában gazdag molekulát) és NADPHH-t (redukáló potenciál) hozzon létre. .

Így a fotoszintézis fényfázisa lehetővé teszi a fényenergia közvetlen átalakulását kémiai energiává. Ennek a folyamatnak köszönhető, hogy bolygónk légköre oxigénben gazdag. Ennek eredményeként a magasabb rendű növényeknek sikerült uralniuk a Föld felszínét, táplálékot biztosítva sok más élőlénynek, amelyek ezen keresztül táplálkoznak vagy menedéket találnak. Az eredeti légkör gázokat, például ammóniumot, nitrogént és szén-dioxidot tartalmazott, de nagyon kevés oxigént. A növények megtalálták a módját, hogy ezt a szén-dioxidot olyan bőségesen élelmiszerré alakítsák a napfény segítségével.

A sötét fázis a teljesen enzimatikus és fényfüggetlen Calvin-ciklusnak felel meg, amelyben az adenozin-trifoszfátot (ATP) és a NADPH+H+-t (nikotin-amid-adenin-dinukleotid-foszfát) használják a szén-dioxid és a víz szénhidráttá alakítására. Ez a második fázis lehetővé teszi a szén-dioxid felszívódását.

Vagyis a fotoszintézis ezen fázisában, körülbelül tizenöt másodperccel a CO abszorpciója után, szintézis reakció megy végbe, és megjelennek a fotoszintézis első termékei - cukrok: triózok, pentózok, hexózok, heptózok. Bizonyos hexózokból szacharóz és keményítő képződik. A szénhidrátok mellett nitrogénmolekulához kötődve lipidekké és fehérjékké is fejlődhetnek.

Ez a körforgás létezik az algákban, a mérsékelt égövi növényekben és minden fában; ezeket a növényeket "C3 növényeknek" nevezik, amelyek a biokémiai ciklus legfontosabb köztes testei, amelyek három szénatomos (C3) molekulával rendelkeznek.

Ebben a fázisban a klorofill egy foton elnyelése után 41 kcal/mol energiával rendelkezik, amelynek egy része hővé vagy fluoreszcenciává alakul. Az izotóp markerek (18O) alkalmazása kimutatta, hogy a folyamat során felszabaduló oxigén a lebomlott vízből származik, és nem az elnyelt szén-dioxidból.

A fotoszintézis főleg a növényi levelekben és ritkán (valamikor) a szárban stb. Egy tipikus levél részei a következők: felső és alsó epidermisz;

• mezofill;
• vaszkuláris köteg (vénák);
• sztóma.

Ha a felső és alsó felhám sejtjei nem kloroplasztok, a fotoszintézis nem megy végbe. Valójában elsősorban a levél többi részének védelmét szolgálják.

A sztómák főként az epidermisz alsó részén található lyukak, amelyek lehetővé teszik a levegő (CO és O2) cseréjét. A levélben található érkötegek (vagy erek) a növény szállítórendszerének részét képezik, szükség szerint mozgatják a vizet és a tápanyagokat a növény körül. A mezofil sejtekben kloroplasztok vannak, ez a fotoszintézis helye.

A fotoszintézis mechanizmusa nagyon összetett.. Ezek a folyamatok azonban a biológiában különösen fontosak. Erős fény hatására a kloroplasztiszok (a növényi sejt klorofillt tartalmazó részei) fotoszintézisreakcióba lépve szén-dioxidot (CO) édesvízzel egyesítve C6H12O6 cukrot képeznek.

A reakció során C6H12O5 keményítővé alakulnak át, egy négyzetdeciméter levélfelületre átlagosan napi 0,2 g keményítő. Az egész műveletet erős oxigénfelszabadulás kíséri.

Valójában a fotoszintézis folyamata főként egy vízmolekula fotolíziséből áll.

Ennek a folyamatnak a képlete:

6 H 2 O + 6 CO 2 + könnyű \u003d 6 O 2 + C 6 H 12 O 6

Víz + szén-dioxid + fény = oxigén + glükóz

• H 2 O = víz
• CO 2 = szén-dioxid
• O 2 = oxigén
• C 6 H 12 O 6 \u003d glükóz

Lefordítva ez a folyamat azt jelenti: egy növénynek hat molekula vízre + hat molekula szén-dioxidra és fényre van szüksége ahhoz, hogy reakcióba lépjen. Ennek eredményeként hat oxigén- és glükózmolekula képződik egy kémiai folyamat során. A glükóz az glükóz, amelyet a növény kiindulási anyagként használ a zsírok és fehérjék szintéziséhez. Hat oxigénmolekula csak egy "szükséges rossz" a növény számára, amelyet a zárósejteken keresztül juttat a környezetbe.

Mint már említettük, a legtöbb zöld növényben a szénhidrátok a fotoszintézis legfontosabb közvetlen szerves termékei. A növényekben kevés szabad glükóz képződik; ehelyett a glükózegységek összekapcsolódnak keményítővé, vagy fruktózzal, egy másik cukorral kombinálva szacharózt képeznek.

A fotoszintézis nem csak szénhidrátokat termel., ahogy egykor gondolták, hanem:

• aminosavak;
• fehérjék;
• lipidek (vagy zsírok);
• pigmentek és a zöld szövetek egyéb szerves komponensei.

Az ásványi anyagok biztosítják a vegyületek előállításához szükséges elemeket (pl. nitrogén, N; foszfor, P; kén, S).

Kémiai kötések szakadnak meg az oxigén (O) és a szén (C), a hidrogén (H), a nitrogén és a kén között, és új vegyületek keletkeznek olyan termékekben, amelyek gázhalmazállapotú oxigént (O 2 ) és szerves vegyületeket tartalmaznak. Az oxigén közötti kötések megszakításáraés más elemek (például víz, nitrát és szulfát) több energiát igényelnek, mint amennyi felszabadul, amikor új kötések képződnek a termékekben. Ez a kötési energia különbség magyarázza a fotoszintézis által előállított szerves termékekben kémiai energiaként tárolt fényenergia nagy részét. További energia tárolódik, amikor egyszerű molekulákból összetett molekulákat hozunk létre.

A fotoszintézis sebességét befolyásoló tényezők

A fotoszintézis sebességét a zöld növényi szövetek egységnyi tömegére (vagy területére), vagy a teljes klorofill egységnyi tömegére eső oxigéntermelés sebességétől függően határozzák meg.

A fény mennyisége, a szén-dioxid-ellátás, a hőmérséklet, a vízellátás és az ásványi anyagok elérhetősége a legfontosabb környezeti tényezők, amelyek befolyásolják a szárazföldi növények fotoszintézis reakciójának sebességét. Gyorsaságát a növényfajok és élettani állapota is meghatározza, így egészségi állapota, érettsége és virágzása.

A fotoszintézis kizárólag a növény kloroplasztiszában (görögül klór = zöld, lapszerű) megy végbe. A kloroplasztok túlnyomórészt a palántákban találhatók, de a szivacsos szövetekben is. A levél alsó részén blokkoló sejtek találhatók, amelyek koordinálják a gázcserét. A CO 2 kívülről áramlik az intercelluláris sejtekbe.

A fotoszintézishez szükséges víz, belülről szállítja a növényt a xilemen keresztül a sejtekbe. A zöld klorofill biztosítja a napfény elnyelését. Miután a szén-dioxid és a víz oxigénné és glükózzá alakul, a zárósejtek kinyílnak és oxigént bocsátanak ki a környezetbe. A glükóz a sejtben marad, és a növény többek között keményítővé alakítja. Erősségét a glükóz poliszacharidhoz hasonlítják, és csak kismértékben oldódik, így még nagy vízveszteség esetén is a növényi maradványok szilárdsága.

A fotoszintézis jelentősége a biológiában

A lap által kapott fény 20%-a visszaverődik, 10%-a áthalad és 70%-a ténylegesen elnyelődik, aminek 20%-a hőben eloszlik, 48%-a fluoreszcenciában elvész. Körülbelül 2% marad a fotoszintézis számára.

Ezen a folyamaton keresztül a növények nélkülözhetetlen szerepet játszanak a Föld felszínén; valójában a zöld növények bizonyos baktériumcsoportokkal az egyedüli élőlények, amelyek ásványi elemekből szerves anyagokat képesek előállítani. Becslések szerint évente 20 milliárd tonna szenet kötnek meg a szárazföldi növények a légkörben lévő szén-dioxidból és 15 milliárd tonna szenet az algák.

A zöld növények a fő elsődleges termelők, az élelmiszerlánc első láncszemei; a nem klorofill növények és a növényevők és a húsevők (beleértve az embert is) teljes mértékben függenek a fotoszintézis reakciójától.

A fotoszintézis egyszerűsített meghatározása célja, hogy a napból származó fényenergiát kémiai energiává alakítsa. Ezt a fotonikus szénhidrát bioszintézist szén-dioxid-CO2-ból állítják elő fényenergia felhasználásával.

Vagyis a fotoszintézis a klorofill növények kémiai tevékenységének (szintézisének) eredménye, amelyek vízből és ásványi sókból állítják elő a fő biokémiai szerves anyagokat, mivel a kloroplasztiszok képesek megragadni a napenergia egy részét.

A növények két lépésben alakítják át a napfényt tárolt kémiai energiává: Először felfogják a napfény energiáját, majd a szén megkötésére használják fel szerves molekulák kialakítására.

Zöld növények – hívják őket a biológusok autotrófok a bolygó életének alapja. Szinte minden tápláléklánc a növényekből indul ki. A napfény formájában rájuk eső energiát szénhidrátokban tárolt energiává alakítják ( cm. Biológiai molekulák), amelyek közül a hat szénatomos cukor glükóz a legfontosabb. Ezt az energiaátalakítási folyamatot fotoszintézisnek nevezik. Más élőlények növények fogyasztásával jutnak hozzá ehhez az energiához. Ez egy táplálékláncot hoz létre, amely támogatja a bolygó ökoszisztémáját.

Ezenkívül a levegő, amelyet belélegzünk, a fotoszintézis révén oxigénnel dúsul. A teljes fotoszintézis egyenlet így néz ki:

víz + szén-dioxid + fény → szénhidrátok + oxigén

A növények felszívják a légzés során képződő szén-dioxidot, és oxigént bocsátanak ki - a növények létfontosságú tevékenységének termékét ( cm. glikolízis és légzés). Ezenkívül a fotoszintézis alapvető szerepet játszik a természetben zajló szénciklusban.

Meglepőnek tűnik, hogy a fotoszintézis minden fontossága ellenére a tudósok nem kezdték el olyan sokáig tanulmányozni. Van Helmont kísérlete után, amely a 17. században játszódik, szünet következett, és csak 1905-ben végzett Frederick Blackman (Frederick Blackman, 1866-1947) angol növényfiziológus kutatásokat és a fotoszintézis alapvető folyamatainak megállapítását. Kimutatta, hogy a fotoszintézis gyenge fénynél kezdődik, a fotoszintézis sebessége a fényáram növekedésével növekszik, de egy bizonyos szinttől kezdve a megvilágítás további növekedése már nem vezet a fotoszintézis aktivitásának növekedéséhez. Blackman kimutatta, hogy a hőmérséklet növekedése gyenge fényviszonyok mellett nem befolyásolja a fotoszintézis sebességét, de a hőmérséklet és a fény egyidejű emelésével a fotoszintézis sebessége lényegesen nagyobb mértékben növekszik, mint pusztán a fény növekedésével.

Ezekből a kísérletekből Blackman arra a következtetésre jutott, hogy két folyamat játszódik le: az egyik erősen függ a fényszinttől, de nem a hőmérséklettől, míg a másik erősen hőmérsékletfüggő, függetlenül a fényszinttől. Ez a felismerés képezte a fotoszintézis modern elképzeléseinek alapját. A két folyamatot néha "világos" és "sötét" reakciónak is nevezik, ami nem teljesen helytálló, mivel kiderült, hogy bár a "sötét" fázis reakciói fény hiányában is megtörténnek, a "sötét" reakciók termékei szükségesek. könnyű" fázis.

A fotoszintézis akkor kezdődik, amikor a nap által kibocsátott fotonok a levélben speciális pigmentmolekulákba ütköznek, ún. klorofill. A klorofill a levélsejtekben, a sejtszervecskék membránjában található kloroplasztiszok(Ők adják zöld színt a levélnek). Az energiabefogási folyamat két szakaszból áll, és külön molekulacsoportokban zajlik – ezeket a klasztereket általában ún. Fotórendszer Iés Fotórendszer II. A klaszterszámok a folyamatok felfedezésének sorrendjét tükrözik, és ez az egyik vicces tudományos furcsaság, hiszen a levélben a reakciók először a Photosystem II-ben, és csak azután az I. fotórendszerben jelentkeznek.

Amikor egy foton ütközik a Photosystem II 250-400 molekulájával, az energia felugrik, és átkerül a klorofill molekulához. Ezen a ponton két kémiai reakció játszódik le: a klorofill molekula két elektront veszít (amit egy másik molekula, az elektronakceptornak nevezett molekula befogad), és a vízmolekula felhasad. A vízmolekula részét képező két hidrogénatom elektronjai kompenzálják a klorofill által elvesztett két elektront.

Ezt követően a láncba összeállított molekuláris hordozók egy nagy energiájú („gyors”) elektront dobnak egymásnak, akár egy forró krumplit. Ugyanakkor az energia egy része egy adenozin-trifoszfát (ATP) molekula képzésére megy el, amely a sejt egyik fő energiahordozója. cm. biológiai molekulák). Eközben a Photosystem I-ben egy kissé eltérő klorofill molekula elnyeli egy foton energiáját, és egy elektront adományoz egy másik akceptor molekulának. Ezt az elektront a klorofillban a Photosystem II-ből a hordozólánc mentén érkező elektron helyettesíti. Az I. Photosystem elektronból származó elektron energiáját és a vízmolekula hasadása során korábban képződött hidrogénionokat használják fel egy másik hordozómolekula, a NADP-H előállítására.

A fénybefogási folyamat eredményeként a sejt által reakciók lebonyolítására használt molekulákban két foton energiája raktározódik el, és további oxigénmolekula keletkezik. (Megjegyezzük, hogy egy másik, sokkal kevésbé hatékony folyamat, amely magában foglalja a Photosystem I-t, szintén ATP-molekulákat termel.) Ha a nap energiája elnyelte és elraktározott, itt az ideje a szénhidrátok képződésének. A növényekben a szénhidrátok szintézisének alapvető mechanizmusát Melvin Calvin fedezte fel, aki a negyvenes években már klasszikussá vált kísérletsorozatot végzett. Calvin és munkatársai radioaktív szén-14-et tartalmazó szén-dioxid jelenlétében növesztették az algákat. Sikerült megállapítaniuk a sötét fázis kémiai reakcióit, megszakítva a fotoszintézist különböző szakaszokban.

A napenergia szénhidráttá alakításának ciklusa – az úgynevezett Calvin-ciklus – hasonló a Krebs-ciklushoz. cm. Glikolízis és légzés: Ezenkívül kémiai reakciók sorozatából áll, amelyek egy beérkező molekula és egy „segítő” molekula kombinációjával kezdődnek, majd más kémiai reakciók beindításával. Ezek a reakciók a végtermék kialakulásához vezetnek, és egyúttal a "segítő" molekulát is reprodukálják, és a ciklus újra kezdődik. A Calvin-ciklusban egy ilyen „segítő” molekula szerepét az öt szénatomos cukorribulóz-difoszfát (RDP) tölti be. A Calvin-ciklus azzal kezdődik, hogy a szén-dioxid molekulák egyesülnek az RDF-fel. A napfény ATP és NADP-H formájában tárolt energiája miatt először a szénmegkötés kémiai reakciói mennek végbe a szénhidrátok képződésével, majd a ribulóz-difoszfát újraképződésének reakciói. A ciklus hat fordulóján hat szénatom szerepel a glükóz és más szénhidrátok prekurzorainak molekuláiban. Ez a kémiai reakciók ciklusa mindaddig folytatódik, amíg energia áll rendelkezésre. Ezen a cikluson keresztül a napfény energiája elérhetővé válik az élő szervezetek számára.

A legtöbb növényben a fent leírt Calvin-ciklus megy végbe, amelyben a reakciókban közvetlenül részt vevő szén-dioxid a ribulóz-difoszfáthoz kötődik. Ezeket a növényeket C3-as növényeknek nevezik, mivel a szén-dioxid-ribulóz-difoszfát komplex két kisebb molekulára bomlik, mindegyik három szénatomból áll. Egyes növények (mint például a kukorica és a cukornád, valamint számos trópusi fű, beleértve a kúszó gyomokat is) eltérően cikáznak. A helyzet az, hogy a szén-dioxid általában a levél felületén lévő lyukakon, az ún sztóma. Magas hőmérsékleten a sztómák bezáródnak, megvédve a növényt a túlzott nedvességveszteségtől. A zárt sztómájú C 3 -növényekben a szén-dioxid utánpótlás is leáll, ami a fotoszintézis lelassulásához és a fotoszintetikus reakciók megváltozásához vezet. A kukorica esetében a szén-dioxid a levél felületén egy három szénatomos molekulához kötődik, majd a levél belsejébe kerül, ahol szén-dioxid szabadul fel, és megkezdődik a Calvin-ciklus. Ennek a meglehetősen összetett folyamatnak köszönhetően a kukoricában a fotoszintézis még nagyon meleg, száraz időben is végbemegy. C 4 növényeknek nevezzük azokat a növényeket, amelyekben ez a folyamat végbemegy, mivel a szén-dioxid a ciklus elején egy négyszénből álló molekula részeként szállítódik. A C 3 növények többnyire mérsékelt égövi növények, míg a C 4 növények főként a trópusokon találhatók.

Van Neel hipotézis

A fotoszintézis folyamatát a következő kémiai reakció írja le:

CO 2 + H 2 O + könnyű → szénhidrát + O 2

A 20. század elején úgy tartották, hogy a fotoszintézis során felszabaduló oxigén a szén-dioxid lebomlása következtében keletkezik. Ezt a nézetet az 1930-as években Cornelis Bernardus Van Niel (1897-1986) cáfolta, aki akkor a kaliforniai Stanford Egyetem végzős hallgatója volt. Tanulmányozta a lila kénbaktériumot (a képen), amelynek hidrogén-szulfidra (H 2 S) van szüksége a fotoszintézishez, és létfontosságú tevékenysége melléktermékeként atomként szabadul fel. Az ilyen baktériumok esetében a fotoszintézis egyenlete a következő:

CO 2 + H 2 S + könnyű → szénhidrát + 2S.

A két folyamat hasonlósága alapján Van Niel azt javasolta, hogy a hétköznapi fotoszintézisben az oxigén forrása nem a szén-dioxid, hanem a víz, mivel a kénbaktériumokban, amelyek anyagcseréjében oxigén helyett kén vesz részt, a fotoszintézis ezt a ként adja vissza, ami a fotoszintézis reakcióinak mellékterméke. A fotoszintézis modern részletes magyarázata megerősíti ezt a sejtést: a fotoszintézis folyamatának első szakasza (amelyet a Photosystem II-ben hajtanak végre) egy vízmolekula felhasadása.