Čo sú neuróny? Štruktúra a funkcie neurónov. Klasifikácia neurónov

Domov

Dokumentácia

Táto bunka má zložitú štruktúru, je vysoko špecializovaná a obsahuje jadro, telo bunky a procesy v štruktúre. V ľudskom tele je viac ako sto miliárd neurónov.

Preskúmanie

Zložitosť a rozmanitosť funkcií nervového systému sú určené interakciou medzi neurónmi, ktoré sú zasa súborom rôznych signálov prenášaných ako súčasť interakcie neurónov s inými neurónmi alebo svalmi a žľazami. Signály sú emitované a šírené iónmi, ktoré vytvárajú elektrický náboj, ktorý sa pohybuje pozdĺž neurónu.

Štruktúra

Neurón pozostáva z tela s priemerom 3 až 130 mikrónov, obsahujúceho jadro (s veľkým počtom jadrových pórov) a organely (vrátane vysoko vyvinutého drsného ER s aktívnymi ribozómami, Golgiho aparát), ako aj procesy. Existujú dva typy procesov: dendrity a. Neurón má vyvinutý a zložitý cytoskelet, ktorý preniká do jeho procesov. Cytoskelet udržuje tvar bunky, jeho závity slúžia ako „koľajnice“ na transport organel a látok zabalených v membránových vezikulách (napríklad neurotransmitery). Cytoskelet neurónu pozostáva z vlákien rôznych priemerov: Mikrotubuly (D = 20-30 nm) - pozostávajú z proteínu tubulín a tiahnu sa od neurónu pozdĺž axónu až k nervovým zakončeniam. Neurofilamenty (D = 10 nm) – spolu s mikrotubulmi zabezpečujú vnútrobunkový transport látok. Mikrofilamenty (D = 5 nm) – pozostávajú z proteínov aktínu a myozínu, sú výrazné najmä v rastúcich nervových procesoch a v. V tele neurónu sa odhalí vyvinutý syntetický aparát, zrnitý ER neurónu sa bazofilne farbí a je známy ako „tigroid“. Tiroid preniká do počiatočných úsekov dendritov, ale nachádza sa v značnej vzdialenosti od začiatku axónu, ktorý slúži ako histologický znak axónu.

Rozlišuje sa anterográdny (preč od tela) a retrográdny (smerom k telu) transport axónov.

Dendrity a axón

Axón je zvyčajne dlhý proces prispôsobený na vedenie z tela neurónu. Dendrity sú spravidla krátke a vysoko rozvetvené procesy, ktoré slúžia ako hlavné miesto pre tvorbu excitačných a inhibičných synapsií, ktoré ovplyvňujú neurón (rôzne neuróny majú rôzny pomer dĺžky axónu a dendritov). Neurón môže mať niekoľko dendritov a zvyčajne iba jeden axón. Jeden neurón môže mať spojenie s mnohými (až 20 tisíc) ďalšími neurónmi.

Dendrity sa delia dichotomicky, zatiaľ čo z axónov vznikajú kolaterály. Pobočkové uzly zvyčajne obsahujú mitochondrie.

Dendrity nemajú myelínovú pošvu, ale axóny môžu. Miestom generovania excitácie vo väčšine neurónov je axónový kopec - útvar v mieste, kde axón opúšťa telo. Vo všetkých neurónoch sa táto zóna nazýva spúšťacia zóna.

Synapse(grécky σύναψις, z συνάπτειν – objatie, objatie, podanie ruky) – miesto kontaktu medzi dvoma neurónmi alebo medzi neurónom a efektorovou bunkou prijímajúcou signál. Slúži na prenos medzi dvoma bunkami a pri synaptickom prenose možno regulovať amplitúdu a frekvenciu signálu. Niektoré synapsie spôsobujú depolarizáciu neurónov, iné hyperpolarizáciu; prvé sú excitačné, druhé sú inhibičné. Zvyčajne je na excitáciu neurónu potrebná stimulácia z niekoľkých excitačných synapsií.

Termín zaviedol v roku 1897 anglický fyziológ Charles Sherrington.

Klasifikácia

Štrukturálna klasifikácia

Na základe počtu a usporiadania dendritov a axónov sa neuróny delia na neaxonálne, unipolárne neuróny, pseudounipolárne neuróny, bipolárne neuróny a multipolárne (mnohé dendritické kmene, zvyčajne eferentné) neuróny.

Neuróny bez axónov- malé bunky, zoskupené blízko v medzistavcových gangliách, bez anatomických znakov delenia výbežkov na dendrity a axóny. Všetky procesy v bunke sú veľmi podobné. Funkčný účel neurónov bez axónov nie je dostatočne známy.

Unipolárne neuróny- neuróny s jedným výbežkom, sú prítomné napr. v senzorickom jadre trojklaného nervu v.

bipolárne neuróny- neuróny s jedným axónom a jedným dendritom, ktoré sa nachádzajú v špecializovaných zmyslových orgánoch - sietnici, čuchovom epiteli a bulbe, sluchových a vestibulárnych gangliách.

Multipolárne neuróny- Neuróny s jedným axónom a niekoľkými dendritmi. Tento typ nervových buniek prevláda v.

Pseudo-unipolárne neuróny- sú jedinečné vo svojom druhu. Jeden proces odchádza z tela, ktoré sa okamžite rozdelí do tvaru T. Celý tento jediný trakt je pokrytý myelínovým puzdrom a štrukturálne predstavuje axón, hoci pozdĺž jednej z vetiev excitácia neprechádza z tela neurónu, ale do tela neurónu. Štrukturálne sú dendrity rozvetvené na konci tohto (periférneho) procesu. Spúšťacia zóna je začiatkom tohto vetvenia (to znamená, že sa nachádza mimo tela bunky). Takéto neuróny sa nachádzajú v miechových gangliách.

Funkčná klasifikácia

Podľa polohy v reflexnom oblúku sa rozlišujú aferentné neuróny (senzitívne neuróny), eferentné neuróny (niektoré z nich sa nazývajú motorické neuróny, niekedy to nie je veľmi presné pomenovanie pre celú skupinu eferentných) a interneuróny (interkalárne neuróny).

Aferentné neuróny(citlivé, senzorické alebo receptorové). Neuróny tohto typu zahŕňajú primárne bunky a pseudo-unipolárne bunky, v ktorých dendrity majú voľné konce.

Eferentné neuróny(efektor, motor alebo motor). Neuróny tohto typu zahŕňajú konečné neuróny - ultimátum a predposledné - nie ultimátum.

Asociatívne neuróny(interkalárne alebo interneuróny) - skupina neurónov komunikuje medzi eferentnými a aferentnými, delia sa na intrúzne, komisurálne a projekčné.

sekrečné neuróny- neuróny, ktoré vylučujú vysoko aktívne látky (neurohormóny). Majú dobre vyvinutý Golgiho komplex, axón končí axovasálnymi synapsiami.

Morfologická klasifikácia

Morfologická štruktúra neurónov je rôznorodá. V tomto ohľade sa pri klasifikácii neurónov používa niekoľko princípov:

vziať do úvahy veľkosť a tvar tela neurónu;
počet a charakter procesov vetvenia;
dĺžka neurónu a prítomnosť špecializovaných membrán.

Podľa počtu procesov sa rozlišujú tieto morfologické typy neurónov:

unipolárne (s jedným výbežkom) neurocyty prítomné napríklad v senzorickom jadre trigeminálneho nervu v;
pseudounipolárne bunky zoskupené v blízkosti medzistavcových ganglií;
bipolárne neuróny (majú jeden axón a jeden dendrit) umiestnené v špecializovaných zmyslových orgánoch - sietnici, čuchovom epiteli a bulbe, sluchových a vestibulárnych gangliách;
multipolárne neuróny (majú jeden axón a niekoľko dendritov), prevládajúce v CNS.

Vývoj a rast neurónu

Neurón sa vyvíja z malej progenitorovej bunky, ktorá sa prestane deliť ešte skôr, ako uvoľní svoje procesy. (Otázka delenia neurónov je však v súčasnosti diskutabilná) Spravidla najskôr začína rásť axón a neskôr vznikajú dendrity. Na konci vývojového procesu nervovej bunky sa objaví nepravidelne tvarované zhrubnutie, ktoré zjavne razí cestu cez okolité tkanivo. Toto zhrubnutie sa nazýva rastový kužeľ nervovej bunky. Skladá sa zo sploštenej časti procesu nervovej bunky s mnohými tenkými tŕňmi. Mikrospinule majú hrúbku 0,1 až 0,2 µm a môžu mať dĺžku až 50 µm; široká a plochá oblasť rastového kužeľa je asi 5 µm široká a dlhá, hoci jej tvar sa môže líšiť. Priestory medzi mikroostňami rastového kužeľa sú pokryté zloženou membránou. Mikrotŕne sú v neustálom pohybe – niektoré sú vtiahnuté do rastového kužeľa, iné sa predlžujú, vychyľujú rôznymi smermi, dotýkajú sa substrátu a môžu sa k nemu prilepiť.

Rastový kužeľ je vyplnený malými, niekedy prepojenými, nepravidelne tvarovanými membránovými vezikulami. Priamo pod zloženými oblasťami membrány a v tŕňoch je hustá masa zapletených aktínových filamentov. Rastový kužeľ tiež obsahuje mitochondrie, mikrotubuly a neurofilamenty nachádzajúce sa v tele neurónu.

Pravdepodobne sa mikrotubuly a neurofilamenty predlžujú hlavne v dôsledku pridania novosyntetizovaných podjednotiek na báze neurónového procesu. Pohybujú sa rýchlosťou asi milimeter za deň, čo zodpovedá rýchlosti pomalého transportu axónov v zrelom neuróne. Pretože priemerná rýchlosť postupu rastového kužeľa je približne rovnaká, je možné, že ani zostavenie, ani deštrukcia mikrotubulov a neurofilamentov nenastane na vzdialenom konci procesu neurónu počas rastu procesu neurónu. Zdá sa, že na konci je pridaný nový membránový materiál. Rastový kužeľ je oblasťou rýchlej exocytózy a endocytózy, o čom svedčí množstvo tu prítomných vezikúl. Malé membránové vezikuly sú transportované pozdĺž procesu neurónu z bunkového tela do rastového kužeľa prúdom rýchleho transportu axónov. Membránový materiál sa zjavne syntetizuje v tele neurónu, transportuje sa do rastového kužeľa vo forme vezikúl a tu sa exocytózou začleňuje do plazmatickej membrány, čím sa predlžuje rast nervovej bunky.

Rastu axónov a dendritov zvyčajne predchádza fáza migrácie neurónov, keď sa nezrelé neuróny usadzujú a nachádzajú si svoje trvalé miesto.

Neuron(z gréckeho neurón – nerv) je stavebná a funkčná jednotka nervového systému. Táto bunka má zložitú štruktúru, je vysoko špecializovaná a obsahuje jadro, telo bunky a procesy v štruktúre. V ľudskom tele je viac ako 100 miliárd neurónov.

Funkcie neurónov Rovnako ako ostatné bunky, aj neuróny si musia udržiavať svoju vlastnú štruktúru a funkcie, prispôsobovať sa meniacim sa podmienkam a mať regulačný vplyv na susedné bunky. Hlavnou funkciou neurónov je však spracovanie informácií: prijímanie, vedenie a prenos do iných buniek. Informácie sú prijímané cez synapsie s receptormi zmyslových orgánov alebo iných neurónov, alebo priamo z vonkajšieho prostredia pomocou špecializovaných dendritov. Informácie sa prenášajú pozdĺž axónov, prenos - cez synapsie.

Štruktúra neurónu

bunkové telo Telo nervovej bunky pozostáva z protoplazmy (cytoplazmy a jadra), zvonka ohraničenej membránou z dvojitej vrstvy lipidov (bilipidová vrstva). Lipidy sa skladajú z hydrofilných hláv a hydrofóbnych chvostov, navzájom usporiadaných do hydrofóbnych chvostov, ktoré tvoria hydrofóbnu vrstvu, ktorá prepúšťa iba látky rozpustné v tukoch (napr. kyslík a oxid uhličitý). Na membráne sú proteíny: na povrchu (vo forme guľôčok), na ktorých možno pozorovať výrastky polysacharidov (glykokalix), vďaka ktorým bunka vníma vonkajšie podráždenie, a integrálne proteíny prenikajúce cez membránu, obsahujú ión kanály.

Neurón pozostáva z tela s priemerom 3 až 100 mikrónov, obsahujúceho jadro (s veľkým počtom jadrových pórov) a organely (vrátane vysoko vyvinutého drsného ER s aktívnymi ribozómami, Golgiho aparát), ako aj procesy. Existujú dva typy procesov: dendrity a axóny. Neurón má vyvinutý cytoskelet, ktorý preniká do jeho procesov. Cytoskelet udržuje tvar bunky, jeho závity slúžia ako „koľajnice“ na transport organel a látok zabalených v membránových vezikulách (napríklad neurotransmitery). V tele neurónu sa odhalí vyvinutý syntetický aparát, zrnitý ER neurónu sa bazofilne farbí a je známy ako „tigroid“. Tiroid preniká do počiatočných úsekov dendritov, ale nachádza sa v značnej vzdialenosti od začiatku axónu, ktorý slúži ako histologický znak axónu. Rozlišuje sa anterográdny (preč od tela) a retrográdny (smerom k telu) transport axónov.

Dendrity a axón

Axón - zvyčajne dlhý proces prispôsobený na vedenie excitácie z tela neurónu. Dendrity sú spravidla krátke a vysoko rozvetvené procesy, ktoré slúžia ako hlavné miesto pre tvorbu excitačných a inhibičných synapsií, ktoré ovplyvňujú neurón (rôzne neuróny majú rôzny pomer dĺžky axónu a dendritov). Neurón môže mať niekoľko dendritov a zvyčajne iba jeden axón. Jeden neurón môže mať spojenie s mnohými (až 20 tisíc) ďalšími neurónmi. Dendrity sa delia dichotomicky, zatiaľ čo z axónov vznikajú kolaterály. Pobočkové uzly zvyčajne obsahujú mitochondrie. Dendrity nemajú myelínovú pošvu, ale axóny môžu. Miestom generovania excitácie vo väčšine neurónov je axónový kopec - útvar v mieste, kde axón opúšťa telo. Vo všetkých neurónoch sa táto zóna nazýva spúšťacia zóna.

Synapse Synapsia je bod kontaktu medzi dvoma neurónmi alebo medzi neurónom a prijímajúcou efektorovou bunkou. Slúži na prenos nervového vzruchu medzi dvoma bunkami a pri synaptickom prenose možno regulovať amplitúdu a frekvenciu signálu. Niektoré synapsie spôsobujú depolarizáciu neurónov, iné hyperpolarizáciu; prvé sú excitačné, druhé sú inhibičné. Zvyčajne je na excitáciu neurónu potrebná stimulácia z niekoľkých excitačných synapsií.

Štrukturálna klasifikácia neurónov

Neuróny bez axónov- malé bunky, zoskupené v blízkosti miechy v medzistavcových gangliách, ktoré nemajú anatomické znaky oddeľovania výbežkov na dendrity a axóny. Všetky procesy v bunke sú veľmi podobné. Funkčný účel neurónov bez axónov nie je dostatočne známy.
Unipolárne neuróny- neuróny s jedným výbežkom, sú prítomné napríklad v senzorickom jadre trojklaného nervu v medzimozgu.
bipolárne neuróny- neuróny s jedným axónom a jedným dendritom, umiestnené v špecializovaných zmyslových orgánoch - sietnica, čuchový epitel a bulb, sluchové a vestibulárne gangliá;
Multipolárne neuróny- Neuróny s jedným axónom a niekoľkými dendritmi. Tento typ nervových buniek prevláda v centrálnom nervovom systéme.
Pseudo-unipolárne neuróny- sú jedinečné vo svojom druhu. Jeden proces odchádza z tela, ktoré sa okamžite rozdelí do tvaru T. Celý tento jediný trakt je pokrytý myelínovým puzdrom a štrukturálne predstavuje axón, hoci pozdĺž jednej z vetiev excitácia neprechádza z tela neurónu, ale do tela neurónu. Štrukturálne sú dendrity rozvetvené na konci tohto (periférneho) procesu. Spúšťacia zóna je začiatkom tohto vetvenia (to znamená, že sa nachádza mimo tela bunky). Takéto neuróny sa nachádzajú v miechových gangliách.

Funkčná klasifikácia neurónov Podľa polohy v reflexnom oblúku sa rozlišujú aferentné neuróny (senzitívne neuróny), eferentné neuróny (niektoré z nich sa nazývajú motorické neuróny, niekedy to nie je veľmi presné pomenovanie pre celú skupinu eferentných) a interneuróny (interkalárne neuróny).

Aferentné neuróny(citlivé, senzorické alebo receptorové). Neuróny tohto typu zahŕňajú primárne bunky zmyslových orgánov a pseudounipolárne bunky, v ktorých dendrity majú voľné konce.

Eferentné neuróny(efektor, motor alebo motor). Medzi neuróny tohto typu patria konečné neuróny - ultimátne a predposledné - neultimátne.

Asociatívne neuróny(interkalárne alebo interneuróny) - táto skupina neurónov komunikuje medzi eferentnými a aferentnými, delia sa na komisurálne a projekčné (mozog).

Morfologická klasifikácia neurónov Morfologická štruktúra neurónov je rôznorodá. V tomto ohľade sa pri klasifikácii neurónov používa niekoľko princípov:

vziať do úvahy veľkosť a tvar tela neurónu,
počet a charakter procesov vetvenia,
dĺžka neurónu a prítomnosť špecializovaných schránok.

Podľa tvaru bunky môžu byť neuróny guľovité, zrnité, hviezdicovité, pyramídové, hruškovité, vretenovité, nepravidelné atď. Veľkosť tela neurónu sa pohybuje od 5 mikrónov v malých zrnitých bunkách po 120-150 mikrónov v obrích bunkách. pyramidálne neuróny. Dĺžka neurónu u človeka sa pohybuje od 150 mikrónov do 120 cm Podľa počtu výbežkov sa rozlišujú tieto morfologické typy neurónov: - unipolárne (s jedným výbežkom) neurocyty, prítomné napríklad v senzorickom jadre trigeminu. nerv v strednom mozgu; - pseudounipolárne bunky zoskupené v blízkosti miechy v medzistavcových gangliách; - bipolárne neuróny (majú jeden axón a jeden dendrit) umiestnené v špecializovaných zmyslových orgánoch - sietnica, čuchový epitel a bulbus, sluchové a vestibulárne gangliá; - multipolárne neuróny (majú jeden axón a niekoľko dendritov), prevládajúce v centrálnom nervovom systéme.

Vývoj a rast neurónu Neurón sa vyvíja z malej prekurzorovej bunky, ktorá sa prestane deliť ešte skôr, ako uvoľní svoje procesy. (Otázka delenia neurónov je však v súčasnosti diskutabilná.) Spravidla najskôr začína rásť axón a neskôr vznikajú dendrity. Na konci vývojového procesu nervovej bunky sa objaví nepravidelne tvarované zhrubnutie, ktoré zjavne razí cestu cez okolité tkanivo. Toto zhrubnutie sa nazýva rastový kužeľ nervovej bunky. Skladá sa zo sploštenej časti procesu nervovej bunky s mnohými tenkými tŕňmi. Mikrospinule majú hrúbku 0,1 až 0,2 µm a môžu mať dĺžku až 50 µm; široká a plochá oblasť rastového kužeľa je asi 5 µm široká a dlhá, hoci jej tvar sa môže líšiť. Priestory medzi mikroostňami rastového kužeľa sú pokryté zloženou membránou. Mikrotŕne sú v neustálom pohybe – niektoré sú vtiahnuté do rastového kužeľa, iné sa predlžujú, vychyľujú rôznymi smermi, dotýkajú sa substrátu a môžu sa k nemu prilepiť. Rastový kužeľ je vyplnený malými, niekedy prepojenými, nepravidelne tvarovanými membránovými vezikulami. Priamo pod zloženými oblasťami membrány a v tŕňoch je hustá masa zapletených aktínových filamentov. Rastový kužeľ tiež obsahuje mitochondrie, mikrotubuly a neurofilamenty nachádzajúce sa v tele neurónu. Pravdepodobne sa mikrotubuly a neurofilamenty predlžujú hlavne v dôsledku pridania novosyntetizovaných podjednotiek na báze neurónového procesu. Pohybujú sa rýchlosťou asi milimeter za deň, čo zodpovedá rýchlosti pomalého transportu axónov v zrelom neuróne.

Pretože priemerná rýchlosť postupu rastového kužeľa je približne rovnaká, je možné, že ani zostavenie, ani deštrukcia mikrotubulov a neurofilamentov nenastane na vzdialenom konci procesu neurónu počas rastu procesu neurónu. Zdá sa, že na konci je pridaný nový membránový materiál. Rastový kužeľ je oblasťou rýchlej exocytózy a endocytózy, o čom svedčí množstvo tu prítomných vezikúl. Malé membránové vezikuly sú transportované pozdĺž procesu neurónu z bunkového tela do rastového kužeľa prúdom rýchleho transportu axónov. Membránový materiál sa zjavne syntetizuje v tele neurónu, transportuje sa do rastového kužeľa vo forme vezikúl a tu sa exocytózou začleňuje do plazmatickej membrány, čím sa predlžuje rast nervovej bunky. Rastu axónov a dendritov zvyčajne predchádza fáza migrácie neurónov, keď sa nezrelé neuróny usadzujú a nachádzajú si svoje trvalé miesto.

Neuron Pyramídový neurón myšacej mozgovej kôry, expresívny zelený fluorescenčný proteín (GFP)

Klasifikácia

Štrukturálna klasifikácia

Neuróny bez axónov- malé bunky, zoskupené v blízkosti miechy v medzistavcových gangliách, ktoré nemajú anatomické znaky oddeľovania výbežkov na dendrity a axóny. Všetky procesy v bunke sú veľmi podobné. Funkčný účel neurónov bez axónov nie je dostatočne známy.

Unipolárne neuróny- neuróny s jediným výbežkom, sú prítomné napríklad v senzorickom jadre trojklaného nervu v strednom mozgu.

Multipolárne neuróny- Neuróny s jedným axónom a niekoľkými dendritmi. Tento typ nervových buniek prevláda v centrálnom nervovom systéme.

Funkčná klasifikácia

Aferentné neuróny(citlivé, senzorické, receptorové alebo dostredivé). Neuróny tohto typu zahŕňajú primárne bunky zmyslových orgánov a pseudounipolárne bunky, v ktorých dendrity majú voľné konce.

Eferentné neuróny(efektor, motor, motor alebo odstredivý). Neuróny tohto typu zahŕňajú konečné neuróny - ultimátum a predposledné - nie ultimátum.

Asociatívne neuróny(interkalárne alebo interneuróny) - skupina neurónov komunikuje medzi eferentnými a aferentnými, delia sa na intrúzne, komisurálne a projekčné.

sekrečné neuróny- neuróny, ktoré vylučujú vysoko aktívne látky (neurohormóny). Majú dobre vyvinutý Golgiho komplex, axón končí axovasálnymi synapsiami.

Morfologická klasifikácia

Morfologická štruktúra neurónov je rôznorodá. V tomto ohľade sa pri klasifikácii neurónov používa niekoľko princípov:

vziať do úvahy veľkosť a tvar tela neurónu;
počet a charakter procesov vetvenia;
dĺžka neurónu a prítomnosť špecializovaných membrán.

Podľa počtu procesov sa rozlišujú tieto morfologické typy neurónov:

unipolárne (s jedným výbežkom) neurocyty, prítomné napríklad v senzorickom jadre trigeminálneho nervu v strednom mozgu;
pseudounipolárne bunky zoskupené v blízkosti miechy v medzistavcových gangliách;
bipolárne neuróny (majú jeden axón a jeden dendrit) umiestnené v špecializovaných zmyslových orgánoch - sietnici, čuchovom epiteli a bulbe, sluchových a vestibulárnych gangliách;
multipolárne neuróny (majú jeden axón a niekoľko dendritov), prevládajúce v CNS.

Vývoj a rast neurónu

Neurón sa vyvíja z malej progenitorovej bunky, ktorá sa prestane deliť ešte skôr, ako uvoľní svoje procesy. (Otázka delenia neurónov je však v súčasnosti diskutabilná.) Spravidla najskôr začína rásť axón a neskôr vznikajú dendrity. Na konci vývojového procesu nervovej bunky sa objaví nepravidelne tvarované zhrubnutie, ktoré zjavne razí cestu cez okolité tkanivo. Toto zhrubnutie sa nazýva rastový kužeľ nervovej bunky. Skladá sa zo sploštenej časti procesu nervovej bunky s mnohými tenkými tŕňmi. Mikrospinule majú hrúbku 0,1 až 0,2 µm a môžu mať dĺžku až 50 µm; široká a plochá oblasť rastového kužeľa je asi 5 µm široká a dlhá, hoci jej tvar sa môže líšiť. Priestory medzi mikroostňami rastového kužeľa sú pokryté zloženou membránou. Mikrotŕne sú v neustálom pohybe – niektoré sú vtiahnuté do rastového kužeľa, iné sa predlžujú, vychyľujú rôznymi smermi, dotýkajú sa substrátu a môžu sa k nemu prilepiť.

Pravdepodobne sa mikrotubuly a neurofilamenty predlžujú hlavne v dôsledku pridania novosyntetizovaných podjednotiek na báze neurónového procesu. Pohybujú sa rýchlosťou asi milimeter za deň, čo zodpovedá rýchlosti pomalého transportu axónov v zrelom neuróne. Pretože priemerná rýchlosť postupu rastového kužeľa je približne rovnaká, je možné, že ani zostavenie, ani deštrukcia mikrotubulov a neurofilamentov nenastane na vzdialenom konci procesu neurónu počas rastu procesu neurónu. Zdá sa, že na konci je pridaný nový membránový materiál. Rastový kužeľ je oblasťou rýchlej exocytózy a endocytózy, o čom svedčí množstvo vezikúl, ktoré sa tu nachádzajú. Malé membránové vezikuly sú transportované pozdĺž procesu neurónu z bunkového tela do rastového kužeľa prúdom rýchleho transportu axónov. Membránový materiál sa zjavne syntetizuje v tele neurónu, transportuje sa do rastového kužeľa vo forme vezikúl a tu sa exocytózou začleňuje do plazmatickej membrány, čím sa predlžuje rast nervovej bunky.

Rastu axónov a dendritov zvyčajne predchádza fáza migrácie neurónov, keď sa nezrelé neuróny usadzujú a nachádzajú si svoje trvalé miesto.

Literatúra

Polyakov G. I., O princípoch neuronálnej organizácie mozgu, M: Moskovská štátna univerzita, 1965
Kositsyn N. S. Mikroštruktúra dendritov a axodendritických spojení v centrálnom nervovom systéme. M.: Nauka, 1976, 197 s.
Nemechek S. a kol., Úvod do neurobiológie, Avicennum: Praha, 1978, 400 s.
Bloom F., Leizerson A., Hofstadter L. Mozog, myseľ a správanie
Mozog (zborník článkov: D. Hubel, C. Stevens, E. Kandel a ďalší - vydanie časopisu Scientific American (september 1979)). M.: Mir, 1980
Savelyeva-Novosyolova N. A., Savelyev A. V. Zariadenie na modelovanie neurónu. A. s. č. 1436720, 1988
Saveliev A.V. Zdroje variácií v dynamických vlastnostiach nervového systému na synaptickej úrovni // Časopis „Artificial Intelligence“, Národná akadémia vied Ukrajiny. - Doneck, Ukrajina, 2006. - č. 4. - S. 323-338.

Histológia: Nervové tkanivo

Neuróny
(Šedá hmota)

Soma Axon (kopček Axonu, terminál Axonu, axoplazma, axolema, neurofilamenty)

PNS: Schwannove bunky Neurolemma Noxus Ranvierovho/internodálneho segmentu Myelínový zárez

Neuróny

Neurón je hlavným prvkom „biologického procesora“, ktorý umožňuje zvieratám prispôsobiť sa prostrediu a ľuďom tiež myslieť a cítiť. Neurón je vysoko špecializovaná bunka nervového systému.schopné generovať a viesť elektrické impulzy. V procese ontogenézy neuróny stratili svoju schopnosť reprodukovať sa.

Neurón má spravidla hviezdicový tvar, vďaka ktorému sa v ňom odlišuje telo ( som) a procesy ( axón a dendrity). Neurón má vždy jeden axón, aj keď sa môže rozvetvovať, vytvárať dve alebo viac nervových zakončení a môže tam byť pomerne veľa dendritov. Podľa tvaru tela rozoznávame hviezdicovité, guľovité, vretenovité, pyramídové, hruškovité atď. Niektoré typy neurónov, ktoré sa líšia tvarom tela, sú znázornené na obr. 4.5.

Ďalšou, bežnejšou klasifikáciou neurónov je ich rozdelenie do skupín podľa počtu a štruktúry procesov. V závislosti od ich počtu sa neuróny delia na unipolárne(jeden výstrel), bipolárny(dve vetvy) a multipolárne(veľa procesov) (obr. 4.4). Unipolárne bunky (bez dendritov) nie sú charakteristické pre dospelých a sú pozorované iba počas embryogenézy. Namiesto nich sa v ľudskom tele nachádzajú tzv pseudo-unipolárne bunky, v ktorých sa jeden axón rozdelí na dve vetvy ihneď po opustení bunkového tela. Bipolárne neuróny majú jeden dendrit a jeden axón. Nachádzajú sa v sietnici oka a prenášajú excitáciu z fotoreceptorov do gangliových buniek, ktoré tvoria zrakový nerv. Multipolárne neuróny (s veľkým počtom dendritov) tvoria väčšinu buniek v nervovom systéme.

Veľkosti neurónov sa pohybujú od 5 do 120 mikrónov a priemerne 10-30 mikrónov. Najväčšie nervové bunky v ľudskom tele sú motorické neuróny miechy a obrovské Betzove pyramídy mozgovej kôry. Tieto aj iné bunky sú vo svojej podstate motorické a ich veľkosť je spôsobená potrebou prevziať obrovské množstvo axónov z iných neurónov. Odhaduje sa, že niektoré motorické neuróny miechy majú až desaťtisíc synapsií.

Tretia klasifikácia neurónov je podľa funkcií, ktoré vykonávajú. Podľa tejto klasifikácie možno všetky nervové bunky rozdeliť na citlivý, interkalárne a motor(obr.6.5). Keďže „motorické“ bunky môžu posielať príkazy nielen svalom, ale aj žľazám, tento termín sa často používa na označenie ich axónov. eferentný, teda smerovanie impulzov z centra na perifériu. Potom sa zavolajú citlivé bunky aferentný(na ktorej sa nervové impulzy presúvajú z periférie do centra).

Všetky klasifikácie neurónov teda možno zredukovať na tri najčastejšie používané (pozri obr. 4.7):

Predpokladá sa, že ľudský CNS pozostáva z približne 10" neurónov. Ich tvar a veľkosť sú rôzne, ale všetky neuróny majú niektoré spoločné štruktúrne znaky (obr. 1.1). Vonkajšia štruktúra neurónu je soma (telo) a procesy: axón a dendrity. Axón - dlhý proces, ktorý vedie excitáciu z tela bunky do iných neurónov alebo do periférnych orgánov. Axón opúšťa somu v bode nazývanom axónový pahorok. Na niekoľko desiatok mikrónov nemá axón myelínovú pošvu. Tento úsek axónu sa spolu s axónovým kopčekom nazýva počiatočný segment.

Schéma 1. Oddelenia nervového systému

Ďalej môže byť axón pokrytý myelínovým obalom. Myelínový obal pozostáva z proteínovo-lipidového komplexu - myelínu a vzniká ako výsledok opakovaného obaľovania axónu Schwannovými bunkami (typ buniek oligodendroglie).

Pozdĺž priebehu myelínovej pošvy sa nachádzajú Ranvierove uzliny, ktoré zodpovedajú hraniciam medzi Schwanovými bunkami. Myelínový obal plní izolačné, podporné, bariérové a zrejme aj trofické a transportné funkcie. Rýchlosť vedenia impulzov v myelinizovaných (pulpóznych) vláknach je vyššia ako v nemyelinizovaných (bezpulpóznych) vláknach, pretože k šíreniu nervového impulzu v nich dochádza náhle od záberu k záchytu, kde je extracelulárna tekutina v priamom kontakte s axónom. membrána. Evolučný význam myelínovej pošvy spočíva v šetrení metabolickej energie neurónu. Vlákna miazgy sú súčasťou zmyslových a motorických nervov, ktoré zásobujú zmyslové orgány a kostrové svalstvo, patria najmä do sympatického oddelenia autonómneho nervového systému.

Ryža. 1.1.

Motoneurón miechy. Naznačené sú funkcie jednotlivých štruktúrnych prvkov neurónu (podľa R. Eckerta, D. Randella,

J. Augustine, 1991)

Krátke procesy (dendrity) neurónu sa rozvetvujú okolo tela bunky. Ich funkcia spočíva vo vnímaní nervových impulzov prichádzajúcich z iných neurónov a následnom vedení vzruchu do soma. Telá neurónov (niektorých) v CNS sú sústredené v sivej hmote mozgových hemisfér, v podkôrových jadrách, v mozgovom kmeni, v mozočku a v mieche. Nemäsité vlákna inervujú svaly, sú tiež súčasťou autonómneho nervového systému. Myelinizované vlákna tvoria bielu hmotu rôznych častí miechy a mozgu. Tvar a veľkosť tiel neurónov a ich procesov, dokonca aj v rovnakých častiach CNS, sa môžu výrazne líšiť. Priemer buniek granúl mozgovej kôry teda nepresahuje 4 mikróny a priemer obrovských pyramídových buniek v mozgovej kôre alebo v predných rohoch miechy sa môže meniť od 50 do 100 mikrónov alebo viac.

Veľmi sa líši aj priebeh, dĺžka a vetvenie procesov nervových buniek. Axóny väčšiny buniek sa teda rozvetvujú len na úrovni počiatočného segmentu (kolaterál axónov) a na konci pri priblížení sa k inej bunke alebo inervovanému orgánu. Vo svojej hlavnej časti sa nerozvetvujú, na rozdiel od dendritov, ktoré sa vetvia veľmi intenzívne a väčšinou bližšie k telu bunky. Dĺžku axónov rôznych buniek možno merať ako v mikrónoch (v sivej hmote mozgových hemisfér), tak aj v desiatkach centimetrov (v dráhach miechy).

Morfologická klasifikácia neurónov zohľadňuje počet procesov v neurónoch a rozdeľuje všetky neuróny do nasledujúcich typov (obr. 1.2):

unipolárne neuróny majú jeden proces; zaznamenané u ľudí počas raného embryonálneho vývoja a v postnatálnej ontogenéze sa nachádzajú iba v mezencefalickom jadre trigeminálneho nervu, čo poskytuje proprioceptívnu citlivosť žuvacích svalov;
bipolárne neuróny majú dva procesy (axón a dendrit), ktoré zvyčajne vychádzajú z rôznych pólov bunky. U ľudí sa tento typ neurónov zvyčajne nachádza v periférnych častiach sluchového, zrakového a čuchového zmyslového systému (bipolárne bunky špirálového ganglia, sietnica). Bipolárne bunky sú spojené dendritom s receptorom a axónom s neurónom nadložnej úrovne. Rôzne bipolárne neuróny sú pseudo-unipolárne neuróny. Axón a dendrit týchto buniek vychádzajú zo somy vo forme výrastku v tvare T, ktorý sa ďalej delí na dva procesy. Jeden z nich (dendrit) ide do receptorov a druhý (axón) do centrálneho nervového systému. Tento typ buniek je zaznamenaný v senzorických spinálnych a lebečných gangliách a poskytuje vnímanie teploty, propriocepciu, bolesť, taktilnú, baroreceptorovú a vibračnú citlivosť;
multipolárne neuróny majú jeden axón a viac ako dva dendrity. Sú široko distribuované v ľudskom nervovom systéme.

Podľa funkcií sa bunky CNS delia na aferentný(citlivý) eferentný(efektor), interkalárne(stredné) neuróny.

Ryža. 1.2. Typy neurónov v závislosti od počtu procesov: 1 - unipolárne; 2 - bipolárny; 3 - multipolárny;

4 - pseudo-unipolárne

Soma aferentných neurónov má jednoduchý zaoblený tvar s jediným procesom, ktorý sa delí na dve vlákna v tvare T. Jedno vlákno smeruje na perifériu a tam vytvára zmyslové zakončenia (v koži, svaloch, šľachách), druhé smeruje do centrálneho nervového systému (do centier miechy alebo mozgového kmeňa), kde sa rozvetvuje na zakončenia, ktoré končia v iné bunky. Periférny proces je s najväčšou pravdepodobnosťou modifikovaný dendrit a proces, ktorý je nasmerovaný do centrálneho nervového systému, je axón. Sóma senzorického neurónu sa nachádza mimo CNS v miechových gangliách alebo v gangliách hlavových nervov. Senzorické neuróny zahŕňajú niektoré neuróny v CNS, ktoré dostávajú impulzy nie priamo z receptorov, ale cez iné, nižšie položené neuróny, príkladom sú neuróny talamu.

Štruktúra eferentných neurónov je podobná štruktúre aferentných. Prostredníctvom ich axónov sa však excitácia vykonáva na perifériu. Tie z eferentných neurónov, ktoré tvoria motorické nervové vlákna smerujúce do kostrových svalov, sa nazývajú motorické neuróny. Ich telá ležia uprostred, medulla oblongata, v predných rohoch miechy. Mnoho eferentných neurónov prenáša excitáciu nie priamo na perifériu, ale cez bunky umiestnené pod nimi. Napríklad eferentné neuróny mozgových hemisfér alebo červené jadro stredného mozgu, ktorých impulzy smerujú k motorickým neurónom miechy.

Interkalárne (intermediárne) neuróny sú špeciálnym typom neurónov. Ich hlavným rozdielom od aferentných a eferentných neurónov je to, že sú umiestnené vo vnútri centrálneho nervového systému a ich procesy neopúšťajú svoje hranice. Tieto neuróny nevytvárajú priame spojenie so senzorickými alebo efektorovými štruktúrami. Zdá sa, že sú vložené medzi zmyslové a motorické bunky a navzájom ich spájajú, niekedy prostredníctvom veľmi dlhých reťazcov prepínania. Rozmanitosť ich tvarov a veľkostí je veľká, ale vo všeobecnosti ich štruktúra zodpovedá štruktúre aferentných a eferentných neurónov. Rozdiely sú určené najmä tvarom soma, ako aj dĺžkou a stupňom vetvenia procesov. Niektoré klasifikácie zahŕňajú až 10 alebo viac typov interneurónov. Podľa týchto charakteristík sa rozlišujú pyramídové, hviezdicovité, košíkovité, fusiformné, polymorfné neuróny, granulové bunky atď.

Morfologická polarizácia neurónov (dendrit - soma - axón) je spojená s ich funkčnou polarizáciou. Prejavuje sa to tak, že len axón bunky má na svojich vetvách štruktúry určené na prenos aktivity na iné bunky. Na povrchu soma a dendritov nie sú žiadne takéto štruktúry. Preto v systéme vzájomne prepojených neurónov sa excitácia prenáša iba jedným smerom prostredníctvom procesov ich neurónov.

Axóny každého neurónu, ktoré sa približujú k iným nervovým bunkám, sa rozvetvujú a vytvárajú početné zakončenia na dendritoch týchto buniek, na ich telách a na koncových vetvách - zárodočné bunky axónov. Na tele veľkej pyramídovej bunky mozgovej kôry môže byť až tisíc nervových zakončení vytvorených nervovými výbežkami iných neurónov a jedno nervové vlákno môže na mnohých nervových bunkách vytvoriť až 10 tisíc takýchto kontaktov. Pomocou metódy elektrónovej mikroskopie vedci podrobne študovali oblasti spojenia medzi nervovými bunkami (medzibunkové kontakty), v roku 1897 C. Sherrington nazval synapsie (synaptické spojenia).

Sekcie