Отдел цианобактерии общая характеристика представители и значение. Цианобактерии

Среди существующих ныне организмов встречаются такие, о принадлежности которых к какому-либо идут постоянные споры. Так происходит и существами под названием цианобактерии. Хотя даже названия точного у них нет. Слишком много синонимов:

  • синезеленые водоросли;
  • цианобионты;
  • фикохромовые дробянки;
  • цианеи;
  • слизиевые водоросли и прочие.

Вот и получается, что цианобактерия - это совершенно мелкий, но в то же время такой сложный и противоречивый организм, который требует внимательного изучения и рассмотрения своей структуры с целью определения точной таксономической принадлежности.

История существования и открытия

Судя по ископаемым остаткам, история существования синезеленых водорослей уходит своими корнями далеко в прошлое, на несколько (3,5) миллиардов лет назад. Такие выводы позволили сделать исследования ученых-палеонтологов, проанализировавших горные породы (их участки) тех далеких времен.

На поверхности образцов были обнаружены цианобактерии, строение которых ничем не отличалось от такового у современных форм. Это свидетельствует о высокой степени приспособленности данных существ к различным условиям обитания, к их крайней выносливости и выживаемости. Очевидно, что за миллионы лет происходило множество изменений в температурном и газовом составе планеты. Однако ничто не повлияло на жизнеспособность цианей.

В современности цианобактерия - это одноклеточный организм, который был открыт одновременно с остальными формами бактериальных клеток. То есть Антонио Ван Левенгуком, Луи Пастером и другими исследователями в XVIII-XIX веках.

Более тщательному изучению они подверглись позже, с развитием электронной микроскопии и модернизированных способов и методов исследования. Были выявлены особенности, которыми обладают цианобактерии. Строение клетки включает ряд новых, не встречающихся у других существ, структур.

Классификация

Вопрос определения их таксономической принадлежности остается открытым. Пока известно только одно: цианобактерии - прокариоты. Подтверждением этому являются такие особенности, как:

  • отсутствие ядра, митохондрий, хлоропластов;
  • наличие в клеточной стенке муреина;
  • молекулы S-рибосом в составе клетки.

Тем не менее цианобактерии - прокариоты, насчитывающие около 1500 тысяч разновидностей. Все их классифицировали и объединили в 5 больших морфологических группировок.

  1. Хроококковые. Достаточно многочисленная группа, объединяющая одиночные или колониальные формы. Высокие концентрации организмов удерживаются вместе за счет общей слизи, выделяемой клеточной стенкой каждой особи. По форме к этой группе относятся палочковидные и шаровидные структуры.
  2. Плеврокапсовые. Очень схожи с предыдущими формами, однако появляется особенность в виде формирования беоцитов (подробнее об этом явлении позже). Входящие сюда цианобактерии относятся к трем основным классам: Плеврокапсы, Дермокапсы, Миксосарцины.
  3. Оксиллатории. Главная особенность этой группы в том, что все клетки объединяются в общую слизевую структуру под названием трихома. Деление происходит, не выходя за пределы этой нити, внутри. Осциллатории включают в свой состав исключительно вегетативные клетки, делящиеся бесполым способом пополам.
  4. Ностоковые. Интересны за свою криофильность. Способны обитать на открытых ледяных пустынях, образуя на них цветные налеты. Так называемое явление "цветения ледяных пустынь". Формы данных организмов также нитчатые в виде трихом, однако размножение половое, при помощи специализированных клеток - гетероцист. Отнести сюда можно следующих представителей: Анабены, Ностоки, Калотриксы.
  5. Стигонемовые. Очень схожи с предыдущей группой. Главное отличие в способе размножения - они способны делиться множественно в пределах одной клетки. Самый популярный представитель данного объединения - Фишереллы.

Таким образом, и классифицируют цианей по морфологическому критерию, так как по остальным возникает много вопросов и получается путаница. Ботаники и микробиологи к общему знаменателю в систематике цианобактерий пока прийти не могут.

Места обитания

Благодаря наличию особых приспособлений (гетероцист, беоцитов, необычных тиллакоидов, газовых вакуолей, способности фиксировать молекулярный азот и прочих) данные организмы расселились повсеместно. Они способны выживать даже в самых экстремальных условиях, в которых вообще ни один живой организм существовать не может. Например, горячие термофильные источники, анаэробные условия с атмосферой сероводорода, с рН меньше 4.

Цианобактерия - это организм, спокойно выживающий на морском песке и скалистых выступах, ледяных глыбах и жарких пустынях. Узнать и определить присутствие цианей можно по характерному цветному налету, который образуют их колонии. Цвет может быть различным, от иссиня-черного до розового и фиолетового.

Синезелеными их называют за то, что часто на поверхности обычных пресных или соленых вод они формируют сине-зеленую слизевую пленку. Такое явление получило название "цветение воды". Его можно видеть практически на любом озере, которое начинает зарастать и заболачиваться.

Особенности строения клетки

Цианобактерии строение имеют обычное для прокариотических организмов, однако имеются и кое-какие особенности.

Общий план строения клетки следующий:

  • клеточная стенка из полисахаридов и муреина;
  • билипидного строения;
  • цитоплазма со свободно распределенным генетическим материалом в виде молекулы ДНК;
  • тиллакоиды, выполняющие функцию фотосинтеза и содержащие пигменты (хлорофиллы, ксантофиллы, каротиноиды).

Виды специализированных структур

В первую очередь это гетероцисты. Данные структуры - не части, а сами клетки в составе трихомы (общей колониальной нити, объединенной слизью). Они отличаются при рассмотрении в микроскоп своим составом, так как основная функция их - выработка фермента, позволяющего фиксировать молекулярный азот из воздуха. Поэтому пигментов в гетероцистах практически нет, а вот азота достаточно много.

Во-вторых, это гормогонии - участки, вырванные из трихомы. Служат местами размножения.

Беоциты - это своеобразные дочерние клетки, в массе наделившиеся из одной материнской. Иногда их число достигает тысячи за один период деления. К такой особенности способны Дермокапсы и другие Плеврокапсодиевые.

Акинеты - особые клетки, находящиеся в состоянии покоя и включенные в состав трихомы. Отличаются более массивной, богатой полисахаридами клеточной стенкой. Роль их схожа с гетероцистами.

Газовые вакуоли - их имеют все цианобактерии. Строение клетки изначально подразумевает их наличие. Роль их - принимают участие в процессах цветения воды. Другое название подобных структур - карбоксисомы.

Они, безусловно, есть и в растительных, и в животных, и в бактериальных клетках. Однако у синезеленых водорослей эти включения несколько иные. К ним относятся:

  • гликоген;
  • гранулы полифосфата;
  • цианофицин - особое вещество, состоящее из аспартата, аргинина. Служит для накопления азота, так как эти включения находятся в гетероцистах.

Это то, чем обладает цианобактерия. Основные части и специализированные клетки и органоиды - вот то, что позволяет цианеям осуществлять фотосинтез, но при этом относиться к бактериям.

Размножение

Данный процесс не представляет особой сложности, так как такой же, какой имеют обычные бактерии. Цианобактерии могут делиться вегетативно, частями трихом, обычной клеткой надвое, либо осуществлять половой процесс.

Часто в этих процессах участвуют специализированные клетки гетероцисты, акинеты, беоциты.

Способы передвижения

Клетка цианобактерии снаружи покрыта а иногда еще и слоем специального полисахарида, способного формировать слизевую капсулу вокруг нее. Именно благодаря этой особенности и осуществляется движение цианей.

Жгутиков или специальных выростов нет. Движение может осуществляться только по твердой поверхности при помощи слизи, короткими сокращениями. Некоторые Осциллатории имеют очень необычный способ перемещения - они крутятся вокруг своей оси и одновременно вызывают вращение всей трихомы. Так происходит движение по поверхности.

Способность к фиксации азота

Данной особенностью обладает практически каждая цианобактерия. Это возможно, благодаря наличию фермента нитрогеназы, способной фиксировать молекулярный азот и переводить его в удобоваримую форму соединений. Происходит это в структурах гетероцистах. Следовательно, те виды, что их не имеют, из воздуха не способны.

Вообще, этот процесс делает цианобактерии очень важными существами для жизни растений. Поселяясь в почве, цианеи помогают представителям флоры усваивать связанный азот и вести нормальный образ жизни.

Анаэробные виды

Некоторые формы синезеленых водорослей (например, Осциллатории) способны жить в совершенно анаэробных условиях и атмосфере сероводорода. В этом случае происходит переработка соединения внутри организма и в результате образуется молекулярная сера, выходящая в окружающую среду.

Бактерии - первые организмы, населившие нашу планету. Это мельчайшие прокариотические организмы, имеющие клеточное строение. Размеры бактерий колеблются от нескольких десятых микрона до 10-13 мкм. Они содержатся в воздухе (на высоте до 40 000 м), почве, воде, снегах полярных областей и горячих источниках с температурой около 90 °С. Особенно много их в почве - от 200-500 млн до 2 млрд и более особей в 1 г, в зависимости от типа почв.

По форме и особенностям объединения клеток различают несколько морфологических групп бактерий: шаровидные, называемые кокками, прямые палочковидные - бациллы, изогнутые - вибрионы, спирально изогнутые - спириллы. Кокки, сцепленные попарно, получили название - диплококки , соединенные в виде цепочки - стрептококки , в виде гроздей - стафилококки и др. Реже встречаются нитчатые формы.

Некоторые бактерии имеют органоиды движения - жгутики (от 1 до 50), которые состоят из особого белка - флагеллина. У ряда бактерий они расположены на одном конце клетки, у других - на двух или по всей поверхности. Способ расположения жгутиков является одним из признаков при классификации подвижных бактерий.

Тонкая и эластичная клеточная оболочка, в состав которой входит муреин, придает бактериальной клетке определенную форму, защищает ее содержимое от воздействия неблагоприятных факторов внешней среды и выполняет ряд других функций. Многие виды бактерий окружены слизистой капсулой.

Плазматическая мембрана способна образовывать выпячивания внутрь цитоплазмы, называемые мезосомами . На мембранах мезосом располагаются окислительно-восстановительные ферменты, а у фотосинтезирующих бактерий - и соответствующие пигменты, благодаря чему мезосомы способны выполнять функции митохондрий, хлоропластов и других органелл.

B центральной части клетки находится одна кольцевая молекула ДНК - геном, состоящий примерно из 5 млн пар нуклеотидов. Многие бактерии имеют мелкие кольцевые молекулы ДНК, называемые плазмидами. Митохондрии, хлоропласты, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи и другие мембранные структуры, характерные для всех эукариотических клеток у бактерий отсутствуют. Однако в цитоплазме имеется до 20 тыс. мелких рибосом.

У некоторых лишенных жгутиков водных и почвенных бактерий в цитоплазме имеются газовые вакуоли . Регулируя количество газов в вакуолях, водные бактерии могут погружаться в толщу воды или подниматься на ее поверхность, а почвенные - передвигаться в капиллярах почвы. Запасные вещества бактериальной клетки - полисахариды (крахмал, гликоген), жиры, полифосфаты, сера.

Бактерии бесцветны (в их цитоплазме нет пигментов ), за исключением зеленых и пурпурных серных.

Размножение бактерий происходит путем простого бинарного деления клетки. Этому предшествует самоудвоение (репликация) молекулы ДНК. Почкование встречается как исключение.

У некоторых бактерий обнаружены упрощенные формы полового процесса (например, у кишечной палочки). Половой процесс напоминает конъюгацию, при которой происходит передача генетического материала из одной клетки в другую при их непосредственном контакте. После этого клетки разъединяются. Количество особей в результате полового процесса остается прежним, но происходит обмен наследственным материалом, т. е. осуществляется генетическая рекомбинация.

Спорообразование свойственно только небольшой группе бактерий бациллам, клостридиуму. В виде спор бактерии переносят неблагоприятные условия. Они выдерживают длительное высыхание, нагревание свыше 100 °C и охлаждение почти до абсолютного нуля. В обычном же состоянии бактерии неустойчивы при высушивании, воздействии прямых солнечных лучей, повышении температуры до 65-80 °C и т. д. В благоприятных условиях споры набухают и прорастают.

К сапротрофам относится бактерия гниения и брожения. Первые расщепляют азотсодержащие, вторые - углеродсодержащие соединения. В обоих случаях выделяется энергия, необходимая для их жизнедеятельности.

Роль бактерий в биосфере достаточно велика. Благодаря их жизнедеятельности происходит разложение и минерализация органических веществ, отмерших растений и животных. Образовавшиеся при этом простые неорганические соединения (аммиак, сероводород, диоксид углерода и др.) вовлекаются в общий круговорот веществ. Бактерии, вместе с грибами и лишайниками, участвуют в начальных стадиях почвообразовательных процессов.

Особую роль в природе играют азотфиксирующие бактерии. Населяя почву, такие бактерии обогащают ее азотом, к ним относятся свободноживущий азотобактер и клубеньковые бактерии, поселяющиеся на корнях бобовых и мимозовых растений.

Бактерии играют положительную роль в хозяйственной деятельности человека. Молочнокислые бактерии используются в приготовлении разнообразных пищевых продуктов из молока: сметаны, простокваши, кефира, масла, сыра.

Патогенные бактерии - возбудители опасных болезней у человека и животных: чумы, туляремии, сибирской язвы, пневмонии, дизентерии, туберкулеза и др.

Поражают бактерий я растения, вызывая у них так называемые бактериозы (пятнистость, увядание, ожоги, мокрые гнили, опухоли и др.).

Сапротрофные бактерии играют не только положительную роль, обеспечивая круговорот веществ в природе, но и отрицательную, вызывая гниение продуктов питания.

Широко распространенными методами борьбы с гнилостными бактериями являются: высушивание плодов, грибов, мяса, рыбы, зерна; их охлаждение и замораживание в холодильниках и ледниках; маринование продуктов в уксусной кислоте; высокая концентрация сахара, например, при изготовлении варенья, что вызывает плазмолиз в клетках бактерий и нарушает их жизнедеятельность; засолка.

Для уничтожения вегетативных форм бактерий и сохранения молока, вина, фруктовых соков и других продуктов применяется метод пастеризации - нагревание до 65 °С в течение 10-20 мин., а для освобождения среды от спорообразующих бактерий наибольший эффект дает метод стерилизации - кипячение при повышенном давлении в автоклавах. В медицине, пищевой промышленности, сельском хозяйстве используют метод дезинфекции (обработка йодом, перекисью водорода, борной кислотой и т. д.).

Цианобактерии (сине-зеленые водоросли). Они представляют собой древнейшую, уникальную группу организмов. Многие свойства цианобактерий (фиксация азота, прижизненные выделения органических веществ и др.) определяют их чрезвычайно важную роль в биосфере. Отдел включает одноклеточные, колониальные и многоклеточные (нитчатые) организмы различной морфологической структуры: от микроскопических до видимых простым глазом. В цитоплазме расположены фотосинтезирующие ламмедлярные структуры и пигменты: хлорофилл α, каротинонды, фикобилины, пигменты, отсутствующие у других фотосинтетиков. Благодаря разнообразию пигментов цианобактерии способны к поглощению света различных длин волн.

Размножаются цианобактерии бесполым путем (одноклеточные -делением клеток, колониальные и нитчатые - распадением на отдельные участки, способные прорастать в новые организмы). Половой процесс и подвижные жгутиковые формы и стадии не выявлены.

Цианобактерии распространены в пресных и соленых водах, на поверхности почвы, на скалах, в горячих источниках, входят в состав лишайников. Они обогащают почву органикой и азотом, являются кормом для зоопланктона и рыб, могут использоваться для получения ряда ценных веществ, продуцируемых ими в процессе жизнедеятельности (аминокислоты, витамин B 12 , пигменты и др.). Некоторые - носток, спирулина - могут применяться в пищу. В период массового размножения цианобактерий в водоемах (так называемого «цветения воды») происходит процесс их гниения: вода приобретает неприятный запах и становится непригодной для питья; наблюдается массовая гибель рыбы; на поверхности водоема образуется маслянистая грязно-зеленая пленка, состоящая из отмерших цианобактерий.

Читать далее

Цианобактерии занимают особое место среди бактерий. Они представлены одноклеточными, колониальными и нитчатыми формами, содержащими хло-рофилл и способными осуществлять фотосинтез. Циано-бактерии создают запас органических веществ в почве и воде, который служит кормовой базой для рыб и других мелких животных. Во время массового размножения цианобакте-рии вызывают цветение воды.

Цианобактерии в основном населяют пресноводные водое-мы, некоторые живут на влажной почве, в основании стволов деревьев. Небольшое количество видов обитает в морях. Не-которые приспособились жить в очень неблагоприятных усло-виях: в горячих источниках, замерзших озерах Антарктики.

Цианобактерии содержат зеленый пигмент хлорофилл, а также пигменты синего, красного и желтого цветов, участву-ющие в поглощении света. Сочетание пигментов дает в боль-шинстве случаев сине-зеленую окраску (отсюда название). Но некоторые из них желтые, черные или красные. Благодаря окраске цианобактерии придают среде, где они обитают, опре-деленный цвет, особенно при массовом размножении. Крас-ное море получило свое название от красных цианобактерий.

Цианобактерии играют важную роль в природе. Вместе с другими бактериями они обогащают почву органически-ми веществами и азотом, а водоемы и воздух — кислородом. Материал с сайта

Многие представители цианобактерий способны фикси-ровать атмосферный азот. В Азии за счет азотфиксирующих цианобактерий подолгу выращивают рис на одном и том же участке без применения удобрений.

Благодаря своей способности фиксировать атмосферный азот цианобактерии могут заселять голые поверхности скал и бедные почвы. Морские виды циано-бактерий фиксируют около четверти всего азота, который поглощается мо-рем из воздуха.

Водные формы бактерий служат кормом для мелких зверей и рыб. Некоторые цианобактерии используются в каче-стве «поставщиков» ценных для человека веществ — бел-ков, углеводов, жиров, витаминов , пигментов. Отдельные виды цианобактерий используются в пищу. Например, носток сливовидный (рис. 25) потребляют в Китае и Японии, а спирулину (рис. 26) — в районе озера Чад в Африке. Из спирулины получают пищевой белок, который используют как дополнение к пище.

Наличие жестких клеточных оболочек. Образование в большинстве случаев слизистых обверток.

Отсутствие типичных ядер, ДНК лежит в центре клетки свободно.

Локализация фотосинтетических пигментов в тилакоидах при отсутствии хлоропластов; тилакоиды содержат хлорофилл а .

Присутствие разнообразных включений: газовых вакуолей (обеспечение плавучести), цианофициновых гранул (фиксация азота), полифосфатных тел (фиксация фосфора).

Цианобактерии включают одноклеточные и многоклеточные формы (рис. 3.5, 3.6).

Рис. 3.6. Строение клетки (по Тарасенко Е.В., 2013) А - гетеротрофная бактерия;

Б - цианобактерия 1 - жгутик; 2 – рибосомы 70S; 3 - включения; 4 - мезосомы; 5 - ДНК; 6 - оболочка; 7 - мембрана; 8 - фотосинтезирующая мембрана (тилакоиды)

3.4. Подимперия ядерные, или эукариоты (Eucaryota)

(от греч. эу - хорошо, полностью и греч. karyon - ядро) - организмы, клетки которых содержат оформленные ядра. К эукариотам относятся все высшие животные, растения, а также одноклеточные и многоклеточные водоросли, грибы, простейшие.

Сравнение эукариот и прокариот :

Согласно современным представлениям, прокариоты вместе с предками эукариот относятся к наиболее древним организмам и имеют общее происхождение. Довод в пользу единого происхождения клеток прокариот и эукариот заключается в принципиальном сходстве их генетического аппарата. Различия показаны в таблицах 3.1, 3.2.


Таблица 3.1

Сравнение прокариот и эукариот

Признак Прокариоты Эукариоты
Размер клеток Диаметр 0,5-5 мкм Диаметр обычно до 50 мкм.
Капсула Имеется у некоторых бактерий Отсутствует
Клеточная стенка У бактерий содержит муреин, у цианобактерий - целлюлозу, пектиновые вещества, немного муреина. У растений - целлюлозная стенка, у грибов - хитиновая, у животных клеток клеточной стенки нет
Плазмалемма Имеется Имеется, в животной клетке - плазмалемма с гликокаликсом
Наличие ядра Отсутствие Наличие ядра
Ядерный материал (хромосомы) ДНК - короткие кольцевые молекулы ДНК - длинные линейные молекулы, связанные с гистонами и включают кодирующие участки (экзоны) и некодирующие области (интроны)
Кодирующая часть ДНК 98% ДНК 1,5-3% ДНК, остальное количество - избыточная ДНК
ДНК цитоплазмы ДНК цитоплазмы представлена плазмидами (маленькие кольцевые хромосомы в цитоплазме) ДНК цитоплазмы локализована в митохондриях и хлоропластах
Ядрышки Отсутствие Имеются
Организация генома Имеется до 1,5 тыс. генов От 5 до 200 тыс. генов (у человека - около 25 тыс.)
Цитоплазма Движение отсутствует Движение имеется
Безмембранные органоиды Рибосомы Мельче, чем у эукариот, - 70S. Обычно свободные, но могут быть связаны с мембранными структурами. Крупные, 80S, в свободном состоянии или связаны с мембранами гранулярной ЭПС. В пластидах и митохондриях содержатся рибосомы 70S.
Клеточный центр Отсутствие Имеется в клетках животных, грибов, низших растений
Одномембранные органеллы Отсутствие. Их функции выполняют выросты клеточной мембраны ЭПС, аппарат Гольджи, вакуоли, лизосомы, пероксисомы и т. д.
Двухмембранные органеллы Отсутствие Митохондрии - у всех эукариотов; пластиды - у растений
Мезосома Участвует в делении клетки и в метаболизме Отсутствует
Жгутики Простого строения, не содержат микротрубочек. Диаметр 20 нм Сложного строения, содержат микротрубочки (подобные микротрубочкам центриолей) Диаметр 200 нм
Вакуоли Отсутствие В растительной клетке с клеточным соком (мембрана - тонопласт), в грибной клетке – множество мелких вакуолей, подобных растительным, в животной клетке – пищеварительные, сократительные, выделительные, фагоцитарные и аутофагоцитарные.

Таблица 3.2

Сравнение жизнедеятельности прокариот и эукариот

Признак Прокариоты Эукариоты
Аэробное клеточное дыхание У бактерий - в мезосомах; у цианобактерий - на цитоплазматических мембранах Происходит в митохондриях
Фотосинтез Хлоропластов нет. Фотосинтез у цианобактерий происходит на фотосинтетических мембранах В хлоропластах, содержащих специальные мембраны, собранные в граны
Фагоцитоз и пиноцитоз Отсутствует (из-за наличия жесткой клеточной стенки) Свойствен клеткам животных, у грибов и растений отсутствует
Спорообразование Часть представителей способна образовывать споры из клетки для перенесения неблагоприятных условий среды, поскольку имеют толстую стенку. Спорообразование свойственно растениям и грибам. Споры предназначены для размножения
Способы деления клетки Бинарное поперечное деление, редко - почкование. Митоз и мейоз отсутствуют Митоз, мейоз, амитоз
Передача генетической информации Горизонтальная (от клетки к клетке) путем конъюгации, трансформации и трансдукции. Вертикальная передача генетической информации от родителям к потомкам

Сходства клеток

Большинство клеток - растений и грибов (кроме клеток животных), подобно клеткам прокариот, окружено твердой клеточной стенкой. Однако химический их состав различен.

В клетке эукариот есть ядро и все органоиды, свойственные в клетке: эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи.

К цианобактериям относится большая группа организмов, сочетающих прокариотное строение клетки со способностью осуществлять фотосинтез, сопровождающийся выделением O 2 , что свойственно разным группам водорослей и высших растений. Объединение черт, присущих организмам, относящимся к разным царствам или даже надцарствам живой природы, сделало цианобактерии объектом борьбы за принадлежность к низшим растениям (водорослям) или бактериям (прокариотам).

Вопрос о положении цианобактерии (сине-зеленых водорослей) в системе живого мира имеет долгую и противоречивую историю. В течение длительного времени они рассматривались как одна из групп низших растений, поэтому и систематика осуществлялась в соответствии с правилами Международного кодекса ботанической номенклатуры. И только в 60-х гг. XX в., когда было установлено четкое различие между прокариотным и эукариотным типами клеточной организации и на основании этого К. ван Нилем и Р. Стейниером сформулировано определение бактерий как организмов, имеющих прокариотное строение клетки, встал вопрос о пересмотре положения сине-зеленых водорослей в системе живых организмов.

Изучение цитологии клеток сине-зеленых водорослей с помощью современных методов привело к неоспоримому выводу о том, что эти организмы также являются типичными прокариотами. Как следствие этого Р. Стейниером было предложено отказаться от названия "сине-зеленые водоросли" и называть данные организмы "цианобактериями" - термином, отражающим их истинную биологическую природу. Воссоединение цианобактерий с остальными прокариотами поставило исследователей перед необходимостью пересмотра существующей классификации этих организмов и подчинения ее правилам Международного кодекса номенклатуры бактерий.

В течение длительного времени альгологами было описано около 170 родов и больше 1000 видов сине-зеленых водорослей. В настоящее время ведется работа по созданию новой систематики цианобактерий, основанной на изучении чистых культур. Уже получено больше 300 чистых штаммов цианобактерий. Для классификации использованы постоянные морфологические признаки, закономерности развития культуры, особенности клеточной ультраструктуры, величина и нуклеотидная характеристика генома, особенности углеродного и азотного метаболизма и ряд других.

Цианобактерий - морфологически разнообразная группа грамотрицательных эубактерий, включающая одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. У последних единицей структуры служит нить (трихом, или филамент). Нити бывают простые или ветвящиеся. Простые нити состоят из одного ряда клеток (однорядные трихомы), имеющих одинаковые размеры, форму и строение, или клеток, различающихся по этим параметрам. Ветвящиеся трихомы возникают в результате разных причин, в связи с чем различают ложное и истинное ветвление. К истинному ветвлению приводит способность клеток трихома делиться в разных плоскостях, в результате чего возникают многорядные трихомы или однорядные нити с однорядными же боковыми ветвями. Ложное ветвление трихомов не связано с особенностями деления клеток внутри нити, а есть результат прикрепления или соединения разных нитей под углом друг к другу.


В процессе жизненного цикла некоторые цианобактерий формируют дифференцированные единичные клетки или короткие нити, служащие для размножения (баеоциты, гормогонии), выживания в неблагоприятных условиях (споры, или акинеты) или азотфиксации в аэробных условиях (гетероцисты). Более подробная характеристика дифференцированных форм цианобактерий дана ниже при описании их систематики и процесса азотфиксации. Краткая характеристика акинет представлена в гл. 5. Для разных представителей этой группы характерна способность к скользящему движению. Оно свойственно как нитчатым формам (трихомы и/или гормогонии), так и одноклеточным (баеоциты).

Известны разные способы размножения цианобактерий. Деление клеток происходит путем равновеликого бинарного деления, сопровождающегося образованием поперечной перегородки или перетяжки; неравновеликого бинарного деления (почкования); множественного деления (см. рис. 20, А–Г ). Бинарное деление может происходить только в одной плоскости, что у одноклеточных форм приводит к образованию цепочки клеток, а у нитчатых - к удлинению однорядного трихома. Деление в нескольких плоскостях ведет у одноклеточных цианобактерий к формированию скоплений правильной или неправильной формы, а у нитчатых - к возникновению многорядного трихома (если к такому делению способны почти все вегетативные клетки нити) или однорядного трихома с боковыми однорядными ветвями (если способность к делению в разных плоскостях обнаруживают только отдельные клетки нити). Размножение нитчатых форм осуществляется также с помощью обрывков трихома, состоящих из одной или нескольких клеток, у некоторых - также гормогониями, отличающимися по ряду признаков от трихомов, и в результате прорастания акинет в благоприятных условиях.

Начатая работа по классификации цианобактерий в соответствии с правилами Международного кодекса номенклатуры бактерий привела к выделению 5 основных таксономических групп в ранге порядков, различающихся морфологическими признаками (табл. 27). Для характеристики выделенных родов привлечены также данные, полученные при изучении клеточной ультраструктуры, генетического материала, физиолого-биохимических свойств.

К порядку Chroococcales отнесены одноклеточные цианобактерий, существующие в виде одиночных клеток или формирующие колонии (рис. 80). Для большинства представителей этой группы характерно образование чехлов, окружающих каждую клетку и, кроме того, удерживающих вместе группы клеток, т. е. участвующих в формировании колоний. Цианобактерий, клетки которых не образуют чехлов, легко распадаются до одиночных клеток. Размножение осуществляется бинарным делением в одной или нескольких плоскостях, а также почкованием.

Таблица 27. Основные таксономические группы цианобактерий