Membrana celulara. Structura membranei celulare

Membrana celulară (membrană plasmatică) este o membrană subțire, semi-permeabilă, care înconjoară celulele.

Funcția și rolul membranei celulare

Funcția sa este de a proteja integritatea interiorului lăsând unele substanțe esențiale în celulă și împiedicând pătrunderea altora.

De asemenea, servește ca bază pentru atașamentul față de unele organisme și față de altele. Astfel, membrana plasmatică oferă și forma celulei. O altă funcție a membranei este de a regla creșterea celulelor prin echilibru și.

În endocitoză, lipidele și proteinele sunt îndepărtate din membrana celulară pe măsură ce substanțele sunt absorbite. În exocitoză, veziculele care conțin lipide și proteine ​​fuzionează cu membrana celulară, crescând dimensiunea celulei. , iar celulele fungice au membrane plasmatice. Interioare, de exemplu, sunt, de asemenea, închise în membrane de protecție.

Structura membranei celulare

Membrana plasmatică este compusă în principal dintr-un amestec de proteine ​​și lipide. În funcție de locația și rolul membranei în organism, lipidele pot constitui 20 până la 80 la sută din membrană, restul fiind proteine. În timp ce lipidele ajută la flexibilizarea membranei, proteinele controlează și mențin chimia celulei și ajută la transportul moleculelor prin membrană.

Lipidele membranare

Fosfolipidele sunt componenta principală a membranelor plasmatice. Ele formează un dublu strat lipidic în care regiunile hidrofile (atrase de apă) „cap” se organizează în mod spontan pentru a rezista citosolului apos și lichidului extracelular, în timp ce regiunile hidrofobe (repelente la apă) „coadă” sunt orientate departe de citosol și lichidul extracelular. Stratul dublu lipidic este semi-permeabil, permițând doar unor molecule să difuzeze prin membrană.

Colesterolul este o altă componentă lipidică a membranelor celulelor animale. Moleculele de colesterol sunt dispersate selectiv între fosfolipidele membranare. Acest lucru ajută la menținerea rigidă a membranelor celulare, împiedicând fosfolipidele să fie prea strânse. Colesterolul este absent în membranele celulelor vegetale.

Glicolipidele sunt situate pe suprafața exterioară a membranelor celulare și sunt conectate la acestea printr-un lanț de carbohidrați. Ele ajută celula să recunoască alte celule din organism.

Proteinele membranare

Membrana celulară conține două tipuri de proteine ​​asociate. Proteinele membranei periferice sunt externe și asociate cu aceasta prin interacțiunea cu alte proteine. Proteinele membranare integrale sunt introduse în membrană și majoritatea trec prin ea. Părți din aceste proteine ​​transmembranare sunt situate pe ambele părți ale acesteia.

Proteinele membranei plasmatice au o serie de funcții diferite. Proteinele structurale oferă suport și formă celulelor. Proteinele receptorilor de membrană ajută celulele să comunice cu mediul lor extern prin utilizarea hormonilor, neurotransmițătorilor și a altor molecule de semnalizare. Proteinele de transport, cum ar fi proteinele globulare, transportă molecule prin membranele celulare prin difuzie facilitată. Glicoproteinele au atașat un lanț de carbohidrați. Sunt încorporate în membrana celulară, ajutând la schimbul și transportul moleculelor.

Membrane organele

Unele organele celulare sunt, de asemenea, înconjurate de membrane protectoare. Nucleu,

Membrana celulară exterioară (plasmalema, citolema, membrana plasmatică) a celulelor animale acoperit la exterior (adică pe partea care nu este în contact cu citoplasma) cu un strat de lanțuri de oligozaharide atașate covalent de proteinele membranare (glicoproteine) și, într-o măsură mai mică, de lipide (glicolipide). Această acoperire cu carbohidrați a membranei se numește glicocalix. Scopul glicocalixului nu este încă foarte clar; se presupune că această structură ia parte la procesele de recunoaștere intercelulară.

În celulele vegetale deasupra membranei celulare exterioare se află un strat dens de celuloză cu pori prin care se realizează comunicarea între celulele vecine prin punți citoplasmatice.

Celulele ciuperci deasupra plasmalemei - un strat dens chitină.

La bacterii – mureina.

Proprietățile membranelor biologice

1. Abilitatea de a se auto-asambla după impacturi distructive. Această proprietate este determinată de caracteristicile fizico-chimice ale moleculelor de fosfolipide, care într-o soluție apoasă se reunesc astfel încât capetele hidrofile ale moleculelor se întorc spre exterior, iar capetele hidrofobe spre interior. Proteinele pot fi încorporate în straturi de fosfolipide gata făcute. Capacitatea de a se auto-asambla este esențială la nivel celular.

2. Semi-permeabilitate(selectivitatea în transmiterea ionilor și moleculelor). Asigură menținerea constantei compoziției ionice și moleculare în celulă.

3. Fluiditatea membranei. Membranele nu sunt structuri rigide; ele fluctuează în mod constant datorită mișcărilor de rotație și oscilatorii ale moleculelor de lipide și proteine. Acest lucru asigură o rată ridicată de procese enzimatice și alte procese chimice în membrane.

4. Fragmentele de membrane nu au capete libere, deoarece sunt închise în bule.

Funcțiile membranei celulare exterioare (plasmalema)

Principalele funcții ale plasmalemei sunt următoarele: 1) barieră, 2) receptor, 3) schimb, 4) transport.

1. funcția de barieră. Se exprimă prin faptul că plasmalema limitează conținutul celulei, separând-o de mediul extern, iar membranele intracelulare împart citoplasma în reacții separate. compartimente.

2. funcția receptorului. Una dintre cele mai importante funcții ale plasmalemei este aceea de a asigura comunicarea (conexiunea) celulei cu mediul extern prin intermediul aparatului receptor prezent în membrane, care are natură proteică sau glicoproteică. Funcția principală a formațiunilor de receptor ale plasmalemei este recunoașterea semnalelor externe, datorită cărora celulele sunt orientate corect și formează țesuturi în procesul de diferențiere. Activitatea diferitelor sisteme de reglare, precum și formarea unui răspuns imun, este asociată cu funcția receptorului.

functie de schimb este determinată de conținutul de proteine ​​enzimatice din membranele biologice, care sunt catalizatori biologici. Activitatea lor variază în funcție de pH-ul mediului, temperatură, presiune, concentrația atât a substratului, cât și a enzimei în sine. Enzimele determină intensitatea reacțiilor cheie metabolismul, precum și orientare.

Funcția de transport a membranelor. Membrana asigură pătrunderea selectivă în celulă și din celulă în mediul înconjurător a diferitelor substanțe chimice. Transportul substantelor este necesar pentru a mentine pH-ul corespunzator in celula, concentratia ionica corespunzatoare, care asigura eficienta enzimelor celulare. Transportul furnizează nutrienți care servesc ca sursă de energie, precum și material pentru formarea diferitelor componente celulare. Determină eliminarea deșeurilor toxice din celulă, secreția diferitelor substanțe utile și crearea gradienților ionici necesari activității nervoase și musculare.Modificările ratei de transfer a substanțelor pot duce la perturbări în procesele bioenergetice, metabolismul apă-sare. , excitabilitate și alte procese. Corectarea acestor modificări stă la baza acțiunii multor medicamente.

Există două moduri principale prin care substanțele intră în celulă și ies din celulă în mediul extern;

transport pasiv,

transport activ.

Transport pasiv merge de-a lungul gradientului de concentrație chimică sau electrochimică fără a consuma energie ATP. Dacă molecula substanței transportate nu are sarcină, atunci direcția transportului pasiv este determinată doar de diferența de concentrație a acestei substanțe pe ambele părți ale membranei (gradient de concentrație chimică). Dacă molecula este încărcată, atunci transportul ei este afectat atât de gradientul de concentrație chimică, cât și de gradientul electric (potențialul de membrană).

Ambii gradienți împreună constituie un gradient electrochimic. Transportul pasiv al substanțelor poate fi efectuat în două moduri: difuzie simplă și difuzie facilitată.

Cu difuzie simplă ionii de sare și apa pot pătrunde prin canalele selective. Aceste canale sunt formate din unele proteine ​​transmembranare care formează căi de transport de la capăt la capăt care sunt deschise permanent sau doar pentru o perioadă scurtă de timp. Prin canalele selective patrund diverse molecule, avand marimea si sarcina corespunzatoare canalelor.

Există o altă modalitate de difuzie simplă - aceasta este difuzarea substanțelor prin stratul dublu lipidic, prin care trec cu ușurință substanțele solubile în grăsimi și apa. Bistratul lipidic este impermeabil la moleculele încărcate (ioni) și, în același timp, moleculele mici neîncărcate pot difuza liber, iar cu cât molecula este mai mică, cu atât este transportată mai repede. Rata destul de mare de difuzie a apei prin stratul dublu lipidic se datorează tocmai dimensiunii mici a moleculelor sale și absenței unei sarcini.

Cu difuzie facilitată proteinele sunt implicate în transportul de substanțe – purtători care funcționează pe principiul „ping-pong”. În acest caz, proteina există în două stări conformaționale: în starea „pong”, locurile de legare ale substanței transportate sunt deschise pe exteriorul stratului dublu, iar în starea „ping”, aceleași situsuri se deschid pe celălalt. latură. Acest proces este reversibil. De ce parte va fi deschis locul de legare al unei substanțe la un moment dat depinde de gradientul de concentrație al acestei substanțe.

În acest fel, zaharurile și aminoacizii trec prin membrană.

Cu difuzia facilitată, viteza de transport a substanțelor crește semnificativ în comparație cu difuzia simplă.

În plus față de proteinele purtătoare, unele antibiotice, cum ar fi gramicidina și valinomicina, sunt implicate în difuzia facilitată.

Deoarece asigură transportul ionilor, se numesc ionofori.

Transportul activ al substanțelor în celulă. Acest tip de transport vine întotdeauna cu costul energiei. Sursa de energie necesară pentru transportul activ este ATP. O trăsătură caracteristică a acestui tip de transport este că se efectuează în două moduri:

cu ajutorul enzimelor numite ATPaze;

transport în ambalaj membranar (endocitoză).

LA membrana celulară exterioară conține proteine ​​enzimatice, cum ar fi ATPaze, a căror funcţie este de a asigura transportul activ ioni împotriva unui gradient de concentrație. Deoarece asigură transportul ionilor, acest proces se numește pompă de ioni.

Există patru sisteme principale de transport ionic în celula animală. Trei dintre ele asigură transferul prin membranele biologice Na + și K +, Ca +, H +, iar al patrulea - transferul de protoni în timpul funcționării lanțului respirator mitocondrial.

Un exemplu de mecanism activ de transport ionic este pompă de sodiu-potasiu în celulele animale. Menține o concentrație constantă de ioni de sodiu și potasiu în celulă, care diferă de concentrația acestor substanțe în mediu: în mod normal, în celulă există mai puțini ioni de sodiu decât în ​​mediu și mai mult potasiu.

Drept urmare, conform legilor difuziei simple, potasiul tinde să părăsească celula, iar sodiul difuzează în celulă. Spre deosebire de difuzia simplă, pompa de sodiu-potasiu pompează constant sodiu din celulă și injectează potasiu: pentru trei molecule de sodiu aruncate, există două molecule de potasiu introduse în celulă.

Acest transport al ionilor de sodiu-potasiu este asigurat de enzima dependentă de ATP, care este localizată în membrană în așa fel încât să pătrundă în toată grosimea acesteia.Sodiul și ATP intră în această enzimă din interiorul membranei, iar potasiul din interiorul membranei. in afara.

Transferul de sodiu și potasiu prin membrană are loc ca urmare a modificărilor conformaționale pe care le suferă ATPaza dependentă de sodiu-potasiu, care este activată atunci când concentrația de sodiu în interiorul celulei sau de potasiu din mediu crește.

Hidroliza ATP este necesară pentru a alimenta această pompă. Acest proces este asigurat de aceeași enzimă ATP-ază dependentă de sodiu-potasiu. În același timp, mai mult de o treime din ATP consumat de celula animală în repaus este cheltuită pentru activitatea pompei de sodiu - potasiu.

Încălcarea bunei funcționări a pompei de sodiu - potasiu duce la diferite boli grave.

Eficiența acestei pompe depășește 50%, ceea ce nu este atins de cele mai avansate mașini create de om.

Multe sisteme de transport activ sunt conduse de energia stocată în gradienți ionici, mai degrabă decât de hidroliza directă a ATP. Toate funcționează ca sisteme de cotransport (facilitând transportul compușilor cu greutate moleculară mică). De exemplu, transportul activ al anumitor zaharuri și aminoacizi în celulele animale este determinat de gradientul de ioni de sodiu, iar cu cât gradientul de ioni de sodiu este mai mare, cu atât rata de absorbție a glucozei este mai mare. În schimb, dacă concentrația de sodiu în spațiul intercelular scade semnificativ, transportul glucozei se oprește. În acest caz, sodiul trebuie să se alăture proteinei purtătoare de glucoză dependentă de sodiu, care are două locuri de legare: unul pentru glucoză, celălalt pentru sodiu. Ionii de sodiu care pătrund în celulă contribuie la introducerea proteinei purtătoare în celulă împreună cu glucoza. Ionii de sodiu care au intrat în celulă împreună cu glucoza sunt pompați înapoi de către ATPaza dependentă de sodiu-potasiu, care, prin menținerea gradientului de concentrație de sodiu, controlează indirect transportul glucozei.

Transportul substanţelor în ambalaje cu membrană. Moleculele mari de biopolimeri practic nu pot pătrunde prin plasmalemă prin oricare dintre mecanismele descrise mai sus de transport al substanțelor în celulă. Ele sunt capturate de celulă și absorbite în pachetul cu membrană, care se numește endocitoza. Acesta din urmă este împărțit oficial în fagocitoză și pinocitoză. Captarea particulelor solide de către celulă este fagocitoză, și lichid - pinocitoza. În timpul endocitozei, se observă următoarele etape:

recepția substanței absorbite datorită receptorilor din membrana celulară;

invaginarea membranei cu formarea unei bule (vezicule);

separarea veziculei endocitare de membrană cu cheltuiala de energie - formarea fagozomilorși refacerea integrității membranei;

Fuziunea fagozomului cu lizozomul și formarea fagolizozomi (vacuola digestivă) în care are loc digestia particulelor absorbite;

îndepărtarea materialului nedigerat din fagolizozom din celulă ( exocitoza).

În lumea animalelor endocitoza este o modalitate caracteristică de hrănire a multor organisme unicelulare (de exemplu, în amibe), iar în rândul organismelor pluricelulare acest tip de digestie a particulelor alimentare se găsește în celulele endodermice din celenterate. În ceea ce privește mamiferele și oamenii, acestea au un sistem reticulo-histio-endotelial de celule cu capacitatea de a endocitoză. Exemple sunt leucocitele din sânge și celulele Kupffer hepatice. Acestea din urmă căptuiesc așa-numitele capilare sinusoidale ale ficatului și captează diverse particule străine suspendate în sânge. exocitoză- aceasta este și o modalitate de a îndepărta din celula unui organism multicelular substratul secretat de acesta, care este necesar pentru funcționarea altor celule, țesuturi și organe.

Nu este un secret pentru nimeni că toate ființele vii de pe planeta noastră sunt compuse din celulele lor, aceste nenumărate „” materie organică. Celulele, la rândul lor, sunt înconjurate de o înveliș protector special - o membrană care joacă un rol foarte important în viața celulei, iar funcțiile membranei celulare nu se limitează la protejarea celulei, ci reprezintă cel mai complex mecanism implicat. în reproducerea, nutriția și regenerarea celulelor.

Ce este o membrană celulară

Cuvântul „membrană” în sine este tradus din latină ca „film”, deși membrana nu este doar un fel de film în care celula este învelită, ci o combinație de două filme interconectate și având proprietăți diferite. De fapt, membrana celulară este o înveliș cu trei straturi de lipoproteine ​​(grăsime-proteină) care separă fiecare celulă de celulele vecine și de mediu și realizează un schimb controlat între celule și mediu, aceasta este definiția academică a ceea ce este o celulă. membrana este.

Valoarea membranei este pur și simplu enormă, deoarece nu numai că separă o celulă de alta, ci asigură și interacțiunea celulei, atât cu alte celule, cât și cu mediul.

Istoria cercetării membranei celulare

O contribuție importantă la studiul membranei celulare a fost adusă de doi oameni de știință germani Gorter și Grendel încă din 1925. Atunci au reușit să efectueze un experiment biologic complex asupra globulelor roșii - eritrocite, în timpul căruia oamenii de știință au primit așa-numitele „umbre”, cochilii goale de eritrocite, care au fost pliate într-o grămadă și au măsurat suprafața și, de asemenea, a calculat cantitatea de lipide din ele. Pe baza cantității de lipide obținute, oamenii de știință au ajuns la concluzia că acestea sunt doar suficiente pentru stratul dublu al membranei celulare.

În 1935, o altă pereche de cercetători ai membranei celulare, de data aceasta americanii Daniel și Dawson, după o serie de experimente lungi, au determinat conținutul de proteine ​​din membrana celulară. Altfel, era imposibil de explicat de ce membrana are o tensiune superficială atât de mare. Oamenii de știință au prezentat inteligent un model al membranei celulare sub formă de sandviș, în care rolul pâinii este jucat de straturi omogene lipido-proteice, iar între ele în loc de unt este golul.

În 1950, odată cu apariția teoriei electronice a lui Daniel și Dawson, a fost deja posibilă confirmarea observațiilor practice - pe micrografiile membranei celulare, erau clar vizibile straturi de capete de lipide și proteine ​​și, de asemenea, un spațiu gol între ele.

În 1960, biologul american J. Robertson a dezvoltat o teorie despre structura în trei straturi a membranelor celulare, care pentru o lungă perioadă de timp a fost considerată singura adevărată, dar odată cu dezvoltarea ulterioară a științei, au început să apară îndoieli cu privire la infailibilitatea acesteia. Deci, de exemplu, din punct de vedere al celulelor, ar fi dificil și laborios să transportați substanțele utile necesare prin întregul „sandviș”

Și abia în 1972, biologii americani S. Singer și G. Nicholson au reușit să explice inconsecvențele teoriei lui Robertson cu ajutorul unui nou model fluid-mozaic al membranei celulare. În special, au descoperit că membrana celulară nu este omogenă ca compoziție, în plus, este asimetrică și plină cu lichid. În plus, celulele sunt în continuă mișcare. Și proteinele notorii care alcătuiesc membrana celulară au structuri și funcții diferite.

Proprietățile și funcțiile membranei celulare

Acum să ne uităm la ce funcții îndeplinește membrana celulară:

Funcția de barieră a membranei celulare - membrana, ca o adevărată gardă de frontieră, stă de pază peste limitele celulei, întârziind, nepermițând să treacă moleculele dăunătoare sau pur și simplu inadecvate.

Funcția de transport a membranei celulare - membrana nu este doar un paznic de frontieră la porțile celulei, ci și un fel de punct de control vamal, prin care trece constant schimbul de substanțe utile cu alte celule și mediul.

Funcția matricei - este membrana celulară care determină locația una față de alta, reglează interacțiunea dintre ele.

Funcția mecanică – este responsabilă de restrângerea unei celule de alta și în paralel de conectarea corectă a celulelor între ele, de formarea lor într-un țesut omogen.

Funcția de protecție a membranei celulare este baza pentru construirea unui scut protector al celulei. În natură, această funcție poate fi exemplificată prin lemnul tare, o piele densă, o înveliș protector, toate datorită funcției protectoare a membranei.

Funcția enzimatică este o altă funcție importantă îndeplinită de unele proteine ​​celulare. De exemplu, datorită acestei funcții, în epiteliul intestinal are loc sinteza enzimelor digestive.

De asemenea, pe lângă toate acestea, metabolismul celular se realizează prin membrana celulară, care poate avea loc în trei reacții diferite:

• Fagocitoza este un schimb celular în care celulele fagocitare înglobate în membrană captează și digeră diverși nutrienți.
• Pinocitoza – este procesul de captare de către membrana celulară a moleculelor de fluid în contact cu aceasta. Pentru a face acest lucru, pe suprafața membranei se formează vârste speciale, care par să înconjoare o picătură de lichid, formând o bulă, care este ulterior „înghițită” de membrană.
• Exocitoza - este procesul invers, când celula eliberează lichid funcțional secretor prin membrană la suprafață.

Structura membranei celulare

Există trei clase de lipide în membrana celulară:

• fosfolipide (sunt o combinație de grăsimi și fosfor),
• glicolipide (combinație de grăsimi și carbohidrați),
• colesterolul.

Fosfolipidele și glicolipidele, la rândul lor, constau dintr-un cap hidrofil, în care se extind două cozi hidrofobe lungi. Colesterolul, in schimb, ocupa spatiul dintre aceste cozi, impiedicandu-le sa se indoaie, toate acestea facand in unele cazuri membrana anumitor celule foarte rigida. Pe lângă toate acestea, moleculele de colesterol reglează structura membranei celulare.

Dar oricum ar fi, cea mai importantă parte a structurii membranei celulare este proteinele, sau mai degrabă diferite proteine ​​care joacă diverse roluri importante. În ciuda diversității proteinelor conținute în membrană, există ceva care le unește - lipidele inelare sunt situate în jurul tuturor proteinelor membranei. Lipidele inelare sunt grăsimi structurate speciale care servesc ca un fel de înveliș protector pentru proteine, fără de care pur și simplu nu ar funcționa.

Structura membranei celulare are trei straturi: baza membranei celulare este un strat lipidic lichid omogen. Proteinele îl acoperă pe ambele părți ca un mozaic. Proteinele sunt care, pe lângă funcțiile descrise mai sus, joacă, de asemenea, rolul de canale deosebite prin care trec substanțele prin membrană, care nu pot pătrunde în stratul lichid al membranei. Acestea includ, de exemplu, ionii de potasiu și sodiu; pentru pătrunderea lor prin membrană, natura oferă canale ionice speciale ale membranelor celulare. Cu alte cuvinte, proteinele asigură permeabilitatea membranelor celulare.

Dacă privim membrana celulară printr-un microscop, vom vedea un strat de lipide format din molecule mici sferice pe care plutesc proteinele ca pe mare. Acum știți ce substanțe fac parte din membrana celulară.

Membrană celulară, video

Și în sfârșit, un videoclip educațional despre membrana celulară.

Celulă— unitate structurală și funcțională autoreglabilă a țesuturilor și organelor. Teoria celulară a structurii organelor și țesuturilor a fost dezvoltată de Schleiden și Schwann în 1839. Ulterior, folosind microscopia electronică și ultracentrifugarea, a fost posibilă elucidarea structurii tuturor organelor principale ale celulelor animale și vegetale (Fig. 1).

Orez. 1. Schema structurii celulei organismelor animale

Principalele părți ale celulei sunt citoplasma și nucleul. Fiecare celulă este înconjurată de o membrană foarte subțire care îi limitează conținutul.

Se numește membrana celulară membrană plasmaticăși se caracterizează prin permeabilitate selectivă. Această proprietate permite nutrienților și elementelor chimice necesare să pătrundă în celulă, iar produsele în exces să o părăsească. Membrana plasmatică este formată din două straturi de molecule de lipide cu includerea de proteine ​​specifice în ea. Principalele lipide membranare sunt fosfolipidele. Conțin fosfor, un cap polar și două cozi nepolare de acizi grași cu lanț lung. Lipidele membranare includ colesterolul și esterii de colesterol. În conformitate cu modelul mozaic fluid al structurii, membranele conțin incluziuni de molecule de proteine ​​și lipide care se pot amesteca în raport cu stratul dublu. Fiecare tip de membrană al oricărei celule animale se caracterizează prin compoziția sa lipidică relativ constantă.

Proteinele membranare sunt împărțite în două tipuri în funcție de structura lor: integrale și periferice. Proteinele periferice pot fi îndepărtate din membrană fără a o distruge. Există patru tipuri de proteine ​​​​membranare: proteine ​​de transport, enzime, receptori și proteine ​​structurale. Unele proteine ​​membranare au activitate enzimatică, în timp ce altele leagă anumite substanțe și facilitează transferul lor în celulă. Proteinele oferă mai multe căi pentru mișcarea substanțelor de-a lungul membranelor: ele formează pori mari formați din mai multe subunități proteice care permit moleculelor de apă și ionilor să se deplaseze între celule; formează canale ionice specializate pentru mișcarea anumitor tipuri de ioni prin membrană în anumite condiții. Proteinele structurale sunt asociate cu stratul lipidic interior și asigură citoscheletul celulei. Citoscheletul conferă rezistență mecanică membranei celulare. În diferite membrane, proteinele reprezintă 20 până la 80% din masă. Proteinele membranei se pot mișca liber în plan lateral.

În membrană sunt prezenți și carbohidrații, care se pot lega covalent de lipide sau proteine. Există trei tipuri de carbohidrați de membrană: glicolipide (gangliozide), glicoproteine ​​și proteoglicani. Majoritatea lipidelor membranare sunt în stare lichidă și au o anumită fluiditate, adică. capacitatea de a trece dintr-o zonă în alta. Pe partea exterioară a membranei există locuri receptori care leagă diferiți hormoni. Alte secțiuni specifice ale membranei nu pot recunoaște și lega unele proteine ​​străine acestor celule și diferiți compuși biologic activi.

Spațiul interior al celulei este umplut cu citoplasmă, în care au loc majoritatea reacțiilor catalizate de enzime ale metabolismului celular. Citoplasma este formata din doua straturi: cel intern, numit endoplasma, si cel periferic, ectoplasma, care are o vascozitate mare si este lipsita de granule. Citoplasma conține toate componentele unei celule sau organele. Cele mai importante dintre organele celulare sunt reticulul endoplasmatic, ribozomii, mitocondriile, aparatul Golgi, lizozomii, microfilamentele și microtubulii, peroxizomii.

Reticulul endoplasmatic este un sistem de canale și cavități interconectate care pătrund în întreaga citoplasmă. Asigură transportul substanțelor din mediu și din interiorul celulelor. Reticulul endoplasmatic servește, de asemenea, ca depozit pentru ionii intracelulari de Ca 2+ și servește ca loc principal pentru sinteza lipidelor în celulă.

ribozomi - particule sferice microscopice cu diametrul de 10-25 nm. Ribozomii sunt localizați liber în citoplasmă sau atașați de suprafața exterioară a membranelor reticulului endoplasmatic și a membranei nucleare. Ele interacționează cu ARN-ul informațional și de transport, iar sinteza proteinelor se realizează în ele. Ele sintetizează proteine ​​care intră în cisterne sau în aparatul Golgi și sunt apoi eliberate în exterior. Ribozomii care sunt liberi în citoplasmă sintetizează proteine ​​pentru a fi utilizate de către celulă însăși, iar ribozomii asociați cu reticulul endoplasmatic produc proteină care este excretată din celulă. În ribozomi sunt sintetizate diverse proteine ​​funcționale: proteine ​​purtătoare, enzime, receptori, proteine ​​citoscheletice.

aparate Golgi format dintr-un sistem de tubuli, cisterne și vezicule. Este asociat cu reticulul endoplasmatic, iar substanțele biologic active care au intrat aici sunt depozitate sub formă compactă în vezicule secretoare. Acestea din urmă sunt separate în mod constant de aparatul Golgi, transportate în membrana celulară și se îmbină cu aceasta, iar substanțele conținute în vezicule sunt îndepărtate din celulă în procesul de exocitoză.

lizozomi - particule înconjurate de o membrană cu o dimensiune de 0,25-0,8 microni. Conțin numeroase enzime implicate în descompunerea proteinelor, polizaharidelor, grăsimilor, acizilor nucleici, bacteriilor și celulelor.

Peroxizomii format dintr-un reticul endoplasmatic neted, seamănă cu lizozomii și conțin enzime care catalizează descompunerea peroxidului de hidrogen, care este scindat sub influența peroxidazelor și catalazei.

Mitocondriile conțin membrane exterioare și interioare și sunt „stația energetică” a celulei. Mitocondriile sunt structuri rotunde sau alungite cu o membrană dublă. Membrana interioară formează pliuri proeminente în mitocondrii - cristae. În ele se sintetizează ATP, substraturile ciclului Krebs sunt oxidate și se desfășoară multe reacții biochimice. Moleculele de ATP formate în mitocondrii difuzează în toate părțile celulei. Mitocondriile conțin o cantitate mică de ADN, ARN, ribozomi și, cu participarea lor, are loc reînnoirea și sinteza de noi mitocondrii.

Microfilamente sunt filamente subțiri de proteine, formate din miozină și actină, și formează aparatul contractil al celulei. Microfilamentele sunt implicate în formarea pliurilor sau proeminențelor membranei celulare, precum și în mișcarea diferitelor structuri în interiorul celulelor.

microtubuli formează baza citoscheletului și asigură rezistența acestuia. Citoscheletul conferă celulelor un aspect și o formă caracteristică, servește ca loc pentru atașarea organitelor intracelulare și a diferitelor corpuri. În celulele nervoase, fasciculele de microtubuli sunt implicate în transportul de substanțe din corpul celular la capetele axonilor. Cu participarea lor, se realizează funcționarea fusului mitotic în timpul diviziunii celulare. Ele joacă rolul de elemente motorii în vilozități și flageli la eucariote.

Nucleu este structura principală a celulei, este implicată în transmiterea trăsăturilor ereditare și în sinteza proteinelor. Nucleul este înconjurat de o membrană nucleară care conține mulți pori nucleari prin care sunt schimbate diferite substanțe între nucleu și citoplasmă. În interior se află nucleolul. S-a stabilit rolul important al nucleolului în sinteza ARN-ului ribozomal și a proteinelor histonice. Restul nucleului conține cromatina, constând din ADN, ARN și o serie de proteine ​​specifice.

Funcțiile membranei celulare

Membranele celulare joacă un rol important în reglarea metabolismului intracelular și intercelular. Sunt selectivi. Structura lor specifică face posibilă asigurarea funcțiilor de barieră, de transport și de reglementare.

funcția de barieră Se manifestă prin limitarea pătrunderii compușilor dizolvați în apă prin membrană. Membrana este impermeabilă la molecule mari de proteine ​​și anioni organici.

Funcția de reglementare membrana este reglarea metabolismului intracelular ca răspuns la influențe chimice, biologice și mecanice. Diverse influențe sunt percepute de receptorii membranari speciali, cu o modificare ulterioară a activității enzimelor.

functia de transport prin membrane biologice se poate realiza pasiv (difuzie, filtrare, osmoza) sau cu ajutorul transportului activ.

Difuzie - mișcarea unui gaz sau a unei substanțe dizolvate de-a lungul unui gradient de concentrație și electrochimic. Viteza de difuzie depinde de permeabilitatea membranei celulare, precum și de gradientul de concentrație pentru particulele neîncărcate, gradienții electrici și de concentrație pentru particulele încărcate. difuzie simplă are loc prin bistratul lipidic sau prin canale. Particulele încărcate se deplasează de-a lungul gradientului electrochimic, în timp ce particulele neîncărcate urmează gradientul chimic. De exemplu, oxigenul, hormonii steroizi, ureea, alcoolul etc. patrund prin stratul lipidic al membranei prin simpla difuzie. Diferiți ioni și particule se deplasează prin canale. Canalele ionice sunt formate din proteine ​​și sunt împărțite în canale închise și necontrolate. În funcție de selectivitate, există cabluri ion-selective care permit trecerea unui singur ion și canale care nu au selectivitate. Canalele au o gură și un filtru selectiv, iar canalele controlate au un mecanism de poartă.

Difuzare facilitată - un proces în care substanțele sunt transportate printr-o membrană prin proteine ​​​​de transport speciale ale membranei. În acest fel, aminoacizii și monozaharurile intră în celulă. Acest mod de transport este foarte rapid.

osmoza - mișcarea apei pe o membrană de la o soluție cu o presiune osmotică mai mică la o soluție cu o presiune osmotică mai mare.

Transport activ - transferul de substanțe în raport cu un gradient de concentrație folosind ATPazele de transport (pompe ionice). Acest transfer are loc cu cheltuirea energiei.

Pompele Na + /K + -, Ca 2+ - și H + au fost studiate într-o măsură mai mare. Pompele sunt situate pe membranele celulare.

Un tip de transport activ este endocitozași exocitoza. Cu ajutorul acestor mecanisme sunt transportate substanțe mai mari (proteine, polizaharide, acizi nucleici) care nu pot fi transportate prin canale. Acest transport este mai frecvent în celulele epiteliale ale intestinului, tubii renali și endoteliul vascular.

LaÎn endocitoză, membranele celulare formează invaginări în celulă, care, atunci când sunt legate, se transformă în vezicule. În timpul exocitozei, veziculele cu conținut sunt transferate în membrana celulară și se îmbină cu aceasta, iar conținutul veziculelor este eliberat în mediul extracelular.

Structura și funcțiile membranei celulare

Pentru a înțelege procesele care asigură existența potențialelor electrice în celulele vii, este în primul rând necesar să înțelegem structura membranei celulare și proprietățile acesteia.

În prezent, modelul fluido-mozaic al membranei, propus de S. Singer și G. Nicholson în 1972, se bucură de cea mai mare recunoaștere.La baza membranei se află un strat dublu de fosfolipide (bistrat), fragmentele hidrofobe ale moleculei. dintre care sunt scufundate în grosimea membranei, iar grupările hidrofile polare sunt orientate spre exterior, cele. în mediul acvatic înconjurător (Fig. 2).

Proteinele membranei sunt localizate pe suprafața membranei sau pot fi încorporate la diferite adâncimi în zona hidrofobă. Unele proteine ​​pătrund în membrană prin și prin, și diferite grupuri hidrofile ale aceleiași proteine ​​se găsesc pe ambele părți ale membranei celulare. Proteinele găsite în membrana plasmatică joacă un rol foarte important: participă la formarea canalelor ionice, joacă rolul pompelor membranare și purtătoare de diferite substanțe și pot îndeplini, de asemenea, o funcție de receptor.

Principalele funcții ale membranei celulare: barieră, transport, reglare, catalitică.

Funcția de barieră este de a limita difuzia compușilor solubili în apă prin membrană, ceea ce este necesar pentru a proteja celulele de substanțele străine, toxice și pentru a menține un conținut relativ constant de diferite substanțe în interiorul celulelor. Deci, membrana celulară poate încetini difuzia diferitelor substanțe de 100.000-10.000.000 de ori.

Orez. 2. Schema tridimensională a modelului fluid-mozaic al membranei Singer-Nicolson

Sunt prezentate proteinele integrale globulare încorporate într-un strat dublu lipidic. Unele proteine ​​sunt canale ionice, altele (glicoproteine) conțin lanțuri laterale de oligozaharide implicate în recunoașterea reciprocă de către celule și în țesutul intercelular. Moleculele de colesterol sunt strâns adiacente capetelor fosfolipidelor și fixează zonele adiacente ale „cozilor”. Regiunile interioare ale cozilor moleculei de fosfolipide nu sunt limitate în mișcarea lor și sunt responsabile pentru fluiditatea membranei (Bretscher, 1985)

Există canale în membrană prin care ionii pătrund. Canalele sunt potenţial dependente şi potenţial independente. Canale cu potenţial deschis când diferența de potențial se modifică și independent de potențial(reglate hormonal) se deschid atunci când receptorii interacționează cu substanțele. Canalele pot fi deschise sau închise datorită porților. Două tipuri de porți sunt încorporate în membrană: activare(în adâncimea canalului) și inactivare(pe suprafața canalului). Poarta poate fi în una dintre cele trei stări:

• stare deschisă (ambele tipuri de poartă sunt deschise);
• stare închisă (poarta de activare închisă);
• stare de inactivare (porțile de inactivare sunt închise).

O altă trăsătură caracteristică a membranelor este capacitatea de a transfera selectiv ioni anorganici, nutrienți și diferite produse metabolice. Există sisteme de transfer (transport) pasiv și activ al substanțelor. Pasiv transportul se realizează prin canale ionice cu sau fără ajutorul proteinelor purtătoare, iar forța sa motrice este diferența de potențiale electrochimice ale ionilor dintre spațiul intra- și extracelular. Selectivitatea canalelor ionice este determinată de parametrii săi geometrici și de natura chimică a grupurilor care căptușesc pereții și gura canalului.

În prezent, canalele cu permeabilitate selectivă pentru ionii Na + , K + , Ca 2+ și, de asemenea, pentru apă (așa-numitele acvaporine) sunt cele mai bine studiate. Diametrul canalelor ionice, conform diverselor studii, este de 0,5-0,7 nm. Debitul canalelor poate fi modificat; printr-un canal ionic pot trece 10 7 - 10 8 ioni pe secundă.

Activ transportul are loc cu cheltuirea energiei și este realizat de așa-numitele pompe ionice. Pompele de ioni sunt structuri de proteine ​​moleculare încorporate în membrană și efectuează transferul ionilor către un potențial electrochimic mai mare.

Funcționarea pompelor se realizează datorită energiei hidrolizei ATP. Na + / K + - ATPaza, Ca 2+ - ATPaza, H + - ATPaza, H + / K + - ATPaza, Mg 2+ - ATPaza, care asigură mișcarea ionilor Na +, K +, respectiv Ca 2+ , sunt bine studiate., H+, Mg2+ izolat sau conjugat (Na+ şi K+; H+ şi K+). Mecanismul molecular al transportului activ nu a fost pe deplin elucidat.

membrana celulara numită și membrană plasmatică (sau citoplasmatică) și plasmalemă. Această structură nu numai că separă conținutul intern al celulei de mediul extern, dar intră și în compoziția majorității organitelor celulare și a nucleului, separându-le la rândul său de hialoplasmă (citosol) - partea vâscos-lichid a citoplasmei. Să fim de acord să sunăm membrana citoplasmatica una care separă conținutul celulei de mediul extern. Termenii rămași se referă la toate membranele.

Baza structurii membranei celulare (biologice) este un strat dublu de lipide (grăsimi). Formarea unui astfel de strat este asociată cu caracteristicile moleculelor lor. Lipidele nu se dizolvă în apă, ci se condensează în ea în felul lor. O parte a unei singure molecule de lipide este un cap polar (este atras de apă, adică hidrofil), iar cealaltă este o pereche de cozi lungi nepolare (această parte a moleculei este respinsă de apă, adică hidrofobă) . Această structură a moleculelor îi face să-și „ascundă” cozile de apă și să-și întoarcă capetele polare către apă.

Ca urmare, se formează un strat dublu lipidic, în care cozile nepolare sunt în interior (una față de alta), iar capetele polare sunt orientate spre exterior (spre mediul extern și citoplasmă). Suprafața unei astfel de membrane este hidrofilă, dar în interior este hidrofobă.

În membranele celulare, fosfolipidele predomină printre lipide (sunt lipide complexe). Capetele lor conțin un reziduu de acid fosforic. Pe lângă fosfolipide, există glicolipide (lipide + carbohidrați) și colesterol (aparține sterolilor). Acesta din urmă conferă rigiditate membranei, fiind situat în grosimea ei între cozile lipidelor rămase (colesterolul este complet hidrofob).

Datorită interacțiunii electrostatice, anumite molecule de proteine ​​sunt atașate de capetele încărcate ale lipidelor, care devin proteine ​​membranare de suprafață. Alte proteine ​​interacționează cu cozile nepolare, se scufundă parțial în stratul dublu sau îl pătrund în întregime.

Astfel, membrana celulară este formată dintr-un strat dublu de lipide, proteine ​​de suprafață (periferice), imersate (semi-integrale) și penetrante (integrale). În plus, unele proteine ​​și lipide din exteriorul membranei sunt asociate cu lanțuri de carbohidrați.

aceasta model mozaic fluid al structurii membranei a fost propusă în anii 70 ai secolului XX. Înainte de aceasta, a fost presupus un model sandwich al structurii, conform căruia stratul dublu lipidic este situat în interior, iar în interior și în exterior membrana este acoperită cu straturi continue de proteine ​​de suprafață. Cu toate acestea, acumularea de date experimentale a infirmat această ipoteză.

Grosimea membranelor din diferite celule este de aproximativ 8 nm. Membranele (chiar și fețele diferite ale uneia) diferă între ele în procentul diferitelor tipuri de lipide, proteine, activitate enzimatică etc. Unele membrane sunt mai lichide și mai permeabile, altele sunt mai dense.

Rupele membranei celulare se îmbină cu ușurință datorită caracteristicilor fizico-chimice ale stratului dublu lipidic. În planul membranei, lipidele și proteinele (cu excepția cazului în care sunt fixate de citoschelet) se mișcă.

Funcțiile membranei celulare

Majoritatea proteinelor scufundate în membrana celulară îndeplinesc o funcție enzimatică (sunt enzime). Adesea (în special în membranele organelelor celulare) enzimele sunt aranjate într-o anumită secvență, astfel încât produsele de reacție catalizate de o enzimă trec la a doua, apoi la a treia etc. Se formează un transportor care stabilizează proteinele de suprafață, deoarece nu permite enzimelor să înoate de-a lungul stratului dublu lipidic.

Membrana celulară îndeplinește o funcție de delimitare (barieră) față de mediu și în același timp o funcție de transport. Se poate spune că acesta este scopul său cel mai important. Membrana citoplasmatică, având rezistență și permeabilitate selectivă, menține constanța compoziției interne a celulei (homeostazia și integritatea acesteia).

În acest caz, transportul substanțelor are loc în diferite moduri. Transportul de-a lungul unui gradient de concentrație presupune deplasarea substanțelor dintr-o zonă cu o concentrație mai mare într-o zonă cu una mai mică (difuzie). Deci, de exemplu, gazele difuze (CO 2, O 2).

Există și transport împotriva gradientului de concentrație, dar cu cheltuială de energie.

Transportul este pasiv și ușor (când îl ajută un transportator). Difuzia pasivă prin membrana celulară este posibilă pentru substanțele liposolubile.

Există proteine ​​speciale care fac membranele permeabile la zaharuri și alte substanțe solubile în apă. Acești purtători se leagă de moleculele transportate și le trage prin membrană. Acesta este modul în care glucoza este transportată în celulele roșii din sânge.

Proteinele spanning, atunci când sunt combinate, pot forma un por pentru mișcarea anumitor substanțe prin membrană. Astfel de purtători nu se mișcă, ci formează un canal în membrană și funcționează similar enzimelor, legând o anumită substanță. Transferul se realizează datorită unei modificări a conformației proteinei, datorită căreia se formează canale în membrană. Un exemplu este pompa de sodiu-potasiu.

Funcția de transport a membranei celulare eucariote se realizează și prin endocitoză (și exocitoză). Prin aceste mecanisme, molecule mari de biopolimeri, chiar și celule întregi, intră în celulă (și din ea). Endo- și exocitoza nu sunt caracteristice tuturor celulelor eucariote (procariotele nu o au deloc). Deci endocitoza se observă la protozoare și nevertebrate inferioare; la mamifere, leucocitele și macrofagele absorb substanțe și bacterii nocive, adică endocitoza îndeplinește o funcție de protecție pentru organism.

Endocitoza se împarte în fagocitoză(citoplasma învăluie particule mari) și pinocitoza(captarea picăturilor lichide cu substanțe dizolvate în el). Mecanismul acestor procese este aproximativ același. Substanțele absorbite de pe suprafața celulei sunt înconjurate de o membrană. Se formează o veziculă (fagocitară sau pinocitară), care apoi se deplasează în celulă.

Exocitoza este eliminarea substanțelor din celulă de către membrana citoplasmatică (hormoni, polizaharide, proteine, grăsimi etc.). Aceste substanțe sunt închise în vezicule membranare care se potrivesc cu membrana celulară. Ambele membrane se contopesc, iar conținutul se află în afara celulei.

Membrana citoplasmatică îndeplinește o funcție de receptor. Pentru a face acest lucru, pe partea sa exterioară există structuri care pot recunoaște un stimul chimic sau fizic. Unele dintre proteinele care pătrund în plasmalemă sunt conectate din exterior la lanțuri de polizaharide (formând glicoproteine). Aceștia sunt receptori moleculari particulari care captează hormoni. Când un anumit hormon se leagă de receptorul său, își schimbă structura. Aceasta, la rândul său, declanșează mecanismul de răspuns celular. În același timp, canalele se pot deschide, iar anumite substanțe pot începe să pătrundă în celulă sau să fie îndepărtate din ea.

Funcția de receptor a membranelor celulare a fost bine studiată pe baza acțiunii hormonului insulinei. Când insulina se leagă de receptorul său de glicoproteină, partea catalitică intracelulară a acestei proteine ​​(enzima adenilat ciclază) este activată. Enzima sintetizează AMP ciclic din ATP. Deja activează sau inhibă diverse enzime ale metabolismului celular.

Funcția de receptor a membranei citoplasmatice include și recunoașterea celulelor vecine de același tip. Astfel de celule sunt atașate între ele prin diferite contacte intercelulare.

În țesuturi, cu ajutorul contactelor intercelulare, celulele pot face schimb de informații între ele folosind substanțe cu greutate moleculară mică, special sintetizate. Un exemplu de astfel de interacțiune este inhibarea contactului, atunci când celulele încetează să crească după ce primesc informații că spațiul liber este ocupat.

Contactele intercelulare sunt simple (membranele diferitelor celule sunt adiacente una cu cealaltă), blocare (invaginarea membranei unei celule în alta), desmozomi (când membranele sunt conectate prin mănunchiuri de fibre transversale care pătrund în citoplasmă). În plus, există o variantă a contactelor intercelulare datorate mediatorilor (intermediarilor) - sinapsele. În ele, semnalul este transmis nu numai chimic, ci și electric. Sinapsele transmit semnale între celulele nervoase, precum și de la nerv la mușchi.