Celková rýchlosť fotosyntézy je tzv. Proces fotosyntézy: stručný a zrozumiteľný pre deti

Proces premeny žiarivej energie Slnka na chemickú energiu, ktorá sa využíva pri syntéze uhľohydrátov z oxidu uhličitého. Len tak sa dá zachytiť slnečná energia a využiť ju pre život na našej planéte.

Zachytávanie a premenu slnečnej energie vykonávajú rôzne fotosyntetické organizmy (fotoautotrofy). Patria sem mnohobunkové organizmy (vyššie zelené rastliny a ich nižšie formy - zelené, hnedé a červené riasy) a jednobunkové organizmy (euglena, dinoflageláty a rozsievky). Veľkú skupinu fotosyntetických organizmov tvoria prokaryoty – modrozelené riasy, zelené a fialové baktérie. Približne polovicu práce fotosyntézy na Zemi vykonávajú vyššie zelené rastliny a zvyšnú polovicu hlavne jednobunkové riasy.

Prvé myšlienky o fotosyntéze vznikli v 17. storočí. V budúcnosti, keď sa objavili nové údaje, tieto myšlienky sa mnohokrát zmenili. [šou] .

Rozvoj myšlienok o fotosyntéze

Začiatok štúdia fotosyntézy bol položený v roku 1630, keď van Helmont ukázal, že samotné rastliny tvoria organické látky a nedostávajú ich z pôdy. Po vážení kvetináča so zemou, v ktorom rástla vŕba a samotného stromu, ukázal, že v priebehu 5 rokov sa hmotnosť stromu zvýšila o 74 kg, pričom pôda stratila iba 57 g. Van Helmont dospel k záveru, že rastlina dostala zvyšok jedla z vody, ktorá bola napojená na strom. Teraz vieme, že hlavným materiálom pre syntézu je oxid uhličitý, ktorý rastlina získava zo vzduchu.

V roku 1772 Joseph Priestley ukázal, že výhonok mäty „napravuje“ vzduch „pokazený“ horiacou sviečkou. O sedem rokov neskôr Jan Ingenhuis zistil, že rastliny dokážu „opraviť“ zlý vzduch len vtedy, keď sú na svetle, a že schopnosť rastlín „opraviť“ vzduch je úmerná jasnosti dňa a dĺžke času, počas ktorého sa rastliny zdržiavajú. na slnku. V tme rastliny vyžarujú vzduch, ktorý je „škodlivý pre zvieratá“.

Ďalším dôležitým krokom vo vývoji poznatkov o fotosyntéze boli Saussurove experimenty uskutočnené v roku 1804. Zvážením vzduchu a rastlín pred a po fotosyntéze Saussure zistil, že nárast suchej hmoty rastliny prevyšuje množstvo oxidu uhličitého absorbovaného zo vzduchu. Saussure dospel k záveru, že ďalšou látkou podieľajúcou sa na náraste hmoty bola voda. Pred 160 rokmi bol proces fotosyntézy predstavovaný takto:

H20 + CO2 + hv -> C6H1206 + O2

Voda + oxid uhličitý + slnečná energia ----> organické látky + kyslík

Ingenhus navrhol, že úlohou svetla pri fotosyntéze je rozklad oxidu uhličitého; v tomto prípade sa uvoľňuje kyslík a uvoľnený "uhlík" sa používa na stavbu rastlinných tkanív. Na tomto základe boli živé organizmy rozdelené na zelené rastliny, ktoré dokážu využiť slnečnú energiu na „asimiláciu“ oxidu uhličitého a ostatné organizmy, ktoré neobsahujú chlorofyl, ktoré nedokážu využívať svetelnú energiu a nie sú schopné asimilovať CO 2 .

Tento princíp rozdelenia živého sveta bol porušený, keď S. N. Vinogradsky v roku 1887 objavil chemosyntetické baktérie – organizmy bez chlorofylu, ktoré dokážu v tme asimilovať (t. j. premieňať na organické zlúčeniny) oxid uhličitý. Bolo tiež porušené, keď v roku 1883 Engelman objavil fialové baktérie, ktoré vykonávajú určitý druh fotosyntézy, ktorý nie je sprevádzaný uvoľňovaním kyslíka. V tom čase táto skutočnosť nebola náležite docenená; medzitým objav chemosyntetických baktérií, ktoré asimilujú oxid uhličitý v tme, ukazuje, že asimiláciu oxidu uhličitého nemožno považovať za špecifický znak samotnej fotosyntézy.

Po roku 1940 sa vďaka použitiu značeného uhlíka zistilo, že všetky bunky – rastlinné, bakteriálne aj živočíšne – sú schopné asimilovať oxid uhličitý, teda zahrnúť ho do molekúl organických látok; rozdielne sú len zdroje, z ktorých čerpajú energiu na to potrebnú.

Ďalším významným príspevkom k štúdiu procesu fotosyntézy bol v roku 1905 Blackman, ktorý zistil, že fotosyntéza pozostáva z dvoch po sebe nasledujúcich reakcií: rýchlej svetelnej reakcie a série pomalších, na svetle nezávislých krokov, ktoré nazval tempová reakcia. Pomocou svetla s vysokou intenzitou Blackman ukázal, že fotosyntéza prebieha rovnakou rýchlosťou pri prerušovanom osvetlení so zábleskami iba zlomku sekundy a pri nepretržitom osvetlení, a to napriek skutočnosti, že v prvom prípade fotosyntetický systém dostáva polovicu energie. Intenzita fotosyntézy sa znížila len s výrazným nárastom tmavého obdobia. V ďalších štúdiách sa zistilo, že rýchlosť reakcie v tme výrazne stúpa so zvyšujúcou sa teplotou.

Ďalšiu hypotézu o chemickom základe fotosyntézy predložil van Niel, ktorý v roku 1931 experimentálne ukázal, že fotosyntéza v baktériách môže prebiehať za anaeróbnych podmienok bez toho, aby bola sprevádzaná uvoľňovaním kyslíka. Van Niel naznačil, že proces fotosyntézy je v zásade podobný v baktériách a zelených rastlinách. V tom druhom sa svetelná energia využíva na fotolýzu vody (H 2 0) za vzniku redukčného činidla (H), ktoré sa určitým spôsobom podieľa na asimilácii oxidu uhličitého, a oxidačného činidla (OH), hypotetický prekurzor molekulárneho kyslíka. V baktériách prebieha fotosyntéza vo všeobecnosti rovnako, ale H 2 S alebo molekulárny vodík slúži ako donor vodíka, a preto sa kyslík neuvoľňuje.

Moderné predstavy o fotosyntéze

Podľa moderných koncepcií je podstatou fotosyntézy premena žiarivej energie slnečného žiarenia na chemickú energiu vo forme ATP a redukovaného nikotínamidadeníndinukleotidfosfátu (NADP · N).

V súčasnosti sa všeobecne uznáva, že proces fotosyntézy pozostáva z dvoch etáp, na ktorých sa aktívne podieľajú fotosyntetické štruktúry. [šou] a pigmenty fotosenzitívnych buniek.

Fotosyntetické štruktúry

V baktériách fotosyntetické štruktúry sú prezentované vo forme invaginácie bunkovej membrány, pričom tvoria lamelárne organely mezozómu. Izolované mezozómy, získané deštrukciou baktérií, sa nazývajú chromatofóry, obsahujú svetlocitlivý aparát.

V eukaryotoch Fotosyntetický aparát sa nachádza v špeciálnych vnútrobunkových organelách – chloroplastoch, obsahujúcich zelený pigment chlorofyl, ktorý dáva rastline zelenú farbu a zohráva dôležitú úlohu pri fotosyntéze, zachytávajúcej energiu slnečného žiarenia. Chloroplasty, podobne ako mitochondrie, obsahujú aj DNA, RNA a aparát na syntézu proteínov, to znamená, že majú potenciálnu schopnosť sa reprodukovať. Chloroplasty sú niekoľkonásobne väčšie ako mitochondrie. Počet chloroplastov sa pohybuje od jedného v riase po 40 na bunku vo vyšších rastlinách.

V bunkách zelených rastlín sa okrem chloroplastov nachádzajú aj mitochondrie, ktoré sa v noci využívajú na výrobu energie vďaka dýchaniu ako v heterotrofných bunkách.

Chloroplasty sú guľovité alebo sploštené. Obklopujú ich dve membrány – vonkajšia a vnútorná (obr. 1). Vnútorná membrána je naskladaná vo forme stohov sploštených kotúčov v tvare bubliny. Tento zásobník sa nazýva fazeta.

Každá grana pozostáva zo samostatných vrstiev usporiadaných ako stĺpce mincí. Vrstvy proteínových molekúl sa striedajú s vrstvami obsahujúcimi chlorofyl, karotény a iné pigmenty, ako aj špeciálne formy lipidov (obsahujúce galaktózu alebo síru, ale iba jednu mastnú kyselinu). Zdá sa, že tieto povrchovo aktívne lipidy sú adsorbované medzi jednotlivými vrstvami molekúl a slúžia na stabilizáciu štruktúry, ktorá pozostáva zo striedajúcich sa vrstiev bielkovín a pigmentov. Takáto vrstvená (lamelárna) štruktúra grana s najväčšou pravdepodobnosťou uľahčuje prenos energie počas fotosyntézy z jednej molekuly na blízku.

V riasach nie je v každom chloroplaste viac ako jedno zrno a vo vyšších rastlinách až 50 zŕn, ktoré sú vzájomne prepojené membránovými mostíkmi. Vodné médium medzi granami je stróma chloroplastu, ktorá obsahuje enzýmy, ktoré vykonávajú „temné reakcie“

Štruktúry podobné vezikulám, ktoré tvoria granu, sa nazývajú tylakoidy. V grane je 10 až 20 tylakoidov.

Základná štrukturálna a funkčná jednotka fotosyntézy tylaktických membrán, obsahujúca potrebné pigmenty zachytávajúce svetlo a zložky aparátu premeny energie, sa nazýva kvantozóm, ktorý pozostáva z približne 230 molekúl chlorofylu. Táto častica má hmotnosť približne 2 x 106 daltonov a veľkosť približne 17,5 nm.

Suchozemské rastliny absorbujú vodu potrebnú na fotosyntézu cez korene, vodné rastliny ju získavajú difúziou z prostredia. Oxid uhličitý potrebný na fotosyntézu difunduje do rastliny cez malé otvory na povrchu listov – prieduchy. Keďže oxid uhličitý sa spotrebúva v procese fotosyntézy, jeho koncentrácia v bunke je zvyčajne o niečo nižšia ako v atmosfére. Kyslík uvoľnený počas fotosyntézy difunduje von z bunky a potom von z rastliny cez prieduchy. Cukry vznikajúce pri fotosyntéze difundujú aj do tých častí rastliny, kde je ich koncentrácia nižšia.

Na fotosyntézu potrebujú rastliny veľa vzduchu, pretože obsahuje iba 0,03% oxidu uhličitého. Následne z 10 000 m 3 vzduchu možno získať 3 m 3 oxidu uhličitého, z ktorého pri fotosyntéze vzniká asi 110 g glukózy. Vo všeobecnosti rastliny rastú lepšie s vyššími hladinami oxidu uhličitého vo vzduchu. Preto je v niektorých skleníkoch obsah CO 2 vo vzduchu upravený na 1-5%.

Na realizácii fotochemickej funkcie fotosyntézy sa podieľa slnečná energia a rôzne pigmenty: zelená - chlorofyly a a b, žltá - karotenoidy a červená alebo modrá - fykobilíny. Z tohto komplexu pigmentov je fotochemicky aktívny iba chlorofyl a. Zvyšné pigmenty zohrávajú pomocnú úlohu, sú len kolektormi svetelných kvánt (akýsi druh šošoviek na zber svetla) a ich vodičmi do fotochemického centra.

Na základe schopnosti chlorofylu efektívne absorbovať slnečnú energiu určitej vlnovej dĺžky boli v tylaktických membránach identifikované funkčné fotochemické centrá alebo fotosystémy (obr. 3):

• fotosystém I (chlorofyl a) - obsahuje pigment 700 (P 700) absorbujúci svetlo s vlnovou dĺžkou cca 700 nm, hrá hlavnú úlohu pri tvorbe produktov svetelného štádia fotosyntézy: ATP a NADP · H 2
• fotosystém II (chlorofyl b) - obsahuje pigment 680 (P 680), ktorý absorbuje svetlo s vlnovou dĺžkou 680 nm, hrá pomocnú úlohu pri dopĺňaní elektrónov stratených fotosystémom I fotolýzou vody

Na 300 – 400 molekúl svetlozberných pigmentov vo fotosystémoch I a II pripadá len jedna molekula fotochemicky aktívneho pigmentu – chlorofyl a.

Svetelné kvantá absorbované rastlinou

• prenáša pigment P 700 zo základného stavu do excitovaného stavu - P * 700, v ktorom ľahko stráca elektrón s vytvorením kladnej elektrónovej diery vo forme P 700 + podľa schémy:

  700 P ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  Potom môže molekula pigmentu, ktorá stratila elektrón, slúžiť ako akceptor elektrónov (schopný prijať elektrón) a prejsť do redukovanej formy.

• spôsobuje rozklad (fotooxidáciu) vody vo fotochemickom centre P 680 fotosystému II podľa schémy

  H20 ---> 2H++ 2e- + 1/20 2

  Fotolýza vody sa nazýva Hillova reakcia. Elektróny vznikajúce rozkladom vody sú spočiatku prijímané látkou označenou ako Q (niekedy nazývanou cytochróm C 550 kvôli svojmu absorpčnému maximu, aj keď nejde o cytochróm). Potom sú z látky Q cez reťazec nosičov podobného zloženia ako mitochondriálne do fotosystému I dodávané elektróny, aby vyplnili elektrónovú dieru vytvorenú v dôsledku absorpcie svetelných kvánt systémom a obnovili pigment P + 700.

Ak takáto molekula jednoducho prijme späť rovnaký elektrón, potom sa svetelná energia uvoľní vo forme tepla a fluorescencie (to je dôvod fluorescencie čistého chlorofylu). Vo väčšine prípadov je však uvoľnený záporne nabitý elektrón prijatý špeciálnymi železo-sírovými proteínmi (FeS-centrum) a potom

1. alebo je transportovaný pozdĺž jedného z nosných reťazcov späť do P + 700, čím sa vyplní elektrónová diera
2. alebo po inom reťazci nosičov cez ferredoxín a flavoproteín k trvalému akceptoru - NADP · H 2

V prvom prípade existuje uzavretý cyklický transport elektrónov a v druhom - necyklický.

Oba procesy sú katalyzované rovnakým reťazcom nosiča elektrónov. Pri cyklickej fotofosforylácii sa však elektróny vracajú z chlorofylu a späť k chlorofylu a, zatiaľ čo pri acyklickej fotofosforylácii sa elektróny prenášajú z chlorofylu b na chlorofyl a.

Stratené elektróny P 700 sú teda doplnené elektrónmi vody rozloženými pôsobením svetla vo fotosystéme II.

a+ do základného stavu, vznikajú zjavne pri excitácii chlorofylu b. Tieto vysokoenergetické elektróny prechádzajú na ferredoxín a potom cez flavoproteín a cytochrómy do chlorofylu a. V poslednom štádiu sa ADP fosforyluje na ATP (obr. 5).

Elektróny potrebné na návrat chlorofylu v jej základný stav dodávajú pravdepodobne OH - ióny vznikajúce pri disociácii vody. Niektoré z molekúl vody disociujú na ióny H + a OH -. V dôsledku straty elektrónov sa ióny OH - premieňajú na radikály (OH), z ktorých neskôr vznikajú molekuly vody a plynný kyslík (obr. 6).

Tento aspekt teórie potvrdzujú výsledky experimentov s vodou a CO 2 značeným 18 0 [šou] .

Podľa týchto výsledkov všetok plynný kyslík uvoľnený počas fotosyntézy pochádza z vody a nie z CO 2 . Reakcie štiepenia vody ešte neboli podrobne študované. Je však zrejmé, že realizácia všetkých následných reakcií necyklickej fotofosforylácie (obr. 5), vrátane excitácie jednej molekuly chlorofylu a a jedna molekula chlorofylu b, by malo viesť k vytvoreniu jednej molekuly NADP · H, dvoch alebo viacerých molekúl ATP z ADP a Fn a k uvoľneniu jedného atómu kyslíka. To si vyžaduje najmenej štyri kvantá svetla – dve na každú molekulu chlorofylu.

Necyklický tok elektrónov z H 2 O do NADP · H2, ktorý sa vyskytuje počas interakcie dvoch fotosystémov a reťazcov prenosu elektrónov, ktoré ich spájajú, sa pozoruje napriek hodnotám redoxných potenciálov: E ° pre 1 / 2O 2 / H 2 O \u003d + 0,81 V a E ° pre NADP / NADP · H \u003d -0,32 V. Energia svetla obráti tok elektrónov. Podstatné je, že pri prechode z fotosystému II na fotosystém I sa časť elektrónovej energie akumuluje vo forme protónového potenciálu na tylaktoidnej membráne a následne do energie ATP.

Mechanizmus tvorby protónového potenciálu v elektrónovom transportnom reťazci a jeho využitie na tvorbu ATP v chloroplastoch je podobný ako v mitochondriách. V mechanizme fotofosforylácie však existujú určité zvláštnosti. Tylakoidy sú ako mitochondrie obrátené naruby, takže smer prenosu elektrónov a protónov cez membránu je opačný ako smer v mitochondriálnej membráne (obr. 6). Elektróny sa pohybujú smerom von a protóny sa koncentrujú vo vnútri tylaktickej matrice. Matrica je nabitá kladne a vonkajšia membrána tylaktoidu je nabitá záporne, t.j. smer protónového gradientu je opačný ako smer v mitochondriách.

Ďalším znakom je výrazne väčší podiel pH na protónovom potenciáli v porovnaní s mitochondriami. Tylaktoidná matrica je vysoko kyslá, takže Δ pH môže dosiahnuť 0,1 – 0,2 V, zatiaľ čo Δ Ψ je asi 0,1 V. Celková hodnota Δ μ H+ > 0,25 V.

Opačným smerom je orientovaná aj H + -ATP syntetáza, označovaná v chloroplastoch ako komplex "СF 1 + F 0". Jeho hlava (F 1) vyzerá smerom von, smerom k stróme chloroplastu. Protóny sú vytláčané z matrice cez СF 0 + F 1 a ATP sa tvorí v aktívnom centre F 1 vďaka energii protónového potenciálu.

Na rozdiel od mitochondriálneho reťazca má tylaktoidný reťazec zjavne len dve konjugačné miesta, preto syntéza jednej molekuly ATP vyžaduje tri protóny namiesto dvoch, t.j. pomer 3 H + / 1 mol ATP.

Takže v prvej fáze fotosyntézy, počas svetelných reakcií, sa v stróme chloroplastu tvoria ATP a NADP. · H - produkty potrebné na realizáciu tmavých reakcií.

Tmavé reakcie fotosyntézy je proces začlenenia oxidu uhličitého do organických látok za vzniku sacharidov (fotosyntéza glukózy z CO 2). Reakcie prebiehajú v stróme chloroplastu za účasti produktov svetelného štádia fotosyntézy - ATP a NADP · H2.

Asimilácia oxidu uhličitého (fotochemická karboxylácia) je cyklický proces, ktorý sa nazýva aj pentózofosfátový fotosyntetický cyklus alebo Calvinov cyklus (obr. 7). Dá sa rozdeliť do troch hlavných fáz:

• karboxylácia (fixácia CO2 ribulózadifosfátom)
• redukcia (tvorba triózových fosfátov pri redukcii 3-fosfoglycerátu)
• regenerácia ribulóza difosfátu

Ribulóza 5-fosfát (5-uhlíkový cukor s fosfátovým zvyškom na uhlíku 5) je fosforylovaný ATP za vzniku ribulózadifosfátu. Táto posledná látka sa karboxyluje pridaním CO 2, zrejme na medziprodukt so šiestimi uhlíkmi, ktorý sa však pridaním molekuly vody okamžite štiepi, čím vznikajú dve molekuly kyseliny fosfoglycerovej. Kyselina fosfoglycerová sa potom redukuje v enzymatickej reakcii, ktorá vyžaduje prítomnosť ATP a NADP · H za vzniku fosfoglyceraldehydu (trojuhlíkový cukor – trióza). V dôsledku kondenzácie dvoch takýchto trióz vzniká molekula hexózy, ktorá môže byť začlenená do molekuly škrobu a tak uložená do rezervy.

Na dokončenie tejto fázy cyklu fotosyntéza spotrebuje 1 molekulu CO 2 a použije 3 atómy ATP a 4 atómy H (naviazané na 2 molekuly NAD). · N). Z hexózofosfátu sa určitými reakciami pentózofosfátového cyklu (obr. 8) regeneruje ribulózafosfát, ktorý na seba môže opäť naviazať ďalšiu molekulu oxidu uhličitého.

Žiadnu z popísaných reakcií – karboxyláciu, redukciu alebo regeneráciu – nemožno považovať za špecifickú len pre fotosyntetickú bunku. Jediný rozdiel medzi nimi je ten, že NADP je potrebný na redukčnú reakciu, počas ktorej sa kyselina fosfoglycerová premieňa na fosfoglyceraldehyd. · H, nie NAD · N, ako obvykle.

Fixáciu CO 2 ribulóza difosfátom katalyzuje enzým ribulóza difosfát karboxyláza: ribulóza difosfát + CO 2 --> 3-fosfoglycerát Ďalej sa 3-fosfoglycerát redukuje pomocou NADP · H 2 a ATP na glyceraldehyd-3-fosfát. Táto reakcia je katalyzovaná enzýmom glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenáza. Glyceraldehyd-3-fosfát sa ľahko izomerizuje na dihydroxyacetónfosfát. Oba triózafosfáty sa používajú pri tvorbe fruktózabisfosfátu (reverzná reakcia katalyzovaná fruktózabisfosfátaldolázou). Niektoré z molekúl vzniknutého fruktózabisfosfátu sa spolu s triózofosfátmi podieľajú na regenerácii ribulózadifosfátu (uzavierajú cyklus) a druhá časť slúži na ukladanie sacharidov do fotosyntetických buniek, ako je znázornené na diagrame.

Odhaduje sa, že na syntézu jednej molekuly glukózy z CO2 v Calvinovom cykle je potrebných 12 NADP. · H + H + a 18 ATP (12 molekúl ATP sa spotrebuje na redukciu 3-fosfoglycerátu a 6 molekúl sa použije na regeneráciu ribulózadifosfátu). Minimálny pomer - 3 ATP: 2 NADP · H2.

Môžete vidieť zhodnosť princípov, ktoré sú základom fotosyntetickej a oxidačnej fosforylácie, a fotofosforylácia je ako keby obrátená oxidačná fosforylácia:

Energia svetla je hybnou silou fosforylácie a syntézy organických látok (S-H 2) pri fotosyntéze a naopak energia oxidácie organických látok - pri oxidačnej fosforylácii. Preto sú to rastliny, ktoré poskytujú život zvieratám a iným heterotrofným organizmom:

Sacharidy vznikajúce pri fotosyntéze slúžia na stavbu uhlíkových skeletov mnohých organických rastlinných látok. Dusíkaté látky sú asimilované fotosyntetickými organizmami redukciou anorganických dusičnanov alebo atmosférického dusíka a síry redukciou síranov na sulfhydrylové skupiny aminokyselín. Fotosyntéza v konečnom dôsledku zabezpečuje stavbu nielen proteínov, nukleových kyselín, uhľohydrátov, lipidov, kofaktorov, ktoré sú nevyhnutné pre život, ale aj mnohých produktov sekundárnej syntézy, ktoré sú cennými liečivými látkami (alkaloidy, flavonoidy, polyfenoly, terpény, steroidy, organické kyseliny atď. ...).

Chlorofilná fotosyntéza

Chlorofilná fotosyntéza bola nájdená v baktériách milujúcich soľ, ktoré majú pigment citlivý na fialové svetlo. Ukázalo sa, že týmto pigmentom je proteín bakteriorhodopsín, ktorý podobne ako vizuálna purpur sietnice – rodopsín, obsahuje derivát vitamínu A – retinal. Bakteriorhodopsín zabudovaný do membrány slanomilných baktérií vytvára na tejto membráne protónový potenciál ako odpoveď na absorpciu svetla sietnicou, ktorá sa premieňa na ATP. Bakteriorhodopsín je teda konvertor svetelnej energie bez chlorofylu.

Fotosyntéza a životné prostredie

Fotosyntéza je možná len za prítomnosti svetla, vody a oxidu uhličitého. Účinnosť fotosyntézy nie je vyššia ako 20% u kultúrnych druhov rastlín a zvyčajne nepresahuje 6-7%. V atmosfére približne 0,03 % (obj.) CO 2 sa pri zvýšení jeho obsahu na 0,1 % zvyšuje intenzita fotosyntézy a produktivita rastlín, preto je vhodné rastliny prikrmovať uhľovodíkmi. Avšak obsah CO 2 vo vzduchu nad 1,0 % má škodlivý vplyv na fotosyntézu. Len suchozemské rastliny za rok asimilujú 3 % z celkového CO 2 zemskej atmosféry, teda asi 20 miliárd ton.V zložení sacharidov syntetizovaných z CO 2 sa akumuluje až 4 × 10 18 kJ svetelnej energie. To zodpovedá kapacite elektrárne 40 miliárd kW. Vedľajší produkt fotosyntézy – kyslík – je životne dôležitý pre vyššie organizmy a aeróbne mikroorganizmy. Zachovať vegetáciu znamená zachovať život na Zemi.

Účinnosť fotosyntézy

Efektívnosť fotosyntézy z hľadiska produkcie biomasy sa dá odhadnúť cez podiel celkového slnečného žiarenia dopadajúceho na určitú plochu za určitý čas, ktorý sa ukladá v organickej hmote plodiny. Produktivitu systému možno odhadnúť podľa množstva organickej sušiny získanej na jednotku plochy za rok a vyjadriť v jednotkách hmotnosti (kg) alebo energie (mJ) získanej produkcie na hektár za rok.

Výnos biomasy teda závisí od plochy solárneho kolektora (listov) v prevádzke počas roka a počtu dní v roku s takými svetelnými podmienkami, kedy je fotosyntéza možná maximálnou rýchlosťou, čo určuje efektivitu celého procesu. . Výsledky stanovenia podielu slnečného žiarenia (v %) dostupného pre rastliny (fotosynteticky aktívne žiarenie, PAR) a znalosti hlavných fotochemických a biochemických procesov a ich termodynamickej účinnosti umožňujú vypočítať pravdepodobné limitné rýchlosti tvorby organické látky, pokiaľ ide o sacharidy.

Rastliny využívajú svetlo s vlnovou dĺžkou 400 až 700 nm, t.j. fotosynteticky aktívne žiarenie tvorí 50 % všetkého slnečného žiarenia. To zodpovedá intenzite na zemskom povrchu 800-1000 W/m 2 pre typický slnečný deň (v priemere). Priemerná maximálna účinnosť premeny energie pri fotosyntéze v praxi je 5-6%. Tieto odhady sú založené na štúdiu procesu viazania CO 2, ako aj sprievodných fyziologických a fyzikálnych strát. Jeden mól viazaného CO 2 vo forme sacharidu zodpovedá energii 0,47 MJ a energia mólu kvanta červeného svetla s vlnovou dĺžkou 680 nm (energeticky najchudobnejšie svetlo používané pri fotosyntéze) je 0,176 MJ. . Minimálny počet mólov červeného svetla potrebných na naviazanie 1 mólu CO 2 je teda 0,47:0,176 = 2,7. Keďže však prenos štyroch elektrónov z vody na fixáciu jednej molekuly CO 2 vyžaduje aspoň osem fotónov svetla, teoretická väzbová účinnosť je 2,7:8 = 33 %. Tieto výpočty sa robia pre červené svetlo; je jasné, že pre biele svetlo bude táto hodnota zodpovedajúco nižšia.

V najlepších poľných podmienkach dosahuje účinnosť fixácie v rastlinách 3%, ale je to možné len v krátkych obdobiach rastu a ak sa počíta na celý rok, bude to niekde medzi 1 a 3%.

V praxi je v priemere za rok účinnosť premeny fotosyntetickej energie v miernych pásmach zvyčajne 0,5-1,3% a pre subtropické plodiny - 0,5-2,5%. Výťažok produktu, ktorý možno očakávať pri určitej úrovni intenzity slnečného žiarenia a rôznej účinnosti fotosyntézy, možno ľahko odhadnúť z grafov znázornených na obr. deväť.

Význam fotosyntézy

• Proces fotosyntézy je základom výživy pre všetky živé bytosti a tiež zásobuje ľudstvo palivom, vláknami a nespočetnými užitočnými chemickými zlúčeninami.
• Z oxidu uhličitého a vody viazanej zo vzduchu pri fotosyntéze vzniká asi 90 – 95 % sušiny úrody.
• Človek využíva asi 7 % produktov fotosyntézy ako potraviny, krmivo pre zvieratá, palivo a stavebné materiály.

Fotosyntéza je premena svetelnej energie na energiu chemickej väzby. Organické zlúčeniny.

Fotosyntéza je charakteristická pre rastliny, vrátane všetkých rias, množstvo prokaryotov vrátane cyanobaktérií a niektoré jednobunkové eukaryoty.

Vo väčšine prípadov fotosyntéza produkuje kyslík (O2) ako vedľajší produkt. Nie je to však vždy tak, pretože existuje niekoľko rôznych dráh fotosyntézy. V prípade uvoľnenia kyslíka je jeho zdrojom voda, z ktorej sa odštiepujú atómy vodíka pre potreby fotosyntézy.

Fotosyntéza pozostáva z mnohých reakcií, na ktorých sa podieľajú rôzne pigmenty, enzýmy, koenzýmy atď.. Hlavnými pigmentmi sú chlorofyly, okrem nich karotenoidy a fykobilíny.

V prírode sú bežné dva spôsoby fotosyntézy rastlín: C3 a C4. Iné organizmy majú svoje špecifické reakcie. Tieto rôzne procesy spája pod pojmom „fotosyntéza“ to, že vo všetkých celkovo dochádza k premene energie fotónu na chemickú väzbu. Pre porovnanie: pri chemosyntéze sa energia chemickej väzby niektorých zlúčenín (anorganických) premieňa na iné – organické.

Existujú dve fázy fotosyntézy - svetlá a tma. Prvý závisí od svetelného žiarenia (hν), ktoré je potrebné na priebeh reakcií. Tmavá fáza je nezávislá od svetla.

V rastlinách prebieha fotosyntéza v chloroplastoch. V dôsledku všetkých reakcií vznikajú primárne organické látky, z ktorých sa potom syntetizujú uhľohydráty, aminokyseliny, mastné kyseliny atď.. Obvykle sa celková reakcia fotosyntézy píše vo vzťahu k glukóza - najbežnejší produkt fotosyntézy:

6CO2 + 6H20 → C6H1206 + 602

Atómy kyslíka, ktoré tvoria molekulu O 2, sa neberú z oxidu uhličitého, ale z vody. Oxid uhličitý je zdrojom uhlíkačo je dôležitejšie. Vďaka jeho väzbe majú rastliny možnosť syntetizovať organickú hmotu.

Chemická reakcia uvedená vyššie je zovšeobecnená a úplná. Je to ďaleko od podstaty procesu. Glukóza teda nevzniká zo šiestich jednotlivých molekúl oxidu uhličitého. K väzbe CO 2 dochádza v jednej molekule, ktorá sa najskôr naviaže na už existujúci päťuhlíkový cukor.

Prokaryoty majú svoje vlastné charakteristiky fotosyntézy. Takže v baktériách je hlavným pigmentom bakteriochlorofyl a kyslík sa neuvoľňuje, pretože vodík sa neberie z vody, ale často zo sírovodíka alebo iných látok. V modrozelených riasach je hlavným pigmentom chlorofyl a pri fotosyntéze sa uvoľňuje kyslík.

Svetelná fáza fotosyntézy

Vo svetelnej fáze fotosyntézy dochádza k syntéze ATP a NADP·H 2 v dôsledku energie žiarenia. To sa stáva na tylakoidoch chloroplastov, kde pigmenty a enzýmy tvoria zložité komplexy pre fungovanie elektrochemických obvodov, cez ktoré sa prenášajú elektróny a čiastočne vodíkové protóny.

Elektróny končia na koenzýme NADP, ktorý je záporne nabitý, priťahuje časť protónov a mení sa na NADP H2. Taktiež akumulácia protónov na jednej strane tylakoidnej membrány a elektrónov na druhej vytvára elektrochemický gradient, ktorého potenciál využíva enzým ATP syntetáza na syntézu ATP z ADP a kyseliny fosforečnej.

Hlavnými pigmentmi fotosyntézy sú rôzne chlorofyly. Ich molekuly zachytávajú žiarenie určitých, čiastočne odlišných spektier svetla. V tomto prípade sa niektoré elektróny molekúl chlorofylu presunú na vyššiu energetickú hladinu. Toto je nestabilný stav a teoreticky by elektróny prostredníctvom toho istého žiarenia mali odovzdať energiu prijatú zvonka do priestoru a vrátiť sa na predchádzajúcu úroveň. Vo fotosyntetických bunkách sú však excitované elektróny zachytávané akceptormi a s postupným znižovaním ich energie sú prenášané pozdĺž reťazca nosičov.

Na tylakoidných membránach existujú dva typy fotosystémov, ktoré emitujú elektróny, keď sú vystavené svetlu. Fotosystémy sú zložitým komplexom prevažne chlorofylových pigmentov s reakčným centrom, z ktorého sa odtrhávajú elektróny. Vo fotosystéme slnečné svetlo zachytáva veľa molekúl, ale všetka energia sa zbiera v reakčnom centre.

Elektróny fotosystému I, ktoré prešli reťazcom nosičov, obnovujú NADP.

Energia elektrónov oddelených od fotosystému II sa využíva na syntézu ATP. A elektróny fotosystému II vypĺňajú elektrónové diery fotosystému I.

Otvory druhého fotosystému sú vyplnené elektrónmi vytvorenými v dôsledku fotolýza vody. Fotolýza prebieha aj za účasti svetla a spočíva v rozklade H 2 O na protóny, elektróny a kyslík. V dôsledku fotolýzy vody vzniká voľný kyslík. Protóny sa podieľajú na tvorbe elektrochemického gradientu a redukcii NADP. Elektróny prijíma chlorofyl fotosystému II.

Približná súhrnná rovnica svetelnej fázy fotosyntézy:

H2O + NADP + 2ADP + 2P → ½02 + NADP H2 + 2ATP

Cyklický transport elektrónov

Takzvaný necyklická svetelná fáza fotosyntézy. Je tam ešte nejaké cyklický transport elektrónov, keď nedochádza k redukcii NADP. V tomto prípade elektróny z fotosystému I idú do nosného reťazca, kde sa syntetizuje ATP. To znamená, že tento elektrónový transportný reťazec prijíma elektróny z fotosystému I, nie II. Prvý fotosystém, ako to bolo, implementuje cyklus: emitované elektróny sa doň vracajú. Na ceste minú časť energie na syntézu ATP.

Fotofosforylácia a oxidačná fosforylácia

Svetelná fáza fotosyntézy sa dá porovnať so štádiom bunkového dýchania – oxidačnou fosforyláciou, ku ktorej dochádza na mitochondriálnych kôrach. Aj tam dochádza k syntéze ATP v dôsledku prenosu elektrónov a protónov pozdĺž nosného reťazca. V prípade fotosyntézy sa však energia v ATP neukladá pre potreby bunky, ale hlavne pre potreby temnej fázy fotosyntézy. A ak pri dýchaní slúžia organické látky ako počiatočný zdroj energie, tak pri fotosyntéze je to slnečné svetlo. Syntéza ATP počas fotosyntézy je tzv fotofosforylácia skôr ako oxidačná fosforylácia.

Temná fáza fotosyntézy

Po prvýkrát podrobne študovali temnú fázu fotosyntézy Calvin, Benson, Bassem. Cyklus reakcií, ktorý objavili, sa neskôr nazýval Calvinov cyklus alebo C 3 -fotosyntéza. V určitých skupinách rastlín sa pozoruje modifikovaná dráha fotosyntézy - C 4, nazývaná aj Hatch-Slack cyklus.

V temných reakciách fotosyntézy je CO 2 fixovaný. Tmavá fáza prebieha v stróme chloroplastu.

K obnoveniu CO 2 dochádza v dôsledku energie ATP a redukčnej sily NADP·H 2 vznikajúcej pri svetelných reakciách. Bez nich nedochádza k fixácii uhlíka. Preto, hoci tmavá fáza nezávisí priamo od svetla, zvyčajne prebieha aj vo svetle.

Calvinov cyklus

Prvou reakciou tmavej fázy je pridanie CO 2 ( karboxyláciae) na 1,5-ribulózabifosfát ( ribulóza 1,5-difosfát) – RiBF. Posledne menovaná je dvojnásobne fosforylovaná ribóza. Túto reakciu katalyzuje enzým ribulóza-1,5-difosfátkarboxyláza, tiež tzv. rubisco.

V dôsledku karboxylácie vzniká nestabilná šesťuhlíková zlúčenina, ktorá sa v dôsledku hydrolýzy rozkladá na dve trojuhlíkové molekuly kyselina fosfoglycerová (PGA) je prvým produktom fotosyntézy. FHA sa tiež nazýva fosfoglycerát.

RiBP + CO2 + H20 → 2FGK

FHA obsahuje tri atómy uhlíka, z ktorých jeden je súčasťou kyslej karboxylovej skupiny (-COOH):

FHA sa premieňa na trojuhlíkový cukor (glyceraldehyd fosfát) trióza fosfát (TF), ktorý už obsahuje aldehydovú skupinu (-CHO):

FHA (3-kyslé) ​​→ TF (3-cukry)

Táto reakcia spotrebováva energiu ATP a redukčnú silu NADP · H 2 . TF je prvý sacharid fotosyntézy.

Potom sa väčšina triózofosfátu minie na regeneráciu ribulózabisfosfátu (RiBP), ktorý sa opäť používa na viazanie CO2. Regenerácia zahŕňa sériu reakcií spotrebúvajúcich ATP zahŕňajúcich fosfáty cukrov s 3 až 7 atómami uhlíka.

Práve v tomto cykle RiBF sa uzatvára Calvinov cyklus.

Menšia časť v ňom vzniknutej TF opúšťa Calvinov cyklus. V prepočte na 6 viazaných molekúl oxidu uhličitého sú výťažok 2 molekuly fosforečnanu triózy. Celková reakcia cyklu so vstupnými a výstupnými produktmi:

6C02 + 6H20 -> 2TF

Zároveň sa na väzbe podieľa 6 molekúl RiBP a vzniká 12 molekúl FHA, ktoré sa premenia na 12 TF, z toho 10 molekúl zostáva v cykle a premení sa na 6 molekúl RiBP. Keďže TF je trojuhlíkový cukor a RiBP je päťuhlíkový, vo vzťahu k atómom uhlíka máme: 10 * 3 = 6 * 5. Počet atómov uhlíka, ktoré zabezpečujú cyklus, sa nemení, všetky potrebné RiBP sa regeneruje. A šesť molekúl oxidu uhličitého zahrnutých v cykle sa spotrebuje na vytvorenie dvoch molekúl fosforečnanu triózy, ktoré opúšťajú cyklus.

Calvinov cyklus, založený na 6 viazaných molekulách CO 2, spotrebuje 18 molekúl ATP a 12 molekúl NADP · H 2, ktoré boli syntetizované v reakciách svetelnej fázy fotosyntézy.

Výpočet sa vykonáva pre dve molekuly triózafosfátu opúšťajúce cyklus, pretože neskôr vytvorená molekula glukózy obsahuje 6 atómov uhlíka.

Trióza fosfát (TF) je konečným produktom Calvinovho cyklu, ale len ťažko sa dá nazvať konečným produktom fotosyntézy, pretože sa takmer nehromadí, ale pri reakcii s inými látkami sa mení na glukózu, sacharózu, škrob, tuky, mastné kyseliny, aminokyseliny. Okrem TF hrá dôležitú úlohu FHA. K takýmto reakciám však dochádza nielen vo fotosyntetických organizmoch. V tomto zmysle je temná fáza fotosyntézy rovnaká ako Calvinov cyklus.

PHA sa premieňa na šesťuhlíkový cukor postupnou enzymatickou katalýzou. fruktóza-6-fosfát, ktorý sa mení na glukózy. V rastlinách môže byť glukóza polymerizovaná na škrob a celulózu. Syntéza uhľohydrátov je podobná reverznému procesu glykolýzy.

fotorespirácia

Kyslík inhibuje fotosyntézu. Čím viac O 2 v životnom prostredí, tým menej účinný je proces sekvestrácie CO 2 . Faktom je, že enzým ribulózabisfosfátkarboxyláza (rubisco) môže reagovať nielen s oxidom uhličitým, ale aj s kyslíkom. V tomto prípade sú tmavé reakcie trochu iné.

Fosfoglykolát je kyselina fosfoglykolová. Okamžite sa z nej odštiepi fosfátová skupina, ktorá sa zmení na kyselinu glykolovú (glykolát). Na jeho „využitie“ je opäť potrebný kyslík. Preto čím viac kyslíka je v atmosfére, tým viac bude stimulovať fotorespiráciu a tým viac kyslíka bude rastlina potrebovať, aby sa zbavila produktov reakcie.

Fotorespirácia je spotreba kyslíka závislá od svetla a uvoľňovanie oxidu uhličitého. To znamená, že výmena plynov prebieha ako pri dýchaní, ale prebieha v chloroplastoch a závisí od svetelného žiarenia. Fotorespirácia závisí len od svetla, pretože ribulózabifosfát vzniká len pri fotosyntéze.

Počas fotorespirácie sa atómy uhlíka vracajú z glykolátu do Calvinovho cyklu vo forme kyseliny fosfoglycerovej (fosfoglycerátu).

2 Glykolát (C 2) → 2 Glyoxylát (C 2) → 2 Glycín (C 2) - CO 2 → Serín (C 3) → Hydroxypyruvát (C 3) → Glycerát (C 3) → FGK (C 3)

Ako vidíte, návrat nie je úplný, pretože jeden atóm uhlíka sa stratí, keď sa dve molekuly glycínu premenia na jednu molekulu aminokyseliny serín, zatiaľ čo sa uvoľní oxid uhličitý.

Kyslík je potrebný v štádiách premeny glykolátu na glyoxylát a glycínu na serín.

Premena glykolátu na glyoxylát a potom na glycín prebieha v peroxizómoch a serín sa syntetizuje v mitochondriách. Serín opäť vstupuje do peroxizómov, kde najskôr produkuje hydroxypyruvát a potom glycerát. Glycerát sa už dostáva do chloroplastov, kde sa z neho syntetizuje FHA.

Fotorespirácia je typická hlavne pre rastliny s fotosyntézou typu C3. Môže sa považovať za škodlivý, pretože sa plytvá energiou na premenu glykolátu na FHA. Fotorespirácia zrejme vznikla kvôli tomu, že staré rastliny neboli pripravené na veľké množstvo kyslíka v atmosfére. Spočiatku ich vývoj prebiehal v atmosfére bohatej na oxid uhličitý a bol to práve on, kto zachytil hlavne reakčné centrum enzýmu rubisco.

C 4 -fotosyntéza alebo Hatch-Slack cyklus

Ak pri fotosyntéze C3 je prvým produktom tmavej fázy kyselina fosfoglycerová, ktorá obsahuje tri atómy uhlíka, potom v dráhe C4 sú prvými produktmi kyseliny obsahujúce štyri atómy uhlíka: jablčná, oxaloctová, asparágová.

C4-fotosyntéza sa pozoruje u mnohých tropických rastlín, napríklad cukrovej trstiny, kukurice.

C 4 -rastliny efektívnejšie absorbujú oxid uhoľnatý, nemajú takmer žiadnu fotorespiráciu.

Rastliny, v ktorých tmavá fáza fotosyntézy prebieha pozdĺž cesty C 4, majú špeciálnu štruktúru listov. V ňom sú vodivé zväzky obklopené dvojitou vrstvou buniek. Vnútorná vrstva je výstelka vodivého lúča. Vonkajšia vrstva sú mezofylové bunky. Bunkové vrstvy chloroplastov sa navzájom líšia.

Mezofilné chloroplasty sa vyznačujú veľkými zrnami, vysokou aktivitou fotosystémov, absenciou enzýmu RiBP karboxylázy (rubisco) a škrobu. To znamená, že chloroplasty týchto buniek sú prispôsobené hlavne pre svetelnú fázu fotosyntézy.

V chloroplastoch buniek vodivého zväzku nie sú grana takmer vyvinuté, ale koncentrácia RiBP karboxylázy je vysoká. Tieto chloroplasty sú prispôsobené na temnú fázu fotosyntézy.

Oxid uhličitý najskôr vstupuje do buniek mezofylu, viaže sa s organickými kyselinami, v tejto forme je transportovaný do buniek puzdra, uvoľňuje sa a potom sa viaže rovnakým spôsobom ako v rastlinách C3. To znamená, že C4-cesta skôr dopĺňa ako nahrádza C3.

V mezofyle sa CO2 pridáva k fosfoenolpyruvátu (PEP) za vzniku oxaloacetátu (kyseliny), ktorý obsahuje štyri atómy uhlíka:

Reakcia prebieha za účasti enzýmu PEP-karboxyláza, ktorý má vyššiu afinitu k CO 2 ako rubisco. Okrem toho PEP-karboxyláza neinteraguje s kyslíkom, a preto sa nevynakladá na fotorespiráciu. Výhodou C4 fotosyntézy je teda efektívnejšia fixácia oxidu uhličitého, zvýšenie jeho koncentrácie v bunkách puzdra a následne efektívnejšie fungovanie RiBP karboxylázy, ktorá sa takmer nespotrebuje na fotorespiráciu.

Oxalacetát sa premieňa na 4-uhlíkovú dikarboxylovú kyselinu (jablčnan alebo aspartát), ktorá je transportovaná do chloroplastov buniek vystielajúcich cievne zväzky. Tu je kyselina dekarboxylovaná (odstránenie CO2), oxidovaná (odstránenie vodíka) a prevedená na pyruvát. Vodík obnovuje NADP. Pyruvát sa vracia do mezofylu, kde sa z neho za spotrebovania ATP regeneruje PEP.

Odtrhnutý CO 2 v chloroplastoch výstelkových buniek prechádza na obvyklú C 3 dráhu temnej fázy fotosyntézy, teda do Calvinovho cyklu.

Fotosyntéza pozdĺž Hatch-Slackovej dráhy vyžaduje viac energie.

Predpokladá sa, že dráha C4 sa vyvinula neskôr ako dráha C3 a je v mnohých ohľadoch adaptáciou proti fotorespirácii.

Život na Zemi je možný vďaka svetlu, najmä slnečnej energii. Táto energia sa premieňa na energiu chemických väzieb organických látok vznikajúcich pri fotosyntéze.

Všetky rastliny a niektoré prokaryoty (fotosyntetické baktérie a modrozelené riasy) majú fotosyntézu. Takéto organizmy sú tzv fototrofy . Energiu pre fotosyntézu poskytuje svetlo, ktoré zachytávajú špeciálne molekuly – fotosyntetické pigmenty. Keďže svetlo len určitej vlnovej dĺžky sa v tomto prípade pohltí, časť svetelných vĺn sa nepohltí, ale odrazí. V závislosti od spektrálneho zloženia odrazeného svetla získavajú pigmenty farbu – zelená, žltá, červená atď.

Existujú tri typy fotosyntetických pigmentov - chlorofyly, karotenoidy a fykobilíny . Najdôležitejším pigmentom je chlorofyl. Základom je ploché porfyrínové jadro tvorené štyrmi pyrolovými kruhmi spojenými metylovými mostíkmi, s atómom horčíka v strede. Existujú rôzne chlorofyly typu A. Vyššie rastliny, zelené a euglena riasy majú chlorofyl-B, ktorý vzniká z chlorofylu - A. Hnedé a rozsievkové riasy obsahujú chlorofyl-C namiesto chlorofylu-b a červené riasy obsahujú chlorofyl-D. Ďalšiu skupinu pigmentov tvoria karotenoidy, ktoré majú farbu od žltej po červenú. Nachádzajú sa vo všetkých farebných plastidoch (chloroplastoch, chromoplastoch) rastlín. Navyše v zelených častiach rastlín chlorofyl maskuje karotenoidy, vďaka čomu sú neviditeľné až do začiatku chladného počasia. Na jeseň sú zelené pigmenty zničené a karotenoidy sú jasne viditeľné. Karotenoidy sú syntetizované fototrofnými baktériami a hubami. Fykobilíny sú prítomné v červených riasach a cyanobaktériách.

Svetelné štádium fotosyntézy

Chlorofyl a iné pigmenty v chloroplastoch tvoria špecifické komplexy na zber svetla . Prostredníctvom elektromagnetickej rezonancie odovzdávajú zozbieranú energiu špeciálnym molekulám chlorofylu. Tieto molekuly pôsobením excitačnej energie darujú elektróny molekulám iných látok - dopravcov a potom odobrať elektróny z bielkovín a ďalej z vody. Rozklad vody pri fotosyntéze je tzv fotolýza . Vyskytuje sa v tylakoidných dutinách. Protóny prechádzajú špeciálnymi kanálmi do strómy. V tomto prípade sa uvoľňuje energia potrebná na syntézu ATP:

2H20 \u003d 4e + 4H++02

ADP + F = ATP

Účasť svetelnej energie je tu predpokladom, preto sa toto štádium nazýva svetelné štádium. Kyslík vytvorený ako vedľajší produkt sa vylučuje a bunka ho využíva na dýchanie.

Temné štádium fotosyntézy

V stróme chloroplastu prebiehajú nasledujúce reakcie. Monosacharidy vznikajú z oxidu uhličitého a vody. Tento proces je sám osebe v rozpore so zákonmi termodynamiky, ale keďže sú zapojené molekuly ATP, syntéza glukózy je vďaka tejto energii skutočným procesom. Neskôr sa z jeho molekúl vytvoria polysacharidy – celulóza, škrob a ďalšie zložité organické molekuly. Celkovú rovnicu fotosyntézy možno znázorniť takto:

6CO2 + 6H20 \u003d C6H1206 + 602

Najmä veľa škrobu sa cez deň ukladá v chloroplastoch s intenzívnym priebehom fotosyntetických procesov, zatiaľ čo v noci sa škrob rozkladá na rozpustné formy a využíva ho rastlina.

Chcete podrobnejšie porozumieť tejto alebo inej téme v biológii?Prihláste sa na online lekcie s autorom tohto článku Vladimírom Smirnovom.

Článok je výňatok z diela Vladimíra Smirnova „Genesis“, akékoľvek kopírovanie a použitie materiálu je potrebné s uvedením zdroja.

Ponúkame vám tiež pozrieť si videonávod o fotosyntéze od našej botaničky Iriny:

stránky, s úplným alebo čiastočným kopírovaním materiálu, je potrebný odkaz na zdroj.

Fotosyntéza je biosyntéza, ktorá spočíva v premene svetelnej energie na organické zlúčeniny. Svetlo vo forme fotónov je zachytené farebným pigmentom spojeným s anorganickým alebo organickým donorom elektrónov a umožňuje využitie minerálneho materiálu na syntézu (výrobu) organických zlúčenín.

Inými slovami, čo je fotosyntéza - to je proces syntézy organickej hmoty (cukru) zo slnečného žiarenia. K tejto reakcii dochádza na úrovni chloroplastov, čo sú špecializované bunkové organely, ktoré umožňujú spotrebu oxidu uhličitého a vody na produkciu dikyslíka a organických molekúl, ako je glukóza.

Prebieha v dvoch fázach:

Svetelná fáza (fotofosforylácia) - je súbor fotochemických (t.j. svetlo zachytávajúcich) reakcií závislých od svetla, pri ktorých sú elektróny transportované cez oba fotosystémy (PSI a PSII) za vzniku ATP (energeticky bohatá molekula) a NADPHH (redukčný potenciál) .

Svetelná fáza fotosyntézy teda umožňuje priamu premenu svetelnej energie na chemickú energiu. Vďaka tomuto procesu má teraz naša planéta atmosféru bohatú na kyslík. V dôsledku toho sa vyšším rastlinám podarilo ovládnuť povrch Zeme a poskytnúť potravu mnohým ďalším organizmom, ktoré sa cez ňu živia alebo nachádzajú úkryt. Pôvodná atmosféra obsahovala plyny ako amónium, dusík a oxid uhličitý, ale veľmi málo kyslíka. Rastliny našli spôsob, ako tento CO2 tak hojne premeniť na jedlo pomocou slnečného žiarenia.

Tmavá fáza zodpovedá plne enzymatickému a na svetle nezávislému Calvinovmu cyklu, v ktorom sa adenozíntrifosfát (ATP) a NADPH+H+ (nikotín amid adenín dinukleotid fosfát) používajú na premenu oxidu uhličitého a vody na sacharidy. Táto druhá fáza umožňuje absorpciu oxidu uhličitého.

To znamená, že v tejto fáze fotosyntézy, približne pätnásť sekúnd po absorpcii CO, nastáva syntézna reakcia a objavujú sa prvé produkty fotosyntézy - cukry: triózy, pentózy, hexózy, heptózy. Sacharóza a škrob sa tvoria z určitých hexóz. Okrem uhľohydrátov sa môžu naviazaním na molekulu dusíka vyvinúť aj na lipidy a bielkoviny.

Tento cyklus existuje v riasach, rastlinách mierneho pásma a všetkých stromoch; tieto rastliny sa nazývajú "rastliny C3", najdôležitejšie medziprodukty biochemického cyklu, ktoré majú molekulu troch atómov uhlíka (C3).

V tejto fáze má chlorofyl po absorpcii fotónu energiu 41 kcal na mól, z čoho sa časť premení na teplo alebo fluorescenciu. Použitie izotopových markerov (18O) ukázalo, že kyslík uvoľnený počas tohto procesu pochádza z rozloženej vody a nie z absorbovaného oxidu uhličitého.

Fotosyntéza sa vyskytuje hlavne v listoch rastlín a zriedkavo (niekedy) v stonkách atď. Časti typického listu zahŕňajú: hornú a dolnú epidermis;

• mezofyl;
• cievny zväzok (žily);
• stomata.

Ak bunky hornej a dolnej epidermy nie sú chloroplasty, nedochádza k fotosyntéze. V skutočnosti slúžia predovšetkým ako ochrana zvyšku listu.

Stomata sú otvory nachádzajúce sa hlavne v spodnej časti epidermis a umožňujú výmenu vzduchu (CO a O2). Cievne zväzky (alebo žily) v liste tvoria súčasť transportného systému rastliny, podľa potreby presúvajú vodu a živiny okolo rastliny. Bunky mezofylu majú chloroplasty, to je miesto fotosyntézy.

Mechanizmus fotosyntézy je veľmi zložitý.. Tieto procesy v biológii sú však mimoriadne dôležité. Keď sú chloroplasty (časti rastlinnej bunky, ktoré obsahujú chlorofyl) vystavené silnému svetlu, vstupujú do fotosyntézy a spájajú oxid uhličitý (CO) so sladkou vodou za vzniku cukrov C6H12O6.

Pri reakcii sa premenia na škrob C6H12O5, na štvorcový decimeter povrchu listov je v priemere 0,2 g škrobu denne. Celú operáciu sprevádza silné uvoľnenie kyslíka.

V skutočnosti proces fotosyntézy pozostáva hlavne z fotolýzy molekuly vody.

Vzorec pre tento proces je:

6 H 2 O + 6 CO 2 + svetlo \u003d 6 O 2 + C 6 H 12 O 6

Voda + oxid uhličitý + svetlo = kyslík + glukóza

• H20 = voda
• CO 2 = oxid uhličitý
• O2 = kyslík
• C6H1206 \u003d glukóza

V preklade tento proces znamená: rastlina potrebuje šesť molekúl vody + šesť molekúl oxidu uhličitého a svetlo, aby vstúpila do reakcie. Výsledkom je vytvorenie šiestich molekúl kyslíka a glukózy v chemickom procese. Glukóza je glukóza, ktorý rastlina využíva ako východiskový materiál pre syntézu tukov a bielkovín. Šesť molekúl kyslíka je pre rastlinu len „nevyhnutným zlom“, ktoré dodáva do okolia cez uzatváracie bunky.

Ako už bolo spomenuté, sacharidy sú najdôležitejším priamym organickým produktom fotosyntézy vo väčšine zelených rastlín. V rastlinách sa tvorí málo voľnej glukózy; namiesto toho sú glukózové jednotky spojené za vzniku škrobu alebo kombinované s fruktózou, ďalším cukrom, za vzniku sacharózy.

Fotosyntéza produkuje viac ako len sacharidy., ako sa kedysi myslelo, ale aj:

• aminokyseliny;
• proteíny;
• lipidy (alebo tuky);
• pigmenty a iné organické zložky zelených tkanív.

Minerály dodávajú prvky (napr. dusík, N; fosfor, P; síra, S) potrebné na tvorbu týchto zlúčenín.

Chemické väzby sa prerušujú medzi kyslíkom (O) a uhlíkom (C), vodíkom (H), dusíkom a sírou a v produktoch, ktoré zahŕňajú plynný kyslík (O 2 ) a organické zlúčeniny, vznikajú nové zlúčeniny. Na prerušenie väzieb medzi kyslíkom a ďalšie prvky (ako je voda, dusičnany a sírany) vyžadujú viac energie, než sa uvoľní pri vytváraní nových väzieb v produktoch. Tento rozdiel vo väzbovej energii vysvetľuje veľkú časť svetelnej energie uloženej ako chemická energia v organických produktoch produkovaných fotosyntézou. Dodatočná energia sa ukladá pri vytváraní zložitých molekúl z jednoduchých.

Faktory ovplyvňujúce rýchlosť fotosyntézy

Rýchlosť fotosyntézy je určená rýchlosťou produkcie kyslíka, buď na jednotku hmotnosti (alebo plochy) zelených rastlinných tkanív, alebo na jednotku hmotnosti celkového chlorofylu.

Množstvo svetla, prísun oxidu uhličitého, teplota, zásoba vody a dostupnosť minerálov sú najdôležitejšie environmentálne faktory, ktoré ovplyvňujú rýchlosť fotosyntézy v rastlinách na súši. Jeho rýchlosť je určená aj druhom rastliny a jej fyziologickým stavom, ako je jej zdravotný stav, zrelosť a kvitnutie.

Fotosyntéza prebieha výlučne v chloroplastoch (grécky chlór = zelený, listovitý) rastliny. Chloroplasty sa nachádzajú predovšetkým v palisádach, ale aj v hubovitom tkanive. Na spodnej strane listu sú blokujúce bunky, ktoré koordinujú výmenu plynov. CO 2 prúdi do medzibunkových buniek zvonku.

Voda potrebná na fotosyntézu, transportuje rastlinu zvnútra cez xylém do buniek. Zelený chlorofyl zabezpečuje absorpciu slnečného žiarenia. Po premene oxidu uhličitého a vody na kyslík a glukózu sa uzatváracie bunky otvoria a uvoľnia kyslík do okolia. Glukóza zostáva v bunke a rastlina ju okrem iného premieňa na škrob. Pevnosť je v porovnaní s glukózovým polysacharidom a je len málo rozpustná, takže aj pri vysokých stratách vody v sile rastlinných zvyškov.

Význam fotosyntézy v biológii

Zo svetla prijatého doskou sa 20 % odrazí, 10 % prepustí a 70 % sa skutočne pohltí, z čoho 20 % sa rozptýli teplom, 48 % sa stratí fluorescenciou. Asi 2 % zostávajú na fotosyntézu.

Prostredníctvom tohto procesu rastliny hrať nezastupiteľnú úlohu na povrchu Zeme; v skutočnosti sú zelené rastliny s niektorými skupinami baktérií jediné živé bytosti schopné produkovať organické látky z minerálnych prvkov. Odhaduje sa, že každý rok sa 20 miliárd ton uhlíka fixuje suchozemskými rastlinami z oxidu uhličitého v atmosfére a 15 miliárd z rias.

Zelené rastliny sú hlavnými prvovýrobcami, prvým článkom potravinového reťazca; rastliny bez chlorofylu a bylinožravce a mäsožravce (vrátane človeka) sú úplne závislé na reakcii fotosyntézy.

Zjednodušená definícia fotosyntézy je premena svetelnej energie zo slnka na chemickú energiu. Táto fotonická biosyntéza uhľohydrátov sa vyrába z oxidu uhličitého CO2 pomocou svetelnej energie.

To znamená, že fotosyntéza je výsledkom chemickej činnosti (syntézy) rastlín chlorofylu, ktoré produkujú hlavné biochemické organické látky z vody a minerálnych solí vďaka schopnosti chloroplastov zachytávať časť slnečnej energie.

Rastliny premieňajú slnečné svetlo na uloženú chemickú energiu v dvoch krokoch: Najprv zachytia energiu zo slnečného žiarenia a potom ju použijú na sekvestráciu uhlíka na vytvorenie organických molekúl.

Zelené rastliny – nazývajú ich biológovia autotrofy je základom života na planéte. Takmer všetky potravinové reťazce začínajú od rastlín. Premieňajú energiu, ktorá na ne dopadá vo forme slnečného žiarenia, na energiu uloženú v sacharidoch ( cm. Biologické molekuly), z ktorých najdôležitejší je šesťuhlíkový cukor glukóza. Tento proces premeny energie sa nazýva fotosyntéza. Ostatné živé organizmy získavajú prístup k tejto energii jedením rastlín. Vzniká tak potravinový reťazec, ktorý podporuje planetárny ekosystém.

Vzduch, ktorý dýchame, sa navyše obohacuje o kyslík prostredníctvom fotosyntézy. Celková rovnica fotosyntézy vyzerá takto:

voda + oxid uhličitý + svetlo → sacharidy + kyslík

Rastliny absorbujú oxid uhličitý vznikajúci pri dýchaní a uvoľňujú kyslík - produkt životne dôležitej činnosti rastlín ( cm. glykolýza a dýchanie). Okrem toho zohráva fotosyntéza podstatnú úlohu v kolobehu uhlíka v prírode.

Zdá sa prekvapujúce, že pri všetkej dôležitosti fotosyntézy ju vedci nezačali študovať tak dlho. Po Van Helmontovom experimente, odohrávajúcom sa v 17. storočí, nastal útlm a až v roku 1905 anglický fyziológ rastlín Frederick Blackman (Frederick Blackman, 1866-1947) vykonal výskum a stanovil základné procesy fotosyntézy. Ukázal, že fotosyntéza začína pri slabom osvetlení, že rýchlosť fotosyntézy sa zvyšuje so zvyšujúcim sa svetelným tokom, ale počnúc od určitej úrovne ďalšie zvýšenie osvetlenia už nevedie k zvýšeniu aktivity fotosyntézy. Blackman ukázal, že zvýšenie teploty pri slabom osvetlení neovplyvňuje rýchlosť fotosyntézy, ale pri súčasnom zvýšení teploty a svetla sa rýchlosť fotosyntézy zvyšuje podstatne viac ako len pri zvýšení svetla.

Z týchto experimentov Blackman dospel k záveru, že prebiehajú dva procesy: jeden bol vysoko závislý od úrovne svetla, ale nie od teploty, zatiaľ čo druhý bol silne závislý od teploty bez ohľadu na úroveň svetla. Tento pohľad vytvoril základ moderných predstáv o fotosyntéze. Tieto dva procesy sa niekedy nazývajú „svetlé“ a „tmavé“ reakcie, čo nie je úplne správne, pretože sa ukázalo, že hoci reakcie „tmavej“ fázy prebiehajú aj bez svetla, vyžadujú si produkty „tma“. fáza svetla.

Fotosyntéza začína skutočnosťou, že fotóny emitované slnkom spadajú do špeciálnych molekúl pigmentu v liste - molekúl chlorofyl. Chlorofyl sa nachádza v bunkách listov, v membránach bunkových organel chloroplasty(Práve oni dávajú listu zelenú farbu). Proces zachytávania energie pozostáva z dvoch stupňov a prebieha v oddelených zhlukoch molekúl – tieto zhluky sa bežne nazývajú Fotosystém I a Fotosystém II. Čísla zhlukov odrážajú poradie, v akom boli tieto procesy objavené, a to je jedna zo zábavných vedeckých zvláštností, pretože v liste sa reakcie vyskytujú najskôr vo fotosystéme II a až potom vo fotosystéme I.

Keď sa fotón zrazí s 250-400 molekulami fotosystému II, energia vyskočí a prenesie sa do molekuly chlorofylu. V tomto bode prebiehajú dve chemické reakcie: molekula chlorofylu stráca dva elektróny (ktoré prijíma iná molekula nazývaná akceptor elektrónov) a molekula vody sa rozdeľuje. Elektróny dvoch atómov vodíka, ktoré boli súčasťou molekuly vody, kompenzujú dva elektróny stratené chlorofylom.

Potom sa vysokoenergetický („rýchly“) elektrón navzájom vrhá ako horúci zemiak molekulárnymi nosičmi zostavenými do reťazca. Zároveň časť energie ide na tvorbu molekuly adenozíntrifosfátu (ATP), jedného z hlavných nosičov energie v bunke ( cm. biologické molekuly). Medzitým mierne odlišná molekula chlorofylu vo fotosystéme I absorbuje energiu fotónu a daruje elektrón inej akceptorovej molekule. Tento elektrón je v chlorofyle nahradený elektrónom, ktorý prichádza pozdĺž nosného reťazca z fotosystému II. Energia elektrónu z fotosystému I a vodíkové ióny vytvorené skôr počas štiepenia molekuly vody sa využívajú na vytvorenie NADP-H, ďalšej nosnej molekuly.

V dôsledku procesu zachytávania svetla sa energia dvoch fotónov ukladá v molekulách, ktoré bunka používa na uskutočňovanie reakcií, a vytvára sa ďalšia molekula kyslíka. (Všimnite si, že ďalší, oveľa menej efektívny proces, ktorý zahŕňa samotný Fotosystém I, tiež produkuje molekuly ATP.) Akonáhle je slnečná energia absorbovaná a uložená, je čas na tvorbu sacharidov. Základný mechanizmus syntézy uhľohydrátov v rastlinách objavil Melvin Calvin, ktorý v štyridsiatych rokoch minulého storočia vykonal sériu experimentov, ktoré sa už stali klasikou. Calvin a jeho spolupracovníci pestovali riasy v prítomnosti oxidu uhličitého obsahujúceho rádioaktívny uhlík-14. Podarilo sa im vytvoriť chemické reakcie tmavej fázy, ktoré prerušili fotosyntézu v rôznych fázach.

Cyklus premeny slnečnej energie na sacharidy – takzvaný Calvinov cyklus – je podobný Krebsovmu cyklu ( cm. Glykolýza a dýchanie: Pozostáva tiež zo série chemických reakcií, ktoré začínajú kombináciou prichádzajúcej molekuly s „pomocnou“ molekulou, po ktorej nasleduje iniciácia iných chemických reakcií. Tieto reakcie vedú k vytvoreniu konečného produktu a zároveň k reprodukcii „pomocnej“ molekuly a cyklus začína odznova. V Calvinovom cykle plní úlohu takejto „pomocnej“ molekuly päťuhlíkový cukor ribulóza difosfát (RDP). Calvinov cyklus začína skutočnosťou, že molekuly oxidu uhličitého sa spájajú s RDF. V dôsledku energie slnečného žiarenia uloženej vo forme ATP a NADP-H dochádza najskôr k chemickým reakciám fixácie uhlíka s tvorbou sacharidov a potom k reakciám rekonštituovania ribulózadifosfátu. Pri šiestich otáčkach cyklu je v molekulách prekurzorov glukózy a iných uhľohydrátov zahrnutých šesť atómov uhlíka. Tento cyklus chemických reakcií bude pokračovať, pokiaľ bude k dispozícii energia. Prostredníctvom tohto cyklu sa energia slnečného žiarenia stáva dostupnou pre živé organizmy.

Vo väčšine rastlín sa uskutočňuje Calvinov cyklus opísaný vyššie, v ktorom sa oxid uhličitý, ktorý sa priamo zúčastňuje reakcií, viaže na ribulózadifosfát. Tieto rastliny sa nazývajú rastliny C3, pretože komplex oxid uhličitý-ribulózadifosfát sa rozkladá na dve menšie molekuly, z ktorých každá pozostáva z troch atómov uhlíka. Niektoré rastliny (napríklad kukurica a cukrová trstina a mnohé tropické trávy vrátane plazivých burín) sa cyklia odlišne. Faktom je, že oxid uhličitý bežne preniká cez otvory v povrchu listu, tzv stomata. Pri vysokých teplotách sa prieduchy zatvárajú, čím chránia rastlinu pred nadmernou stratou vlhkosti. V C 3 -rastlinách s uzavretými prieduchmi sa zastaví aj prísun oxidu uhličitého, čo vedie k spomaleniu fotosyntézy a zmene fotosyntetických reakcií. V prípade kukurice sa oxid uhličitý naviaže na trojuhlíkovú molekulu na povrchu listu, potom je transportovaný do vnútra listu, kde sa oxid uhličitý uvoľňuje a začína sa Calvinov cyklus. Vďaka tomuto pomerne zložitému procesu prebieha fotosyntéza v kukurici aj vo veľmi horúcom a suchom počasí. Rastliny, v ktorých tento proces prebieha, nazývame C 4 rastlinami, keďže oxid uhličitý sa transportuje na začiatku cyklu ako súčasť štvoruhlíkovej molekuly. C 3 rastliny sú väčšinou rastliny mierneho pásma, zatiaľ čo C 4 rastliny sa vyskytujú hlavne v trópoch.

Van Neelova hypotéza

Proces fotosyntézy je opísaný nasledujúcou chemickou reakciou:

CO 2 + H 2 O + svetlo → uhľohydráty + O 2

Na začiatku 20. storočia sa verilo, že kyslík uvoľnený pri fotosyntéze vzniká v dôsledku rozkladu oxidu uhličitého. Tento názor vyvrátil v 30. rokoch 20. storočia Cornelis Bernardus Van Niel (1897-1986), vtedy postgraduálny študent Stanfordskej univerzity v Kalifornii. Študoval fialovú sírovú baktériu (na obrázku), ktorá potrebuje na fotosyntézu sírovodík (H 2 S) a ako vedľajší produkt životnej činnosti uvoľňuje atómovú síru. Pre takéto baktérie je rovnica fotosyntézy nasledovná:

CO 2 + H 2 S + svetlo → sacharid + 2S.

Na základe podobnosti týchto dvoch procesov Van Niel navrhol, že pri bežnej fotosyntéze nie je zdrojom kyslíka oxid uhličitý, ale voda, keďže v sírnych baktériách, na ktorých metabolizme sa namiesto kyslíka podieľa síra, fotosyntéza vracia túto síru, ktorá je vedľajším produktom fotosyntéznych reakcií. Moderné podrobné vysvetlenie fotosyntézy potvrdzuje túto domnienku: prvou fázou procesu fotosyntézy (vykonávaného vo fotosystéme II) je štiepenie molekuly vody.