Simbioza cu plantele leguminoase este formată din bacterii nodulare. Bacteriile nodulare

Distribuția bacteriilor nodulare în natură

Fiind organisme simbiotice, bacteriile nodulare se răspândesc în sol, însoțind anumite tipuri de plante leguminoase. După distrugerea nodulilor, celulele bacteriilor nodulare intră în sol și încep să existe în detrimentul diferitelor substanțe organice, ca și alte microorganisme din sol. Distribuția aproape omniprezentă a bacteriilor nodulare este dovada gradului lor ridicat de adaptabilitate la diverse condiții de sol și climat, capacitatea de a duce un mod de viață simbiotic și saprofit.

Schematând datele disponibile în prezent despre distribuția bacteriilor nodulare în natură, putem face următoarele generalizări.

În solurile virgine și cultivate, bacteriile nodulare ale acelor specii de plante leguminoase care se găsesc în flora sălbatică sau care au fost cultivate de mult timp într-o anumită zonă sunt de obicei prezente în cantități mari. Numărul de bacterii nodulare este întotdeauna cel mai mare în rizosfera plantelor leguminoase, ceva mai puțin în rizosfera altor specii și puține în sol departe de rădăcini.

Atât bacteriile nodulare eficiente, cât și cele ineficiente se găsesc în sol. Există multe dovezi că existența saprofită pe termen lung a bacteriilor nodulare, în special în solurile cu proprietăți nefavorabile (acide, saline), duce la scăderea și chiar pierderea activității bacteriene.

Orez. 1 - Noduli pe rădăcinile de arin (după J. Becking)

Infectarea încrucișată a diferitelor specii de plante leguminoase duce adesea în natură și în practica agricolă la apariția unor noduli pe rădăcini care nu fixează activ azotul molecular. Acest lucru, de regulă, depinde de absența tipurilor corespunzătoare de bacterii nodulare din sol.

În special, acest fenomen este observat atunci când se folosesc specii noi de plante leguminoase, care fie sunt infectate cu specii ineficiente de bacterii Cross-group, fie se dezvoltă fără noduli.

Orez. 2 - Noduli pe rădăcinile tribulusului (după O. Allen)

Bacteriile nodulare sunt folosite pentru producția industrială de nitragină, care este folosită pentru a trata semințele plantelor leguminoase. Au fost descoperite pentru prima dată de M. S. Voronin în 1866. Mai târziu, M. V. Beyerink (1888) le-a izolat în cultură pură și a fost studiată în detaliu de microbiologi și fiziologi. Bacteriile pătrund în rădăcinile plantelor leguminoase prin părul rădăcinii și pătrund în tegumentul interior al rădăcinii, în parenchim, determinând creșterea diviziunii și proliferării celulare. Pe rădăcini se formează creșteri urâte, numite noduli, sau noduli. La început, bacteriile absorb nutrienții plantei și inhibă oarecum creșterea acesteia. Apoi, pe măsură ce țesutul nodulului crește, se stabilește o simbioză între bacterii și plantele superioare. Bacteriile primesc alimente carbonice (zahăr) și minerale de la plantă și, în schimb, îi furnizează compuși azotați.

Bacteriile nodulare se instalează în sol, se înmulțesc și pătrund în celulele rădăcinii prin găurile din firele de păr ale plantelor leguminoase. În celule are loc o reproducere crescută a bacteriilor nodulare și în paralel are loc o diviziune intensivă a celulelor radiculare infectate cu bacterii nodulare.

Bacteriile nodulare furnizează plantei leguminoase cu azot. Planta folosește acest azot legat și, la rândul său, furnizează bacteriilor nodulare materia organică care conține carbon de care au nevoie. Bacteriile nodulare pot folosi diferite zaharuri și alcooli ca sursă de carbon.

Bacteriile nodulare sunt microaerofile (se dezvoltă cu cantități mici de oxigen în mediu), dar preferă condiții aerobe. Bacteriile nodulare care au apărut din firul de infecție continuă să se înmulțească în țesutul gazdă. Cea mai mare parte a bacteriilor se înmulțește în citoplasma celulei și nu în firul de infecție. Se dezvoltă cel mai intens atunci când reacția solului este aproape neutră. Prin urmare, la însămânțarea leguminoaselor pe soluri acide, împreună cu inocularea semințelor, este necesară vararea solului. Inocularea fără varare are un efect foarte mic asupra producției și conținutului de proteine.

Bacteriile nodulare sunt capabile, în condiții favorabile, să acumuleze până la 200–300 kg/ha de azot într-un sezon.

Bacteriile tinere nodulare în cultură pură pe medii nutritive au de obicei o formă de tijă (Fig. 2, 3), dimensiunea tijelor este de aproximativ 0 5 - 0 9 X 1 2 - 3 0 μm, mobile, se înmulțesc prin diviziune

Pe lângă bacteriile nodulare, în sol trăiesc și alte microorganisme care pot asimila azotul liber din aer; nu trăiesc pe rădăcinile plantelor, ci în apropierea acestora. Toți ceilalți nutrienți de care au nevoie acești microbi, ei absorb singuri, și nu în detrimentul sucurilor de plante, așa cum este inerent plantelor cu noduli. Azotobacter este cel mai important microorganism care trăiește în sol, capabil să asimileze azotul atmosferic. Aceste bacterii pot trăi în condiții favorabile de umiditate, flux bun de aer, temperatură adecvată și aciditate a solului. Cerințele Azotobacter față de regimul termic și umiditatea solului sunt aproximativ aceleași cu cerințele plantelor cultivate, dar este mai sensibil la aciditatea solului decât majoritatea plantelor.

Bacteriile cu noduli sunt specifice - speciile individuale sau rase ale acestora sunt capabile să formeze noduli numai pe rădăcinile anumitor leguminoase. Așadar, unele dintre ele se dezvoltă numai pe rădăcinile trifoiului, dar nu pot infecta rădăcinile de mazăre, lucernă, lupin și alte leguminoase. Grupurile de bacterii care formează noduli pe rădăcinile de lupin și seradella nu infectează rădăcinile de trifoi și mazăre etc. Uneori, specificul bacteriilor nodulare este atât de pronunțat încât diferitele soiuri ale unui G? și aceeași cultură (sau chiar soiuri de plante) au atitudini diferite față de una sau alta tulpină de bacterii. De exemplu, rădăcinile lupinilor furajere galbene nu sunt întotdeauna bine infectate cu bacterii nodulare de la rădăcinile lupinilor amari anuali. Grupele de bacterii nodulare în funcție de specificitatea lor sunt indicate la pagina 382.[ ...]

Bacteriile nodulare se dezvoltă cel mai intens atunci când reacția solului este aproape neutră. Prin urmare, la însămânțarea leguminoaselor pe soluri acide, împreună cu inocularea semințelor, este necesară vararea solului. Inocularea fără varare are un efect foarte mic asupra producției și conținutului de proteine. Potrivit lui K. Fillers, atunci când boabele de soia au fost cultivate pe sol acid fără inoculare și fără var, conținutul de proteine ​​din semințe a fost de 32,8%, a crescut cu 11,2%.[ ...]

Bacteriile nodulare ale diferitelor plante leguminoase mor în soluri acide.[ ...]

Bacteriile nodulare au nevoie de un aport suficient de carbohidrați, fosfor și calciu. În ultimii ani, s-a stabilit că o serie de oligoelemente (în special molibdenul) joacă un rol important în activitatea vitală a bacteriilor nodulare. Vararea și utilizarea molibdenului pentru leguminoase pe solurile acide reglează reacția solului; este necesar un aport suficient de leguminoase cu fosfor pe toate solurile.[ ...]

Procariotele (bacterii, arhebacterii, cianobacterii) sunt organisme unicelulare care nu au nucleu. Datorită unui metabolism atât de divers, bacteriile pot exista într-o varietate de condiții de mediu: în apă, aer, sol și organismele vii. Rolul bacteriilor în formarea petrolului, cărbunelui, turbei, gazelor naturale, în formarea solului, în ciclurile azotului, fosforului, sulfului și a altor elemente din natură este mare. Bacteriile saprotrofe participă la descompunerea resturilor organice ale plantelor și animalelor și la mineralizarea acestora în CO2, H20, H2S, ICHH3 și alte substanțe anorganice. Împreună cu ciupercile, acestea sunt descompunetoare. Bacteriile nodulare (fixatoare de azot) formează o simbioză cu plantele leguminoase și sunt implicate în fixarea azotului atmosferic în compușii minerali disponibili pentru plante. Plantele în sine nu au această capacitate.[ ...]

În absența bacteriilor nodulare de pe rădăcinile leguminoaselor, acestea devin aceiași consumatori de azot din sol ca și alte plante.[ ...]

O proprietate importantă a bacteriilor nodulare este activitatea lor (eficiența), adică capacitatea de a asimila azotul molecular în simbioză cu plantele leguminoase și de a satisface nevoile plantei gazdă din aceasta. În funcție de măsura în care bacteriile nodulare contribuie la creșterea producției de leguminoase (Fig. 146), acestea sunt de obicei împărțite în active (eficiente), inactive (ineficiente) și inactive (ineficiente).[ ...]

Dintre bacteriile fixatoare de azot, se disting bacteriile care trăiesc liber în sol și bacteriile nodulare care trăiesc pe rădăcinile plantelor leguminoase (Fig. 9, h). Cei mai importanți reprezentanți ai bacteriilor fixatoare de azot cu viață liberă sunt Azotobacter și Clostridium, care fixează câteva zeci de kilograme de azot la 1 ha de sol pe an. Activitatea bacteriilor nodulare, care infectează celulele rădăcinilor leguminoase, este mult mai eficientă. Ca urmare, acumularea microbiologică de azot disponibil plantelor are loc sub leguminoase. Sub o suprafață de 1 ha, semănat cu trifoi, ca urmare a acțiunii acestor bacterii, se poate acumula de 100 de ori mai mult azot decât fixatorii liberi ai acestui element.[ ...]

Deoarece reproducerea bacteriilor nodulare nu are loc în absența umidității, în cazul unei primăveri uscate, semințele inoculate (infectate artificial) trebuie aplicate mai adânc în sol. De exemplu, în Australia, semințele acoperite cu bacterii nodulare sunt îngropate adânc în sol. Interesant este că bacteriile nodulare din solurile cu climă aridă sunt mai rezistente la secetă decât bacteriile din solurile cu climă umedă. Acest lucru arată adaptabilitatea lor ecologică.[ ...]

Pe lângă specificitate, rasele de bacterii nodulare diferă în virulență și activitate. Virulență - capacitatea lor de a pătrunde prin firele de păr din rădăcină în rădăcina unei plante leguminoase și de a forma noduli. Activitatea bacteriilor nodulare se numește capacitatea lor de a asimila azotul atmosferic. Doar tulpinile active ale acestor bacterii furnizează leguminoase cu azot. Când rădăcinile sunt infectate cu bacterii nodulare virulente, dar inactive, se formează noduli, dar fixarea azotului nu are loc. Bacteriile nodulare utilizate pentru prepararea nitraginei trebuie să aibă virulență ridicată și activitate ridicată. Dacă virulența bacteriilor cu nodul nitragin este mai mare decât virulența bacteriilor mai puțin active deja în sol, atunci acest lucru permite bacteriilor nodulului nitragin să pătrundă în rădăcină mai repede și în număr mare.[ ...]

Dintre toate aceste exemple, simbioza bacteriilor nodulare cu leguminoasele a fost studiată cu cea mai mare atenție, deoarece aceste plante sunt de mare importanță pentru oameni.[ ...]

Reacția solului are o mare influență asupra activității vitale a bacteriilor nodulare și a formării nodulilor. Pentru diferite specii și chiar tulpini de bacterii nodulare, valoarea pH-ului habitatului este oarecum diferită. De exemplu, bacteriile cu noduli de trifoi sunt mai rezistente la valori scăzute ale pH-ului decât bacteriile cu nodul de lucernă. Evident că aici afectează și adaptarea microorganismelor la mediu. Trifoiul crește în soluri mai acide decât lucerna. Reacția solului ca factor ecologic afectează activitatea și virulența bacteriilor nodulare. Cele mai active tulpini tind să fie mai ușor de izolat din soluri cu valori neutre ale pH-ului. În solurile acide, tulpinile inactive și slab virulente sunt mai frecvente. Un mediu acid (pH 4,0-4,5) are un efect direct asupra plantelor, în special, perturbând procesele sintetice ale metabolismului plantelor și dezvoltarea normală a firelor de păr de rădăcină.[ ...]

Există un număr mare de specii și rase de bacterii nodulare, fiecare dintre ele adaptată la infecția uneia sau mai multor specii de plante leguminoase. Sistemele radiculare ale plantelor leguminoase au secreții radiculare specifice. Din acest motiv, bacteriile nodulare se acumulează în jurul firelor de păr rădăcină, care sunt răsucite în timpul atomului. Prin părul rădăcinii, bacteriile sub formă de șuviță continuă, formate din nenumărate bacterii legate prin mucus, pătrund în parenchimul radicular. Vovmozhpo, bacteriile secretă hormonul auxină în ato este cauza creșterii țesuturilor, se formează umflături - noduli. Celulele nodulului sunt pline cu bacterii cu reproducere rapidă, dar rămân în viață și păstrează nuclei mari. Bacteriile nodulare infectează numai celulele rădăcinii poliploide.[ ...]

Lucerna ca plantă leguminoasă este capabilă să acumuleze o cantitate mare de azot în sol cu ​​ajutorul bacteriilor nodulare pe rădăcini, necedând în acest sens trifoiului. Sistemul său radicular se dezvoltă mai bine în primul an de utilizare, iar până în al treilea an acumulează azot în sol 120 ... 200 kg / ha. Creșterea fertilității solului, îmbunătățirea structurii acestuia, lucerna este un bun predecesor în rotația culturilor.[ ...]

Când se cultivă lupini, nitragina este folosită pentru a crește activitatea bacteriilor nodulilor lupin, microfertilizatoarele borice și molibdenice sunt de asemenea utile (semințele sunt tratate cu o soluție de molibdat de amoniu concomitent cu nitraginizarea lor).[ ...]

Descompunerea anaerobă a celulozei este efectuată numai de bacterii (de exemplu, bacilul Omelyansky) și aerobă - de multe tipuri de bacterii, ciuperci, actinomicete.[ ...]

Acest lucru indică faptul că azotul fixat marcat intră în corpurile bacteriene din țesuturile plantei superioare, care este sursa de nutriție cu azot pentru bacterii. Astfel, fixarea azotului atmosferic este localizată nu în corpul bacteriilor nodulare, ci în țesutul nodular al plantei superioare. Un rol important al bacteriilor nodulare este că acestea induc formarea acestui țesut nodular specific. Studii ulterioare au arătat că conținutul maxim de azot marcat în fracțiunile individuale de azot ale sevei celulelor nodulare cade întotdeauna pe grupul amidic al asparaginei și glutaminei. Deoarece acest grup poate fi considerat amoniac transformat, amoniacul este produsul anorganic final al fixării biologice a azotului.[ ...]

În biosferă, fixarea azotului este efectuată de mai multe grupuri de bacterii anaerobe și cianobacterie la temperatură și presiune normale, datorită eficienței ridicate a biocatalizei. Se crede că bacteriile transformă aproximativ 1 miliard de tone de azot pe an într-o formă legată (volumul mondial de fixare industrială este de aproximativ 100 de milioane de tone). În bacteriile nodulare ale plantelor leguminoase, fixarea azotului se realizează cu ajutorul unui complex enzimatic complex protejat de excesul de oxigen prin hemoglobină specială din plante.[ ...]

Unul dintre motivele efectului pozitiv al molibdenului asupra fixării azotului molecular de către bacteriile nodulare este creșterea sub acțiunea sa a activității dehidrogenazelor, care asigură un aflux continuu de hidrogen activat necesar pentru reducerea azotului atmosferic.[ .. .]

Valoarea noului preparat de nitragină constă în păstrarea pe termen lung a viabilității bacteriilor nodulului radicular și în posibilitatea preparării în avans a preparatelor prin metoda mecanizată. În ceea ce privește eficiența, nitragina uscată este aproape de sol. Se poate aplica sub formă de praf, ștergând semințele fără a le înmuia.[ ...]

Deosebit de semnificativ în ciclul azotului este rolul bacteriilor nodulare simbiotice (din greacă. simbioză - coabitare), localizate pe rădăcinile plantelor, în principal din familia leguminoaselor. Bacteriile din genurile Azotobacter sau Rhizobium sunt capabile să fixeze azotul atmosferic prin scindarea enzimatică a moleculelor de N3 și să-l pună la dispoziție sistemelor rădăcinilor plantelor.[ ...]

Fixarea biologică a azotului molecular atmosferic în sol este efectuată de două grupe de bacterii: bacterii aerobe și anaerobe cu viață liberă și bacterii nodulare care trăiesc în simbioză cu plantele leguminoase. Cel mai important reprezentant al primului grup de aerobi este Azotobacter, iar al anaerobilor - Clostridium pasteurianum. Un mediu favorabil pentru activitatea viguroasă a bacteriilor nodulare îl reprezintă solurile bine aerisite, cu o reacție ușor acidă și neutră. Activitatea bacteriilor fixatoare de azot este importantă în bilanţul general de azot în solurile utilizate în agricultură. Prin urmare, pentru activitatea bacteriilor nodulare, este importantă cultivarea solurilor. Pentru a crește numărul de bacterii nodulare radiculare, preparatul bacterian nitragin, care conține rase active de bacterii nodulare, este introdus în sol.[ ...]

Potrivit Institutului de Cercetare de Microbiologie Agricolă, într-un număr de soluri bacteriile nodulare corespunzătoare uneia sau alteia culturi de leguminoase pot fi absente, iar cele care sunt prezente au un sistem neproductiv de fixare a azotului. În acest sens, microbiologii au efectuat lucrări de selecție. Ca urmare, la fiecare trei ani, până la zece tulpini noi de bacterii nodulare sunt transferate la plante, a căror capacitate de fixare a azotului este cu 10-20% mai mare decât tulpinile de referință anterioare. Medicamentul rizotorfin a fost creat și produs în masă - o formă convenabilă și practică de livrare a bacteriilor nodulare la semințe și rădăcinile în creștere ale leguminoaselor.[ ...]

Îngrășămintele organice și minerale (fosfor-potasiu) introduse în sol îmbunătățesc semnificativ capacitatea bacteriilor nodulare de a asimila azotul atmosferic. Pentru a activa activitatea bacteriilor nodulare, solurile acide trebuie calcarate, iar solurile din regiunile aride trebuie asigurate cu umiditate.[ ...]

Mutualismul este o interacțiune între două organisme din specii diferite, care este benefică pentru fiecare dintre ele. De exemplu, bacteriile nodulare fixatoare de azot trăiesc pe rădăcinile plantelor leguminoase, transformând azotul atmosferic într-o formă disponibilă pentru absorbție de către aceste plante. Prin urmare, bacteriile furnizează plantelor azot. La rândul lor, plantele furnizează bacteriilor nodulare toți nutrienții necesari. Mutualismul poate fi considerat și interacțiunea dintre microorganismele care trăiesc în intestinul gros uman și persoana însăși. Pentru microorganisme, beneficiul este determinat de faptul că își asigură nevoile nutriționale în detrimentul conținutului intestinului, iar pentru oameni, beneficiul constă în faptul că microorganismele efectuează digestia suplimentară a alimentelor și, de asemenea, sintetizează vitamina K, ceea ce este esential pentru aceasta.In lumea plantelor cu flori polenizarea de catre insecte a plantelor este mutualism.si alimentatia insectelor cu nectar de plante. Mutualismul este semnificativ și în „reciclarea” substanțelor organice. De exemplu, digestia celulozei în stomacul (rumenul) bovinelor este asigurată de bacteriile conținute în aceasta.[ ...]

Particularitatea nutriției leguminoase este că nu au nevoie de prezența compușilor minerali de azot în sol. În simbioză cu bacteriile nodulare, plantele leguminoase folosesc azotul liber din atmosferă. Prin urmare, aceste culturi sunt o sursă de azot biologic pentru agricultură.[ ...]

În acest sens, practica agriculturii a intrat ferm în metoda de inoculare - tratarea înainte de însămânțare a semințelor de plante leguminoase cu un preparat de bacterii nodulare din specia corespunzătoare. În diferite țări, pregătirea tehnică pentru inocularea leguminoaselor a primit diferite denumiri. În URSS, RDG, RFG și Polonia, se numește nitragin. Prin urmare, primirea inoculării culturilor respective în aceste țări se numește nitraginizare. Nitraginul crește randamentul plantelor leguminoase cu 10-15%, iar în zonele noi de cultură - cu 50% sau mai mult.[ ...]

După cum sa menționat mai sus, trifoiul crește slab pe soluri acide, adesea se subțiază și uneori cade complet și chiar în primul an de utilizare. Activitatea vitală a bacteriilor nodulare pe astfel de soluri este suprimată. Aciditatea solurilor, în special în regiunile de nord-vest ale zonei Non-Cernoziom (aici mai mult de jumătate din terenul arabil are aciditate ridicată), în prezența formelor mobile de aluminiu în acestea, este unul dintre motivele scăderii producția de iarbă.[ ...]

Fixarea azotului atmosferic. Nicio plantă verde nu se poate hrăni direct cu azotul atmosferic. Deoarece, ca urmare a activității bacteriilor denitrificatoare, există o scădere continuă a rezervelor de azot legat în natură și conversia acestuia în azot atmosferic, viața de pe pământ ar fi amenințată cu moartea inevitabilă din cauza înfometării cu azot. Cu toate acestea, există un grup de microorganisme capabile să fixeze azotul atmosferic, făcându-l disponibil plantelor. Aceste microorganisme sunt numite bacterii fixatoare de azot, ele sunt împărțite în bacterii nodulare care se dezvoltă pe rădăcinile plantelor leguminoase și care trăiesc liber în sol.[ ...]

În urma acestor studii, s-a constatat că azotul atmosferic gazos marcat fixat de leguminoase este conținut inițial în cantități mari doar în seva celulară a țesutului nodul, care este un țesut radicular hipertrofiat al leguminoaselor, de unde trece apoi treptat în alte organe ale plantelor. În bacteriile nodulului rădăcină, azotul marcat este complet absent în timpul expunerii plantei de la 6 la 48 de ore sau este conținut în cantități extrem de mici, de obicei nu peste limitele unei posibile erori experimentale (Tabelul 4).[ ...]

În plus, P. S. Kossovich aparține studiilor privind circulația sulfului și a clorului în natură și economie, care nu și-au pierdut importanța până în prezent, precum și dovada poziției că bacteriile nodulare leagă azotul atmosferic, care a venit prin rădăcini, și nu prin frunzele plantelor leguminoase. A studiat cu succes secrețiile rădăcinilor culturilor, în special eliberarea de dioxid de carbon, legându-l cu capacitatea de asimilare a rădăcinilor.[ ...]

O comunitate de organisme bazată pe beneficiul reciproc, când două specii creează un mediu favorabil pentru dezvoltarea reciprocă, se numește simbioză. Un exemplu este relația dintre bacteriile nodulare și plantele leguminoase. Bacteriile nodulare primesc substanțe organice fără azot și săruri minerale de la o plantă leguminoasă, iar în schimb îi furnizează substanțe azotate sintetizate de acestea din azotul atmosferic.[ ...]

Aminoautotrofele includ microorganisme care folosesc azotul din sărurile de amoniac, sărurile nitrați și ureea. Aminoautotrofei, atunci când folosesc azotul din compuși minerali, îl transformă mai întâi în azot amoniac, apoi îl consumă pentru a construi aminoacizi, din care sunt sintetizate proteinele. Conversia preliminară a azotului în amoniac se explică prin faptul că azotul din celula microbiană este în stare redusă sub formă de grupări amino (NH2) și imino (NH). Rolul azotului în substanțele proteice ale protoplasmei bacteriene este că acesta conferă reactivitate proteinelor. Azotul este greu de introdus în compuși din cauza inerției, dar îi părăsește cu ușurință.[ ...]

Influența predecesorului afectează în primul rând aprovizionarea cu azot a culturilor fertilizate. Plantele semănate după leguminoase, care lasă ceva azot asimilat de bacteriile nodulare din atmosferă, răspund mai bine la fosfor decât cele care urmează altor predecesori. S. P. Kulzhinsky (1935) a ilustrat această situație cu date de la stațiile experimentale ucrainene (Tabelul 72).[ ...]

Recent, s-au acumulat din ce în ce mai multe date că multe culturi lizogenice conțin 2, 3, 4 sau mai mulți fagi temperați, adică sunt polilizogeni. De exemplu, multe actinomicete, proactinomicete, rizobii și unele bacterii purtătoare de spori conțin 4 sau mai mulți fagi. Fagii conținuți în culturile polilisogene diferă adesea brusc unul de celălalt prin forma particulelor, proprietăți antigenice și spectru de activitate litică. Culturile polilisogene pot fi obţinute experimental prin expunerea lor simultană sau secvenţială la diverşi fagi temperaţi. Culturile obținute în acest fel nu diferă de cele izolate din surse naturale.[ ...]

Aceste schimbări pot fi atât pozitive pentru fertilitate, cât și negative. Un exemplu de modificări pozitive este eliminarea excesului de aciditate ca urmare a vărării, acumularea de azot datorită activității bacteriilor nodulare în timpul culturilor de leguminoase, îndepărtarea sărurilor dăunătoare din solurile irigate după spălarea acestora, îmbunătățirea apei. regimul aerului datorat afânării stratului de subsol etc. [ .. .]

Îngrășământul verde îmbogățește în primul rând solul cu materie organică și azot. Adesea, în funcție de condițiile de utilizare, se ară 35-45 de tone de materie organică la hectar de teren arabil, conținând 150-200 kg de azot fixat din aer de bacteriile nodulare (la însămânțarea gunoiului verde de leguminoase).[ .. .]

Mutualism (simbioză): fiecare dintre specii poate trăi, crește și reproduce numai în prezența celeilalte. Simbioții pot fi doar plante, sau plante și animale, sau numai animale. Exemple tipice de simbioți condiționați cu alimente sunt bacteriile nodulare și leguminoasele, micorizele unor ciuperci și rădăcinile copacilor, lichenii și termitele.[ ...]

Cu toate acestea, în natură și economie există diferențe semnificative în ciclul azotului și fosforului. După cum știți, aproape 4D din aer constă din azot molecular. Și, deși nu este disponibil pentru plantele superioare, este absorbit de unele microorganisme, în special de bacteriile nodulare care trăiesc pe rădăcinile leguminoaselor. Aceste bacterii furnizează hrană cu azot nu numai leguminoase. Când reziduurile de cultură sunt arate în sol și rădăcinile se descompun, rămâne o cantitate suficientă de azot pentru o cultură semănată după leguminoase, în special după trifoi și lucernă.[ ...]

Mazărea îmbogățește solul cu azot doar atunci când se dezvoltă noduli pe rădăcini, în timp ce cu cât este mai mare și mai puternică, cu atât solul este mai bine îmbogățit cu azot. În acest scop, semințele de mazăre trebuie tratate cu nitragină sub baldachin în ziua semănării, protejând bacteriile fixatoare de azot de efectele nocive ale razelor solare. Conținutul unei sticle de nitragină dizolvată în 2 litri de apă se umezește cu semințe, lepădându-le. Semințele uscate sunt însămânțate fără întârziere. Nitraginizarea determină formarea timpurie a nodulilor și promovează o mai bună dezvoltare a plantelor. Utilizarea nitraginei este eficientă pentru însămânțarea timpurie a mazării în sol umed. Pe solurile acide necalcificate, bacteriile nodulare se dezvoltă slab, iar efectul nitraginei scade brusc.[ ...]

Un exemplu tipic de simbioză este coabitarea strânsă dintre ciuperci și alge, ceea ce duce la formarea unui organism vegetal mai complex și mai adaptat - un lichen. Un alt exemplu izbitor de coabitare simbiotică în sol este simbioza ciupercilor cu plantele superioare, când ciupercile formează ciuperci pe rădăcinile plantelor. Se observă o simbioză pronunțată între bacteriile nodulare și plantele leguminoase.[ ...]

D. N. Pryanishnikov a susținut că, pentru țara noastră, nu câmpurile de iarbă sunt cele mai promițătoare, ci rotațiile intensive de culturi. Ei au fost cei care au înlocuit tipul de cereale cu trei câmpuri, care a dominat timp de o mie de ani în Europa de Vest. Sub cele trei câmpuri, o treime din pământ era goală (tarzi), iar două treimi erau semănate cu culturi de cereale. Leguminoasele nu au fost cultivate, ceea ce a exclus posibilitatea mobilizării azotului din aer cu ajutorul bacteriilor nodulare și a afectat negativ alimentația cu azot a plantelor și ciclul azotului în agricultură. În această rotație, culturile aratate, inclusiv cartofii și culturile de rădăcină, erau aproape absente, ceea ce a dus la îmburuienarea câmpurilor și la lipsa constantă a furajelor. Timp de secole, economia țărănească (cu excepția elitei kulak) nu a putut ieși din cercul vicios remarcat de celebrul agronom rus din secolul al XVIII-lea. A. T. Bolotov, care scria: „... fără gunoi de grajd, pământul nu face recoltă, și este puțin gunoi de grajd, că sunt puține vite, și sunt puține vite, că sunt puține furaje, și sunt puține furaje. , întrucât fără gunoi de grajd pământul nu cedează „(1779).[ ...]

Dificultățile de depozitare, transport și utilizare a agarului nitragin și a preparatelor de bulion, precum și durata scurtă de valabilitate a acestora, sunt motive serioase care contribuie la deplasarea acestui preparat din producție. Preparatele de nitragină sub formă de pulbere în vrac au avantaje incontestabile față de preparatele cu agar și bulion. Tehnologia de fabricare a acestora este mai simplă și mai economică. Culturile de turbă durează mai mult și sunt mai ușor de transportat. Acestea protejează celulele bacteriilor nodulare de contactul direct cu îngrășămintele și le mențin viabile pe semințe, mai ales când semințele sunt granulate cu var.[ ...]

Planta superioară conform schemei este o sursă de compuși care conțin carbon. Transformarea lor oferă material energetic pentru procesele de activare și reducere a N2. Azotul activat este acceptorul final de electroni. Produșii oxidării incomplete a compușilor care conțin carbon servesc ca acceptori ICH3 și formează aminoacizi în noduli, care devin disponibili plantei superioare. Plantele acționează ca un depozit de compuși care conțin carbon (produse ale fotosintezei) și ca un furnizor de energie. Bacteriile nodulare în stadiul bacterioizilor arată capacitatea de a transfera hidrogenul activat în azot cu ajutorul nitrogenazei. Calea de la N2 la T Shz este considerată un proces de recuperare.[ ...]

Plantele de mazăre au capacitatea de a absorbi azotul din aer, îmbogățind solul cu acesta și, prin urmare, direcția principală în sistemul de îngrășăminte ar trebui să fie utilizarea îngrășămintelor cu fosfat și potasiu. Un sistem radicular bine dezvoltat de mazăre se distinge printr-o capacitate mare de absorbție a nutrienților, cu toate acestea, pentru o creștere semnificativă a randamentului, nu se poate conta pe utilizarea efectului secundar al îngrășămintelor în rotația culturilor și, prin urmare, este necesar să se aplice direct. îngrășăminte minerale pentru mazăre. Este sensibil la utilizarea îngrășămintelor cu fosfat și potasiu. Fosforul ajută la accelerarea maturării plantelor. Cu lipsa acestuia în sol, bacteriile nodulare se dezvoltă slab pe rădăcini, iar randamentul scade. Cu o lipsă de potasiu, frunzele se îngălbenesc, iar fasolea se dezvoltă slab, mai ales pe solurile cu textură ușoară. Pe solurile acide, mazărea reduce brusc randamentul, activitatea bacteriilor nodulare este slăbită. Prin urmare, vararea solurilor acide este o condiție prealabilă pentru creșterea randamentului de mazăre și o eficiență mai mare a îngrășămintelor minerale aplicate. Doza de var depinde de aciditatea solului (3...6 t/ha), mai bine se aplica var sub culturile anterioare.[ ...]

Unul dintre cele mai importante procese de interacțiune între microorganisme și o plantă superioară este fixarea simbiotică a azotului atmosferic, principalul element care determină mărimea și calitatea culturii. Cantitatea totală de azot molecular implicat în ciclul biologic de sistemul simbiotic leguminoase-rizobiu este de 3 milioane de tone anual numai în URSS Experiența de lungă durată internă și străină arată că simbioza eficientă leguminoasă-rizobiu nu este doar o garanție a obținerii unei Cultură de leguminoase de înaltă și de înaltă calitate și, în consecință, posibilitatea de a rezolva problema proteinelor alimentare, dar și cea mai economică sursă de completare a azotului în sol. Pentru a folosi „azotul biologic” ieftin în producția agricolă în multe țări, suprafețele însămânțate sub leguminoase sunt în creștere, iar tratamentul înainte de însămânțare a semințelor cu preparate bacteriene nodulare obținute pe baza tulpinilor active de Rhizobium este, de asemenea, utilizat pe scară largă. Natura și eficiența relației simbiotice dintre o plantă leguminoasă și bacteriile nodulare depind de starea fiziologică și biochimică a ambilor parteneri și, prin urmare, influența oricăror factori asupra unuia dintre ei va afecta cu siguranță productivitatea sistemului în ansamblu.

Nodulii se formează numai la reprezentanții familiei de leguminoase (Fabaceae). La diferite plante, nodulii diferă doar prin formă și dimensiune. Ele se formează după pătrunderea în sistemul radicular al bacteriilor nodulare.

Numeroase studii au arătat că bacteriile nodulare diferă unele de altele și, prin urmare, genul Rhizobium ar trebui considerat ca un grup de microorganisme înrudite. La o vârstă fragedă, aceste bacterii sunt mobile, în formă de tijă, cu lungimea de 1,2 până la 3 μm, plasarea flagelilor la unele specii este peritrică, la altele - subpolară. Bacteriile nodulare sunt organisme aerobe Gram negative, care nu poartă spori.

Îmbătrânirea, bacteriile nodulare își pierd flagelii, încetează să mai fie mobile și iau forma unor tije încinte, deoarece odată cu vârsta celula bacteriană este umplută cu incluziuni grase și nu se patează. Odată cu îmbătrânirea, în nodulii culturii Rhizobium apar adesea forme îngroșate, ramificate, sferice și alte forme de formare, mult mai mari decât celulele obișnuite. Aceste formațiuni polimorfe se numesc bacterioizi.

Bacteriile nodulare pot asimila diferiți carbohidrați, acizi organici și alcooli polihidroxici. Aminoacizii le sunt disponibili ca sursă de azot. Pentru majoritatea culturilor de Rhizobium, pH-ul optim al mediului este de 6,5-7,5 iar temperatura optimă este de 24-26°C.

S-a stabilit că bacteriile nodulare pot infecta doar un anumit grup de plante leguminoase. Capacitatea selectivă a acestor bacterii față de plante se numește specificitate. Această proprietate a devenit principala caracteristică pentru dezvoltarea taxonomiei bacteriilor nodulare.

În unele cazuri, se observă nu numai specii, ci și specificitatea varietală a bacteriilor nodulare. Pe lângă specificitate, aceste bacterii se caracterizează prin virulență - capacitatea de a pătrunde în țesutul rădăcină, de a se înmulți acolo și de a provoca formarea de bule. În anumite condiții, aceste bacterii își pot reduce sau chiar își pot pierde activitatea.

O proprietate esențială a bacteriilor nodulare este și activitatea lor, adică capacitatea de a asimila azotul molecular în simbioză cu plantele. În sol apar tulpini de bacterii nodulare active și inactive. Infectarea plantelor leguminoase cu o rasă activă de bacterii duce la formarea unui număr mare de bule pe rădăcina principală și determină un proces viguros de fixare a azotului atmosferic. Rasele inactive ale acestor bacterii provoacă formarea de bule, dar azotul nu este fixat.

Nodulii, care sunt formați din rase active de bacterii, sunt de culoare roz. Pigmentul care le conferă această culoare este similar ca compoziție chimică cu hemoglobina din sânge și se numește leghemoglobină (fitoglobină). Se crede că acest pigment contribuie la procesul de asimilare a azotului, menținând potențialul redox la un anumit nivel. Nodulii care formează rase inactive de bacterii au culoare verzuie.

Dovezile paleontologice sugerează că unele plante aparținând grupului Eucaesalpinioideae erau cele mai vechi leguminoase care aveau noduli.

La speciile moderne de plante leguminoase s-au găsit noduli pe rădăcinile multor membri ai familiei Papilionaceae.

Reprezentanții filogenetic mai primitivi ai unor familii precum Caesalpiniaceaer Mimosaceae nu formează noduli în majoritatea cazurilor.

Din cele 13.000 de specii (550 de genuri) de plante leguminoase, prezența nodulilor a fost detectată până acum doar la aproximativ 1300 de specii (243 de genuri), inclusiv speciile de plante folosite în agricultură (mai mult de 200).

După ce au format noduli, leguminoasele dobândesc capacitatea de a absorbi azotul atmosferic. Cu toate acestea, ei sunt capabili să se hrănească cu forme legate de azot - săruri de amoniu și acid azotic. O singură plantă, Hedysarum coronarium, asimilează doar azotul molecular. Prin urmare, fără noduli în natură, această plantă nu apare.

Bacteriile nodulare furnizează plantei leguminoase cu azot, care este fixat din aer. Plantele, la rândul lor, furnizează bacteriilor produse pentru metabolismul carbohidraților și săruri minerale de care au nevoie pentru creștere și dezvoltare.

În 1866, faimosul botanist și solist M. S. Voronin a văzut cei mai mici „viței” în nodulii de pe rădăcinile plantelor leguminoase. Voronin a prezentat presupuneri îndrăznețe pentru acea perioadă: a legat formarea nodulilor de activitatea bacteriilor și diviziunea crescută a celulelor țesutului radicular cu reacția plantei la bacteriile care au pătruns în rădăcină.

20 de ani mai târziu, omul de știință olandez Beijerinck a izolat bacteriile din nodulii de mazăre, măzică, chiny, fasole, seradella și acadea și a studiat proprietățile acestora, testând capacitatea de a infecta plantele și de a provoca formarea de noduli. El a numit aceste microorganisme Bacillus radicicola. Deoarece bacteriile care formează spori aparțin genului Bacillus, iar bacteriile nodulare nu au această capacitate, A. Prazhmovsky le-a redenumit Bacterium radicicola. B. Frank a propus o denumire generică mai reușită pentru bacteriile nodulare - Rhizobium (din grecescul rhizo - rădăcină, bio - viață; viața pe rădăcini). Acest nume a prins rădăcini și este încă folosit în literatură.

Pentru a desemna o specie de bacterii nodulare, se obișnuiește să se adauge la denumirea generică Rhizobium un termen corespunzător denumirii latinești a speciei de plante din ai cărei noduli sunt izolate și pe care pot forma noduli. De exemplu, Rhizobium trifolii - bacterii nodulare de trifoi, Rhizobium lupini - bacterii nodulare de lupin, etc. În cazurile în care bacteriile nodulare sunt capabile să formeze noduli pe rădăcinile diferitelor tipuri de plante leguminoase, adică să provoace așa-numita infecție încrucișată, numele speciei este ca și cum ar fi colectiv - reflectă tocmai această capacitate de „infectare încrucișată”. De exemplu, Rhizobium leguminosarum - bacterii nodulare de mazăre (Pisum), linte (Lens), ranguri (Lathyrus).

Morfologia și fiziologia bacteriilor nodulare. Bacteriile nodulare se caracterizează printr-o varietate uimitoare de forme - polimorfism. Mulți cercetători au atras atenția asupra acestui lucru atunci când au studiat bacteriile nodulare în cultură pură în condiții de laborator și sol. Bacteriile nodulare pot fi în formă de tijă și ovale. Printre aceste bacterii există și forme filtrabile, forme L, organisme cocoide imobile și mobile.

Bacteriile tinere nodulare în cultură pură pe medii nutritive au de obicei o formă de tijă (Fig. 143, 2, 3), dimensiunea tijelor este de aproximativ 0,5 - 0,9 X 1,2 - 3,0 microni, mobile, înmulțite prin diviziune. În celulele în formă de tijă ale bacteriilor nodulare ale trifoiului, se observă diviziunea prin ligatură. Odată cu vârsta, celulele în formă de baston se pot deplasa la înmugurire. Potrivit Gram, celulele se colorează negativ, structura lor ultrafină este tipică bacteriilor gram-negative (Fig. 143, 4).

Odată cu înaintarea în vârstă, bacteriile nodulare își pierd mobilitatea și trec în starea așa-numitelor tije cu brâu. Ei au primit acest nume datorită alternanței secțiunilor dense și libere de protoplasmă din celule. Striația celulelor este bine detectată atunci când este privită la microscop cu lumină după tratamentul celulelor cu coloranți de anilină. Secțiunile dense de protoplasmă (brâul) sunt colorate mai rău decât spațiile dintre ele. Într-un microscop luminiscent, benzile sunt de culoare verde deschis, spațiile dintre ele nu strălucesc și arată întunecat (Fig. 143, 1). Curelele pot fi amplasate în mijlocul cuștii sau la capete. Încercarea celulelor este vizibilă și pe modelele de difracție a electronilor, dacă preparatul nu este tratat cu agenți de contrast înainte de vizualizare (Fig. 143, 3). Probabil, odată cu înaintarea în vârstă, celula bacteriană se umple cu incluziuni grase care nu percep culoarea și, ca urmare, provoacă striarea celulei. Stadiul „baghetelor cu centuri” precede stadiul de formare a bacterioizilor - celule de formă neregulată: îngroșate, ramificate, sferice, în formă de pară și în formă de balon (Fig. 144). Termenul de „bacteroidi” a fost introdus în literatură de către J. Brunhorst în 1885, aplicându-l unor formațiuni de formă neobișnuită, mult mai mari decât celulele bacteriene în formă de baston, găsite în țesuturile nodulare.

Bacteroidii conțin mai multe granule de volutină și se caracterizează printr-un conținut mai mare de glicogen și grăsime decât celulele în formă de baston. Bacteroidele cultivate în medii nutritive artificiale și formate în țesuturile nodulare sunt fiziologic de același tip. Se crede că bacteriile sunt forme de bacterii cu un proces de divizare incomplet. Odată cu diviziunea celulară incompletă a bacteriilor nodulare, apar forme dihotomice de ramificare a bacteriilor. Numărul bacterioizilor crește odată cu îmbătrânirea culturii; apariția lor este facilitată de epuizarea mediului nutritiv, acumularea de produse metabolice și introducerea de alcaloizi în mediu.

În culturile vechi (de două luni) de bacterii nodulare, folosind un microscop electronic, este posibil să se identifice formațiuni sferice clar definite în multe celule (Fig. 145) - artrospori. Numărul lor în celule variază de la 1 la 5.

Bacteriile nodulare ale diferitelor tipuri de plante leguminoase cresc în ritmuri diferite pe mediile nutritive. Bacteriile cu creștere rapidă includ rizobii de mazăre, trifoi, lucernă, fasole furajeră, măzică, linte, chiny, trifoi dulce, schinduf, fasole, năut și picior de pasăre; până la creștere lentă - bacterii nodulare de lupin, soia, arahide, seradella, fasole mung, cowpea, sainfoin, gose. Coloniile formate complet de culturi cu creștere rapidă pot fi obținute în a 3-a - a 4-a zi de incubație, colonii de culturi cu creștere lentă - în a 7-a - a 8-a.

Bacteriile nodulare cu creștere rapidă sunt caracterizate printr-un aranjament peritric de flageli, în timp ce bacteriile cu creștere lentă sunt monotrihiale (Tabelul 42, 1-5).

În plus față de flageli, în celulele bacteriilor nodulare se formează excrescențe filamentoase și asemănătoare mărgelelor atunci când sunt crescute pe medii lichide (Tabelele 42, 43). Lungimea lor ajunge la 8 - 10 microni. Ele sunt de obicei localizate pe suprafața celulei peritrichial, conțin de la 4 la 10 sau mai mult pe celulă.

Coloniile de bacterii nodulare cu creștere rapidă au culoarea laptelui copt, deseori translucide, lipicioase, cu margini netede, moderat convexe și în cele din urmă cresc pe suprafața mediului de agar. Coloniile de bacterii cu creștere lentă sunt mai convexe, mici, uscate, dense și, de regulă, nu cresc pe suprafața mediului. Mucusul produs de bacteriile nodulare este un compus complex de tip polizaharidă, care include hexoze, pentoze și acizi uronici.

Bacteriile nodulare sunt microaerofile (se dezvoltă cu cantități mici de oxigen în mediu), dar preferă condiții aerobe.

Bacteriile nodulare folosesc carbohidrați și acizi organici ca sursă de carbon în mediile nutritive și diverși compuși minerali și organici care conțin azot ca sursă de azot. Atunci când sunt cultivate pe medii cu un conținut ridicat de substanțe care conțin azot, bacteriile nodulare își pot pierde capacitatea de a pătrunde în plantă și de a forma noduli. Prin urmare, bacteriile nodulare sunt cultivate de obicei pe extracte de plante (bulion de fasole, mazăre) sau extracte de sol. Fosforul necesar dezvoltării poate fi obținut prin bacterii nodulare din compuși minerali și organici care conțin fosfor; compușii minerali pot servi ca sursă de calciu, potasiu și alte elemente minerale.

Pentru a suprima microflora saprofită străină la izolarea bacteriilor nodulare din noduli sau direct din sol, se recomandă medii nutritive cu adaos de cristal violet, tanin sau antibiotice.

Pentru dezvoltarea majorității culturilor de bacterii nodulare, este necesară o temperatură optimă în intervalul 24 - 26 °. La 0° și 37°C creșterea se oprește. De obicei, culturile de bacterii nodulare în condiții de laborator sunt păstrate la temperaturi scăzute (2 - 4 °C).

Multe specii de bacterii nodulare sunt capabile să sintetizeze vitaminele B, precum și substanțe de creștere precum heteroauxina (acidul findoleacetic).

Toate bacteriile nodulare sunt aproximativ la fel de rezistente la o reacție alcalină a mediului (pH = 8,0), dar inegal sensibile la una acidă.

Specificitatea, virulența, competitivitatea și activitatea bacteriilor nodulare. Conceptul de specificitate a bacteriilor nodulare este unul colectiv. Caracterizează capacitatea bacteriilor de a forma noduli în plante. Dacă vorbim despre bacterii cu noduli în general, atunci pentru ei formarea de noduli numai într-un grup de plante leguminoase este deja specifică în sine - au selectivitate pentru plantele leguminoase.

Cu toate acestea, dacă luăm în considerare culturile individuale de bacterii nodulare, se dovedește că printre acestea se numără și cele care sunt capabile să infecteze doar un anumit grup de plante leguminoase, uneori mai mare, alteori mai mic, și, în acest sens, specificul bacteriilor nodulare. este o capacitate selectivă în raport cu planta gazdă. Specificitatea bacteriilor nodulare poate fi îngustă (bacteriile nodulare de trifoi infectează doar un grup de trifoi - specificitatea speciei, iar bacteriile nodulare de lupin pot fi chiar caracterizate prin specificitatea varietale - infectează numai soiurile de lupin fără alcaloizi sau fără alcaloizi). Cu o specificitate largă, bacteriile cu noduli de mazăre pot infecta plantele de mazăre, bărbia și fasole, iar bacteriile cu nodul de mazăre și fasole pot infecta plantele de mazăre, adică toate sunt caracterizate prin capacitatea de a „infecta încrucișat”. Specificitatea bacteriilor nodulare stă la baza clasificării lor.

Specificitatea bacteriilor nodulare a apărut ca urmare a adaptării lor pe termen lung la o plantă sau la un grup de ele și transmiterea genetică a acestei proprietăți. În acest sens, există, de asemenea, o adaptabilitate diferită a bacteriilor nodulare la plante din grupul de infecții încrucișate. Astfel, bacteriile cu noduli de lucernă pot forma noduli în trifoiul dulce. Cu toate acestea, OHPI sunt mai adaptate la lucernă, iar bacteriile de trifoi dulce sunt mai adaptate la trifoiul dulce.

În procesul de infectare a sistemului radicular al plantelor leguminoase cu bacterii nodulare, virulența microorganismelor este de mare importanță. Dacă specificitatea determină spectrul de acțiune al bacteriilor, atunci virulența bacteriilor nodulare caracterizează activitatea acțiunii lor în cadrul acestui spectru. Virulența se referă la capacitatea bacteriilor nodulare de a pătrunde în țesutul rădăcină, de a se înmulți acolo și de a provoca formarea de noduli.

Un rol important îl joacă nu numai capacitatea de a pătrunde în rădăcinile plantei, ci și viteza acestei pătrunderi.

Pentru a determina virulența unei tulpini de bacterii nodulare, este necesar să se stabilească capacitatea acesteia de a provoca formarea de noduli. Criteriul de virulență al oricărei tulpini poate fi numărul minim de bacterii care asigură o infecție mai viguroasă a rădăcinilor în comparație cu alte tulpini, culminând cu formarea de noduli.

În sol, în prezența altor tulpini, tulpina mai virulentă nu va infecta întotdeauna prima planta. În acest caz, ar trebui să se țină cont de capacitatea sa competitivă, care maschează adesea proprietatea virulenței în condiții naturale.

Este necesar ca tulpinile virulente să aibă și competitivitate, adică pot concura cu succes nu numai cu reprezentanții microflorei saprofite locale, ci și cu alte tulpini de bacterii nodulare. Un indicator al competitivității unei tulpini este numărul de noduli formați de aceasta ca procent din numărul total de noduli de pe rădăcinile plantelor.

O proprietate importantă a bacteriilor nodulare este activitatea lor (eficiența), adică capacitatea de a asimila azotul molecular în simbioză cu plantele leguminoase și de a satisface nevoile plantei gazdă din aceasta. În funcție de măsura în care bacteriile nodulare contribuie la creșterea producției de leguminoase (Fig. 146), acestea sunt de obicei împărțite în active (eficiente), inactive (ineficiente) și inactive (ineficiente).

O tulpină de bacterii inactivă pentru o plantă gazdă în simbioză cu o altă specie de leguminoase poate fi destul de eficientă. Prin urmare, atunci când se caracterizează o tulpină în ceea ce privește eficacitatea ei, trebuie întotdeauna indicat în raport cu ce specie de plante gazdă se manifestă efectul acesteia.

Activitatea bacteriilor nodulare nu este proprietatea lor permanentă. Adesea, în practica de laborator, există o pierdere a activității în culturile de bacterii nodulare. În acest caz, fie se pierde activitatea întregii culturi, fie apar celule individuale cu activitate scăzută. O scădere a activității bacteriilor nodulare are loc în prezența anumitor antibiotice, aminoacizi. Unul dintre motivele pierderii activității bacteriilor nodulare poate fi influența fagului. Prin trecerea, adică trecerea în mod repetat a bacteriilor prin planta gazdă (adaptare la o anumită specie de plantă), este posibil să se obțină tulpini eficiente din cele ineficiente.

Expunerea la razele γ face posibilă obținerea unor tulpini cu eficiență crescută. Există cazuri cunoscute de apariție a unor radiomutanți foarte activi ai bacteriilor nodulare de lucernă dintr-o tulpină inactivă. Utilizarea radiațiilor ionizante, care are un efect direct asupra modificării caracteristicilor genetice ale celulei, după toate probabilitățile, poate fi o tehnică promițătoare în selectarea tulpinilor foarte active de bacterii nodulare.

Infecția unei plante leguminoase cu bacterii nodulare. Pentru a asigura procesul normal de infectare a sistemului radicular cu bacterii nodulare, este necesar să existe un număr destul de mare de celule bacteriene viabile în zona rădăcinii. Părerile cercetătorilor cu privire la numărul de celule necesare pentru a asigura procesul de inoculare sunt diferite. Astfel, conform savantului american O. Allen (1966), pentru inocularea plantelor cu semințe mici sunt necesare 500-1000 de celule și cel puțin 70.000 de celule per sămânță pentru inocularea plantelor cu semințe mari. Potrivit cercetătorului australian J. Vincent (1966), în momentul inoculării, fiecare sămânță ar trebui să conțină cel puțin câteva sute de celule bacteriene nodulare viabile și active. Există dovezi că celulele individuale pot invada și țesutul rădăcină.

În timpul dezvoltării sistemului radicular al unei plante leguminoase, înmulțirea bacteriilor nodulare pe suprafața rădăcinii este stimulată de secrețiile radiculare. Produsele de distrugere a capacelor radiculare și a firelor de păr joacă, de asemenea, un rol important în furnizarea bacteriilor nodulare cu un substrat adecvat.

În rizosfera unei plante leguminoase, dezvoltarea bacteriilor nodulare este puternic stimulată; pentru plantele de cereale, acest fenomen nu este observat.

Pe suprafața rădăcinii există un strat de substanță mucoasă (matrice), care se formează indiferent de prezența bacteriilor în rizosferă. Acest strat este clar vizibil atunci când este examinat cu un microscop optic luminos (Fig. 147). Bacteriile nodulare după inoculare se grăbesc de obicei în acest strat și se acumulează în el (Fig. 148) datorită efectului stimulator al rădăcinii, care se manifestă chiar și la o distanță de până la 30 mm.

În această perioadă, premergătoare introducerii bacteriilor nodulare în țesutul radicular, bacteriile din rizosferă sunt extrem de mobile. În studiile timpurii, în care un microscop cu lumină a fost folosit pentru cercetare, bacteriilor nodulare situate în zona rizosferei au primit numele de schwermers (gonidii sau zoospori) - „roire”. Folosind metoda lui Faereus (1957), se poate observa formarea unor colonii de schwermer cu mișcare extrem de rapidă în regiunea vârfului rădăcinii și a firelor de păr. Coloniile Schwermer există pentru o perioadă foarte scurtă de timp - mai puțin de o zi.

Există o serie de ipoteze despre mecanismul de penetrare a bacteriilor nodulare în rădăcina plantei. Cele mai interesante dintre ele sunt următoarele. Autorii uneia dintre ipoteze afirmă că bacteriile nodulare pătrund în rădăcină prin lezarea țesutului epidermic și cortical (mai ales în locurile unde se ramifică rădăcinile laterale). Această ipoteză a fost înaintată pe baza cercetărilor lui Bril (1888), care a determinat formarea de noduli la plantele leguminoase prin străpungerea rădăcinilor cu un ac scufundat anterior într-o suspensie de bacterii nodulare. Ca caz special, o astfel de cale de implementare este destul de reală. De exemplu, la arahide nodulii sunt localizați predominant în axilele ramurilor rădăcinilor, ceea ce sugerează pătrunderea bacteriilor nodulare în rădăcină prin goluri în timpul germinării rădăcinilor laterale.

O ipoteză interesantă și deloc neîntemeiată este pătrunderea bacteriilor nodulare în țesutul radicular prin firele de păr radiculare. Trecerea bacteriilor nodulare prin firele de păr din rădăcină este recunoscută de majoritatea cercetătorilor.

Foarte convingătoare este presupunerea lui P. Darot și F. Mercer (1965) că bacteriile nodulare pătrund în rădăcină sub formă de celule cocoide mici (0,1 - 0,4 microni) la intervale (0,3 - 0,4 microni) rețelei fibrilare de celuloză primară. învelișul firelor de păr rădăcină. Fotografiile microscopice electronice (Fig. 149) ale suprafeței rădăcinii, obținute prin metoda replică, și faptul de contracție a celulelor bacteriene nodulare în rizosfera plantelor leguminoase confirmă această poziție.

Este posibil ca bacteriile nodulare să pătrundă în rădăcină prin celulele epidermice ale vârfurilor rădăcinilor tinere. Conform lui Prazhmovsky (1889), bacteriile pot pătrunde în rădăcină numai prin membrana celulară tânără (a firelor de păr sau a celulelor epidermice) și sunt complet incapabile să depășească stratul alterat chimic sau supă al cortexului.Aceasta poate explica faptul că nodulii se dezvoltă de obicei în zone tinere ale rădăcinii principale și rădăcinilor laterale.

Recent, ipoteza auxinei a primit o mare popularitate. Autorii acestei ipoteze cred că bacteriile nodulare pătrund în rădăcină prin stimularea sintezei acidului β-indoleacetic (heteroauxină) din triptofan, care este întotdeauna prezent în secrețiile rădăcinilor plantelor. Prezența heteroauxinei este asociată cu curbura firelor de păr radiculare, care se observă de obicei atunci când sistemul radicular este infectat cu bacterii nodulare (Fig. 150).

Sursa de acid β-indolilacetic la momentul infectării plantei, evident, nu este doar plantele care secretă triptofan prin sistemul radicular, pe care multe tipuri de bacterii, inclusiv nodulii radiculari, îl pot transforma în acid 8-indolilacetic. Bacteriile nodulare în sine și, eventual, alte tipuri de microorganisme din sol care trăiesc în zona rădăcinii, pot participa, de asemenea, la sinteza heteroauxinei.

Cu toate acestea, ipoteza auxinei nu poate fi acceptată necondiționat. Acțiunea heteroauxinei este nespecifică și provoacă curbura firelor de păr radiculare la diferite specii de plante, nu doar leguminoase. În același timp, bacteriile nodulare provoacă curbura firelor de păr rădăcină numai la plantele leguminoase, prezentând în același timp o selectivitate destul de semnificativă. Dacă efectul considerat ar fi determinat numai de acidul β-indolilacetic, atunci nu ar exista o astfel de specificitate. În plus, natura modificărilor firelor de păr din rădăcină sub influența bacteriilor nodulare este oarecum diferită de cea sub influența heteroauxinei.

De asemenea, trebuie remarcat faptul că, în unele cazuri, firele de păr rădăcină necurbate sunt expuse la infecții. Observațiile arată că la lucernă și mazăre, 60-70% din firele de păr sunt răsucite și răsucite, iar la trifoi - aproximativ 50%. La unele specii de trifoi, această reacție este observată în cel mult 1/4 din firele de păr infectate. În reacția de curbură, evident, starea părului rădăcină este de mare importanță. Rădăcinile în creștere sunt cele mai sensibile la acțiunea substanțelor produse de bacterii.

Se știe că bacteriile nodulare provoacă înmuierea pereților firelor de păr rădăcină. Cu toate acestea, ele nu formează nici celulază, nici enzime pectinolitice. În acest sens, s-a sugerat că bacteriile nodulare pătrund în rădăcină datorită secreției de mucus de natură polizaharidă, care determină sinteza enzimei poligalacturonazei de către plante. Această enzimă, distrugând substanțele pectinice, afectează coaja firelor de păr rădăcină, făcându-l mai plastic și mai permeabil. În cantități mici, poligalacturonaza este întotdeauna prezentă în firele de păr de rădăcină și, aparent, provocând dizolvarea parțială a componentelor corespunzătoare ale membranei, permite celulei să se întindă.

Unii cercetători cred că bacteriile nodulare pătrund în rădăcină datorită bacteriilor satelit care produc enzime pectinolitice. Această ipoteză a fost formulată pe baza următoarelor fapte. Atunci când microscopia firelor de păr rădăcină, mulți cercetători au remarcat prezența unui punct luminos, în jurul căruia se acumulează bacterii nodulare. Această pată poate fi un semn al începerii macerării (distrugerii) țesuturilor de către protopectinază, similar cu același semn observat la plante în multe boli bacteriene. În plus, s-a constatat că culturile avirulente de bacterii nodulare în prezența bacteriilor producătoare de enzime pectinolitice devin capabile să pătrundă în rădăcină.

Trebuie remarcată o altă ipoteză, conform căreia bacteriile nodulare intră în rădăcină în timpul formării unei proeminențe asemănătoare unui deget pe suprafața părului rădăcină. Modelul de difracție de electroni al unei secțiuni de păr de rădăcină care confirmă această ipoteză (Fig. 150, 3) arată un păr de rădăcină îndoit sub forma unui mâner de umbrelă, în curba căruia există o acumulare de bacterii nodulare. Bacteriile nodulare sunt ca și cum ar fi atrase (înghițite) de părul rădăcină (similar cu pinocitoza).

Ipoteza invaginării, în esență, nu poate fi separată de auxină sau ipoteza enzimatică, deoarece invaginarea apare ca urmare a expunerii fie la o auxină, fie la un factor enzimatic.

Procesul de introducere a bacteriilor nodulare în țesutul rădăcinii este același în toate tipurile de plante leguminoase și constă din două faze. În prima fază, apare infecția firelor de păr din rădăcină. În a doua fază, procesul de formare a nodulilor decurge intens. Durata fazelor este diferită în funcție de speciile de plante: la Trifolium fragiferum prima fază durează 6 zile, la Trifolium nigrescens - 3 zile.

În unele cazuri este foarte dificil să se detecteze limitele dintre faze. Cea mai intensă introducere a bacteriilor nodulare în firele de păr rădăcină are loc în stadiile incipiente ale dezvoltării plantei. A doua fază se termină în timpul formării în masă a nodulilor. Adesea, pătrunderea bacteriilor nodulare în firele de păr rădăcină continuă chiar și după ce nodulii s-au format pe rădăcini. Această așa-numită infecție în exces sau suplimentară apare deoarece infecția firelor de păr nu se oprește mult timp. În etapele ulterioare ale infecției, nodulii sunt de obicei plasați mai jos de-a lungul rădăcinii.

Tipul de dezvoltare, structura și densitatea firelor de păr radiculare nu afectează rata de introducere a bacteriilor nodulare. Locurile de formare a nodulilor nu sunt întotdeauna asociate cu locațiile firelor de păr infectate.

După ce au pătruns în rădăcină (prin părul rădăcinii, celulele epidermice, locurile de deteriorare a rădăcinii), bacteriile noduloase se deplasează apoi în țesuturile rădăcinii plantei. Cel mai ușor, bacteriile trec prin spațiile intercelulare.

Fie o singură celulă, fie un grup de celule bacteriene poate pătrunde în țesutul radicular. Dacă a fost introdusă o celulă separată, aceasta poate continua să se deplaseze prin țesut ca o singură celulă. Modul de infectare a rădăcinilor cu celule unice este caracteristic plantelor de lupin.

Cu toate acestea, în cele mai multe cazuri, celula invadatoare, înmulțindu-se activ, formează așa-numitele fire infecțioase (sau tji infecțios) și, deja sub forma unor astfel de fire, se deplasează în țesuturile plantei.

Termenul „fir de infecție” a apărut pe baza studiului procesului de infecție la microscop cu lumină. Începând cu munca lui Beijerinck, firul de infecție a ajuns să fie văzut ca o masă slimoasă, asemănătoare hifelor, care conține bacterii în proliferare.

În esență, un fir de infecție este o colonie de bacterii multiplicate. Începutul său este locul în care o singură celulă sau un grup de celule a pătruns. Este posibil ca pe suprafața rădăcinii să înceapă să se formeze o colonie de bacterii (și, în consecință, un viitor fir de infecție) înainte de introducerea bacteriilor în rădăcină.

Numărul de fire de păr infectate variază considerabil între plante individuale. De obicei firele infecțioase apar în firele de păr rădăcină deformate, răsucite. Cu toate acestea, există indicii că fire similare se găsesc uneori în firele de păr drepte. Mai des, se observă un fir de ramificare în firele de păr rădăcină, mai rar două. În unele cazuri, există mai multe fire într-o singură rădăcină de păr, sau în mai multe există fire comune de infecție, dând naștere unui singur nodul (Fig. 151).

Procentul de fire de păr infectate din rădăcină în numărul total de fire de păr deformate este inexplicabil de scăzut. De obicei variază de la 0,6 la 3,2, ajungând uneori la 8,0. Proporția infecțiilor reușite este și mai mică, deoarece printre firele infecțioase există multe (până la 80%) așa-numite fire abortive care au încetat să se dezvolte. Rata de avansare a firelor infecțioase cu dezvoltare normală într-o plantă este de 5-8 microni pe oră. La această viteză, calea prin firul de păr rădăcină cu lungimea de 100-200 microni poate trece prin firul de infecție în decurs de o zi.

Caracteristicile morfologice - anatomice ale nodulilor în ontogeneza lor. Conform metodei de formare, nodulii de plante leguminoase sunt împărțiți în două tipuri: primul tip - nodulii apar în timpul diviziunii celulelor periciculului (stratul rădăcină), de obicei localizați împotriva protoxilemului (primul în timp pentru formarea vaselor) - tip endogen de formare a nodulilor; Tipul 2 - nodulii provin din cortexul radicular ca urmare a introducerii agentului patogen în celulele parenchimatoase ale cortexului și endodermului (stratul interior al cortexului primar) - un tip exogen de formare a nodulilor.

În natură, predomină ultimul tip. Țesuturile cilindrului central al rădăcinii participă numai la formarea sistemului vascular de noduli atât de tip endogene, cât și exogene.

În ciuda opiniilor diferite asupra naturii apariției nodulilor exo- și endotip, procesul de dezvoltare a acestora este practic același. Cu toate acestea, nici unul, nici celălalt tip de formare a nodulilor nu ar trebui în niciun caz să fie identificat cu procesul de formare a rădăcinilor laterale, în ciuda faptului că există unele asemănări la începutul lor. Astfel, formarea de noduli și rădăcini laterale are loc simultan și, mai mult, în aceeași zonă radiculară.

În același timp, o serie de caracteristici în dezvoltarea rădăcinilor laterale și a nodulilor subliniază diferențele profunde în tipul formării lor. Rădăcinile laterale apar în periciclu. Încă din primele momente de dezvoltare, ele sunt conectate cu cilindrul central al rădăcinii principale, din care se ramifică cilindrii centrali ai rădăcinilor laterale și se ridică întotdeauna împotriva razei lemnului primar. Formarea unui nodul, spre deosebire de rădăcina laterală, este posibilă oriunde. La începutul formării țesutului nodulului, nu există nicio legătură vasculară cu cilindrul central al rădăcinii; aceasta apare mai târziu. Vasele se formează de obicei de-a lungul periferiei nodulului. Sunt conectate cu vasele radiculare prin zona traheidă și au propriul endoderm (Fig. 152).

Diferența de natură a nodulării și a rădăcinilor laterale este observată în mod deosebit la seradella, deoarece țesutul cortical al rădăcinii principale a acestei plante - locul primilor noduli - constă dintr-un strat relativ mic de celule, iar nodulii devin vizibili foarte repede. după infectarea rădăcinii cu bacterii. Mai întâi formează proeminențe aplatizate pe rădăcină, ceea ce face posibilă distingerea lor de proeminențele conice ale rădăcinilor laterale. Nodulii diferă de rădăcinile laterale printr-o serie de caracteristici anatomice: absența unui cilindru central, a capacelor radiculare și a epidermei și prezența unui strat semnificativ de scoarță care acoperă nodulul.

Formarea de noduli (Fig. 153, 1, 2) ai plantelor leguminoase are loc în perioada în care rădăcina are încă o structură primară. Se începe cu divizarea celulelor corticale situate la o distanță de 2 - 3 straturi de capetele firelor infecțioase. Straturile cortexului, pătrunse de fire infecțioase, rămân neschimbate. În același timp, la seradella, diviziunea celulelor corticale are loc direct sub părul rădăcinii infectate, în timp ce la mazăre, diviziunea celulară se observă doar în penultimul strat al cortexului.

Diviziunea cu formarea unei structuri de țesut radial continuă până la celulele miezului interior. Apare fără o direcție specifică, în mod aleatoriu și, ca urmare, ia naștere un meristem (un sistem de țesuturi educaționale) al nodulului, format din celule granulare mici.

Celulele divizate ale cortexului se modifică: nucleii sunt rotunjiți și cresc în dimensiune, în special nucleolii. După mitoză, nucleii se dispersează și, fără a-și lua forma inițială, încep să se dividă din nou. Apare un meristem secundar. Curând, în endoderm și periciclu apar semne de diviziune incipientă, care în fostele celule exterioare apare mai ales prin septuri tangențiale. Această diviziune se extinde în cele din urmă la complexul meristematic comun, ale cărui celule mici sunt alungite, vacuolele dispar, iar nucleul umple cea mai mare parte a celulei. Se formează așa-numitul nodul primar, în plasma celulelor din care bacteriile nodulare sunt absente, deoarece în acest stadiu se află încă în firele de infecție. În timp ce nodulul primar se formează, firele de infecție se ramifică de multe ori și pot trece fie între celule - intercelular (Fig. 154), fie prin celule - intracelular - și pot introduce bacterii (Fig. 155).

Firele infecțioase intercelulare, datorită reproducerii active a bacteriilor nodulare în ele, capătă adesea o formă bizară - se formează sub formă de buzunare (diverticuli) sau torțe (vezi Fig. 154).

Procesul de mișcare a firelor de infecție de la celulă la celulă nu este complet clar. Aparent, firele infecțioase, după cum crede microbiologul canadian D. Jordan (1963), rătăcesc sub formă de fire mucoase goale în spațiile intercelulare ale țesutului vegetal până când, din motive încă inexplicabile, încep să se invagineze în citoplasma celulelor adiacente. .

În unele cazuri, invaginarea firului de infecție are loc într-una, în unele cazuri - în fiecare celulă vecină. Prin aceste cavități tubulare invaginate (diverticuli), conținutul firului este închis în flux de mucus. Cea mai activă creștere a firelor infecțioase are loc de obicei în apropierea nucleului celulei plantei. Pătrunderea firului este însoțită de mișcarea nucleului, care se deplasează spre locul infecției, crește, își schimbă forma și degenerează. O imagine similară se observă într-o infecție fungică, când nucleul se repezi adesea spre hifele invadatoare, este atras de deteriorare în ceea ce privește locul celei mai mari activități fiziologice, se apropie de fir, se umflă și se prăbușește. Aparent, aceasta este caracteristică răspunsului plantei la infecție.

La plantele anuale, firele infecțioase apar de obicei în prima perioadă de infectare a rădăcinii, la plantele perene - pe o perioadă lungă de dezvoltare.

Bacteriile pot fi eliberate din firul de infecție în momente diferite și în moduri diferite. Ieșirea bacteriilor, de regulă, este un proces foarte lung, mai ales la plantele perene. De obicei, eliberarea bacteriilor din firul de infecție în citoplasma plantei gazdă este asociată cu presiunea internă rezultată din multiplicarea intensivă a bacteriilor din fir și excreția lor de mucus. Uneori bacteriile alunecă din fir în grupuri înconjurate de mucusul firului infecțios, sub formă de vezicule (formațiuni cu bule) (Fig. 157). Deoarece veziculele nu au membrane, ieșirea bacteriilor din ele este foarte simplă. Bacteriile nodulare pot pătrunde singure în celulele plantei din spațiile intercelulare (Fig. 156).

Bacteriile nodulare care au apărut din firul de infecție continuă să se înmulțească în țesutul gazdă. Reproducerea lor în această perioadă are loc prin diviziune de constricție (Fig. 158). Cea mai mare parte a bacteriilor se înmulțește în citoplasma celulei și nu în firul de infecție. Celulele infectate dau naștere la viitorul țesut bacterioid.

Umplute cu celule care se înmulțesc rapid de bacterii nodulare, celulele plantelor încep să se dividă intens. În momentul diviziunii mitotice a celulelor infectate, bacteriile nodulare se pot acumula la doi poli opuși ai celulei mamă și pot pătrunde pasiv în celulele fiice. Fiecare dintre celulele neinfectate este sub un puternic efect de stimulare al bacteriilor nodulare și, ca urmare, se împarte. Datorită acestei diviziuni mitotice viguroase a celulelor meristematice, bacteriile nodulare se răspândesc în țesuturile nodulare și crește volumul regiunii bacteriene.

Țesutul infectat, constând din celule dens situate și care se divid activ, are mai întâi forma unui trunchi de con. Ulterior, datorită creșterii treptate a acestui con și divizării și dezvoltării simultane a celulelor meristematice, țesutul nodulului crește, pierzându-și forma de con.

Astfel, nodulul crește mai întâi ca urmare a diviziunii radiale și tangențiale a celulelor de bază, iar apoi datorită creșterii dimensiunii și diviziunii simultane a acestora. După ce celulele plantelor sunt complet umplute cu bacterii, mitoza se oprește. Cu toate acestea, celulele continuă să crească în dimensiune și sunt adesea foarte alungite. Dimensiunea lor este de câteva ori mai mare decât cea a celulelor vegetale neinfectate, care sunt situate între ele în zona bacteroidă a nodulului.

Legătura unui nodul tânăr cu rădăcina unei plante leguminoase se realizează datorită fasciculelor vascular-fibroase. Pentru prima dată, fasciculele fibroase vasculare au fost observate de către MS Voronin (1866). Momentul de apariție a sistemului vascular în nodulii diferitelor tipuri de plante leguminoase este diferit. Deci, în nodulii de soia, începutul dezvoltării fasciculelor vasculare coincide cu momentul pătrunderii bacteriilor nodulare în două straturi ale parenchimului vacii. Odată cu creșterea nodulului, sistemul conducător crește, se ramifică și înconjoară regiunea bacterioide.

În paralel cu procesul de diferențiere a sistemului vascular, din stratul exterior al nodulului primar se formează endodermul nodulului. Apoi nodulul este rotunjit, stratul său celular periferic este înconjurat de scoarță de nodul.

Epiderma rădăcină se rupe, iar nodulul continuă să se dezvolte și să crească în dimensiune.

Folosind un microscop cu lumină pe secțiuni longitudinale ale nodulilor maturi, se disting, de obicei, în mod clar 4 zone caracteristice de diferențiere a țesuturilor: cortex, meristem, zona bacteroidă și sistemul vascular. Toate țesuturile nodulului se diferențiază într-o secvență acropetală pe măsură ce celulele noi sunt inițiate de meristem.

Scoarța nodulului - învelișul nodulului, care îndeplinește o funcție de protecție. Scoarța este formată din mai multe rânduri de celule parenchimatoase neinfectate, ale căror dimensiuni și caracteristici sunt diferite la diferite leguminoase. Cel mai adesea, celulele cortexului au o formă alungită și sunt mai mari în comparație cu alte celule ale nodulului.

În scoarța nodulilor speciilor lemnoase perene, se găsesc adesea celule cu membrane de plută care conțin rășini, tanin și taninuri.

Meristemul nodulului este situat sub celulele cortexului și este o zonă de divizare intensă și a celulelor neinfectate. Meristemul nodulului se caracterizează prin celule dens distanțate, fără spații intercelulare, mici celule cu pereți subțiri de formă neregulată. Celulele meristematice nodulare sunt asemănătoare cu celulele altor tipuri de țesut meristematic (varful rădăcinii, vârful tulpinii). Celulele meristeme nodulare conțin citoplasmă densă, fin granulată, cu ribozomi, corpi Golgi, protoplastide, mitocondrii și alte structuri. Există vacuole mici. În centrul citoplasmei se află un nucleu mare cu o membrană nucleară, pori și un nucleol clar definit. Funcțiile celulelor meristematice sunt de a forma celule ale cortexului nodulului, ale regiunii bacteriene și ale sistemului vascular. În funcție de localizarea meristemului, nodulii au forme variate: sferici (mazăre, fasole, seradella, alune) sau cilindrici (lucernă, măzică, rang, salcâm, trifoi) (Fig. 159). Meristemul, situat în zone separate de-a lungul periferiei nodulului, duce la formarea de noduli în formă de muf la lupin.

Meristemul nodulului funcționează pentru o lungă perioadă de timp, chiar și în timpul necrozei nodulului, când sunt deja umpluți cu masă bacterioide lizantă și celule vegetale distruse.

Zona bacteroidă a unui nodul ocupă partea centrală și reprezintă 16 până la 50% din masa totală uscată a nodulilor. În prima perioadă de formare a nodulilor, este în esență o zonă bacteriană (Fig. 160), deoarece este plină cu celule bacteriene care se află mai degrabă în stadiul de dezvoltare bacterian decât bacterioid. Cu toate acestea, când vine vorba de zona de țesut nodul care conține bacterii, este obișnuit să o numim bacteroid.

Regiunea bacteroidă a nodulului constă în principal din celule infectate cu bacterii nodulare și parțial din celule neinfectate adiacente acestora, umplute cu pigmenți, taninuri, iar până toamna - cu amidon.

În nodulii formați din tulpini eficiente de bacterii nodulare, volumul relativ mediu al zonei bacterioide este mai mare decât în ​​nodulii formați la introducerea tulpinilor ineficiente.

În unele cazuri, volumul regiunii bacterioide atinge un maxim în perioada timpurie a vieții nodulului și ulterior rămâne relativ constant. Zona bacterioide este pătrunsă de o rețea densă de fire infecțioase și este înconjurată de mănunchiuri fibroase vasculare de-a lungul periferiei.

Forma bacteriilor din nodulii diferitelor tipuri de leguminoase poate fi variată (Tabelul 44). Deci, în wiki, rang și mazăre, sunt cu două ramuri sau bifurcate. Pentru trifoi și sainfoin, forma predominantă de bacterioizi este sferică, în formă de pară, umflată, ovoidă și rotundă pentru năut. Forma bacteroidelor de fasole, seradella, picior de pasăre și lupin este aproape în formă de tijă.

Bacteroides umple cea mai mare parte a celulei plantei, cu excepția zonei centrale a nucleului și a vacuolelor. Astfel, procentul de bacterii din zona bacteroidă a unui nodul de culoare roz este de 94,2 din numărul total de bacterii nodulare. Celulele bacteriene sunt de 3-5 ori mai mari decât celulele bacteriene (Fig. 161.1, 2).

Bacteroidii bacteriilor nodulare prezintă un interes deosebit datorită faptului că sunt aproape singurii locuitori ai nodulilor plantelor leguminoase în perioada de legare intensivă a azotului atmosferic de către aceștia. Unii cercetători consideră bacterioizii ca fiind forme degenerative patologice și nu asociază procesul de fixare a azotului cu forma bacterioidică a bacteriilor nodulare. Majoritatea cercetătorilor constată că bacteriile sunt cele mai viabile și mai active forme de bacterii nodulare și că leguminoasele fixează azotul atmosferic numai cu participarea lor (Fig. 162).

Sistemul vascular al nodulului asigură o legătură între bacterie și planta gazdă. Nutrienții și produsele metabolice sunt transportate prin fasciculele vasculare. Sistemul vascular se dezvoltă devreme și funcționează mult timp.

Vasele complet formate au o structură specifică: constau din traheide xilem, fibre floem, tuburi sită și celule însoțitoare.

În funcție de tipul de leguminoasă, legătura nodulului se realizează prin unul sau mai multe fascicule vasculare. De exemplu, la mazăre, există doi noduri vasculare diferențiate la baza nodulului. Fiecare dintre ele se ramifică de obicei dihotomic de două ori și, ca urmare, 8 fascicule trec prin nodul din locul celei de-a doua ramificații dihotomice. Multe plante au un singur buchet, în timp ce, în același timp, într-un nodul de Sesbania grandiflora la vârsta de un an, au reușit să numere până la 126. Destul de des, sistemul vascular al nodulului este separat la exterior de coaja acestuia. printr-un strat de celule suberizate parțial sau complet, numit endoderm nodul, atașat de endodermul radicular. Endodermul nodulului este stratul exterior al parenchimului bovin neinfectat, situat între țesutul nodulului și cortexul radicular.

La majoritatea speciilor de plante, nodulii se formează conform tipului descris. Prin urmare, formarea nodulilor este rezultatul unor fenomene complexe care încep în afara rădăcinii. În urma fazelor inițiale ale infecției, se induce formarea unui nodul, apoi se produce răspândirea bacteriilor în zona țesutului nodulului și fixarea azotului.

Toate etapele de dezvoltare ale bacteriilor nodulare, conform microbiologului ceh V. Kas (1928), pot fi urmărite pe secțiuni de noduli. Deci, în partea superioară a nodulului, de exemplu, lucerna conține în principal celule mici în formă de tijă de divizare, o cantitate mică de bacterii tineri, al căror număr crește treptat pe măsură ce nodulul se dezvoltă. În mijloc, partea de culoare roz a nodulului, se găsesc predominant celule bacterioide și mai rar celule mici în formă de baston. La baza nodulului, în stadiile incipiente ale vegetației plantei gazdă, bacteriile sunt la fel ca în partea mijlocie, dar până la sfârșitul sezonului de vegetație sunt mai umflate și degenerează mai devreme.

Momentul apariției primilor noduli vizibili pe rădăcinile diferitelor tipuri de plante leguminoase este diferit (MV Fedorov, 1952). Apariția lor în majoritatea leguminoaselor are loc cel mai adesea în timpul dezvoltării primelor frunze adevărate. Astfel, formarea primilor noduli de lucernă se observă între a 4-a și a 5-a zi de la germinare, iar în a 7-a - a 8-a zi acest proces are loc în. toate plantele. Nodulii de lucernă seceră apar după 10 zile.

În perioada de funcționare, nodulii sunt de obicei denși. Nodulii formați din culturi active de bacterii sunt de culoare albicioasă la o vârstă fragedă. Până la momentul manifestării activității optime, acestea devin roz. Nodulii care au apărut în timpul infecției cu culturi bacteriene inactive au culoare verzuie. Adesea, structura lor practic nu diferă de structura nodulilor formați cu participarea tulpinilor active de bacterii nodulare, dar acestea sunt distruse prematur.

În unele cazuri, structura nodulilor formați din bacterii inactive se abate de la normă. Acest lucru se exprimă în dezorganizarea țesutului nodulului, care de obicei își pierde diferențierea zonală clar definită.

Culoarea roz este determinată de prezența unui pigment în noduli, care este similar ca compoziție chimică cu hemoglobina din sânge. În acest sens, pigmentul se numește leghemoglobină (legoglobină) - hemoglobină Leguminosae. Legoglobina se găsește numai în acele celule nodulare care conțin bacterii. Este localizat în spațiul dintre bacterii și membrana care îi înconjoară.

Cantitatea sa variază de la 1 la 3 mg la 1 g de nodul, în funcție de tipul de plantă leguminoasă.

La plantele leguminoase anuale, până la sfârșitul sezonului de vegetație, când procesul de fixare a azotului se încheie, pigmentul roșu se transformă în verde. Schimbarea culorii începe la baza nodulului, mai târziu partea superioară a acestuia devine verde. La plantele leguminoase perene, înverzirea nodulilor nu are loc sau se observă doar la baza nodulului. La diferite tipuri de plante leguminoase, trecerea pigmentului roșu la verde are loc cu diferite grade de intensitate și cu rate diferite.

Nodulii plantelor anuale funcționează pentru un timp relativ scurt. La majoritatea leguminoaselor, necroza nodulului începe în timpul perioadei de înflorire a plantei gazdă și, de obicei, trece de la centru la periferia nodulului. Unul dintre primele semne de distrugere este formarea unui strat de celule cu pereți puternici la baza nodulului. Acest strat de celule, situat perpendicular pe vasul principal al rădăcinii, îl separă de nodul și întârzie schimbul de nutrienți între planta gazdă și țesuturile nodulului.

Numeroase vacuole apar în celulele țesutului degenerat al nodulului, nucleii își pierd capacitatea de a colora, unele dintre celulele bacteriilor nodulare se liză, iar unele migrează în mediul înconjurător sub formă de mici celule de artrospori cocoizi.

Procesul de formare a artrosporilor în țesutul unui nodul de lizare este prezentat în figurile 163 - 165. Firele infecțioase încetează să mai funcționeze în această perioadă (Fig. 166). Celulele gazdă pierd turgul și sunt comprimate de acele celule învecinate cărora le este încă caracteristic.

Nodulii vechi sunt întunecați, moale, moi. Când sunt tăiate, mucusul apos iese din ele. Procesul de distrugere a nodulilor, care începe cu plutarea celulelor sistemului vascular, este facilitat de scăderea activității fotosintetice a plantei, uscăciune sau umiditate excesivă a mediului.

Într-un nodul mucilaginos distrus, se găsesc adesea protozoare, ciuperci, bacili și bacterii mici nodulare în formă de tijă.

Starea plantei gazdă afectează durata de funcționare a nodulului. Astfel, conform lui F. F. Yukhimchuk (1957), prin castrarea sau îndepărtarea florilor de lupin, este posibilă prelungirea perioadei de vegetație a acestuia și, în același timp, a timpului de activitate activă a bacteriilor nodulare.

Nodulii plantelor perene, spre deosebire de nodulii anuali, pot funcționa mulți ani. Deci, de exemplu, caragana are noduli pereni, în care procesul de îmbătrânire celulară are loc simultan cu formarea altora noi. La glicine (wisteria chinezească), funcționează și noduli pereni, formând umflături sferice pe rădăcinile gazdei. Până la sfârșitul sezonului de vegetație, țesutul bacterioid al nodulilor pereni se degradează, dar întregul nodul nu moare. Anul următor începe să funcționeze din nou.

Factori care determină relația simbiotică a bacteriilor nodulare cu plantele leguminoase. Pentru simbioză, care asigură o bună dezvoltare a plantelor, este necesar un anumit set de condiții de mediu. Dacă condițiile de mediu sunt nefavorabile, atunci, chiar și în ciuda virulenței ridicate, a capacității competitive și a activității microsimbiontului, eficacitatea simbiozei va fi scăzută.

Pentru dezvoltarea nodulilor, conținutul optim de umiditate este de 60 - 70% din capacitatea totală de umiditate a solului. Umiditatea minimă a solului la care este încă posibilă dezvoltarea bacteriilor nodulare în sol este aproximativ egală cu 16% din capacitatea totală de umiditate. Când umiditatea este sub această limită, bacteriile nodulare de obicei nu se mai înmulțesc, dar cu toate acestea nu mor și pot rămâne în stare inactivă mult timp. Lipsa umidității duce și la moartea nodulilor deja formați.

Adesea, în zonele cu umiditate insuficientă, multe leguminoase se dezvoltă fără a forma noduli.

Deoarece reproducerea bacteriilor nodulare nu are loc în absența umidității, în cazul unei primăveri uscate, semințele inoculate (infectate artificial) trebuie aplicate mai adânc în sol. De exemplu, în Australia, semințele acoperite cu bacterii nodulare sunt îngropate adânc în sol. Interesant este că bacteriile nodulare din solurile cu climă aridă sunt mai rezistente la secetă decât bacteriile din solurile cu climă umedă. Acest lucru arată adaptabilitatea lor ecologică.

Excesul de umiditate, precum și lipsa acesteia, sunt, de asemenea, nefavorabile pentru simbioză - din cauza scăderii gradului de aerare în zona rădăcinii, furnizarea de oxigen a sistemului radicular al plantei se înrăutățește. Aerarea insuficientă afectează negativ și bacteriile nodulare care trăiesc în sol, care, după cum știți, se înmulțesc mai bine atunci când este disponibil oxigen. Cu toate acestea, aerarea ridicată în zona rădăcinii duce la faptul că reductorii de azot molecular încep să lege oxigenul, reducând gradul de fixare a azotului a nodulilor.

Factorul de temperatură joacă un rol important în relația dintre bacteriile nodulare și plantele leguminoase. Caracteristicile de temperatură ale diferitelor tipuri de plante leguminoase sunt diferite. De asemenea, diferite tulpini de bacterii nodulare au propriile optime de temperatură specifice pentru dezvoltare și fixarea activă a azotului. De remarcat că temperaturile optime pentru dezvoltarea plantelor leguminoase, formarea de noduli și fixarea azotului nu coincid. Deci, în condiții naturale, formarea de noduli poate fi observată la temperaturi puțin peste 0 °C, fixarea azotului practic nu are loc în astfel de condiții. Poate doar leguminoasele simbiotice arctice fixează azotul la temperaturi foarte scăzute. De obicei, acest proces are loc numai la 10 °C și peste. Fixarea maximă a azotului a unui număr de plante leguminoase se observă la 20 - 25 °C. Temperaturile peste 30 °C afectează negativ procesul de acumulare a azotului.

Adaptarea ecologică la factorul de temperatură în bacteriile nodulare este mult mai mică decât în ​​multe forme saprofite tipice. Potrivit E. N. Mishustin (1970), acest lucru se datorează faptului că habitatul natural al bacteriilor nodulare sunt țesuturile vegetale, unde condițiile de temperatură sunt reglementate de planta gazdă.

Reacția solului are o mare influență asupra activității vitale a bacteriilor nodulare și a formării nodulilor. Pentru diferite specii și chiar tulpini de bacterii nodulare, valoarea pH-ului habitatului este oarecum diferită. De exemplu, bacteriile cu noduli de trifoi sunt mai rezistente la valori scăzute ale pH-ului decât bacteriile cu nodul de lucernă. Evident că aici afectează și adaptarea microorganismelor la mediu. Trifoiul crește în soluri mai acide decât lucerna. Reacția solului ca factor ecologic afectează activitatea și virulența bacteriilor nodulare. Cele mai active tulpini tind să fie mai ușor de izolat din soluri cu valori neutre ale pH-ului. În solurile acide, tulpinile inactive și slab virulente sunt mai frecvente. Un mediu acid (pH 4,0 - 4,5) are un efect direct asupra plantelor, în special, perturbând procesele sintetice ale metabolismului plantelor și dezvoltarea normală a firelor de păr din rădăcină. Într-un mediu acid la plantele inoculate, perioada de funcționare a țesutului bacterioid este redusă brusc, ceea ce duce la scăderea gradului de fixare a azotului.

În solurile acide, după cum a menționat A. V. Peterburgsky, sărurile de aluminiu și mangan trec în soluția de sol, care afectează negativ dezvoltarea sistemului radicular al plantelor și procesul de asimilare a azotului și conținutul de forme asimilabile de fosfor, calciu, molibden. iar dioxidul de carbon scade de asemenea. Reacția nefavorabilă a solului este cel mai bine eliminată prin var.

Mărimea fixării simbiotice a azotului este determinată în mare măsură de condițiile nutriționale ale plantei gazdă, și nu de bacteriile nodulare. Bacteriile nodulare ca simbioți endotrofici ai plantelor depind în principal de plantă pentru obținerea de substanțe care conțin carbon și nutrienți minerali.

Pentru bacteriile nodulare, țesutul gazdă este un astfel de mediu nutritiv care poate satisface chiar și cea mai solicitantă tulpină datorită conținutului de toate tipurile de nutrienți din țesut. Cu toate acestea, după introducerea bacteriilor nodulare în țesutul plantei gazdă, dezvoltarea lor este determinată nu numai de procesele interne, ci depinde și în mare măsură de acțiunea factorilor externi care afectează întregul curs al procesului infecțios. Conținutul sau absența unuia sau altui nutrient în mediu poate fi un moment determinant pentru manifestarea fixării simbiotice a azotului.

Gradul de aprovizionare a plantelor leguminoase cu formele disponibile de compuși minerali de azot determină eficacitatea simbiozei. Pe baza a numeroase experimente de laborator și vegetative, se știe că, cu cât sunt mai mulți compuși azotați în mediu, cu atât este mai dificil pentru bacterii să pătrundă în rădăcină.

Practica agricolă necesită o soluție neechivocă a problemei - este mai oportun să se fertilizeze leguminoasele cu azot, sau acei cercetători care susțin că azotul mineral suprimă fixarea simbiotică a azotului a leguminoaselor au dreptate și, prin urmare, este mai profitabil din punct de vedere economic să nu fertilizeze astfel de plante cu azot. La Departamentul de Chimie Agronomică și Biologică a Academiei Agricole din Moscova. K. A. Timiryazev a efectuat experimente, ale căror rezultate au făcut posibilă obținerea unei imagini a comportamentului simbioților în condițiile de vegetație și experimente de câmp atunci când plantele au fost furnizate cu diferite doze de azot în mediu. S-a stabilit că o creștere a conținutului de compuși solubili care conțin azot în mediu în condiții de câmp în condiții optime de creștere a plantelor nu împiedică simbioza acestora cu bacteriile nodulare. Scăderea proporţiei de azot atmosferic asimilat de plante cu un aport crescut de azot mineral are doar un caracter relativ. Cantitatea absolută de azot asimilată de bacteriile din atmosferă practic nu scade, chiar de multe ori crește în comparație cu plantele crescute în prezența bacteriilor nodulare radiculare, dar fără a introduce azot în sol.

De mare importanță în activarea absorbției azotului de către leguminoase este nutriția cu fosfor. La un conținut scăzut de fosfor în mediu, bacteriile pătrund în rădăcină, dar nu se formează noduli. Plantele leguminoase au unele particularități în schimbul de compuși care conțin fosfor. Semințele de leguminoase sunt bogate în fosfor. Fosforul de rezervă în timpul germinării semințelor nu este utilizat în același mod ca în alte culturi - relativ uniform pentru formarea tuturor organelor, dar într-o măsură mai mare concentrat în rădăcini. Prin urmare, în stadiile incipiente de dezvoltare, plantele leguminoase, spre deosebire de cereale, își satisfac nevoile de fosfor într-o măsură mai mare în detrimentul cotiledoanelor și nu rezervelor de sol. Cu cât semințele sunt mai mari, cu atât mai puține leguminoase depind de fosforul din sol. Cu toate acestea, în modul simbiotic de existență, necesarul de fosfor la plantele leguminoase este mai mare decât în ​​modul autotrof. Prin urmare, cu o lipsă de fosfor în mediul plantelor inoculate, aprovizionarea plantelor cu azot se înrăutățește.

Se știe că leguminoasele transportă mult mai mult potasiu cu culturile lor decât alte culturi agricole. Prin urmare, îngrășămintele cu potasiu și în special fosfato-potasiu măresc semnificativ productivitatea fixării azotului de către leguminoase.

Efectul pozitiv al potasiului asupra formării nodulilor și intensității fixării azotului este asociat în mare măsură cu rolul fiziologic al potasiului în metabolismul glucidic al plantei.

Calciul este necesar nu numai pentru a elimina aciditatea excesivă a solului. Joacă un rol specific în dezvoltarea bacteriilor nodulare și în asigurarea simbiozei normale a bacteriilor cu planta gazdă. Necesarul de bacterii nodulare pentru calciu poate fi parțial compensat de stronțiu. Interesant este că bacteriile nodulare ale culturilor tropicale care cresc pe soluri lateritice acide nu necesită calciu. Acest lucru arată din nou adaptarea ecologică a bacteriilor nodulare, deoarece solurile tropicale conțin cantități foarte mici de calciu.

Fixarea simbiotică a azotului necesită, de asemenea, magneziu, sulf și fier. Cu o lipsă de magneziu, reproducerea bacteriilor nodulare este inhibată, activitatea lor vitală scade și fixarea simbiotică a azotului este suprimată. Sulful și fierul au, de asemenea, un efect benefic asupra formării nodulilor și asupra procesului de fixare a azotului, în special, jucând un rol incontestabil în sinteza leghemoglobinei.

Dintre oligoelemente, remarcăm în special rolul molibdenului și borului. Cu o lipsă de molibden, nodulii sunt slab formați, sinteza aminoacizilor liberi este perturbată în ei și sinteza leghemoglobinei este suprimată. Molibdenul, împreună cu alte elemente cu valență variabilă (Fe, Co, Cu), servește ca intermediar în transferul de electroni în reacțiile enzimatice redox. Cu o deficiență de bor, fasciculele vasculare nu se formează în noduli și, ca urmare, dezvoltarea țesutului bacterioid este întreruptă.

Formarea nodulilor în leguminoase este influențată în mare măsură de metabolismul carbohidraților al plantelor, care este determinat de o serie de factori: fotosinteza, prezența dioxidului de carbon în mediu și caracteristicile fiziologice ale plantelor. Îmbunătățirea nutriției cu carbohidrați are un efect pozitiv asupra procesului de inoculare și acumulării de azot. Din punct de vedere practic, folosirea paielor și gunoiului de grajd proaspăt pai pentru fertilizarea plantelor leguminoase ca sursă de carbohidrați prezintă un mare interes. Dar în primul an după introducerea paielor în sol, substanțele toxice se acumulează în timpul descompunerii acestuia. Trebuie remarcat faptul că nu toate tipurile de plante leguminoase sunt sensibile la produșii toxici de descompunere a paielor; mazărea, de exemplu, nu reacționează la ele.

Factorii biologici joacă un anumit rol în simbioza bacteriilor nodulare și a plantelor leguminoase.

Se acordă multă atenție influenței microflorei rizosferei asupra bacteriilor nodulilor radiculari, care pot fi atât stimulatoare, cât și antagoniste, în funcție de compoziția microorganismelor rizosferei.

Multe lucrări sunt dedicate studiului fagilor bacteriilor nodulare. Majoritatea fagilor sunt capabili să lizeze diferite tipuri de bacterii; unii sunt specializați doar în legătură cu anumite specii sau chiar tulpini de bacterii nodulare. Fagii pot preveni introducerea bacteriilor în rădăcină, pot provoca liza celulară în țesutul nodulului. Fagii provoacă daune mari prin lizarea preparatelor de bacterii nodulare din plantele care produc nitragină.

Dintre diferitele specii de insecte care provoacă daune bacteriilor nodulare se remarcă gărgărița nodulară dungă, ale cărei larve distrug nodulii de pe rădăcinile multor specii de plante leguminoase (în principal anuale). Gărgărița cu nodul cu peri este, de asemenea, răspândită.

La începutul primăverii, femelele gărgărițele nodulare depun între 10 și 100 de ouă. După 10 - 15 zile, din ouă se dezvoltă larve mici (până la 5,5 mm), în formă de vierme, îndoite, albe, cu cap maro deschis, hrănindu-se în principal cu noduli și fire de păr de rădăcină. Larvele nou eclozate pătrund în nodul și se hrănesc cu conținutul acestuia. Larvele mai bătrâne distrug nodulii din exterior. O larvă în 30 - 40 de zile distruge 2 - 6 noduli. Ele provoacă daune deosebit de mari pe vreme uscată și caldă, când dezvoltarea plantelor încetinește.

Nodulii de lucernă și alte câteva specii de plante leguminoase sunt, de asemenea, afectați de gărgărița mare a lucernei.

Gândacii femele depun până la 400 de ouă, din care se dezvoltă fără picioare, arcuate, alb-gălbui, cu capul maro, larve acoperite cu peri maro. Lungimea lor este de 10 - 14 mm. Ciclul de dezvoltare al gărgăriței mari de lucernă durează doi ani.

În regiunile de stepă, un nematod de stepă a fost găsit pe rădăcinile de lucernă, trifoi și boabe de soia. Înainte de a depune ouă, femelele pătrund în rădăcină, unde depun între 12 și 20 de ouă. În rădăcini, larvele trec prin trei stadii de dezvoltare larvară, perturbând funcțiile rădăcinii și ale nodulilor.

Distribuția bacteriilor nodulare în natură. Fiind organisme simbiotice, bacteriile nodulare se răspândesc în sol, însoțind anumite tipuri de plante leguminoase. După distrugerea nodulilor, celulele bacteriilor nodulare intră în sol și încep să existe în detrimentul diferitelor substanțe organice, ca și alte microorganisme din sol. Distribuția aproape omniprezentă a bacteriilor nodulare este dovada gradului lor ridicat de adaptabilitate la diverse condiții de sol și climat, capacitatea de a duce un mod de viață simbiotic și saprofit.

Schematând datele disponibile în prezent despre distribuția bacteriilor nodulare în natură, putem face următoarele generalizări.

În solurile virgine și cultivate, bacteriile nodulare ale acelor specii de plante leguminoase care se găsesc în flora sălbatică sau care au fost cultivate de mult timp într-o anumită zonă sunt de obicei prezente în cantități mari. Numărul de bacterii nodulare este întotdeauna cel mai mare în rizosfera plantelor leguminoase, ceva mai puțin în rizosfera altor specii și puține în sol departe de rădăcini.

Atât bacteriile nodulare eficiente, cât și cele ineficiente se găsesc în sol. Există multe dovezi că existența saprofită pe termen lung a bacteriilor nodulare, în special în solurile cu proprietăți nefavorabile (acide, saline), duce la scăderea și chiar pierderea activității bacteriene.

Infectarea încrucișată a diferitelor specii de plante leguminoase duce adesea în natură și în practica agricolă la apariția unor noduli pe rădăcini care nu fixează activ azotul molecular. Acest lucru, de regulă, depinde de absența tipurilor corespunzătoare de bacterii nodulare din sol.

Acest fenomen este observat mai ales des atunci când se folosesc specii noi de plante leguminoase, care fie sunt infectate cu specii ineficiente de bacterii încrucișate, fie se dezvoltă fără noduli.

Noduli în plantele fără leguminoase.noduli radiculari sau formațiuni asemănătoare nodulilor sunt răspândite pe rădăcinile nu numai ale plantelor leguminoase. Se găsesc la gimnosperme și angiosperme.

Există până la 200 de specii de diferite plante care leagă azotul în simbioză cu microorganismele care formează noduli pe rădăcinile (sau frunzele) lor.

Nodulii de gimnosperme (ordinele Cycadales - cycade, Ginkgoales - ginkgo, Coniferales - conifere) au o formă ramificată asemănătoare coralului, sferică sau ca mărgele. Sunt rădăcini laterale îngroșate, modificate. Natura agentului patogen care provoacă formarea lor nu a fost încă elucidată. Endofitele gimnospermelor sunt clasificate ca fungi (ficomicete), actinomicete, bacterii și alge. Unii cercetători sugerează existența unei simbioze multiple. De exemplu, se crede că Azotobacter, bacteriile nodulare și algele participă la simbioza la cicade. De asemenea, problema funcției nodulilor la gimnosperme nu a fost rezolvată. O serie de oameni de știință încearcă, în primul rând, să fundamenteze rolul nodulilor ca fixatori de azot. Unii cercetători consideră nodulii de podocarp drept rezervoare de apă, iar nodulilor de cicade li se atribuie adesea funcțiile rădăcinilor aeriene.

La o serie de reprezentanți ai angiospermelor, plantelor dicotiledonate, au fost descoperiți noduli pe rădăcini în urmă cu peste 100 de ani.

În primul rând, să ne oprim asupra caracteristicilor nodulilor copacilor, arbuștilor și semiarbuștilor (familiile Coriariaceae, Myricaceae, Betulaceae, Casuarinaceae, Elaeagnaceae, Rhamnaceae) incluși în acest grup. Nodulii majorității reprezentanților acestui grup sunt grupuri asemănătoare coralilor de culoare roz-roșu, dobândind o culoare maro odată cu vârsta. Există dovezi ale prezenței hemoglobinei în ele. La speciile din genul Elaeagnus (loch) nodulii sunt albi.

Adesea nodulii sunt mari. La casuarina (Casuarina) ating o lungime de 15 cm.Functioneaza cativa ani.

Plantele cu noduli sunt comune în diferite zone climatice sau limitate la o anumită zonă. Deci, Shepherdia și Ceanothus se găsesc numai în America de Nord, Casuarina - în principal în Australia. Lokhovy și cătina sunt mult mai răspândite.

Multe plante din grupul luat în considerare cresc pe soluri sărace în nutrienți - nisipuri, dune, stânci, mlaștini.

Nodulii de arin (Alnus), în special A. glutinosa, descoperiți în anii 70 ai secolului trecut de M. S. Voronin, au fost studiați în cel mai detaliu (Fig. 167). Există o presupunere că nodulii sunt caracteristici nu numai speciilor moderne, ci și ale speciilor dispărute de arin, deoarece au fost găsite pe rădăcinile de arin fosil din depozitele terțiare ale văii râului Aldana - în Yakutia.

Endofitul din noduli este polimorf. De obicei apare sub formă de hife, vezicule și bacterioizi (Fig. 168). Poziția taxonomică a endofitului nu a fost încă stabilită, deoarece numeroase încercări de a-l izola într-o cultură pură s-au dovedit a fi inutile și, dacă a fost posibilă izolarea culturilor, acestea s-au dovedit a fi nevirulente.

Semnificația principală a întregului grup de plante constă, aparent, în capacitatea de a fixa azotul molecular în simbioză cu endofitul. Crescând în zonele în care cultivarea plantelor agricole nu este rațională din punct de vedere economic, ele joacă rolul de pionieri în dezvoltarea pământului. Astfel, creșterea anuală a azotului în solul dunelor din Irlanda (Capul Verde) sub plantarea de Casuarina equisetifolia ajunge la 140 kg/ha. Conținutul de azot din sol sub arin este cu 30-50% mai mare decât sub mesteacăn, pin și salcie. În frunzele uscate de arin, azotul este de două ori mai mult decât în ​​frunzele altor plante lemnoase. Conform calculelor lui A. Virtanen (1962), o plantație de arin (în medie 5 plante la 1 m 2) dă o creștere a azotului de 700 kg/ha în 7 ani.

Nodulii sunt mult mai puțin frecventi la reprezentanții familiei Zygophyllaceae (parnofile). Ele au fost descoperite pentru prima dată de B. L. Isachenko (1913) pe sistemul radicular al Tribulus terrestris. Ulterior, s-au găsit noduli la alte specii de Tribulus.

Majoritatea membrilor familiei Zygophyllaceae sunt arbuști xerofiți sau ierburi perene. Sunt comune în deșerturile regiunilor tropicale și subtropicale și cresc pe dune de nisip, pustie și mlaștini temperate.

Este interesant de observat că plantele tropicale, cum ar fi parhophyllum roșu aprins, formează noduli numai la temperaturi ridicate și umiditate scăzută a solului. Umiditatea solului de până la 80% din capacitatea totală de umiditate previne formarea de noduli. După cum se știe, fenomenul invers se observă la plantele leguminoase cu climă temperată. Cu umiditate insuficientă, nu formează noduli.

Nodulii din plantele din familia Parnolistaceae diferă ca mărime și locație pe sistemul radicular. Noduli mari se dezvoltă de obicei pe rădăcina principală și aproape de suprafața solului. Cele mai mici se găsesc pe rădăcinile laterale și la adâncimi mai mari. Uneori se formează noduli pe tulpini dacă se află pe suprafața solului.

Nodulii de tribulus terestru de pe nisipurile de-a lungul Bugului de Sud arată ca niște negi mici albi, ușor ascuțiți sau rotunzi. Ele sunt de obicei acoperite cu un plex de hife fungice care pătrund în scoarța rădăcinii.

În parnolistnik roșu aprins, nodulii sunt îngroșările terminale ale rădăcinilor laterale ale plantelor. Bacteroidii se găsesc în noduli; bacteriile sunt foarte asemănătoare cu nodulii radiculari.

Nodulii plantelor tropicale Tribulus cistoides sunt duri, rotunjiti, cu diametrul de aproximativ 1 mm, legați de rădăcini printr-o bază largă, adesea învârtiți pe rădăcini vechi. Mai des situate pe rădăcini, alternativ, pe una sau pe ambele părți (Fig. 169). Nodulii se caracterizează prin absența unei zone de meristem. Un fenomen similar se remarcă în timpul formării nodulilor la plantele de conifere. Prin urmare, nodulul apare din cauza diviziunii celulare a periciclului stelei.

Studiul histologic al nodulilor de Tribulus cistoides în diferite stadii de dezvoltare a arătat că le lipsesc microorganismele. Pe baza acestui fapt, precum și a acumulării unor cantități mari de amidon în noduli, sunt considerate formațiuni care îndeplinesc funcția de a asigura plantelor nutrienți de rezervă.

Nodulii stufului de pădure sunt formațiuni sferice sau oarecum alungite de până la 4 mm în diametru, așezați strâns pe rădăcinile plantelor (Fig. 170). Culoarea nodulilor tineri este cel mai adesea alb, uneori roz, vechi - galben și maro. Nodulul este legat de cilindrul central al rădăcinii printr-un mănunchi vascular larg. La fel ca la Tribulus cistoides, nodulii de stuf au scoarță, parenchim de scoarță, endoderm, parenchim periciclic și mănunchi vascular (Fig. 171).

Bacteriile din nodulii de stuf de lemn amintesc foarte mult de bacteriile nodulilor de rădăcină ale plantelor leguminoase.

Pe rădăcinile de varză și ridiche se găsesc noduli - reprezentanți ai familiei crucifere. Se presupune că sunt formate din bacterii care au capacitatea de a lega azotul molecular.

Printre plantele din familia nebuniei, nodulii se găsesc în cafeaua Coffea robusta și Coffea klainii. Se ramifică dihotomic, uneori turtite și arată ca un evantai. Bacteriile și celulele bacterioide se găsesc în țesuturile nodulului. Bacteriile, potrivit lui Stewart (1932), aparțin lui Rhizobium, dar el le-a numit Bacillus coffeicola.

Noduli la plantele din familia trandafirilor s-au găsit pe driadă (iarba potârnichilor). Alți doi membri ai acestei familii, Purshia tridentata și Cercocarpus betuloides, au descris noduli tipici de corali. Cu toate acestea, în literatură nu există date despre structura acestor noduli și natura agentului patogen al acestora.

Din familia ericilor se poate mentiona o singura planta - urechea ursului (sau ursul), care prezinta noduli pe sistemul radicular. Mulți autori cred că acestea sunt micorize ectotrofe asemănătoare coralului.

La plantele monocotiledonate angiosperme, nodulii sunt obișnuiți printre reprezentanții familiei cerealelor: coada vulpii de luncă, iarba de luncă, iarba de păr siberiană și iarba de păr salină. La capetele rădăcinilor se formează noduli; sunt alungite, rotunjite, fuziforme. La coada vulpii, nodulii tineri sunt ușoare, transparenți sau translucizi, devenind maronii sau negri odată cu vârsta. Datele despre prezența bacteriilor în celulele nodulare sunt contradictorii.

Noduli de frunze. Peste 400 de specii de diferite plante sunt cunoscute pentru a forma noduli pe frunze. Cel mai mult au fost studiați nodulii de Pavetta și Psychotria. Sunt situate pe suprafața inferioară a frunzelor de-a lungul nervurii principale sau împrăștiate între nervurile laterale, au o culoare verde intens. Cloroplastele și taninul sunt concentrate în noduli. Odată cu îmbătrânirea, adesea apar fisuri pe noduli.

Nodulul format este umplut cu bacterii care infectează frunzele plantei, aparent în momentul germinării semințelor. La cultivarea semințelor sterile nu apar noduli și plantele se dezvoltă clorotice. Bacteriile izolate din nodulii frunzelor Psychotria bacteriophyla s-au dovedit a aparține genului Klebsiella (K. rubiacearum). Bacteriile fixează azotul nu numai în simbioză, ci și în cultură pură - până la 25 mg de azot per 1 g de zahăr utilizat. Trebuie presupus că acestea joacă un rol important în nutriția cu azot a plantelor de pe solurile infertile. Există motive să credem că acestea furnizează plantelor nu numai azot, ci și substanțe biologic active.

Uneori, pe suprafața frunzelor se pot observa filme lucioase sau pete multicolore. Se formează - microorganisme ale filosferei - un tip special de microorganisme epifite, care sunt, de asemenea, implicate în nutriția cu azot a plantelor. Bacteriile filosferei sunt predominant oligonitrofile (traiesc pe impurități neglijabile ale compușilor care conțin azot în mediu și, de regulă, fixează cantități mici de azot molecular), care sunt în contact strâns cu planta.

Dovezile paleontologice sugerează că unele plante aparținând grupului Eucaesalpinioideae erau cele mai vechi leguminoase care aveau noduli.

La speciile moderne de plante leguminoase s-au găsit noduli pe rădăcinile multor membri ai familiei Papilionaceae.

Reprezentanții filogenetic mai primitivi ai unor familii precum Caesalpiniaceae, Mimosaceae, în cele mai multe cazuri nu formează noduli.

Din cele 13.000 de specii (550 de genuri) de plante leguminoase, prezența nodulilor a fost identificată până acum doar la aproximativ 1300 de specii (243 de genuri). Acestea includ în primul rând speciile de plante utilizate în agricultură (mai mult de 200).

După ce au format noduli, leguminoasele dobândesc capacitatea de a absorbi azotul atmosferic. Cu toate acestea, ei sunt capabili să se hrănească cu forme legate de azot - săruri de amoniu și acid azotic. O singură plantă, Hedysarum coronarium, asimilează doar azotul molecular. Prin urmare, fără noduli în natură, această plantă nu apare.

Bacteriile nodulare furnizează plantei leguminoase cu azot, care este fixat din aer. Plantele, la rândul lor, furnizează bacteriilor produse pentru metabolismul carbohidraților și săruri minerale de care au nevoie pentru creștere și dezvoltare.

În 1866, faimosul botanist și cercetător al solului M.S. Voronin a văzut cele mai mici „corpuri” în nodulii de pe rădăcinile plantelor leguminoase. Voronin a prezentat presupuneri îndrăznețe pentru acea perioadă: a legat formarea nodulilor de activitatea bacteriilor și diviziunea crescută a celulelor țesutului radicular cu reacția plantei la bacteriile care au pătruns în rădăcină.

20 de ani mai târziu, omul de știință olandez Beijerin a izolat bacteriile din nodulii de mazăre, măzică, chiny, fasole, seradella și acadea și a studiat proprietățile acestora, verificând capacitatea de a infecta plantele și de a provoca formarea de noduli. El a numit aceste microorganisme Bacillus radicicola. Deoarece bacteriile care formează spori aparțin genului Bacillus, iar bacteriile nodulare nu au această capacitate, A. Prazhmovsky le-a redenumit Bacterium radicicola. B. Frank a propus o denumire generică mai reușită pentru bacteriile nodulare - Rhizobium (din grecescul rhizo - rădăcină, bio - viață; viața pe rădăcini). Acest nume a prins rădăcini și este încă folosit în literatură.

Pentru a desemna o specie de bacterii nodulare, se obișnuiește să se adauge la denumirea generică Rhizobium un termen corespunzător denumirii latinești a speciei de plante din ai cărei noduli sunt izolate și pe care pot forma noduli. De exemplu, Rhizobium trifolii - bacterii nodulare de trifoi, Rhizobium lupini - bacterii nodulare de lupin etc. În cazurile în care bacteriile nodulare sunt capabile să formeze noduli pe rădăcinile diferitelor tipuri de plante leguminoase, adică să provoace așa-numita infecție încrucișată, numele speciei este ca și cum ar fi colectiv - reflectă tocmai această capacitate de „infectare încrucișată”. De exemplu, Rhizobium leguminosarum - bacterii nodulare de mazăre (Pisum), linte (Lens), ranguri (Lathyrus).

Morfologia și fiziologia bacteriilor nodulare. Bacteriile nodulare se caracterizează printr-o varietate uimitoare de forme - polimorfism. Mulți cercetători au atras atenția asupra acestui lucru atunci când au studiat bacteriile nodulare în cultură pură în condiții de laborator și sol. Bacteriile nodulare pot fi în formă de tijă și ovale. Printre aceste bacterii există și forme filtrabile, forme L, organisme cocoide imobile și mobile.

Bacteriile tinere nodulare în cultură pură pe medii nutritive au de obicei o formă în formă de tijă (Fig. 143, 2, 3), dimensiunea tijelor este de aproximativ 0,5-0,9 X 1,2-3,0 microni, mobile, se înmulțesc prin diviziune. În celulele în formă de tijă ale bacteriilor nodulare ale trifoiului, se observă diviziunea prin ligatură. Odată cu vârsta, celulele în formă de baston se pot deplasa la înmugurire. Potrivit Gram, celulele se colorează negativ, structura lor ultrafină este tipică bacteriilor gram-negative (Fig. 143, 4).

Odată cu înaintarea în vârstă, bacteriile nodulare își pierd mobilitatea și trec în starea așa-numitelor tije cu brâu. Ei au primit acest nume datorită alternanței secțiunilor dense și libere de protoplasmă din celule. Striația celulelor este bine detectată atunci când este privită la microscop cu lumină după tratamentul celulelor cu coloranți de anilină. Secțiunile dense de protoplasmă (brâul) sunt colorate mai rău decât spațiile dintre ele. Într-un microscop luminiscent, benzile sunt de culoare verde deschis, spațiile dintre ele nu strălucesc și arată întunecat (Fig. 143, 1). Curelele pot fi amplasate în mijlocul cuștii sau la capete. Zonarea celulelor este vizibilă și pe modelele de difracție a electronilor, dacă preparatul nu este tratat cu agenți de contrast înainte de vizualizare (Fig. 143, 3). Probabil, odată cu înaintarea în vârstă, celula bacteriană se umple cu incluziuni grase care nu percep culoarea și, ca urmare, provoacă striarea celulei. Stadiul „tijelor încinse” precede stadiul de formare a bacterioizilor - celule de formă neregulată: îngroșate, ramificate, sferice, în formă de pară și în formă de balon (Fig. 144). Termenul de „bacteroidi” a fost introdus în literatură de către J. Brunhorst în 1885, aplicându-l unor formațiuni de formă neobișnuită, mult mai mari decât celulele bacteriene în formă de baston, găsite în țesuturile nodulare.

,

Bacteroidii conțin mai multe granule de volutină și se caracterizează printr-un conținut mai mare de glicogen și grăsime decât celulele în formă de baston. Bacteroidele cultivate în medii nutritive artificiale și formate în țesuturile nodulare sunt fiziologic de același tip. Se crede că bacteriile sunt forme de bacterii cu un proces de divizare incomplet. Odată cu diviziunea celulară incompletă a bacteriilor nodulare, apar forme dihotomice de ramificare a bacteriilor. Numărul bacterioizilor crește odată cu îmbătrânirea culturii; apariția lor este facilitată de epuizarea mediului nutritiv, acumularea de produse metabolice și introducerea de alcaloizi în mediu.

În culturile vechi (de două luni) de bacterii nodulare, folosind un microscop electronic, este posibil să se identifice formațiuni sferice clar definite în multe celule (Fig. 145) - artrospori. Numărul lor în celule variază de la 1 la 5.

Bacteriile nodulare ale diferitelor tipuri de plante leguminoase cresc în ritmuri diferite pe mediile nutritive. Bacteriile cu creștere rapidă includ rizobii de mazăre, trifoi, lucernă, fasole furajeră, măzică, linte, chiny, trifoi dulce, schinduf, fasole, năut și picior de pasăre; până la creștere lentă - bacterii nodulare de lupin, soia, arahide, seradella, fasole mung, cowpea, sainfoin, gose. Coloniile formate complet de culturi cu creștere rapidă pot fi obținute în a 3-a - a 4-a zi de incubație, colonii de culturi cu creștere lentă - în a 7-a - a 8-a.

Bacteriile nodulare cu creștere rapidă sunt caracterizate printr-un aranjament peritric de flageli, în timp ce bacteriile cu creștere lentă sunt monotrihiale (Tabelul 42, 1-5).

În plus față de flageli, în celulele bacteriilor nodulare se formează excrescențe filamentoase și asemănătoare mărgelelor atunci când sunt crescute pe medii lichide (Tabelele 42, 43). Lungimea lor ajunge la 8-10 microni. Ele sunt de obicei localizate pe suprafața celulei peritrichial, conțin de la 4 la 10 sau mai mult pe celulă.

,

Coloniile de bacterii nodulare cu creștere rapidă au culoarea laptelui copt, deseori translucide, lipicioase, cu margini netede, moderat convexe și în cele din urmă cresc pe suprafața mediului de agar. Coloniile de bacterii cu creștere lentă sunt mai convexe, mici, uscate, dense și, de regulă, nu cresc pe suprafața mediului. Mucusul produs de bacteriile nodulare este un compus complex de tip polizaharidă, care include hexoze, pentoze și acizi uronici.

Bacteriile nodulare sunt microaerofile (se dezvoltă cu cantități mici de oxigen în mediu), dar preferă condiții aerobe.

Bacteriile nodulare folosesc carbohidrați și acizi organici ca sursă de carbon în mediile nutritive și diverși compuși minerali și organici care conțin azot ca sursă de azot. Atunci când sunt cultivate pe medii cu un conținut ridicat de substanțe care conțin azot, bacteriile nodulare își pot pierde capacitatea de a pătrunde în plantă și de a forma noduli. Prin urmare, bacteriile nodulare sunt cultivate de obicei pe extracte de plante (bulion de fasole, mazăre) sau extracte de sol. Fosforul necesar dezvoltării poate fi obținut prin bacterii nodulare din compuși minerali și organici care conțin fosfor; compușii minerali pot servi ca sursă de calciu, potasiu și alte elemente minerale.

Pentru a suprima microflora saprofită străină la izolarea bacteriilor nodulare din noduli sau direct din sol, se recomandă medii nutritive cu adaos de cristal violet, tanin sau antibiotice.

Pentru dezvoltarea majorității culturilor de bacterii nodulare, este necesară o temperatură optimă în intervalul 24-26 °. La 0° și 37°C creșterea se oprește. De obicei, culturile de bacterii nodulare sunt depozitate în condiții de laborator la temperaturi scăzute (2-4 °C).

Multe tipuri de bacterii nodulare sunt capabile să sintetizeze vitaminele B, precum și substanțe de creștere, cum ar fi heteroauxina (acid indoleacetic).

Toate bacteriile nodulare sunt aproximativ la fel de rezistente la o reacție alcalină a mediului (pH = 8,0), dar inegal sensibile la una acidă.

Specificitatea, virulența, competitivitatea și activitatea bacteriilor nodulare.

concept specificitate bacterii nodulare – colectiv. Caracterizează capacitatea bacteriilor de a forma noduli în plante. Dacă vorbim despre bacterii cu noduli în general, atunci pentru ei formarea de noduli numai într-un grup de plante leguminoase este deja specifică în sine - au selectivitate pentru plantele leguminoase.

Cu toate acestea, dacă luăm în considerare culturile individuale de bacterii nodulare, se dovedește că printre acestea se numără și cele care sunt capabile să infecteze doar un anumit grup de plante leguminoase, uneori mai mare, alteori mai mic, și, în acest sens, specificul bacteriilor nodulare. este o capacitate selectivă în raport cu planta gazdă. Specificitatea bacteriilor nodulare poate fi îngustă (bacteriile nodulare de trifoi infectează doar un grup de trifoi - specificitatea speciei, iar bacteriile nodulare de lupin pot fi chiar caracterizate prin specificitatea varietale - infectează numai soiurile de lupin fără alcaloizi sau fără alcaloizi). Cu o specificitate largă, bacteriile cu nodul de mazăre pot infecta plantele de mazăre, bărbia și fasole, iar bacteriile cu nodul de mazăre și fasole pot infecta plantele de mazăre, adică toate sunt caracterizate prin capacitatea de a „infecta încrucișat”. Specificitatea bacteriilor nodulare stă la baza clasificării lor.

Specificitatea bacteriilor nodulare a apărut ca urmare a adaptării lor pe termen lung la o plantă sau la un grup de ele și transmiterea genetică a acestei proprietăți. În acest sens, există, de asemenea, o adaptabilitate diferită a bacteriilor nodulare la plante din grupul de infecții încrucișate. Astfel, bacteriile cu noduli de lucernă pot forma noduli în trifoiul dulce. Cu toate acestea, ele sunt mai adaptate la lucernă, iar bacteriile de trifoi dulce sunt mai adaptate la trifoiul dulce.

În procesul de infectare a sistemului radicular al plantelor leguminoase cu bacterii nodulare, este de mare importanță virulenţă microorganisme. Dacă specificitatea determină spectrul de acțiune al bacteriilor, atunci virulența bacteriilor nodulare caracterizează activitatea acțiunii lor în cadrul acestui spectru. Virulența se referă la capacitatea bacteriilor nodulare de a pătrunde în țesutul rădăcină, de a se înmulți acolo și de a provoca formarea de noduli.

Un rol important îl joacă nu numai capacitatea de a pătrunde în rădăcinile plantei, ci și viteza acestei pătrunderi.

Pentru a determina virulența unei tulpini de bacterii nodulare, este necesar să se stabilească capacitatea acesteia de a provoca formarea de noduli. Criteriul de virulență al oricărei tulpini poate fi numărul minim de bacterii care asigură o infecție mai viguroasă a rădăcinilor în comparație cu alte tulpini, culminând cu formarea de noduli.

În sol, în prezența altor tulpini, tulpina mai virulentă nu va infecta întotdeauna prima planta. În acest caz, ar trebui să se țină cont capacitate competitivă, care maschează adesea proprietatea virulenței în condiții naturale.

Este necesar ca tulpinile virulente să aibă și competitivitate, adică pot concura cu succes nu numai cu reprezentanții microflorei saprofite locale, ci și cu alte tulpini de bacterii nodulare. Un indicator al competitivității unei tulpini este numărul de noduli formați de aceasta ca procent din numărul total de noduli de pe rădăcinile plantelor.

O proprietate importantă a bacteriilor nodulare este lor activitate(eficiență), adică capacitatea de a asimila azotul molecular în simbioză cu plantele leguminoase și de a satisface nevoile plantei gazdă din aceasta. În funcție de măsura în care bacteriile nodulare contribuie la creșterea producției de leguminoase (Fig. 146), acestea sunt de obicei împărțite în active (eficiente), inactive (ineficiente) și inactive (ineficiente).

O tulpină de bacterii inactivă pentru o plantă gazdă în simbioză cu o altă specie de leguminoase poate fi destul de eficientă. Prin urmare, atunci când se caracterizează o tulpină în ceea ce privește eficacitatea ei, trebuie întotdeauna indicat în raport cu ce specie de plante gazdă se manifestă efectul acesteia.

Activitatea bacteriilor nodulare nu este proprietatea lor permanentă. Adesea, în practica de laborator, există o pierdere a activității în culturile de bacterii nodulare. În acest caz, fie se pierde activitatea întregii culturi, fie apar celule individuale cu activitate scăzută. O scădere a activității bacteriilor nodulare are loc în prezența anumitor antibiotice, aminoacizi. Unul dintre motivele pierderii activității bacteriilor nodulare poate fi influența fagului. Prin trecerea, adică trecerea în mod repetat a bacteriilor prin planta gazdă (adaptare la o anumită specie de plantă), este posibil să se obțină tulpini eficiente din cele ineficiente.

Expunerea la razele y face posibilă obținerea unor tulpini cu o eficiență sporită. Există cazuri cunoscute de apariție a unor radiomutanți foarte activi ai bacteriilor nodulare de lucernă dintr-o tulpină inactivă. Utilizarea radiațiilor ionizante, care are un efect direct asupra modificării caracteristicilor genetice ale celulei, după toate probabilitățile, poate fi o tehnică promițătoare în selectarea tulpinilor foarte active de bacterii nodulare.

Infecția unei plante leguminoase cu bacterii nodulare.

Pentru a asigura procesul normal de infectare a sistemului radicular cu bacterii nodulare, este necesar să existe un număr destul de mare de celule bacteriene viabile în zona rădăcinii. Părerile cercetătorilor cu privire la numărul de celule necesare pentru a asigura procesul de inoculare sunt diferite. Astfel, conform omului de știință american O. Allen (1966), pentru inocularea plantelor cu semințe mici sunt necesare 500-1000 de celule și pentru inocularea plantelor cu semințe mari sunt necesare cel puțin 70.000 de celule per 1 sămânță. Potrivit cercetătorului australian J. Vincent (1966), în momentul inoculării, fiecare sămânță ar trebui să conțină cel puțin câteva sute de celule bacteriene nodulare viabile și active. Există dovezi că celulele individuale pot pătrunde și în țesutul radicular.

În timpul dezvoltării sistemului radicular al unei plante leguminoase, înmulțirea bacteriilor nodulare pe suprafața rădăcinii este stimulată de secrețiile radiculare. Produsele de distrugere a capacelor radiculare și a firelor de păr joacă, de asemenea, un rol important în furnizarea bacteriilor nodulare cu un substrat adecvat.

În rizosfera unei plante leguminoase, dezvoltarea bacteriilor nodulare este puternic stimulată; pentru plantele de cereale, acest fenomen nu este observat.

Pe suprafața rădăcinii există un strat de substanță mucoasă (matrice), care se formează indiferent de prezența bacteriilor în rizosferă. Acest strat este clar vizibil atunci când este examinat cu un microscop optic luminos (Fig. 147). Bacteriile nodulare după inoculare se grăbesc de obicei în acest strat și se acumulează în el (Fig. 148) datorită efectului stimulator al rădăcinii, care se manifestă chiar și la o distanță de până la 30 mm.

,

În această perioadă, premergătoare introducerii bacteriilor nodulare în țesutul radicular, bacteriile din rizosferă sunt extrem de mobile. În studiile timpurii, în care un microscop cu lumină a fost folosit pentru cercetare, bacteriilor nodulare situate în zona rizosferei au primit numele de schwermers (gonidii sau zoospori) - „roirii”. Folosind metoda lui Faereus (1957), se poate observa formarea unor colonii de schwermer cu mișcare extrem de rapidă în regiunea vârfului rădăcinii și a firelor de păr. Coloniile Schwermer există pentru o perioadă foarte scurtă de timp - mai puțin de o zi.

Despre mecanismul de penetrare bacterii nodulare din rădăcina plantei există o serie de ipoteze. Cele mai interesante dintre ele sunt următoarele. Autorii uneia dintre ipoteze afirmă că bacteriile nodulare pătrund în rădăcină prin lezarea țesutului epidermic și cortical (mai ales în locurile unde se ramifică rădăcinile laterale). Această ipoteză a fost înaintată pe baza cercetărilor lui Bril (1888), care a determinat formarea de noduli la plantele leguminoase prin străpungerea rădăcinilor cu un ac scufundat anterior într-o suspensie de bacterii nodulare. Ca caz special, o astfel de cale de implementare este destul de reală. De exemplu, la arahide nodulii sunt localizați predominant în axilele ramurilor rădăcinilor, ceea ce sugerează pătrunderea bacteriilor nodulare în rădăcină prin goluri în timpul germinării rădăcinilor laterale.

O ipoteză interesantă și deloc neîntemeiată este pătrunderea bacteriilor nodulare în țesutul radicular prin firele de păr radiculare. Trecerea bacteriilor nodulare prin firele de păr din rădăcină este recunoscută de majoritatea cercetătorilor.

Presupunerea lui P. Dart și F. Mercer (1965) este foarte convingătoare că bacteriile nodulare pătrund în rădăcină sub formă de celule cocoide mici (0,1-0,4 microni) prin intervale (0,3-0,4 microni) ale rețelei fibrilare de celuloză a teaca primară a firelor de păr radiculare. Fotografiile microscopice electronice (Fig. 149) ale suprafeței rădăcinii, obținute prin metoda replică, și faptul de contracție a celulelor bacteriene nodulare în rizosfera plantelor leguminoase confirmă această poziție.

Este posibil ca bacteriile nodulare să pătrundă în rădăcină prin celulele epidermice ale vârfurilor rădăcinilor tinere. Potrivit lui Prazhmovsky (1889), bacteriile pot pătrunde în rădăcină numai prin peretele celular tânăr (al părului rădăcină sau al celulelor epidermice) și sunt complet incapabile să depășească stratul alterat chimic sau corky al cortexului. Acest lucru poate explica faptul că nodulii se dezvoltă de obicei pe secțiuni tinere ale rădăcinii principale și rădăcinilor laterale emergente.

Recent, ipoteza auxinei a primit o mare popularitate. Autorii acestei ipoteze cred că bacteriile nodulare pătrund în rădăcină datorită stimulării sintezei acidului β-indoleacetic (heteroauxină) din triptofan, care este întotdeauna prezent în secrețiile rădăcinilor plantelor.Fig. 150).

Sursa de acid β-indolilacetic în momentul infecției plantei, evident, nu este doar plantele care secretă triptofan prin sistemul radicular, pe care multe tipuri de bacterii, inclusiv nodulii rădăcinii, îl pot transforma în acid β-indolilacetic. Bacteriile nodulare în sine și, eventual, alte tipuri de microorganisme din sol care trăiesc în zona rădăcinii, pot participa, de asemenea, la sinteza heteroauxinei.

Cu toate acestea, ipoteza auxinei nu poate fi acceptată necondiționat. Acțiunea heteroauxinei este nespecifică și provoacă curbura firelor de păr radiculare la diferite specii de plante, nu doar leguminoase. În același timp, bacteriile nodulare provoacă curbura firelor de păr rădăcină numai la plantele leguminoase, prezentând în același timp o selectivitate destul de semnificativă. Dacă efectul considerat ar fi determinat numai de acidul β-indolilacetic, atunci nu ar exista o astfel de specificitate. În plus, natura modificărilor firelor de păr din rădăcină sub influența bacteriilor nodulare este oarecum diferită de cea sub influența heteroauxinei.

De asemenea, trebuie remarcat faptul că, în unele cazuri, firele de păr rădăcină necurbate sunt expuse la infecții. Observațiile arată că la lucernă și mazăre, 60-70% din firele de păr sunt răsucite și răsucite, iar la trifoi - aproximativ 50%. La unele specii de trifoi, această reacție este observată în cel mult 1/4 din firele de păr infectate. În reacția de curbură, evident, starea părului rădăcină este de mare importanță. Rădăcinile în creștere sunt cele mai sensibile la acțiunea substanțelor produse de bacterii.

Se știe că bacteriile nodulare provoacă înmuierea pereților firelor de păr rădăcină. Cu toate acestea, ele nu formează nici celulază, nici enzime pectinolitice. În acest sens, s-a sugerat că bacteriile nodulare pătrund în rădăcină datorită secreției de mucus de natură polizaharidă, care determină sinteza enzimei poligalacturonazei de către plante. Această enzimă, distrugând substanțele pectinice, afectează coaja firelor de păr rădăcină, făcându-l mai plastic și mai permeabil. În cantități mici, poligalacturonaza este întotdeauna prezentă în firele de păr de rădăcină și, aparent, provocând dizolvarea parțială a componentelor corespunzătoare ale membranei, permite celulei să se întindă.

Unii cercetători cred că bacteriile nodulare pătrund în rădăcină datorită bacteriilor satelit care produc enzime pectinolitice. Această ipoteză a fost formulată pe baza următoarelor fapte. Atunci când microscopia firelor de păr rădăcină, mulți cercetători au remarcat prezența unui punct luminos, în jurul căruia se acumulează bacterii nodulare. Această pată poate fi un semn al începerii macerării (distrugerii) țesuturilor de către protopectinază, similar cu același semn observat la plante în multe boli bacteriene. În plus, s-a constatat că culturile avirulente de bacterii nodulare în prezența bacteriilor producătoare de enzime pectinolitice devin capabile să pătrundă în rădăcină.

Trebuie remarcată o altă ipoteză, conform căreia bacteriile nodulare intră în rădăcină în timpul formării unei proeminențe asemănătoare unui deget pe suprafața părului rădăcină. Modelul de difracție de electroni al unei secțiuni de păr de rădăcină care confirmă această ipoteză (Fig. 150, 3) arată un păr de rădăcină îndoit sub forma unui mâner de umbrelă, în curba căruia există o acumulare de bacterii nodulare. Bacteriile nodulare sunt ca și cum ar fi atrase (înghițite) de părul rădăcină (similar cu pinocitoza).

Ipoteza invaginării, în esență, nu poate fi separată de auxină sau ipoteza enzimatică, deoarece invaginarea apare ca urmare a expunerii fie la o auxină, fie la un factor enzimatic.

Procesul de introducere a bacteriilor nodulare în țesutul rădăcinii este același în toate tipurile de plante leguminoase și constă din două faze. În prima fază, apare infecția firelor de păr din rădăcină. În a doua fază, procesul de formare a nodulilor decurge intens. Durata fazelor este diferită în funcție de speciile de plante: la Trifolium fragiferum prima fază durează 6 zile, la Trifolium nigrescens - 3 zile.

În unele cazuri este foarte dificil să se detecteze limitele dintre faze. Cea mai intensă introducere a bacteriilor nodulare în firele de păr rădăcină are loc în stadiile incipiente ale dezvoltării plantei. A doua fază se termină în timpul formării în masă a nodulilor. Adesea, pătrunderea bacteriilor nodulare în firele de păr rădăcină continuă chiar și după ce nodulii s-au format pe rădăcini. Această așa-numită infecție în exces sau suplimentară apare deoarece infecția firelor de păr nu se oprește mult timp. În etapele ulterioare ale infecției, nodulii sunt de obicei plasați mai jos de-a lungul rădăcinii.

Tipul de dezvoltare, structura și densitatea firelor de păr radiculare nu afectează rata de introducere a bacteriilor nodulare. Locurile de formare a nodulilor nu sunt întotdeauna asociate cu locațiile firelor de păr infectate.

După ce au pătruns în rădăcină (prin părul rădăcinii, celulele epidermice, locurile de deteriorare a rădăcinii), bacteriile noduloase se deplasează apoi în țesuturile rădăcinii plantei. Cel mai ușor, bacteriile trec prin spațiile intercelulare.

Fie o singură celulă, fie un grup de celule bacteriene poate pătrunde în țesutul radicular. Dacă a fost introdusă o celulă separată, aceasta poate continua să se deplaseze prin țesut ca o singură celulă. Modul de infectare a rădăcinilor cu celule unice este caracteristic plantelor de lupin.

Cu toate acestea, în cele mai multe cazuri, celula invadatoare, înmulțindu-se activ, formează așa-numitele fire de infecție (sau fire de infecție) și, deja sub forma unor astfel de fire, se deplasează în țesuturile plantei.

Termenul „fir de infecție” a apărut pe baza studiului procesului de infecție la microscop cu lumină. Începând cu munca lui Beijerinck, firul de infecție a ajuns să fie văzut ca o masă slimoasă, asemănătoare hifelor, care conține bacterii în proliferare.

În esență, un fir de infecție este o colonie de bacterii multiplicate. Începutul său este locul în care o singură celulă sau un grup de celule a pătruns. Este posibil ca pe suprafața rădăcinii să înceapă să se formeze o colonie de bacterii (și, în consecință, un viitor fir de infecție) înainte de introducerea bacteriilor în rădăcină.

Numărul de fire de păr infectate variază considerabil între plante individuale. De obicei firele infecțioase apar în firele de păr rădăcină deformate, răsucite. Cu toate acestea, există indicii că fire similare se găsesc uneori în firele de păr drepte. Mai des, se observă un fir de ramificare în firele de păr rădăcină, mai rar două. În unele cazuri, există mai multe fire într-o singură rădăcină de păr, sau în mai multe există fire comune de infecție, dând naștere unui singur nodul (Fig. 151).

Procentul de fire de păr infectate din rădăcină în numărul total de fire de păr deformate este inexplicabil de scăzut. De obicei variază de la 0,6 la 3,2, ajungând uneori la 8,0. Proporția infecțiilor reușite este și mai mică, deoarece printre firele infecțioase există multe (până la 80%) așa-numite fire abortive care au încetat să se dezvolte. Rata de avansare a firelor infecțioase cu dezvoltare normală într-o plantă este de 5-8 microni pe oră. La această viteză, calea prin firul de păr rădăcină cu lungimea de 100-200 microni poate trece prin firul de infecție în decurs de o zi.

Caracteristicile morfologice și anatomice ale nodulilor în ontogeneza lor.

Conform metodei de formare, nodulii plantelor leguminoase sunt împărțiți în două tipuri:

Primul tip - nodulii apar în timpul diviziunii celulelor periciclului (stratul rădăcină), de obicei localizați împotriva protoxilemului (primul la timp pentru formarea vaselor) - tip endogen de formare a nodulilor;

Tipul 2 - nodulii provin din cortexul radicular ca urmare a introducerii agentului patogen în celulele parenchimatoase ale cortexului și endodermului (stratul interior al cortexului primar) - un tip exogen de formare a nodulilor.

În natură, predomină ultimul tip. Țesuturile cilindrului central al rădăcinii participă numai la formarea sistemului vascular de noduli atât de tip endogene, cât și exogene.

În ciuda opiniilor diferite asupra naturii originii nodulilor de exo- și endotipuri, procesul de dezvoltare a acestora este practic același. Cu toate acestea, nici unul, nici celălalt tip de formare a nodulilor nu ar trebui în niciun caz să fie identificat cu procesul de formare a rădăcinilor laterale, în ciuda faptului că există unele asemănări la începutul lor. Astfel, formarea de noduli și rădăcini laterale are loc simultan și, mai mult, în aceeași zonă radiculară.

În același timp, o serie de caracteristici în dezvoltarea rădăcinilor laterale și a nodulilor subliniază diferențele profunde în tipul formării lor. Rădăcinile laterale apar în periciclu. Încă din primele momente de dezvoltare, ele sunt conectate cu cilindrul central al rădăcinii principale, din care se ramifică cilindrii centrali ai rădăcinilor laterale și se ridică întotdeauna împotriva razei lemnului primar. Formarea unui nodul, spre deosebire de rădăcina laterală, este posibilă oriunde. La începutul formării țesutului nodulului, nu există nicio legătură vasculară cu cilindrul central al rădăcinii; aceasta apare mai târziu. Vasele se formează de obicei de-a lungul periferiei nodulului. Sunt conectate cu vasele radiculare prin zona traheidă și au propriul endoderm (Fig. 152).

Diferența de natură a nodulării și a rădăcinilor laterale este observată în mod deosebit la seradella, deoarece țesutul cortical al rădăcinii principale a acestei plante - locul primilor noduli - constă dintr-un strat relativ mic de celule, iar nodulii devin vizibili foarte repede. după infectarea rădăcinii cu bacterii. Mai întâi formează proeminențe aplatizate pe rădăcină, ceea ce face posibilă distingerea lor de proeminențele conice ale rădăcinilor laterale. Nodulii diferă de rădăcinile laterale printr-o serie de caracteristici anatomice: absența unui cilindru central, a capacelor radiculare și a epidermei și prezența unui strat semnificativ de scoarță care acoperă nodulul.

Formarea de noduli (Fig. 153, 1, 2) ai plantelor leguminoase are loc în perioada în care rădăcina are încă o structură primară. Se începe cu divizarea celulelor corticale situate la o distanță de 2-3 straturi de capetele firelor infecțioase. Straturile cortexului, pătrunse de fire infecțioase, rămân neschimbate. În același timp, la seradella, diviziunea celulelor corticale are loc direct sub părul rădăcinii infectate, în timp ce la mazăre, diviziunea celulară se observă doar în penultimul strat al cortexului.

Diviziunea cu formarea unei structuri de țesut radial continuă până la celulele miezului interior. Apare fără o direcție specifică, în mod aleatoriu și, ca urmare, ia naștere un meristem (un sistem de țesuturi educaționale) al nodulului, format din celule granulare mici.

Celulele divizate ale cortexului se modifică: nucleii sunt rotunjiți și cresc în dimensiune, în special nucleolii. După mitoză, nucleii se dispersează și, fără a-și lua forma inițială, încep să se dividă din nou.

Apare un meristem secundar. Curând, în endoderm și periciclu apar semne de diviziune incipientă, care în fostele celule exterioare apare mai ales prin septuri tangențiale. Această diviziune se extinde în cele din urmă la complexul meristematic comun, ale cărui celule mici sunt alungite, vacuolele dispar, iar nucleul umple cea mai mare parte a celulei. Se formează așa-numitul nodul primar, în plasma celulelor din care bacteriile nodulare sunt absente, deoarece în acest stadiu se află încă în firele de infecție. În timp ce nodulul primar se formează, firele de infecție se ramifică de multe ori și pot trece fie între celule - intercelular (Fig. 154), fie prin celule - intracelular - și pot introduce bacterii (Fig. 155).

,

Firele infecțioase intercelulare, datorită reproducerii active a bacteriilor nodulare în ele, capătă adesea o formă bizară - se formează sub formă de buzunare (diverticuli) sau torțe (vezi Fig. 154).

Procesul de mișcare a firelor de infecție de la celulă la celulă nu este complet clar. Aparent, firele infecțioase, după cum crede microbiologul canadian D. Jordan (1963), rătăcesc sub formă de fire mucoase goale în spațiile intercelulare ale țesutului vegetal până când, din motive încă inexplicabile, încep să se invagineze în citoplasma celulelor adiacente. .

În unele cazuri, invaginarea firului de infecție are loc într-una, în unele cazuri - în fiecare celulă vecină. Prin aceste cavități tubulare invaginate (diverticuli), conținutul firului este închis în flux de mucus. Cea mai activă creștere a firelor infecțioase are loc de obicei în apropierea nucleului celulei plantei. Pătrunderea firului este însoțită de mișcarea nucleului, care se deplasează spre locul infecției, crește, își schimbă forma și degenerează. O imagine similară se observă într-o infecție fungică, când nucleul se repezi adesea spre hifele invadatoare, este atras de deteriorare în ceea ce privește locul celei mai mari activități fiziologice, se apropie de fir, se umflă și se prăbușește. Aparent, aceasta este caracteristică răspunsului plantei la infecție.

La plantele anuale, firele infecțioase apar de obicei în prima perioadă de infectare a rădăcinii, la plantele perene - pe o perioadă lungă de dezvoltare.

Bacteriile pot fi eliberate din firul de infecție în momente diferite și în moduri diferite. Ieșirea bacteriilor, de regulă, este un proces foarte lung, mai ales la plantele perene. De obicei, eliberarea bacteriilor din firul de infecție în citoplasma plantei gazdă este asociată cu presiunea internă rezultată din multiplicarea intensivă a bacteriilor din fir și excreția lor de mucus. Uneori bacteriile alunecă din fir în grupuri înconjurate de mucusul firului infecțios, sub formă de vezicule (formațiuni cu bule) (Fig. 157). Deoarece veziculele nu au membrane, ieșirea bacteriilor din ele este foarte simplă. Bacteriile nodulare pot pătrunde singure în celulele plantei din spațiile intercelulare (Fig. 156).

,

Bacteriile nodulare care au apărut din firul de infecție continuă să se înmulțească în țesutul gazdă. Reproducerea lor în această perioadă are loc prin diviziune de constricție (Fig. 158). Cea mai mare parte a bacteriilor se înmulțește în citoplasma celulei și nu în firul de infecție. Celulele infectate dau naștere la viitorul țesut bacterioid.

Umplute cu celule care se înmulțesc rapid de bacterii nodulare, celulele plantelor încep să se dividă intens. În momentul diviziunii mitotice a celulelor infectate, bacteriile nodulare se pot acumula la doi poli opuși ai celulei mamă și pot pătrunde pasiv în celulele fiice. În acest caz, fiecare dintre celulele neîncărcate se află sub un efect puternic de stimulare al bacteriilor nodulare și, ca urmare, se împarte și ele. Datorită acestei diviziuni mitotice viguroase a celulelor meristematice, bacteriile nodulare se răspândesc în țesuturile nodulare și crește volumul regiunii bacteriene.

Țesutul infectat, constând din celule dens situate și care se divid activ, are mai întâi forma unui trunchi de con. Ulterior, datorită creșterii treptate a acestui con și divizării și dezvoltării simultane a celulelor meristematice, țesutul nodulului crește, pierzându-și forma de con.

Astfel, nodulul crește mai întâi ca urmare a diviziunii radiale și tangențiale a celulelor de bază, iar apoi datorită creșterii dimensiunii și diviziunii simultane a acestora. După ce celulele plantelor sunt complet umplute cu bacterii, mitoza se oprește. Cu toate acestea, celulele continuă să crească în dimensiune și sunt adesea foarte alungite. Dimensiunea lor este de câteva ori mai mare decât cea a celulelor vegetale neinfectate, care sunt situate între ele în zona bacteroidă a nodulului.

Conectarea unui nodul tânăr cu rădăcina unei plante leguminoase se realizează datorită fasciculelor fibroase vasculare. Pentru prima dată, fasciculele fibroase vasculare au fost observate de către MS Voronin (1866). Momentul de apariție a sistemului vascular în nodulii diferitelor tipuri de plante leguminoase este diferit. Deci, în nodulii de soia, începutul dezvoltării fasciculelor vasculare coincide cu momentul pătrunderii bacteriilor nodulare în două straturi ale parenchimului vacii. Odată cu creșterea nodulului, sistemul conducător crește, se ramifică și înconjoară regiunea bacterioide.

În paralel cu procesul de diferențiere a sistemului vascular, din stratul exterior al nodulului primar se formează endodermul nodulului. Apoi nodulul este rotunjit, stratul său celular periferic este înconjurat de scoarță de nodul.

Epiderma rădăcină se rupe, iar nodulul continuă să se dezvolte și să crească în dimensiune.

Folosind un microscop cu lumină pe secțiuni longitudinale ale nodulilor maturi, de obicei se disting clar 4 zone caracteristice de diferențiere a țesuturilor: cortexul, meristemul, zona bacterioide și sistemul vascular. Toate țesuturile nodulului se diferențiază într-o secvență acropetală pe măsură ce celulele noi sunt inițiate de meristem.

scoarța nodulului- învelișul nodulului, care îndeplinește o funcție de protecție. Scoarța este formată din mai multe rânduri de celule parenchimatoase neinfectate, ale căror dimensiuni și caracteristici sunt diferite la diferite leguminoase. Cel mai adesea, celulele cortexului au o formă alungită și sunt mai mari în comparație cu alte celule ale nodulului.

În scoarța nodulilor speciilor lemnoase perene, se găsesc adesea celule cu membrane de plută care conțin rășini, tanin și taninuri.

Meristemul nodulului situat sub celulele cortexului și este o zonă de divizare intensă și celule neinfectate. Meristemul nodulului se caracterizează prin celule dens distanțate, fără spații intercelulare, mici celule cu pereți subțiri de formă neregulată. Celulele meristematice nodulare sunt asemănătoare cu celulele altor tipuri de țesut meristematic (varful rădăcinii, vârful tulpinii). Celulele meristeme nodulare conțin citoplasmă densă, fin granulată, cu ribozomi, corpi Golgi, protoplastide, mitocondrii și alte structuri. Există vacuole mici. În centrul citoplasmei se află un nucleu mare cu o membrană nucleară, pori și un nucleol clar definit. Funcțiile celulelor meristematice sunt de a forma celule ale cortexului nodulului, ale regiunii bacteriene și ale sistemului vascular. În funcție de localizarea meristemului, nodulii au forme variate: sferici (mazăre, fasole, seradella, alune) sau cilindrici (lucernă, măzică, rang, salcâm, trifoi) (Fig. 159). Meristemul, situat în zone separate de-a lungul periferiei nodulului, duce la formarea de noduli în formă de muf la lupin.

Meristemul nodulului funcționează pentru o lungă perioadă de timp, chiar și în timpul necrozei nodulului, când sunt deja umpluți cu masă bacterioide lizantă și celule vegetale distruse.

Zona bacterioide nodulul ocupă partea centrală și reprezintă de la 16 la 50% din masa totală uscată a nodulilor. În prima perioadă de formare a nodulilor, este în esență o zonă bacteriană (Fig. 160), deoarece este plină cu celule bacteriene care se află mai degrabă în stadiul de dezvoltare bacterian decât bacterioid. Cu toate acestea, când vine vorba de zona de țesut nodul care conține bacterii, este obișnuit să o numim bacteroid.

Regiunea bacteroidă a nodulului constă în principal din celule infectate cu bacterii nodulare și parțial din celule neinfectate adiacente acestora, umplute cu pigmenți, taninuri, iar până toamna - cu amidon.

În nodulii formați din tulpini eficiente de bacterii nodulare, volumul relativ mediu al zonei bacterioide este mai mare decât în ​​nodulii formați la introducerea tulpinilor ineficiente.

În unele cazuri, volumul regiunii bacterioide atinge un maxim în perioada timpurie a vieții nodulului și ulterior rămâne relativ constant. Zona bacterioide este pătrunsă de o rețea densă de fire infecțioase și este înconjurată de mănunchiuri fibroase vasculare de-a lungul periferiei.

Forma bacteriilor din nodulii diferitelor tipuri de leguminoase poate fi variată (Tabelul 44). Deci, în wiki, rang și mazăre, sunt cu două ramuri sau bifurcate. Pentru trifoi și sainfoin, forma predominantă de bacterioizi este sferică, în formă de pară, umflată, ovoidă și rotundă pentru năut. Forma bacteroidelor de fasole, seradella, picior de pasăre și lupin este aproape în formă de tijă.

Bacteroides umple cea mai mare parte a celulei plantei, cu excepția zonei centrale a nucleului și a vacuolelor. Astfel, procentul de bacterii din zona bacteroidă a unui nodul de culoare roz este de 94,2 din numărul total de bacterii nodulare. Celulele bacteriene sunt de 3-5 ori mai mari decât celulele bacteriene (Fig. 161, 1, 2).

Bacteroidii bacteriilor nodulare prezintă un interes deosebit datorită faptului că sunt aproape singurii locuitori ai nodulilor plantelor leguminoase în perioada de legare intensivă a azotului atmosferic de către aceștia. Unii cercetători consideră bacterioizii ca fiind forme degenerative patologice și nu asociază procesul de fixare a azotului cu forma bacterioidică a bacteriilor nodulare. Majoritatea cercetătorilor constată că bacteriile sunt cele mai viabile și mai active forme de bacterii nodulare și că leguminoasele fixează azotul atmosferic numai cu participarea lor (Fig. 162).

Sistem vascular nodulul asigură o legătură între bacterie și planta gazdă. Nutrienții și produsele metabolice sunt transportate prin fasciculele vasculare. Sistemul vascular se dezvoltă devreme și funcționează mult timp.

Vasele complet formate au o structură specifică: constau din traheide xilem, fibre floem, tuburi sită și celule însoțitoare.

În funcție de tipul de leguminoasă, legătura nodulului se realizează prin unul sau mai multe fascicule vasculare. De exemplu, la mazăre, există doi noduri vasculare diferențiate la baza nodulului. Fiecare dintre ele se ramifică de obicei dihotomic de două ori și, ca urmare, 8 fascicule trec prin nodul din locul celei de-a doua ramificații dihotomice. Multe plante au un singur buchet, în timp ce, în același timp, într-un nodul de Sesbania grandiflora la vârsta de un an, au reușit să numere până la 126. Destul de des, sistemul vascular al nodulului este separat la exterior de coaja acestuia. printr-un strat de celule suberizate parțial sau complet, numit endoderm nodul, atașat de endodermul radicular. Endodermul nodulului este stratul exterior al parenchimului bovin neinfectat, situat între țesutul nodulului și cortexul radicular.

La majoritatea speciilor de plante, nodulii se formează conform tipului descris. Prin urmare, formarea nodulilor este rezultatul unor fenomene complexe care încep în afara rădăcinii. În urma fazelor inițiale ale infecției, se induce formarea unui nodul, apoi se produce răspândirea bacteriilor în zona țesutului nodulului și fixarea azotului.

Toate etapele de dezvoltare ale bacteriilor nodulare, conform microbiologului ceh V. Kas (1928), pot fi urmărite pe secțiuni de noduli. Deci, în partea superioară a nodulului, de exemplu, lucerna conține în principal celule mici în formă de tijă de divizare, o cantitate mică de bacterii tineri, al căror număr crește treptat pe măsură ce nodulul se dezvoltă. În mijloc, partea de culoare roz a nodulului, se găsesc predominant celule bacterioide și mai rar celule mici în formă de baston. La baza nodulului, în stadiile incipiente ale vegetației plantei gazdă, bacteriile sunt la fel ca în partea mijlocie, dar până la sfârșitul sezonului de vegetație sunt mai umflate și degenerează mai devreme.

Momentul apariției primilor noduli vizibili pe rădăcinile diferitelor tipuri de plante leguminoase este diferit (MV Fedorov, 1952). Apariția lor în majoritatea leguminoaselor are loc cel mai adesea în timpul dezvoltării primelor frunze adevărate. Astfel, formarea primilor noduli de lucernă se observă între a 4-a și a 5-a zi de la germinare, iar în a 7-a-8-a zi acest proces are loc la toate plantele. Nodulii de lucernă seceră apar după 10 zile.

În perioada de funcționare, nodulii sunt de obicei denși. Nodulii formați din culturi active de bacterii sunt de culoare albicioasă la o vârstă fragedă. Până la momentul manifestării activității optime, acestea devin roz. Nodulii care au apărut în timpul infecției cu culturi bacteriene inactive au culoare verzuie. Adesea, structura lor practic nu diferă de structura nodulilor formați cu participarea tulpinilor active de bacterii nodulare, dar acestea sunt distruse prematur.

În unele cazuri, structura nodulilor formați din bacterii inactive se abate de la normă. Acest lucru se exprimă în dezorganizarea țesutului nodulului, care de obicei își pierde diferențierea zonală clar definită.

Culoarea roz este determinată de prezența unui pigment în noduli, care este similar ca compoziție chimică cu hemoglobina din sânge. În legătură cu aceasta, pigmentul se numește leghemoglobină (legoglobină) - hemoglobină Leguminosae. Legoglobina se găsește numai în acele celule nodulare care conțin bacterii. Este localizat în spațiul dintre bacterii și membrana care îi înconjoară.

Cantitatea sa variază de la 1 la 3 mg la 1 g de nodul, în funcție de tipul de plantă leguminoasă.

La plantele leguminoase anuale, până la sfârșitul sezonului de vegetație, când procesul de fixare a azotului se încheie, pigmentul roșu se transformă în verde. Schimbarea culorii începe la baza nodulului, mai târziu partea superioară a acestuia devine verde. La plantele leguminoase perene, înverzirea nodulilor nu are loc sau se observă doar la baza nodulului. La diferite tipuri de plante leguminoase, trecerea pigmentului roșu la verde are loc cu diferite grade de intensitate și cu rate diferite.

Nodulii plantelor anuale funcționează pentru un timp relativ scurt. La majoritatea leguminoaselor, necroza nodulului începe în timpul perioadei de înflorire a plantei gazdă și, de obicei, trece de la centru la periferia nodulului. Unul dintre primele semne de distrugere este formarea unui strat de celule cu pereți puternici la baza nodulului. Acest strat de celule, situat perpendicular pe vasul principal al rădăcinii, îl separă de nodul și întârzie schimbul de nutrienți între planta gazdă și țesuturile nodulului.

Numeroase vacuole apar în celulele țesutului degenerat al nodulului, nucleii își pierd capacitatea de a colora, unele dintre celulele bacteriilor nodulare se liză, iar unele migrează în mediul înconjurător sub formă de mici celule de artrospori cocoizi.

Procesul de formare a artrosporilor în țesutul unui nodul de lizare este prezentat în figurile 163-165. Opriți funcționarea în această perioadă și fire infecțioase (Fig. 166). Celulele gazdă pierd turgul și sunt comprimate de acele celule învecinate cărora le este încă caracteristic.

,
, ,

Nodulii vechi sunt întunecați, moale, moi. Când sunt tăiate, mucusul apos iese din ele. Procesul de distrugere a nodulilor, care începe cu plutarea celulelor sistemului vascular, este facilitat de scăderea activității fotosintetice a plantei, uscăciune sau umiditate excesivă a mediului.

Într-un nodul mucilaginos distrus, se găsesc adesea protozoare, ciuperci, bacili și bacterii mici nodulare în formă de tijă.

Starea plantei gazdă afectează durata de funcționare a nodulului. Astfel, conform lui F. F. Yukhimchuk (1957), prin castrarea sau îndepărtarea florilor de lupin, este posibilă prelungirea perioadei de vegetație a acestuia și, în același timp, a timpului de activitate activă a bacteriilor nodulare.

Nodulii plantelor perene, spre deosebire de nodulii anuali, pot funcționa mulți ani. Deci, de exemplu, caragana are noduli pereni, în care procesul de îmbătrânire celulară are loc simultan cu formarea altora noi. La glicine (wisteria chinezească), funcționează și noduli pereni, formând umflături sferice pe rădăcinile gazdei. Până la sfârșitul sezonului de vegetație, țesutul bacterioid al nodulilor pereni se degradează, dar întregul nodul nu moare. Anul următor începe să funcționeze din nou.

Factori care determină relația simbiotică a bacteriilor nodulare cu plantele leguminoase. Pentru simbioză, care asigură o bună dezvoltare a plantelor, este necesar un anumit set de condiții de mediu. Dacă condițiile de mediu sunt nefavorabile, atunci, chiar și în ciuda virulenței ridicate, a capacității competitive și a activității microsimbiontului, eficacitatea simbiozei va fi scăzută.

Pentru dezvoltarea nodulilor, conținutul optim de umiditate este de 60-70% din capacitatea totală de umiditate a solului. Umiditatea minimă a solului la care este încă posibilă dezvoltarea bacteriilor nodulare în sol este aproximativ egală cu 16% din capacitatea totală de umiditate. Când umiditatea este sub această limită, bacteriile nodulare de obicei nu se mai înmulțesc, dar cu toate acestea nu mor și pot rămâne în stare inactivă mult timp. Lipsa umidității duce și la moartea nodulilor deja formați.

Adesea, în zonele cu umiditate insuficientă, multe leguminoase se dezvoltă fără a forma noduli.

Deoarece reproducerea bacteriilor nodulare nu are loc în absența umidității, în cazul unei primăveri uscate, semințele inoculate (infectate artificial) trebuie aplicate mai adânc în sol. De exemplu, în Australia, semințele acoperite cu bacterii nodulare sunt îngropate adânc în sol. Interesant este că bacteriile nodulare din solurile cu climă aridă sunt mai rezistente la secetă decât bacteriile din solurile cu climă umedă. Acest lucru arată adaptabilitatea lor ecologică.

Excesul de umiditate, precum și lipsa acesteia, sunt, de asemenea, nefavorabile pentru simbioză - din cauza scăderii gradului de aerare în zona rădăcinii, furnizarea de oxigen a sistemului radicular al plantei se înrăutățește. Aerarea insuficientă afectează negativ și bacteriile nodulare care trăiesc în sol, care, după cum știți, se înmulțesc mai bine atunci când este disponibil oxigen. Cu toate acestea, aerarea ridicată în zona rădăcinii duce la faptul că reductorii de azot molecular încep să lege oxigenul, reducând gradul de fixare a azotului a nodulilor.

Factorul de temperatură joacă un rol important în relația dintre bacteriile nodulare și plantele leguminoase. Caracteristicile de temperatură ale diferitelor tipuri de plante leguminoase sunt diferite. De asemenea, diferite tulpini de bacterii nodulare au propriile optime de temperatură specifice pentru dezvoltare și fixarea activă a azotului. De remarcat că temperaturile optime pentru dezvoltarea plantelor leguminoase, formarea de noduli și fixarea azotului nu coincid. Deci, în condiții naturale, formarea de noduli poate fi observată la temperaturi puțin peste 0 °C, fixarea azotului practic nu are loc în astfel de condiții. Poate doar leguminoasele simbiotice arctice fixează azotul la temperaturi foarte scăzute. De obicei, acest proces are loc numai la 10 °C și peste. Fixarea maximă de azot a unui număr de plante leguminoase se observă la 20-25 °C. Temperaturile peste 30 °C afectează negativ procesul de acumulare a azotului.

Adaptarea ecologică la factorul de temperatură în bacteriile nodulare este mult mai mică decât în ​​multe forme saprofite tipice. Potrivit E. N. Mishustin (1970), acest lucru se datorează faptului că habitatul natural al bacteriilor nodulare sunt țesuturile vegetale, unde condițiile de temperatură sunt reglementate de planta gazdă.

Reacția solului are o mare influență asupra activității vitale a bacteriilor nodulare și a formării nodulilor. Pentru diferite specii și chiar tulpini de bacterii nodulare, valoarea pH-ului habitatului este oarecum diferită. De exemplu, bacteriile cu noduli de trifoi sunt mai rezistente la valori scăzute ale pH-ului decât bacteriile cu nodul de lucernă. Evident că aici afectează și adaptarea microorganismelor la mediu. Trifoiul crește în soluri mai acide decât lucerna. Reacția solului ca factor ecologic afectează activitatea și virulența bacteriilor nodulare. Cele mai active tulpini tind să fie mai ușor de izolat din soluri cu valori neutre ale pH-ului. În solurile acide, tulpinile inactive și slab virulente sunt mai frecvente. Un mediu acid (pH 4,0-4,5) are un efect direct asupra plantelor, în special, perturbând procesele sintetice ale metabolismului plantelor și dezvoltarea normală a firelor de păr din rădăcină. Într-un mediu acid la plantele inoculate, perioada de funcționare a țesutului bacterioid este redusă brusc, ceea ce duce la scăderea gradului de fixare a azotului.

În solurile acide, după cum a menționat A. V. Peterburgsky, sărurile de aluminiu și mangan trec în soluția de sol, care afectează negativ dezvoltarea sistemului radicular al plantelor și procesul de asimilare a azotului și conținutul de forme asimilabile de fosfor, calciu, molibden. iar dioxidul de carbon scade de asemenea. Reacția nefavorabilă a solului este cel mai bine eliminată prin var.

Mărimea fixării simbiotice a azotului este determinată în mare măsură de condițiile nutriționale ale plantei gazdă, și nu de bacteriile nodulare. Bacteriile nodulare ca simbioți endotrofici ai plantelor depind în principal de plantă pentru obținerea de substanțe care conțin carbon și nutrienți minerali.

Pentru bacteriile nodulare, țesutul gazdă este un astfel de mediu nutritiv care poate satisface chiar și cea mai solicitantă tulpină datorită conținutului de toate tipurile de nutrienți din țesut. Cu toate acestea, după introducerea bacteriilor nodulare în țesutul plantei gazdă, dezvoltarea lor este determinată nu numai de procesele interne, ci depinde și în mare măsură de acțiunea factorilor externi care afectează întregul curs al procesului infecțios. Conținutul sau absența unuia sau altui nutrient în mediu poate fi un moment determinant pentru manifestarea fixării simbiotice a azotului.

Gradul de aprovizionare a plantelor leguminoase cu formele disponibile de compuși minerali de azot determină eficacitatea simbiozei. Pe baza a numeroase experimente de laborator și vegetative, se știe că, cu cât sunt mai mulți compuși azotați în mediu, cu atât este mai dificil pentru bacterii să pătrundă în rădăcină.

Practica agricolă necesită o soluție neechivocă a problemei - este mai oportun să se fertilizeze leguminoasele cu azot, sau acei cercetători care susțin că azotul mineral suprimă fixarea simbiotică a azotului a leguminoaselor au dreptate și, prin urmare, este mai profitabil din punct de vedere economic să nu fertilizeze astfel de plante cu azot. La Departamentul de Chimie Agronomică și Biologică a Academiei Agricole din Moscova. K. A. Timiryazev a efectuat experimente, ale căror rezultate au făcut posibilă obținerea unei imagini a comportamentului simbioților în condițiile de vegetație și experimente de câmp atunci când plantele au fost furnizate cu diferite doze de azot în mediu. S-a stabilit că o creștere a conținutului de compuși solubili care conțin azot în mediu în condiții de câmp în condiții optime de creștere a plantelor nu împiedică simbioza acestora cu bacteriile nodulare. Scăderea proporţiei de azot atmosferic asimilat de plante cu un aport crescut de azot mineral are doar un caracter relativ. Cantitatea absolută de azot asimilată de bacteriile din atmosferă practic nu scade, chiar de multe ori crește în comparație cu plantele crescute în prezența bacteriilor nodulare radiculare, dar fără a introduce azot în sol.

De mare importanță în activarea absorbției azotului de către leguminoase este nutriția cu fosfor. La un conținut scăzut de fosfor în mediu, bacteriile pătrund în rădăcină, dar nu se formează noduli. Plantele leguminoase au unele particularități în schimbul de compuși care conțin fosfor. Semințele de leguminoase sunt bogate în fosfor. Fosforul de rezervă în timpul germinării semințelor nu este utilizat în același mod ca în alte culturi - relativ uniform pentru formarea tuturor organelor, dar într-o măsură mai mare concentrat în rădăcini. Prin urmare, în stadiile incipiente de dezvoltare, plantele leguminoase, spre deosebire de cereale, își satisfac nevoile de fosfor într-o măsură mai mare în detrimentul cotiledoanelor și nu rezervelor de sol. Cu cât semințele sunt mai mari, cu atât mai puține leguminoase depind de fosforul din sol. Cu toate acestea, în modul simbiotic de existență, necesarul de fosfor la plantele leguminoase este mai mare decât în ​​modul autotrof. Prin urmare, cu o lipsă de fosfor în mediul plantelor inoculate, aprovizionarea plantelor cu azot se înrăutățește.

Se știe că leguminoasele transportă mult mai mult potasiu cu culturile lor decât alte culturi agricole. Prin urmare, îngrășămintele cu potasiu și în special fosfor-potasiu măresc semnificativ productivitatea fixării azotului de către leguminoase.

Efectul pozitiv al potasiului asupra formării nodulilor și intensității fixării azotului este asociat în mare măsură cu rolul fiziologic al potasiului în metabolismul glucidic al plantei.

Calciul este necesar nu numai pentru a elimina aciditatea excesivă a solului. Joacă un rol specific în dezvoltarea bacteriilor nodulare și în asigurarea simbiozei normale a bacteriilor cu planta gazdă. Necesarul de bacterii nodulare pentru calciu poate fi parțial compensat de stronțiu. Interesant este că bacteriile nodulare ale culturilor tropicale care cresc pe soluri lateritice acide nu necesită calciu. Acest lucru arată din nou adaptarea ecologică a bacteriilor nodulare, deoarece solurile tropicale conțin cantități foarte mici de calciu.

Fixarea simbiotică a azotului necesită, de asemenea, magneziu, sulf și fier. Cu o lipsă de magneziu, reproducerea bacteriilor nodulare este inhibată, activitatea lor vitală scade și fixarea simbiotică a azotului este suprimată. Sulful și fierul au, de asemenea, un efect benefic asupra formării nodulilor și asupra procesului de fixare a azotului, în special, jucând un rol incontestabil în sinteza leghemoglobinei.

Dintre oligoelemente, remarcăm în special rolul molibdenului și borului. Cu o lipsă de molibden, nodulii sunt slab formați, sinteza aminoacizilor liberi este perturbată în ei și sinteza leghemoglobinei este suprimată. Molibdenul, împreună cu alte elemente cu valență variabilă (Fe, Co, Cu) servește ca intermediar în transferul de electroni în reacțiile enzimatice redox. Cu o deficiență de bor, fasciculele vasculare nu se formează în noduli și, ca urmare, dezvoltarea țesutului bacterioid este întreruptă.

Formarea nodulilor în leguminoase este influențată în mare măsură de metabolismul carbohidraților al plantelor, care este determinat de o serie de factori: fotosinteza, prezența dioxidului de carbon în mediu și caracteristicile fiziologice ale plantelor. Îmbunătățirea nutriției cu carbohidrați are un efect pozitiv asupra procesului de inoculare și acumulării de azot. Din punct de vedere practic, folosirea paielor și gunoiului de grajd proaspăt pentru fertilizarea plantelor leguminoase ca sursă de carbohidrați prezintă un mare interes. Dar în primul an după introducerea paielor în sol, substanțele toxice se acumulează în timpul descompunerii acestuia. Trebuie remarcat faptul că nu toate tipurile de plante leguminoase sunt sensibile la produșii toxici de descompunere a paielor; mazărea, de exemplu, nu reacționează la ele.

Factorii biologici joacă un anumit rol în simbioza bacteriilor nodulare și a plantelor leguminoase.

Se acordă multă atenție influenței microflorei rizosferei asupra bacteriilor nodulilor radiculari, care pot fi atât stimulatoare, cât și antagoniste, în funcție de compoziția microorganismelor rizosferei.

Multe lucrări sunt dedicate studiului fagilor bacteriilor nodulare. Majoritatea fagilor sunt capabili să lizeze diferite tipuri de bacterii; unii sunt specializați doar în relație cu specii individuale sau chiar tulpini de bacterii nodulare. Fagii pot preveni introducerea bacteriilor în rădăcină, pot provoca liza celulară în țesutul nodulului. Fagii provoacă daune mari prin lizarea preparatelor de bacterii nodulare din plantele care produc nitragină.

Dintre diferitele specii de insecte care dăunează bacteriilor nodulare se remarcă gărgărița cu nodul dungat, ale cărei larve distrug nodulii de pe rădăcinile multor specii de plante leguminoase (în principal anuale). Gărgărița cu nodul cu peri este, de asemenea, răspândită.

La începutul primăverii, femelele gărgărițele nodulare depun între 10 și 100 de ouă. După 10-15 zile, din ouă se dezvoltă larve mici (până la 5,5 mm), în formă de vierme, îndoite, albe, cu cap maro deschis, hrănindu-se în principal cu noduli și fire de păr de rădăcină. Larvele nou eclozate pătrund în nodul și se hrănesc cu conținutul acestuia. Larvele mai bătrâne distrug nodulii din exterior. O larvă distruge 2-6 noduli în 30-40 de zile. Ele provoacă daune deosebit de mari pe vreme uscată și caldă, când dezvoltarea plantelor încetinește.

Nodulii de lucernă și alte câteva specii de plante leguminoase sunt, de asemenea, afectați de gărgărița mare a lucernei.

Gândacii femele depun până la 400 de ouă, din care se dezvoltă fără picioare, arcuate, alb-gălbui, cu capul maro, larve acoperite cu peri maro. Lungimea lor este de 10-14 mm. Ciclul de dezvoltare al gărgăriței mari de lucernă durează doi ani.

În regiunile de stepă, un nematod de stepă a fost găsit pe rădăcinile de lucernă, trifoi și boabe de soia. Înainte de a depune ouă, femelele pătrund în rădăcină, unde depun între 12 și 20 de ouă. În rădăcini, larvele trec prin trei stadii de dezvoltare larvară, perturbând funcțiile rădăcinii și ale nodulilor.

Distribuția bacteriilor nodulare în natură. Fiind organisme simbiotice, bacteriile nodulare se răspândesc în sol, însoțind anumite tipuri de plante leguminoase. După distrugerea nodulilor, celulele bacteriilor nodulare intră în sol și încep să existe în detrimentul diferitelor substanțe organice, ca și alte microorganisme din sol. Distribuția aproape omniprezentă a bacteriilor nodulare este dovada gradului lor ridicat de adaptabilitate la diverse condiții de sol și climat, capacitatea de a duce un mod de viață simbiotic și saprofit.

Schematând datele disponibile în prezent despre distribuția bacteriilor nodulare în natură, putem face următoarele generalizări.

În solurile virgine și cultivate, bacteriile nodulare ale acelor specii de plante leguminoase care se găsesc în flora sălbatică sau care au fost cultivate de mult timp într-o anumită zonă sunt de obicei prezente în cantități mari. Numărul de bacterii nodulare este întotdeauna cel mai mare în rizosfera plantelor leguminoase, ceva mai puțin în rizosfera altor specii și puține în sol departe de rădăcini.

Atât bacteriile nodulare eficiente, cât și cele ineficiente se găsesc în sol. Există multe dovezi că existența saprofită pe termen lung a bacteriilor nodulare, în special în solurile cu proprietăți nefavorabile (acide, saline), duce la scăderea și chiar pierderea activității bacteriene.

Infectarea încrucișată a diferitelor specii de plante leguminoase duce adesea în natură și în practica agricolă la apariția unor noduli pe rădăcini care nu fixează activ azotul molecular. Acest lucru, de regulă, depinde de absența tipurilor corespunzătoare de bacterii nodulare din sol.

Acest fenomen este observat mai ales des atunci când se folosesc specii noi de plante leguminoase, care fie sunt infectate cu specii ineficiente de bacterii încrucișate, fie se dezvoltă fără noduli.

Noduli în plantele fără leguminoase.

Nodulii radiculari sau formațiunile asemănătoare nodulilor sunt larg răspândite pe rădăcinile nu numai ale plantelor leguminoase. Se găsesc la gimnosperme și angiosperme.

Există până la 200 de specii de diferite plante care leagă azotul în simbioză cu microorganismele care formează noduli pe rădăcinile (sau frunzele) lor.

Nodulii de gimnosperme (ordinele Cycadales - cycade, Ginkgoales - giikgovye, Coniferales - conifere) au o formă ramificată asemănătoare coralului, sferică sau ca mărgele. Sunt rădăcini laterale îngroșate, modificate. Natura agentului patogen care provoacă formarea lor nu a fost încă elucidată. Endofitele gimnospermelor sunt clasificate ca fungi (ficomicete), actinomicete, bacterii și alge. Unii cercetători sugerează existența unei simbioze multiple. De exemplu, se crede că Azotobacter, bacteriile nodulare și algele participă la simbioza la cicade. De asemenea, problema funcției nodulilor la gimnosperme nu a fost rezolvată. O serie de oameni de știință încearcă, în primul rând, să fundamenteze rolul nodulilor ca fixatori de azot. Unii cercetători consideră nodulii de podocarp drept rezervoare de apă, iar nodulilor de cicade li se atribuie adesea funcțiile rădăcinilor aeriene.

La o serie de reprezentanți ai angiospermelor, plantelor dicotiledonate, au fost descoperiți noduli pe rădăcini în urmă cu peste 100 de ani.

În primul rând, să ne oprim asupra caracteristicilor nodulilor copacilor, arbuștilor și subarbuștilor (familiile Coriariacoae, Myricaceae, Betulaceae, Casuarinaceae, Elaeagnaceae și Rhamnaceae) incluși în acest grup. Nodulii majorității reprezentanților acestui grup sunt grupuri asemănătoare coralilor de culoare roz-roșu, dobândind o culoare maro odată cu vârsta. Există dovezi ale prezenței hemoglobinei în ele. La speciile din genul Elaeagnus (loch) nodulii sunt albi.

Adesea nodulii sunt mari. La casuarina (Casuarina) ating o lungime de 15 cm.Functioneaza cativa ani.

Plantele cu noduli sunt comune în diferite zone climatice sau limitate într-o anumită zonă. Deci, Shepherdia și Ceanothus se găsesc numai în America de Nord, Casuarina - în principal în Australia. Lokhovy și cătina sunt mult mai răspândite.

Multe plante din grupul luat în considerare cresc pe soluri sărace în nutrienți - nisipuri, dune, stânci, mlaștini.

Nodulii de arin (Alnus), în special A. glutinosa, descoperiți în anii 70 ai secolului trecut de M. S. Voronin, au fost studiați în cel mai detaliu (Fig. 167). Există o presupunere că nodulii sunt caracteristici nu numai speciilor moderne, ci și dispărute de arin, deoarece au fost găsite pe rădăcinile de arin fosil din depozitele terțiare ale văii râului Aldana - în Yakutia.

Endofitul din noduli este polimorf. De obicei apare sub formă de hife, vezicule și bacterioizi (Fig. 168). Poziția taxonomică a endofitului nu a fost încă stabilită, deoarece numeroase încercări de a-l izola într-o cultură pură s-au dovedit a fi inutile și, dacă a fost posibilă izolarea culturilor, acestea s-au dovedit a fi nevirulente.

Semnificația principală a acestui grup de plante constă, aparent, în capacitatea de a fixa azotul molecular în simbioză cu endofitul. Crescând în zonele în care cultivarea plantelor agricole nu este rațională din punct de vedere economic, ele joacă rolul de pionieri în dezvoltarea pământului. Astfel, creșterea anuală a azotului în solul dunelor din Irlanda (Capul Verde) sub plantarea de Casuarina equisetifolia ajunge la 140 kg/ha. Conținutul de azot din sol sub arin este cu 30-50% mai mare decât sub mesteacăn, pin și salcie. În frunzele uscate de arin, azotul este de două ori mai mult decât în ​​frunzele altor plante lemnoase. Conform calculelor lui A. Virtanen (1962), o plantație de arin (în medie 5 plante la 1 m2) dă o creștere a azotului de 700 kg/ha în 7 ani.

Nodulii sunt mult mai puțin frecventi la reprezentanții familiei Zygophyllaceae (parnofile). Ele au fost descoperite pentru prima dată de B. L. Isachenko (1913) pe sistemul radicular al Tribulus terrestris. Ulterior, s-au găsit noduli la alte specii de Tribulus.

Majoritatea membrilor familiei Zygophyllaceae sunt arbuști xerofiți sau ierburi perene. Sunt comune în deșerturile regiunilor tropicale și subtropicale și cresc pe dune de nisip, pustie și mlaștini temperate.

Este interesant de observat că plantele tropicale, cum ar fi parhophyllum roșu aprins, formează noduli numai la temperaturi ridicate și umiditate scăzută a solului. Umiditatea solului de până la 80% din capacitatea totală de umiditate previne formarea de noduli. După cum se știe, fenomenul invers se observă la plantele leguminoase cu climă temperată. Cu umiditate insuficientă, nu formează noduli.

Nodulii din plantele din familia parnofilelor diferă ca mărime și locație pe sistemul radicular. Noduli mari se dezvoltă de obicei pe rădăcina principală și aproape de suprafața solului. Cele mai mici se găsesc pe rădăcinile laterale și la adâncimi mai mari. Uneori se formează noduli pe tulpini dacă se află pe suprafața solului.

Nodulii de tribulus terestru de pe nisipurile de-a lungul Bugului de Sud arată ca niște negi mici albi, ușor ascuțiți sau rotunzi.

Ele sunt de obicei acoperite cu un plex de hife fungice care pătrund în scoarța rădăcinii.

În parnolistnik roșu aprins, nodulii sunt îngroșările terminale ale rădăcinilor laterale ale plantelor. Bacteroidii se găsesc în noduli; bacteriile sunt foarte asemănătoare cu nodulii radiculari.

Nodulii plantelor tropicale Tribulus cistoides sunt duri, rotunjiti, cu diametrul de aproximativ 1 mm, legați de rădăcini printr-o bază largă, adesea învârtiți pe rădăcini vechi. Mai des situate pe rădăcini, alternativ, pe una sau pe ambele părți (Fig. 169). Nodulii se caracterizează prin absența unei zone de meristem. Un fenomen similar se remarcă în timpul formării nodulilor la plantele de conifere. Prin urmare, nodulul apare din cauza diviziunii celulare a periciclului stelei.

Studiul histologic al nodulilor de Tribulus cistoides în diferite stadii de dezvoltare a arătat că le lipsesc microorganismele. Pe baza acestui fapt, precum și a acumulării unor cantități mari de amidon în noduli, sunt considerate formațiuni care îndeplinesc funcția de a asigura plantelor nutrienți de rezervă.

Nodulii stufului de pădure sunt formațiuni sferice sau oarecum alungite de până la 4 mm în diametru, așezați strâns pe rădăcinile plantelor (Fig. 170). Culoarea nodulilor tineri este cel mai adesea alb, uneori roz, vechi - galben și maro. Nodulul este legat de cilindrul central al rădăcinii printr-un mănunchi vascular larg. La fel ca la Tribulus cistoides, nodulii de stuf au scoarță, parenchim de scoarță, endoderm, parenchim periciclic și mănunchi vascular (Fig. 171).

Bacteriile din nodulii de stuf de lemn amintesc foarte mult de bacteriile nodulilor de rădăcină ale plantelor leguminoase.

Pe rădăcinile de varză și ridiche se găsesc noduli - reprezentanți ai familiei crucifere. Se presupune că sunt formate din bacterii care au capacitatea de a lega azotul molecular.

Printre plantele din familia nebuniei, nodulii se găsesc în cafeaua Coffea robusta și Coffea klainii. Se ramifică dihotomic, uneori turtite și arată ca un evantai. Bacteriile și celulele bacterioide se găsesc în țesuturile nodulului. Bacteriile, potrivit lui Stewart (1932), aparțin lui Rhizobium, dar el le-a numit Bacillus coffeicola.

Noduli la plantele din familia trandafirilor s-au găsit pe driadă (iarba potârnichilor). Alți doi membri ai acestei familii, Purshia tridentata și Cercocarpus betuloides, au descris noduli tipici de corali. Cu toate acestea, în literatură nu există date despre structura acestor noduli și natura agentului patogen al acestora.

Din familia ericilor se poate mentiona o singura planta - urechea ursului (sau ursul), care prezinta noduli pe sistemul radicular. Mulți autori cred că acestea sunt micorize ectotrofe asemănătoare coralului.

La plantele monocotiledonate angiosperme, nodulii sunt obișnuiți printre reprezentanții familiei cerealelor: coada vulpii de luncă, iarba de luncă, iarba de păr siberiană și iarba de păr salină. La capetele rădăcinilor se formează noduli; sunt alungite, rotunjite, fuziforme. La coada vulpii, nodulii tineri sunt ușoare, transparenți sau translucizi, devenind maronii sau negri odată cu vârsta. Datele despre prezența bacteriilor în celulele nodulare sunt contradictorii.

Noduli de frunze.

Peste 400 de specii de diferite plante sunt cunoscute pentru a forma noduli pe frunze. Cel mai mult au fost studiați nodulii de Pavetta și Psychotria. Sunt situate pe suprafața inferioară a frunzelor de-a lungul nervurii principale sau împrăștiate între nervurile laterale, au o culoare verde intens. Cloroplastele și taninul sunt concentrate în noduli. Odată cu îmbătrânirea, adesea apar fisuri pe noduli.

Nodulul format este umplut cu bacterii care infectează frunzele plantei, aparent în momentul germinării semințelor. La cultivarea semințelor sterile nu apar noduli și plantele se dezvoltă clorotice. Bacteriile izolate din nodulii frunzelor Psychotria bacteriopbyla s-au dovedit a aparține genului Klebsiella (K. rubiacearum). Bacteriile fixează azotul nu numai în simbioză, ci și în cultură pură - până la 25 mg de azot per 1 g de zahăr utilizat. Trebuie presupus că acestea joacă un rol important în nutriția cu azot a plantelor de pe solurile infertile. Există motive să credem că acestea furnizează plantelor nu numai azot, ci și substanțe biologic active.

Uneori, pe suprafața frunzelor se pot observa filme lucioase sau pete multicolore. Ele sunt formate din microorganisme ale filosferei - un tip special de microorganisme epifite, care sunt, de asemenea, implicate în nutriția cu azot a plantelor. Bacteriile filosferei sunt predominant oligonitrofile (traiesc pe impurități neglijabile ale compușilor care conțin azot în mediu și, de regulă, fixează cantități mici de azot molecular), care sunt în contact strâns cu planta.

Dicționar enciclopedic biologic

Un gen de bacterii fixatoare de azot care formează noduli pe rădăcinile multor leguminoase. Absorb azotul molecular atmosferic și îl transformă în compuși de azot absorbiți de plante, care, la rândul lor, furnizează alte plante ... ... Dicționar ecologic

Un gen de bacterii care formează noduli pe rădăcinile multor plante leguminoase și fixează azotul molecular în aer în condiții de simbioză cu planta. Nu formează spori, sunt aerobi. Îmbogățiți solul cu azot. Vezi și fixarea azotului... Dicţionar enciclopedic mare

Secțiune transversală a unui nodul de rădăcină de soia. Bacteriile, lat. Bradyrhizobium japonicum, însămânță rădăcinile și intră într-o simbioză de fixare a azotului. Bacteriile nodulare... Wikipedia - bacterii simbionte care se dezvoltă pe țesuturile rădăcinilor leguminoaselor și a altor plante, capabile să lege azotul liber din aer și să-l facă disponibil plantelor superioare... Glosar de termeni botanici

Ei trăiesc pe rădăcinile leguminoaselor. și formează pe ele noduli speciali, variind ca mărime de la semințe de mac la fasole și mai mari. K. b. sunt un factor important în creșterea recoltelor, deoarece cu ajutorul lor cresc leguminoasele. absorb azotul liber din atmosferă... Dicționar agricol-carte de referință

bacterii nodulare- (Rhizobium), un gen de bacterii aerobe care se stabilesc în noduli de pe rădăcinile leguminoaselor și au capacitatea de a absorbi atm. azot și îmbogățește solul cu acesta. Ei trăiesc în simbioză cu plantele, furnizându-le azot și primind produse de carbon de la începutul... Dicţionar Enciclopedic Agricol

bacterii nodulare- (Rhizobium), un gen de bacterii aerobe care se aseaza in noduli pe radacinile plantelor leguminoase si au capacitatea de a absorbi azotul atmosferic si de a imbogati solul cu acesta. Ei trăiesc în simbioză cu plantele, furnizându-le azot și primind de la plante ... ... Agricultură. Dicționar enciclopedic mare