Orgány kvitnúcich rastlín, evolučne najrozvinutejších predstaviteľov tohto kráľovstva voľne žijúcich živočíchov, majú pomerne rôznorodú štruktúru a funkcie. Podzemná časť rastliny sa nazýva koreň, nadzemná časť sa nazýva výhonok. Je to výhonok rastlín, ktorý plní najdôležitejšie funkcie: výmenu plynov, fotosyntézu, transpiráciu, vegetatívne rozmnožovanie a jeho optimálne umiestnenie vo vzťahu k slnku.

Pôvod úteku

V procese evolúcie sa tento orgán objavuje u prvých suchozemcov - nosorožcov. Jeho stonky sa plazili a rozdvojovali, pretože boli ešte slabo vyvinuté. Ale aj pri takejto primitívnej štruktúre sa zvýšil fotosyntetický povrch, čo znamená, že rastlinný organizmus bol lepšie vybavený sacharidmi.

v rastlinách

Výhonok je nadzemná časť rastliny pozostávajúca zo stonky a listov. Všetky tieto orgány sú vegetatívne, zabezpečujú rast, výživu a nepohlavné rozmnožovanie.

Výhonok rastlín obsahuje aj rudimentárne orgány - obličky. Existujú dva typy obličiek: vegetatívne a generatívne. Prvý typ pozostáva z rudimentárnej stonky a listu, na vrchole ktorého je rastúca šiška. Ak púčik obsahuje okrem stonky a listov aj začiatky kvetov alebo súkvetí, nazýva sa generatívny. Vo vzhľade sa takéto obličky vyznačujú väčšími veľkosťami a zaobleným tvarom.

Miesto, ku ktorému je list pripevnený na stonke, sa nazýva uzol a vzdialenosť medzi uzlami sa nazýva internodium. Uhol medzi stonkou a listom sa nazýva axil.

V procese vývoja sa na výhonku objavujú aj orgány zodpovedné za generatívne (sexuálne) rozmnožovanie: kvet, ovocie a semeno.

Únikový vývoj z obličky

S nástupom priaznivých podmienok na jar sa meristémové bunky začnú aktívne deliť. Skrátené internódiá sa zväčšujú, výsledkom čoho sú mladé výhonky rastlín. Na samom vrchole stonky sú apikálne púčiky. Zabezpečujú rast rastliny do dĺžky. Axilárne a adnexálne púčiky sú umiestnené v pazuche listu alebo v internódii. Vďaka nim stonka vytvára bočné výhonky, to znamená vetvy.

Metódy vetvenia rastlín

V závislosti od štruktúry existuje niekoľko spôsobov rozvetvenia výhonkov:

1. dichotomický. Najprimitívnejší typ rozvetvenia, pri ktorom z jedného bodu rastu vyrastajú dva, z každého dva atď. Takto rastú niektoré riasy a vyššie výtrusné rastliny: paličnaté machy a paprade.
2. Primopodial. Takéto rozvetvenie je možné vidieť u nahosemenných rastlín (borovica, smrek) a (dub, javor). Rastliny dlho rástli do dĺžky a následne sa vytváralo bočné vetvenie.
3. Sympodial. Pri tejto metóde sa apikálny rast naopak zastaví. A bočné púčiky aktívne rastú a vytvárajú stále viac a viac bočných výhonkov. Hrušky, čerešne a iné kvitnúce rastliny sú typickými príkladmi tohto typu rastu.

Úpravy záberov

Čo je únik v rastlinách a ako to vyzerá, samozrejme, každý vie. Podmienky prostredia však často vyžadujú vzhľad ďalších funkcií. To ľahko zabezpečujú orgány kvitnúcich rastlín. Výhonok je upravený, získava nové konštrukčné črty, pričom pozostáva z častí štandardného výhonku.

Medzi hlavné úpravy úniku patria:

• Podzemok – nachádza sa pod zemou, kde najčastejšie rastie horizontálne. Má pretiahnuté internódiá a púčiky, z ktorých sa v priaznivom období objavujú listy na povrchu zeme. Preto sa rastliny s podzemkami (konvalinka, pšeničná tráva, valeriána lekárska) zbavujú len veľmi ťažko. Po odtrhnutí listov zostáva samotný výhonok v zemi a rastie stále viac.

• Hľuza je zhrubnuté internodium s púčikmi – očkami. Najvýraznejším predstaviteľom rastlín, ktoré tvoria hľuzy, sú zemiaky. Keďže rastie v zemi, často sa zamieňa s upraveným koreňom. Existujú však aj nadzemné hľuzy, napríklad kaleráb.
• Žiarovka - upravený výhonok rastlín s dobre vyvinutými listami umiestnenými na plochej stonke - spodnej časti. Typické pre cesnak, cibuľu, tulipán, ľaliu. Živiny sa hromadia vo vnútorných šťavnatých listoch, zatiaľ čo vonkajšie suché ich chránia pred poškodením.
• Chrániče sú ochranným prostriedkom hrušky, rakytníka, hlohu a iných rastlín. Tým, že sú v pazuche listu, spoľahlivo chránia rastlinu pred zvieratami, ktoré si na nich chcú pochutnať.
• Antény sú upravené popínavé výhonky, ktoré fixujú rastliny v určitej polohe. Uhorka, hrozno, tekvica sú najbežnejšie rastliny, ktoré používajú toto zariadenie.

• Fúzy - tenké výhonky s dlhými internodiami. Jahody a lesné jahody sa vegetatívne rozmnožujú pomocou fúzov.

Ako vidíte, výhonok rastlín sa skladá z častí, ktoré sú navzájom funkčne prepojené, dajú sa upravovať v závislosti od podmienok prostredia a dodávajú každej rastline jedinečný vzhľad.

Únikové a únikové systémy

Útek, rovnako ako koreň, je hlavným orgánom rastliny. Vegetatívny výhonky zvyčajne plnia funkciu vzdušnej výživy, ale majú množstvo ďalších funkcií a sú schopné rôznych metamorfóz. výtrusné výhonky (vrátane kvetu) sú špecializované ako orgány reprodukčné poskytovanie reprodukcie.

Výhonok je tvorený apikálnym meristémom ako celok, a preto je jediným orgánom rovnakej kategórie ako koreň. V porovnaní s koreňom má však výhonok zložitejšiu štruktúru. Vegetatívny výhonok pozostáva z axiálnej časti - stonka, ktorý je valcového tvaru, a listy- ploché bočné orgány sediace na stonke. Okrem toho sú povinnou súčasťou úteku obličky– rudimenty nových výhonkov, ktoré zabezpečujú rast výhonku a jeho rozvetvenie, t.j. vytvorenie únikového systému. Hlavnú funkciu výhonku - fotosyntézu - vykonávajú listy; stonky sú prevažne nosné orgány, ktoré vykonávajú mechanické a vodivé funkcie.

Hlavným znakom, ktorý odlišuje výhonok od koreňa, je jeho lístie. Časť stonky, z ktorej vybieha list (listy) sa nazýva tzv uzol. Kmeňové segmenty medzi susednými uzlami internódií. Uzly a internódiá sa opakujú pozdĺž osi výhonku. Takže útek má metamerickýštruktúra, metamér(opakujúci sa prvok) výhonku sú uzol s listom a pazušný púčik a pod ním ležiace internodium ( ryža. 4.16).

Ryža. 4.16. Úniková štruktúra.

Prvý výhonok rastliny Hlavnáútek, alebo útek prvého rádu. Tvorí sa z embryonálneho konca výhonku obličky, ktorý tvorí všetky nasledujúce metaméry hlavného výhonku. Podľa polohy je táto oblička apikálny; kým tento výhonok pretrváva, je schopný ďalšieho rastu do dĺžky s tvorbou nových metamér. Okrem apikálnej sa na výhonku tvoria bočné obličky. V semenných rastlinách sa nachádzajú v pazuchách listov a sú tzv axilárne. Z bočných axilárnych púčikov sa vyvíjajú bočné výhonky a dochádza k vetveniu, vďaka čomu sa zvyšuje celkový fotosyntetický povrch rastliny. Sformovaný únikový systém, reprezentovaný hlavným výhonkom (výhonky prvého rádu) a bočnými výhonkami (výhonky druhého rádu) a pri opakovanom rozvetvení bočnými výhonkami tretieho, štvrtého a nasledujúcich rádov. Výhonok akéhokoľvek rádu má svoj vrcholový púčik a je schopný rásť do dĺžky.

Bud- ide o základný, ešte nerozvinutý výhonok. Vo vnútri obličky je meristematický hrot výhonku - jeho vrchol(ryža. 4.17). Vrchol je aktívne pracujúce rastové centrum, ktoré zabezpečuje tvorbu všetkých orgánov a primárnych tkanív výhonku. Zdrojom neustálej samoobnovy apexu sú počiatočné bunky apikálneho meristému, sústredené na hrote apexu. Vegetatívny vrchol výhonku na rozdiel od vždy hladkého koreňového vrcholu pravidelne vytvára na povrchu výbežky, ktoré sú začiatkami listov. Iba samotný hrot vrcholu, ktorý je tzv rastový kužeľ uniknúť. Jeho tvar sa u rôznych rastlín veľmi líši a nie vždy vyzerá ako kužeľ; vrcholová časť vrcholu môže byť nízka, pologuľová, plochá alebo dokonca konkávna.

Od vegetatívny púčiky vyvíjajú vegetatívne výhonky pozostávajúce zo stonky, listov a pukov. Takáto oblička pozostáva z meristematického rudimentárneho zakončenia osi rastový kužeľ a rudimentárne listy rôzneho veku. V dôsledku nerovnomerného rastu sú spodné listové primordia ohnuté dovnútra a prekrývajú horné, mladšie, listové primordia a rastový kužeľ. Uzly v obličkách sú blízko seba, pretože internódiá sa ešte nestihli roztiahnuť. V pazuchách listových rudimentov v obličkách už môžu byť položené základy axilárnych púčikov nasledujúceho poriadku ( ryža. 4.17). AT vegetatívno-generatívne množstvo vegetatívnych metamér je položených v púčikoch a rastový kužeľ sa mení na základný kvet alebo súkvetie. Generatívne, alebo kvetinový puky obsahujú len rudiment súkvetia alebo jedného kvetu, v druhom prípade sa pupenec nazýva púčik.

Ryža. 4.17. Apikálny púčik výhonku Elodea: A - pozdĺžny rez; B - rastový kužeľ (vzhľad a pozdĺžny rez); C – bunky apikálneho meristému; D - parenchymatická bunka vytvoreného listu; 1 - rastový kužeľ; 2 - rudiment listu; 3 - rudiment axilárnej obličky.

Vonkajšie listy púčika sa často menia na obličkové šupiny, ktoré plnia ochrannú funkciu a chránia meristematické časti obličky pred vysychaním a náhlymi zmenami teplôt. Takéto obličky sa nazývajú ZATVORENÉ(zimné púčiky stromov a kríkov a niektoré trváce trávy). OTVORENÉ obličky nemajú obličkové šupiny.

Okrem zvyčajných, pôvodne exogénnych, axilárnych púčikov, sa často tvoria rastliny adnexálne, alebo adventívny obličky. Vznikajú nie v meristematickej špičke výhonku, ale na dospelej, už diferencovanej časti orgánu, endogénne, z vnútorných tkanív. Adnexálne puky sa môžu vytvárať na stonkách (potom sa zvyčajne nachádzajú v internódiách), listoch a koreňoch. Adnexálne púčiky majú veľký biologický význam: poskytujú aktívnu vegetatívnu obnovu a reprodukciu tých viacročných rastlín, ktoré ich majú. Najmä pomocou adnexálnych obličiek sa obnovujú a množia koreňové potomstvo rastliny (malina, osika, bodliak, púpava). Koreňové potomstvo- sú to výhonky, ktoré sa vyvinuli z náhodných púčikov na koreňoch. Adnexálne púčiky na listoch sa tvoria pomerne zriedkavo. Ak takéto púčiky okamžite dávajú malé výhonky s náhodnými koreňmi, ktoré odpadávajú z materského listu a vyrastajú v nových jedincov, ide o tzv. plod(bryophyllum).

V sezónnej klíme mierneho pásma je nasadenie výhonkov z púčikov u väčšiny rastlín periodické. Na stromoch a kríkoch, ako aj na mnohých viacročných bylinách, sa púčiky rozvinú do výhonkov raz ročne - na jar alebo začiatkom leta, potom sa vytvoria nové zimujúce púčiky so začiatkom budúcich výhonkov. Výhonky, ktoré vyrastú z púčikov v jednom vegetačnom období, sa nazývajú jednoročné výhonky, alebo ročné prírastky. Na stromoch sú dobre rozlíšené vďaka formácii obličkové krúžky- jazvy, ktoré zostávajú na stonke po páde obličkových šupín. V lete našich listnatých stromov sú ročné výhonky len bežného roku pokryté listami; na ročných výhonkoch z predchádzajúcich rokov nie sú žiadne listy. Na vždyzelených stromoch sa listy môžu zachovať v zodpovedajúcich ročných prírastkoch za 3 až 5 posledných rokov. V sezónne neokorenenej klíme sa môže za jeden rok vytvoriť niekoľko výhonkov oddelených malými obdobiami vegetačného pokoja. Takéto výhonky vytvorené v jednom rastovom cykle sa nazývajú elementárne výhonky.

Púčiky, ktoré na chvíľu upadnú do pokojového stavu a potom dávajú nové elementárne a jednoročné výhonky, sa nazývajú zimovanie alebo odpočívajúci. Podľa funkcie ich možno nazvať obličky pravidelná obnova. Takéto púčiky sú povinnou vlastnosťou každej viacročnej rastliny, dreviny alebo byliny, zabezpečujú trvalú existenciu jedinca. Podľa pôvodu môžu byť obnovovacie obličky exogénne (apikálne alebo axilárne) a endogénne (adnexálne).

Ak postranné púčiky nemajú obdobie vegetačného pokoja a vyvíjajú sa súčasne s rastom materského výhonku, sú tzv. obohatenie obličiek. Nasadzovanie tých obohacovacie výhonky výrazne zvýšiť (obohatiť) celkový fotosyntetický povrch rastliny, ako aj celkový počet vytvorených kvetenstiev a následne aj produktivitu semien. Obohacujúce výhonky sú typické pre väčšinu jednoročných tráv a pre množstvo viacročných bylinných rastlín s predĺženými kvitnúcimi výhonkami.

Špeciálna kategória je spiace púčiky, veľmi charakteristické pre listnaté stromy, kríky, kríky a množstvo trvalých tráv. Podľa pôvodu môžu byť, rovnako ako púčiky pravidelnej obnovy, axilárne a adnexálne, ale na rozdiel od nich sa po mnoho rokov nezmenia na výhonky. Podnetom na prebúdzanie spiacich púčikov býva buď poškodenie hlavného kmeňa alebo konára (peňový rast po vyrúbaní viacerých stromov), alebo prirodzené starnutie materského výhonkového systému spojené s útlmom vitálnej aktivity normálnych obnovovacích púčikov. (zmena stoniek v kríkoch). V niektorých rastlinách sa bezlisté kvitnúce výhonky tvoria zo spiacich púčikov na kmeni. Tento jav sa nazýva caulifloria a je charakteristický pre mnohé stromy dažďového pralesa, ako je napríklad čokoládový strom. V kobylke vyrastajú trsy veľkých rozvetvených tŕňov zo spiacich púčikov na kmeni - upravené výhonky ( ryža. 4.18).

Ryža. 4.18. Výhonky zo spiacich púčikov: 1 - caulifloria v blízkosti čokoládového stromu; 2 - ostne v kobylke z rozvetvených spiacich púčikov.

Smer rastu výhonkov. Výhonky rastúce vertikálne, kolmo na povrch zeme, sa nazývajú ortotropný. Horizontálne rastúce výhonky sú tzv plagiotropný. Smer rastu sa môže počas vývoja výhonkov meniť.

V závislosti od polohy v priestore sa rozlišujú morfologické typy výhonkov ( ryža. 4.19). Hlavný výhonok si vo väčšine prípadov zachováva ortotropný rast a zostáva vzpriamený. Bočné výhonky môžu rásť rôznymi smermi, pričom často zvierajú odlišný uhol s rodičovským výhonkom. V procese rastu môže výhonok zmeniť smer z plagiotropného na ortotropný, potom sa nazýva stúpajúca, alebo vzostupne. Výhonky s plagiotropným rastom, ktorý pretrváva počas celého života, sa nazývajú plazivý. Ak tvoria adventívne korene v uzloch, nazývajú sa plazivý.

Ortotropný rast je určitým spôsobom spojený so stupňom vývoja mechanických tkanív. Pri absencii dobre vyvinutých mechanických tkanív v predĺžených výhonkoch je ortotropný rast nemožný. Ale často rastliny, ktoré nemajú dostatočne vyvinutú vnútornú kostru, stále rastú nahor. To sa dosahuje rôznymi spôsobmi. Slabé výhonky takýchto rastlín - popínavá rastlina otočte sa okolo nejakého druhu pevnej podpery ( kučeravý výhonky), šplhať pomocou rôznych druhov ostňov, hákov, koreňov - prívesov ( lezenie výhonky), držia sa pomocou antén rôzneho pôvodu ( lipnutie výhonky).

Ryža. 4.19. Typy výhonkov podľa polohy v priestore: A - vzpriamený; B - priľnutie; B - kučeravé; G - plazenie; D - plazivý.

Usporiadanie listov.usporiadanie listov, alebo fylotaxia- poradie umiestnenia listov na os výhonku. Existuje niekoľko hlavných typov usporiadania listov ( ryža. 4.20).

Špirála, alebo ďalší usporiadanie listov sa pozoruje, keď je v každom uzle jeden list a základy po sebe idúcich listov môžu byť spojené podmienenou špirálovou čiarou. dvojrad usporiadanie listov možno považovať za špeciálny prípad špirály. Zároveň je v každom uzle jeden list, ktorý pokrýva celý alebo takmer celý obvod osi širokou základňou. Whorled usporiadanie listov nastáva, keď je na jeden uzol položených niekoľko listov. Naproti usporiadanie listov - špeciálny prípad vrkoča, keď sú na jednom uzle vytvorené dva listy, presne oproti sebe; najčastejšie sa takéto usporiadanie listov vyskytuje kríž oproti, t.j. susedné páry listov sú vo vzájomne kolmých rovinách ( ryža. 4.20).

Ryža. 4.20. Typy usporiadania listov: 1 - špirála v dube; 2 - schéma usporiadania špirálových listov; 3 - dvojradové v gastérii ( a- bočný pohľad na rastlinu b– pohľad zhora, schéma); 4 - zaliata v oleandri; 5 - oproti v lila.

Poradie iniciácie listových primordií na vrchole výhonku je dedičná vlastnosť každého druhu, niekedy charakteristická pre rod a dokonca aj pre celú rodinu rastlín. Usporiadanie listov dospelého výhonku je určené predovšetkým genetickými faktormi. Pri vývoji výhonku z púčika a jeho ďalšom raste však umiestnenie listov môžu ovplyvniť vonkajšie faktory, hlavne svetelné podmienky a gravitácia. Preto sa konečný obraz usporiadania listov môže značne líšiť od pôvodného a zvyčajne nadobúda výrazný adaptívny charakter. Listy sú usporiadané tak, aby ich dosky boli v každom prípade v najpriaznivejších svetelných podmienkach. Najvýraznejšie sa to prejavuje vo forme listová mozaika pozorované na plagiotropných a rozetových výhonkoch rastlín. V tomto prípade sú dosky všetkých listov usporiadané horizontálne, listy sa navzájom nezakrývajú, ale tvoria jednu rovinu, kde nie sú žiadne medzery; menšie listy vypĺňajú medzery medzi väčšími.

Strieľajte vetviace typy. Vetvenie je vytvorenie sústavy osí. Poskytuje zväčšenie celkovej plochy kontaktu tela rastliny so vzduchom, vodou alebo pôdou. Vetvenie vzniklo v procese evolúcie ešte pred objavením sa orgánov. V najjednoduchšom prípade sa horná časť hlavnej osi rozvetvuje a dáva vznik dvom osám nasledujúceho rádu. Toto je apikálny, alebo dichotomický vetvenia. Mnohé mnohobunkové riasy majú apikálne vetvenie, ako aj niektoré primitívne rastliny, ako sú machy ( ryža. 4.21).

Ostatné skupiny rastlín sa vyznačujú viac špecializovanými strane typ pobočky. V tomto prípade sú bočné vetvy položené pod vrcholom hlavnej osi, bez toho, aby to ovplyvnilo jej schopnosť ďalšieho zvyšovania. Pri tejto metóde je potenciál vetvenia a tvorby orgánových systémov oveľa rozsiahlejší a biologicky prospešnejší.

Ryža. 4.21. Typy vetvenia výhonkov: A - dichotomický (klubový mach); B - monopodiálny (borievka); B - sympodiálny typ monocházie (čerešňa vtáčia); D - sympodiálne podľa typu dicházie (javor).

Existujú dva typy bočného vetvenia: monopolný a sympodiálny(ryža. 4.21). Pri monopodiálnom vetvení systému je každá os monopódium, t.j. výsledok práce jedného vrcholového meristému. Monopodiálne vetvenie je charakteristické pre väčšinu nahosemenných rastlín a mnohé bylinné krytosemenné rastliny. Väčšina krytosemenných rastlín sa však rozvetvuje sympodiálnym vzorom. Pri sympodiálnom rozvetvení vrcholový púčik výhonku v určitom štádiu odumiera alebo zastaví aktívny rast, ale začína sa zvýšený vývoj jedného alebo viacerých bočných púčikov. Vytvárajú sa z nich výhonky, ktoré nahrádzajú výhonok, ktorý prestal rásť. Výslednou osou je sympodium – zložená os pozostávajúca z osí niekoľkých po sebe nasledujúcich rádov. Schopnosť rastlín sympodiálneho vetvenia má veľký biologický význam. V prípade poškodenia apikálneho púčika bude rast osy pokračovať postrannými výhonkami.

V závislosti od počtu náhradných osí sa rozlišuje sympodiálne vetvenie podľa typu monocházia,dicházia a pleiocházia. Vetvenie podľa druhu dicházie, príp falošný dichotomický vetvenie je typické pre výhonky s opačným usporiadaním listov (orgován, kalina).

V niektorých skupinách rastlín dochádza k rastu hlavných kostrových osí v dôsledku jedného alebo niekoľkých vrcholových púčikov, bočné kostrové vetvy sa nevytvoria vôbec alebo sa tvoria vo veľmi malom počte. Stromovité rastliny tohto typu sa vyskytujú najmä v tropických oblastiach (palmy, dracény, juky, agáve, cykasy). Korunu týchto rastlín netvoria konáre, ale veľké listy spojené do ružice na vrchole kmeňa. Schopnosť rýchlo rásť a zachytávať priestor, ako aj zotaviť sa z poškodenia u takýchto rastlín často chýba alebo je slabo vyjadrená. Medzi stromami mierneho pásma sa takéto nerozvetvené formy prakticky nenachádzajú.

Druhým extrémom sú rastliny, ktoré sa príliš rozvetvujú. Sú reprezentované formou života vankúšové rastliny(ryža. 4.22). Rast v dĺžke výhonkov týchto rastlín je extrémne obmedzený, ale na druhej strane sa ročne vytvorí veľa bočných vetiev, ktoré sa rozchádzajú vo všetkých smeroch. Povrch výhonkového systému rastliny vyzerá ako orezaný; niektoré vankúše sú také husté, že vyzerajú ako kamene.

Ryža. 4.22. Rastliny - vankúše: 1, 2 - schémy štruktúry vankúšových rastlín; 3 - Azorella z ostrova Kerguelen.

Zástupcovia životnej formy vetvy veľmi silne Tumbleweed charakteristické pre stepné rastliny. Guľovito rozvetvený, veľmi voľný systém výhonkov je obrovské súkvetie, ktoré sa po dozretí plodov odlamuje na báze stonky a vetrom sa valí po stepi a rozmetá semená.

Špecializácia a metamorfózy výhonkov. Mnohé rastliny v rámci výhonkového systému majú určitú špecializáciu. Ortotropné a plagiotropné, predĺžené a skrátené výhonky vykonávajú rôzne funkcie.

predĺžený nazývané výhonky s normálne vyvinutými internódiami. V drevinách sa nazývajú rast a sú umiestnené po obvode koruny, určujúce jej tvar. Ich hlavnou funkciou je zachytiť priestor, zväčšiť objem fotosyntetických orgánov. skrátené výhonky majú úzke uzly a veľmi krátke internodiá ( ryža. 4.23). Tvoria sa vo vnútri koruny a absorbujú tam prenikajúce rozptýlené svetlo. Často skrátené výhonky stromov kvitnú a vykonávajú funkciu reprodukcie.

Ryža. 4.23. Skrátené (A) a predĺžené (B) výhonky platanu: 1 - internodium; 2 - ročné prírastky.

Bylinné rastliny majú zvyčajne skrátené rozeta výhonky plnia funkciu trvácnych kostrových a fotosyntetických a predĺžené sa tvoria v pazuchách listov ružice a sú kvetonosné (platajn, manžeta, fialky). Ak sú axilárne stopky bezlisté, nazývajú sa šípky. Fakt, že kvitnúce výhonky sú u drevín krátke a u byliniek predĺžené, je biologicky dobre vysvetlený. Pre úspešné opelenie treba súkvetia tráv vyvýšiť nad trávu a na stromoch sú priaznivé podmienky na opelenie aj skrátené výhonky v korune.

Príkladom špecializácie výhonov sú trváce osové orgány drevín - kufre a pobočky korún. V listnatých stromoch strácajú ročné výhonky svoju asimilačnú funkciu po prvom vegetačnom období, v vždyzelených stromoch - po niekoľkých rokoch. Niektoré výhonky úplne odumierajú po strate listov, ale väčšina zostáva ako kostrové osi, ktoré vykonávajú podporné, vodivé a skladovacie funkcie po celé desaťročia. Bezlisté kostrové osi sú známe ako konáre a kufre(pri stromoch) stonky(pre kríky).

V priebehu adaptácie na špecifické podmienky prostredia alebo v súvislosti s prudkou zmenou funkcií sa výhonky môžu meniť (metamorfizovať). Výhonky vyvíjajúce sa pod zemou sú obzvlášť často metamorfované. Takéto výhonky strácajú funkciu fotosyntézy; sú bežné u viacročných rastlín, kde pôsobia ako orgány na prežívanie nepriaznivého obdobia roka, zásob a obnovy.

Najčastejšou metamorfózou podzemných výhonkov je podzemok(ryža. 4.24). Je obvyklé nazývať podzemok dlhodobý podzemný výhonok, ktorý vykonáva funkcie ukladania rezervných živín, obnovy a niekedy aj vegetatívnej reprodukcie. Podzemok sa tvorí vo viacročných rastlinách, ktoré v dospelosti spravidla nemajú hlavný koreň. Podľa jej polohy v priestore môže byť horizontálne,šikmé alebo vertikálne. Podzemok zvyčajne nemá zelené listy, ale ako výhonok si zachováva metamérnu štruktúru. Uzliny sa odlišujú buď listovými bliznami a zvyškami suchých listov, alebo živými šupinatými listami a v uzlinách sa nachádzajú aj pazušné púčiky. Podľa týchto znakov je podzemok ľahko odlíšiteľný od koreňa. Spravidla sa na podzemku tvoria náhodné korene; z púčikov vyrastajú bočné konáre podzemku a nadzemné výhonky.

Podzemok sa tvorí buď spočiatku ako podzemný orgán (kupena, krkavčie oko, konvalinka, čučoriedka), alebo najskôr ako nadzemný asimilačný výhonok, ktorý sa potom pomocou vťahujúcich koreňov zapúšťa do pôdy (jahoda, pľúcnik , manžeta). Oddenky môžu rásť a vetviť sa monopodiálne (manžeta, vranie oko) alebo sympodiálne (kupena, pľúcnik). V závislosti od dĺžky internódií a intenzity rastu existujú dlhý a krátky oddenky a podľa toho dlhý podzemok a krátky podzemok rastliny.

Pri rozvetvení rizómov sa tvorí záves vyvýšené výhonky spojené úsekmi podzemkového systému. Ak sú spojovacie časti zničené, výhonky sú izolované a dochádza k vegetatívnej reprodukcii. Súhrn nových jedincov vytvorených vegetatívne sa nazýva tzv klonovať. Oddenky sú charakteristické hlavne pre bylinné trvalky, ale nachádzajú sa aj v kríkoch (euonymus) a kríkoch (brusnice, čučoriedky).

blízko ku koreňom podzemné stolóny- krátkodobé tenké podzemné výhonky nesúce nedostatočne vyvinuté šupinaté listy. Stolóny slúžia na vegetatívne rozmnožovanie, osídlenie a zachytávanie územia. Neukladajú sa v nich náhradné živiny.

V niektorých rastlinách (zemiak, zemná hruška) sa do konca leta tvoria stolóny z apikálnych púčikov stolonov. hľuzy (Obr. 4.24). Hľuza má guľovitý alebo oválny tvar, stonka je silne zhrubnutá, ukladajú sa v nej rezervné živiny, listy sú redukované, v pazuchách sa tvoria púčiky. Stolóny odumierajú a skolabujú, hľuzy prezimujú a v ďalšom roku z nich vyrastú nové nadzemné výhonky.

Hľuzy sa nie vždy vyvíjajú na stolónoch. V niektorých viacročných rastlinách základňa hlavného výhonku hľuznatá a zahusťuje sa (cyklámen, kalerábová kapusta) ( ryža. 4.24). Funkcie hľuzy sú zásobovanie živinami, prežívanie nepriaznivého obdobia roka, vegetatívna obnova a rozmnožovanie.

V trvácich trávach a trpasličích kríkoch s dobre vyvinutým koreňovým koreňom pretrvávajúcim počas celého života sa vytvára akýsi orgán pôvodu výhonkov, tzv. kaudex. Spolu s koreňom slúži ako miesto na ukladanie rezervných látok a nesie veľa obnovovacích púčikov, z ktorých niektoré môžu byť v kľude. Kaudex je zvyčajne podzemný a je tvorený krátkymi výhonkovými základňami, ktoré klesajú do pôdy. Caudex sa od krátkych odnoží líši spôsobom odumierania. Oddenky, rastúce na vrchole, postupne odumierajú a na staršom konci sa zrútia; hlavný koreň nie je zachovaný. Kaudex rastie do šírky, od dolného konca postupne prechádza do dlhovekého zahusťujúceho koreňa. Smrť a deštrukcia kaudexu a koreňa ide od stredu k periférii. V strede sa vytvorí dutina a potom sa môže pozdĺžne rozdeliť na samostatné časti - častice. Proces delenia jedinca koreňovej rastliny s kaudexom na časti je tzv častice. Medzi strukovinami (lupina, lucerna), dáždnikovými rastlinami (femur, ferula) a Compositae (púpava, palina) je veľa kaudexových rastlín.

Žiarovka- zvyčajne ide o podzemný výhonok s veľmi krátkou sploštenou stonkou - dno a šupinaté mäsité šťavnaté listy, ktoré uchovávajú vodu a rozpustné živiny, najmä cukry. Vzdušné výhonky vyrastajú z apikálnych a pazušných púčikov cibuliek, na dne sa tvoria adventívne korene ( ryža. 4.24). Cibuľa je teda typickým orgánom vegetatívnej obnovy a rozmnožovania. Cibuľoviny sú najcharakteristickejšie pre rastliny z čeľade ľaliovité (ľalie, tulipány), cibuľa (cibuľa) a amaryllis (narcisy, hyacinty).

Štruktúra žiarovky je veľmi rôznorodá. V niektorých prípadoch sú cibuľky ukladajúce šupiny iba upravené listy, ktoré nemajú zelené platne (ľalia saranka); u iných sú to podzemné obaly zelených asimilačných listov, ktoré po odumretí platničiek (cibuľa) zhustnú a ostanú v cibuľke. Rast osi cibule môže byť monopodiálny (snežienka) alebo sympodiálny (hyacint). Vonkajšie šupiny cibule spotrebúvajú zásobu živín, vysychajú a zohrávajú ochrannú úlohu. Počet cibuľových šupín sa pohybuje od jednej (cesnak) po niekoľko stoviek (ľalie).

Ako orgán obnovy a rezervy je cibuľka prispôsobená hlavne podnebiu stredomorského typu - s pomerne miernymi vlhkými zimami a veľmi horúcimi, suchými letami. Slúži ani nie tak na bezpečné prezimovanie, ale na prežívanie krutého letného sucha. K ukladaniu vody v pletivách baňatých šupín dochádza v dôsledku tvorby hlienu, ktorý dokáže zadržiavať veľké množstvo vody.

Corm navonok pripomína cibuľu, ale jej šupinaté listy nie sú skladom; sú suché a blanité a v zhrubnutej stonkovej časti sa ukladajú rezervné látky (šafran, gladiolus).

Ryža. 4.24. Podzemné únikové metamorfózy: 1, 2, 3, 4 - postupnosť vývoja a štruktúry hľuzy zemiakov; 5 - cyklámenová hľuza; 6 - hľuza kalerábu; 7 - žiarovky tigrej ľalie; 8 - cibuľová žiarovka; 9 - žiarovka ľalie; 10 - časť dlhého podzemku gaučovej trávy.

Upravovať sa dajú nielen podzemné, ale aj nadzemné výhonky rastlín ( ryža. 4.25). Celkom bežné zvýšené stolony. Ide o plagiotropné výhonky s krátkou životnosťou, ktorých funkciou je vegetatívne rozmnožovanie, presídľovanie a zachytávanie územia. Ak stolóny nesú zelené listy a zúčastňujú sa procesu fotosyntézy, nazývajú sa mihalnice(kosť, húževnaté plazenie). V jahodách nemajú stolony vyvinuté zelené listy, ich stonky sú tenké a krehké, s veľmi dlhými internódiami. Takéto viac špecializované stolóny pre funkciu vegetatívneho rozmnožovania sa nazývajú fúzy.

Šťavnaté, mäsité, prispôsobené na akumuláciu vody môžu byť nielen cibule, ale aj nadzemné výhonky, zvyčajne v rastlinách žijúcich v podmienkach nedostatku vlhkosti. Zásobnými orgánmi vody môžu byť listy alebo stonky, niekedy dokonca púčiky. Takéto sukulentné rastliny sa nazývajú sukulenty. Listové sukulenty uchovávajú vodu v tkanivách listov (aloe, agáve, jughead, rhodiola alebo zlatý koreň). Sukulenty stoniek sú charakteristické pre čeľaď amerických kaktusov a africké euphorbiaceae. Sukulentná stonka plní funkciu zadržiavania vody a asimilácie; listy sú zmenšené alebo premenené na ostne ( ryža. 4,25, 1). Vo väčšine kaktusov sú stonky stĺpovité alebo guľovité, listy sa na nich vôbec nevytvárajú, ale uzliny sú jasne viditeľné umiestnením axilárnych výhonkov - dvorec s výskytom bradavíc alebo predĺžených výrastkov s tŕňmi alebo chumáčmi chĺpkov. Premena listov na ostne znižuje odparovací povrch rastliny a chráni ju pred zožratím zvieratami. Príkladom premeny obličky na sukulentný orgán je hlávka kapusty slúži ako pestovaná kapusta.

Ryža. 4.25. Vyvýšené metamorfózy výhonkov: 1 - stonka šťavnatá (kaktus); 2 - úponky hrozna; 3 - bezlistý fotosyntetický výhonok kustovnice; 4 - fylokádium mäsiarskej metly; 5 - tŕň medovníka.

ostne kaktusy sú listnaté. Listové tŕne sa často nachádzajú v nesukulentných rastlinách (čučoriedka) ( ryža. 4,26, 1). V mnohých rastlinách nie sú tŕne listového, ale stonkového pôvodu. V divokej jabloni, divokej hruške, laxatívum joster, skrátené výhonky premenené na tŕne, s obmedzeným rastom a zakončené hrotom. Po opadaní listov získavajú vzhľad tvrdého lignifikovaného tŕňa. Pri hlohu ( ryža.4.26, 3) ostne, ktoré sa tvoria v pazuchách listov, sú od samého začiatku úplne bezlisté. V kobylke medonosnej ( ryža. 4.25.5) mocné rozvetvené tŕne sa tvoria na kmeňoch zo spiacich púčikov. Tvorba tŕňov akéhokoľvek pôvodu je spravidla výsledkom nedostatku vlhkosti. Keď sa veľa tŕnitých rastlín pestuje v umelo vlhkej atmosfére, stratia tŕne a namiesto toho im narastú normálne listy (tŕň ťavy) alebo listnaté výhonky (anglicky gorse).

Ryža. 4.26. Tŕne rôzneho pôvodu: 1 - tŕne listových čučoriedok; 2 - tŕne z bielej akácie, úprava čeľustí; 3 - tŕne pôvodu hlohového výhonku; 4 - tŕne - šípkové emergenty.

Výhonky mnohých rastlín nesú hroty. Tŕne sa od tŕňov líšia menšou veľkosťou, sú to výrastky - emergenty - podkožného tkaniva a pletiva stonkovej kôry (šípky, egreše) ( ryža. 4,26, 4).

Adaptácia na nedostatok vlahy sa veľmi často prejavuje v skorej strate, metamorfóze alebo redukcii listov, ktoré strácajú hlavnú funkciu fotosyntézy. Toto je kompenzované tým, že stonka preberá úlohu asimilačného orgánu. Niekedy takáto asimilujúca stonka bezlistého výhonku zostáva zvonka nezmenená (kusovka španielska, tŕň ťavy) ( ryža. 4,25, 3).Ďalším krokom v tejto zmene funkcií je vytvorenie takých orgánov, ako sú fylokladia a kladodia. Sú to sploštené stonky podobné listom alebo celé výhonky. Na výhonkoch ihly ( ryža. 4,25, 4), v pazuchách šupinatých listov sa vyvíjajú ploché listovité fyloklády, ktoré majú podobne ako list obmedzený rast. Fylloclady tvoria šupinaté listy a súkvetia, čo sa na normálnych listoch nikdy nevyskytuje, čo znamená, že fylocladium zodpovedá celému pazušnému výhonku. V pazuchách šupinatých listov hlavného kostrového výhonku sa u špargle tvoria drobné ihličkovité fyloklády. Cladodia sú sploštené stonky, ktoré si na rozdiel od fylokladií zachovávajú schopnosť dlhodobého rastu.

Niektoré rastliny sa vyznačujú úpravou listov alebo ich častí a niekedy aj celých výhonkov antény, ktoré sa krútia okolo podpery a pomáhajú tenkej a slabej stonke udržiavať vzpriamenú polohu. U mnohých strukovín sa horná časť spereného listu (hrach, hrach, rana) mení na tykadlá. V iných prípadoch sa palisty (sarsaparilla) menia na tykadlá. V tekviciach sa tvoria veľmi charakteristické úponky listového pôvodu a možno vidieť všetky prechody od normálnych až po úplne metamorfované listy. Antény pôvodu výhonkov možno pozorovať v hrozne ( ryža. 4,25, 2), mučenka a množstvo iných rastlín.

Stonka

Stonka je osou výhonku, ktorá sa skladá z uzlov a internódií. Hlavné funkcie stonky sú nosné (nosné) a vodiace. Stonka je spojovacím článkom medzi koreňmi a listami. Rezervné živiny sa zvyčajne ukladajú vo viacročných stonkách. Mladé stonky s chlorenchýmom pod epidermou sa aktívne podieľajú na fotosyntéze.

Stonka má zvyčajne valcový tvar a vyznačuje sa radiálnou symetriou v usporiadaní tkanív. Avšak v priereze to môže byť nielen zaoblené, ale aj hranatý - tri-,štyri- alebo mnohostranný,rebrovaný,zbrázdený, niekedy úplne ploché, sploštený alebo nesúce vyčnievajúce ploché rebrá - okrídlený(ryža. 4.27).

Ryža. 4.27. Typy kmeňov podľa tvaru prierezu: 1 - zaoblené; 2 - sploštené; 3 - trojstenný; 4 - štvorsten; 5 - mnohostranné; 6 - rebrovaný; 7 - brázdené; 8, 9 - krídlové.

Stonky drevín a bylín sa výrazne líšia v životnosti. Nadzemné výhonky sezónnych klimatických tráv žijú spravidla jeden rok; životnosť výhonkov je určená životnosťou stonky. V drevinách existuje stonka dlhé roky.

Anatomická štruktúra stonky zodpovedá jeho hlavným funkciám. V stonke je vyvinutý komplexný systém vodivých tkanív, ktorý spája všetky orgány rastliny do jedného celku; prítomnosť mechanických tkanív zabezpečuje výkon podpornej funkcie. Stonka, rovnako ako výhonok ako celok, je „otvorený“ rastový systém, rastie dlho a objavujú sa na ňom nové orgány.

Kmeňové tkanivá sa tvoria ako výsledok činnosti komplexného systému meristémov: apikálneho, laterálneho a interkalárneho ( ryža. 4.28). Primárna štruktúra je vytvorená ako výsledok práce primárnych meristémov. Počiatočné bunky apikálny meristémy sú sústredené v rastovom kuželi výhonku. Na vrchole výhonku sa v pravidelných intervaloch objavujú primordia listov, čo vedie k skorej izolácii uzlín a vývoj internódií sa oneskoruje. Často rast internódií a vývoj trvalých tkanív v nich pokračujú dlhú dobu kvôli práci zvyškov interkalárne meristémy, ktoré sú zachované na základoch mladých internódií. Dobrým príkladom takéhoto interkalárneho (interkalárneho) rastu je stonka obilnín, v ktorej sa vrcholový meristém strávi veľmi skoro na vytvorenie súkvetia a rýchle predlžovanie výhonku je spôsobené práve interkalárnym rastom.

Ryža. 4.28. Schéma rozmiestnenia meristémov v stonke: 1 - apikálny meristém; 2 - interkalárny meristém; 3 - procambium; 4 - kambium.

Vonkajšia vrstva vrcholových buniek sa stáva protoderma z ktorej sa vyvinie epidermis - krycie tkanivo budúceho listu a stonky. Na úrovni hľúz prvého listu v apikálnom meristéme sú naznačené vlákna užších a dlhších buniek - sú to procambiumčím vznikajú primárne vodivé tkanivá. Procambium sa môže vyskytovať ako jednotlivé zväzky alebo ako súvislý kruh. S ďalším rastom sa procambium šíri do rastúceho listového primordia aj do stonky, čím tvorí základ budúceho systému vedenia výhonkov, ktorý spája listy a stonky. Zvyšok vrcholu je obsadený hlavný meristém, z ktorých sa následne vytvárajú parenchymálne zásobné a asimilačné pletivá, ako aj primárne mechanické pletivá. Hlavný meristém, ktorý sa nachádza medzi protodermou a prokambiom, sa mení na primárnu kôru stonky a jadro je tvorené z hlavného meristému umiestneného v strede.

Primárna štruktúra stonky u spórových a jednoklíčnolistových rastlín pretrváva počas celého života. U nahosemenných a dvojklíčnolistých sa vo vnútri prokambium vyskytuje kambium, ktorý ukladá sekundárne vodivé tkanivá, čo vedie k sekundárnemu zhrubnutiu stonky.

Primárna štruktúra stonky. V stonke, ktorá má primárnu štruktúru, ako v koreni, krycie tkanivo,primárna kôra a stéla(axiálne, alebo centrálny valec) (ryža. 4.29).

Krycie tkanivo je epidermis typická štruktúra. Časť primárna kôra zahŕňa hlavný parenchým, ako aj mechanické, vylučovacie a niektoré ďalšie tkanivá. Častejšie medzi mechanickými tkanivami kollenchým, tvorí buď pevný valec, alebo má podobu jednotlivých prameňov, zvyčajne umiestnených pozdĺž výbežkov - okrajov stonky ( ryža. 4.29). Bezprostredne pod kollenchýmom alebo epidermou, ak kolenchým chýba, za podmienok priaznivých pre fotosyntézu sa nachádza chlórenchým. Môže sa tvoriť s kollenchýmom alebo sklerenchýmom striedajúcimi sa pruhmi pozdĺž stonky. Hranica medzi kôrou a stélou je oveľa menej výrazná.

otázky:
1. Únik: štruktúra, morfologické znaky.
2. Obličky. Štruktúra obličiek.
3. Rast a vývoj výhonkov
4. Úprava výhonkov

1. Únik: štruktúra, morfologické znaky.

Stonka s listami a púčikmi sa nazýva výhonok. Hlavnou funkciou nadzemných výhonkov je tvorba organických látok z oxidu uhličitého a vody pomocou slnečnej energie. Tento proces sa nazýva výživa rastlín vzduchom.

Útek- zložitý orgán pozostávajúci zo stonky, listov, pukov vytvorených počas jedného leta.

Úseky stonky, na ktorých sa vyvíjajú listy, sa nazývajú uzly a úseky stonky medzi dvoma najbližšími uzlinami toho istého výhonku sa nazývajú internódiá.

Mnoho rastlín má dva typy výhonkov, jeden s dlhými a jeden s krátkymi internódiami.

Uhol medzi listom a internodiom nad ním sa nazýva axil listu.

Na výhonku môže dôjsť k rozvetveniu a odnožovaniu. Vetvenie je tvorba bočných výhonkov z axilárnych púčikov. Vysoko rozvetvený systém výhonkov sa získa, keď bočné výhonky rastú na jednom („materskom“) výhonku a na nich ďalšie bočné atď. Týmto spôsobom sa zachytí čo najviac média prívodu vzduchu. Rozvetvená koruna stromu vytvára obrovskú listovú plochu.

Odnožovanie je vetvenie, pri ktorom veľké bočné výhonky vyrastajú z najnižších púčikov umiestnených blízko povrchu zeme alebo dokonca pod zemou. V dôsledku odnožovania sa vytvorí ker. Veľmi husté trváce kríky sa nazývajú trsy.

Usporiadanie listov.

Usporiadanie listov na stonke je striedavé, protistojné a zvinuté. Ďalšie usporiadanie - listy rastú jeden po druhom v uzle a sú usporiadané striedavo na stonke v špirále, napríklad breza, vŕba. Opačné - listy rastú dva v uzle, jeden list proti druhému, napríklad javor, orgován. V rastlinách so zvinutým usporiadaním listov sa vyvíjajú tri alebo viac v uzlinách, ako napríklad elodea, oleander.

Keď semeno vyklíči, výhonok sa vytvorí z púčika zárodku semena. U viacročných rastlín sa výhonky vyvíjajú z púčika.

2. Obličky. Štruktúra obličiek.

Púčik je základný, ešte nerozvinutý výhonok, na vrchole ktorého je rastový kužeľ. Obličky sú dvoch typov: vegetatívne a generatívne.

Vegetatívny (listový púčik) - púčik pozostávajúci zo skrátenej stonky s rudimentárnymi listami a rastovým kužeľom.

Generatívny (kvetinový) púčik - púčik, reprezentovaný skrátenou stonkou so začiatkami kvetu alebo súkvetia. Kvetný púčik obsahujúci 1 kvet sa nazýva púčik.

V obličkách sú izolované obličkové šupiny, rudimentárna stonka, rudimentárne listy (kvety). Na vrchole rudimentárnej stonky je rastová časť výhonku – rastový kužeľ (rudimentárny púčik). Toto je apikálna časť stonky, pozostávajúca zo vzdelávacieho tkaniva, ktorého bunky sa neustále delia a vedú k vzniku orgánu na dĺžku. Obsahuje všetky prvky výhonku - stonku, listy, puky, súkvetia, kvety.

Obličky môžu byť umiestnené aj axilárne a apikálne. Usporiadanie axilárnych púčikov opakuje usporiadanie listov na stonke. Apikálny púčik - púčik umiestnený v hornej časti stonky, pokrytý mladými listovými púčikmi, ktoré sa navzájom prekrývajú. Vďaka apikálnemu púčiku sa výhonok rozrastá do dĺžky. Jeho odstránenie vedie k činnosti nečinných obličiek.

Bočný axilárny pupeň - pupeň, ktorý sa vyskytuje v pazuche listu, z ktorého sa vytvára bočný rozvetvený výhonok. Axilárne puky majú rovnakú štruktúru ako apikálny pupeň. Bočné konáre teda vyrastajú aj svojimi špičkami a na každej bočnej vetve je aj koncový púčik vrcholový. Axilárne puky sa tvoria nad listovými jazvami, ktoré sa tvoria po páde listov.

Okrem apikálnych a axilárnych púčikov sa v rastlinách často tvoria aj takzvané adnexálne púčiky. Tieto obličky nemajú určitú pravidelnosť v umiestnení a vznikajú z vnútorných tkanív. Adnexálne púčiky sa môžu tvoriť na stonkách, listoch a dokonca aj na koreňoch. V štruktúre sa však tieto obličky nelíšia od bežných apikálnych a axilárnych. Zabezpečujú intenzívnu vegetatívnu obnovu a rozmnožovanie a majú veľký biologický význam.

Spiace obličky. Nie všetky púčiky si uvedomujú svoju schopnosť vyrásť do dlhého alebo krátkeho ročného výhonku. Niektoré púčiky sa nerozšíria do výhonkov po mnoho rokov. Zároveň zostávajú živé, schopné sa za určitých podmienok vyvinúť na listnatý alebo kvetonosný výhonok.

Zdá sa, že spia, a preto sa nazývajú spiace púčiky. Keď hlavný kmeň spomalí svoj rast alebo sa vyreže, začnú rásť spiace púčiky a z nich vyrastú listnaté výhonky. Veľmi dôležitou rezervou pre rast výhonkov sú teda spiace púčiky.

Spiace púčiky, veľmi charakteristické pre listnaté stromy, kríky a množstvo trvalých tráv, tvoria pne.

Každý druh rastliny sa vyznačuje určitým umiestnením púčikov na výhonkoch, ich tvarom, veľkosťou, farbou, pubescenciou. Podľa týchto a niektorých ďalších funkcií môžete určiť názov stromu alebo kríka aj v zime.

3. Rast a vývoj výhonku.

Vývoj výhonkov začína zlomom púčikov. Keď obličkové šupiny odpadnú, začne intenzívny rast výhonku. Výhonok sa predlžuje v dôsledku bunkového delenia rastového kužeľa (výchovného tkaniva). Mladé bunky rastú a tvoria nové časti stonky s listami a púčikmi. Ako sa vzďaľujete od apikálneho bodu rastu, schopnosť delenia buniek slabne a čoskoro sa úplne stratí. Nové bunky sa v závislosti od miesta menia na bunky krycieho, hlavného, ​​mechanického alebo vodivého pletiva výhonku.

Rast a vývoj výhonkov je možné kontrolovať. Ak odstránite apikálny púčik, výhonok prestane rásť do dĺžky, ale má bočné výhonky. Ak odrežete vrchol bočného výhonku, potom prestane rásť aj do dĺžky a začne sa vetviť. Prerezávaním výhonkov dávajú zruční záhradníci stromom a kríkom často bizarné, krásne tvary. Zistilo sa, že životnosť a produktivita ovocných stromov, ako aj kvalita plodov, závisia od tvaru koruny.

4. Úpravy podzemných výhonkov

Rhizome - podzemný výhonok, ktorý plní funkcie ukladania rezervných látok, obnovy a niekedy aj vegetatívneho rozmnožovania. Podzemok nemá listy. Môžu sa na ňom vytvoriť náhodné korene. Z púčikov podzemku vyrastajú jeho bočné konáre a nadzemné výhonky.

Oddenky sú charakteristické hlavne pre bylinné trvalky - kopytník, fialka, konvalinka, pšenica, jahody atď., ale nachádzajú sa v kríkoch a kríkoch. Životnosť rizómov sa pohybuje od dvoch do troch až niekoľkých desaťročí.

hľuzy - zhrubnuté dužinaté časti stonky, pozostávajúce z jedného alebo viacerých internódií. Sú nadzemné aj podzemné.

Vyvýšený- zhrubnutie hlavnej stonky, bočných výhonkov. Často majú listy. Nadzemné hľuzy sú zásobárňou rezervných živín a slúžia na vegetatívne rozmnožovanie, môžu obsahovať metamorfované pazušné púčiky s listovými primordiami, ktoré opadávajú a slúžia aj na vegetatívne rozmnožovanie.

podzemné hľuzy- zahusťovanie podzemných výhonkov. Na podzemných hľuzách sú listy redukované na šupiny, ktoré opadávajú. V pazuchách listov sú púčiky - oči. Podzemné hľuzy sa zvyčajne vyvíjajú na stolónoch - dcérskych výhonkoch - z púčikov umiestnených na spodnej časti hlavného výhonku, vyzerajú ako veľmi tenké biele stonky s malými, bezfarebnými šupinovitými listami, rastú horizontálne. Hľuzy sa vyvíjajú z apikálnych púčikov stolonov.

Žiarovka - podzemný, menej často nadzemný výhonok s veľmi krátkou zhrubnutou stonkou (spodok) a šupinatými, mäsitými, šťavnatými listami, ktoré uchovávajú vodu a živiny, najmä cukor. Z vrcholových a axilárnych púčikov cibuliek vyrastajú vzdušné výhonky a na dne sa tvoria adventívne korene. V závislosti od umiestnenia listov sú cibule šupinaté (cibuľa), dlaždicové (ľalia) a prefabrikované alebo zložité (cesnak). V sínusoch niektorých šupín cibule sú púčiky, z ktorých sa vyvíjajú dcérske cibule - bábätká. Cibuľoviny pomáhajú rastline prežiť v nepriaznivých podmienkach a sú orgánom vegetatívneho rozmnožovania.

Corms - navonok podobné cibuľkám, ale ich listy neslúžia ako zásobné orgány, sú suché, blanité, často sú to zvyšky obalov odumretých zelených listov. Zásobným orgánom je stonková časť hlúbika, je zhrubnutá.

Nadzemné stolóny (mihalnice) sú krátkotrvajúce plazivé výhonky, ktoré slúžia na vegetatívne rozmnožovanie. Nachádzajú sa v mnohých rastlinách (kotyanka, ohnutá tráva, jahody). Zvyčajne im chýbajú vyvinuté zelené listy, ich stonky sú tenké, krehké, s veľmi dlhými internodiami. Apikálny púčik stolonu, ohýbajúci sa nahor, dáva ružicu listov, ktorá sa ľahko zakoreňuje. Po zakorenení novej rastliny sú stolóny zničené. Populárny názov pre tieto nadzemné stolony je fúzy.

ostne - skrátené výhonky s obmedzeným rastom. U niektorých rastlín sa tvoria v pazuchách listov a zodpovedajú postranným výhonkom (hloh) alebo sa tvoria na kmeňoch zo spiacich púčikov (gleditsia). Charakteristické pre rastliny na horúcich a suchých miestach rastu. Vykonávajú ochrannú funkciu.

šťavnaté výhonky - nadzemné výhonky prispôsobené na akumuláciu vody. Zvyčajne je strata alebo metamorfóza (premena na tŕne) listov spojená s tvorbou šťavnatého výhonku. Šťavnatá stonka plní dve funkcie - asimiláciu a zásobu vody. Typické pre rastliny žijúce v podmienkach dlhodobého nedostatku vlahy. Steblové sukulenty sú najviac zastúpené v čeľade kaktusovitých, Euphorbiaceae.

A obličky. Toto je hlavná časť rastliny pozostávajúca z uzlov a internodov, ktorá rastie do dĺžky vďaka apikálnym a interkalovaným meristémom (vzdelávacie tkanivo). Stonka plní rôzne funkcie: vedie vodné roztoky z koreňa do listov a naopak; zväčšenie povrchu rastliny rozvetvením; tvorba listov a kvetov; akumulácia živín; vegetatívny; podpora Miesto pripevnenia listov a púčikov k stonke sa nazýva uzol. Časť stonky umiestnená medzi uzlami sa nazýva internode. Oblička je rudimentárny výhonok. Obsahuje kužeľ rastu stonky a základných listov, ako aj obličkové šupiny pokrývajúce vzdelávacie tkanivo.

Podľa polohy zapnuté uniknúť Existujú apikálne púčiky, vďaka ktorým je stonka predĺžená, axilárna, adnexálna. Podľa funkcie obličiek sa rozlišujú:

a) vegetatívne - pozostávajú z náhodnej stonky, šupín, základných listov a rastového kužeľa
b) generatívne – pozostávajú z rudimentárnej stonky, šupín a rudimentu kvetu alebo súkvetia.

akýkoľvek útek sa vyvíja z obličky v dôsledku rozdelenia meristému v rastovom kuželi. Väčšina rastlín je apikálna.

Vnútorné: na rezanom povrchu sa rozlišuje kôra pozostávajúca z korku a lyka. Hlbšie je drevo - hlavná tkanina, v strede - voľné jadro.

Medzi kôrou a drevom je kambium, výchovné pletivo, od ktorého závisí zhrubnutie stonky.
Vďaka deleniu kambiálnych buniek sa stonky stromov, kríkov a trvácich tráv zväčšujú do hrúbky. Všetky vrstvy buniek dreva vytvorené na jar, v lete a na jeseň tvoria ročný rastový kruh. Spočítaním počtu letokruhov môžete určiť vek zrezaného stromu alebo odrezaného konára.

Korok chráni hlbšie bunky stonky pred nadmerným vyparovaním, pred prenikaním atmosférického prachu s mikroorganizmami, ktoré spôsobujú choroby rastlín.

V korku sa vyvíjajú lenticely - malé tuberkulózy s otvormi, cez ktoré dochádza k výmene plynov. Zloženie lyka zahŕňa sitové trubice, cez ktoré sa pohybujú roztoky organických látok, a hrubostenné lyko. Drevo tvorí väčšinu kmeňa stromu. Tvoria ho bunky rôznych tvarov a veľkostí. Škrupiny mnohých buniek sú zahustené a impregnované látkou, ktorá im dodáva hustotu. Zloženie dreva zahŕňa dlhé rúrkové nádoby. Kambium hrá veľkú úlohu v živote stonky. Jeho bunky sa delia, výsledkom čoho sú nové vrstvy na oboch stranách kambia. Tie bunky, ktoré sú uložené smerom ku kôre, sa stávajú novými bunkami lyka a bunky uložené kambia smerom k drevu sa stávajú novými bunkami dreva. Jadro pozostáva z veľkých buniek s tenkými membránami. Tu sa ukladajú živiny.

Voda s rozpustenými minerálmi stúpa cez cievy dreva, veľký význam pre získavanie vody má tlak koreňov a vyparovanie vody listami. V lyku sú sitové trubice, cez ktoré sa organické látky pohybujú z listov do iných orgánov rastliny.

Upravené strieľa sú pakorene (žihľava, pýr, kosatec), hľuzy (zemiaky, corydalis, topinambur), cibuľky (cibuľa, ľalia, tulipán, narcis).

Alebo doplnková (adventná) ľadvinka. Oblička je teda rudimentárny výhonok. Keď semienko vyklíči zo zárodočného púčika, vytvorí sa prvý výhonok rastliny – jeho hlavný výhonok, alebo útek prvého rádu.

Z hlavného výhonku sa tvoria bočné výhonky, alebo strieľa druhý rád, a keď sa vetvenie opakuje - tretieho rádu atď.

Náhodné výhonky sa tvoria z adnexálnych púčikov.

Takto sa tvorí sústava výhonkov, reprezentovaná hlavným výhonom a vedľajšími výhonkami druhého a ďalších rádov. Systém výhonkov zvyšuje celkovú plochu kontaktu rastliny so vzduchom.

V závislosti od vykonávanej funkcie sa výhonky rozlišujú ako vegetatívne, vegetatívno-generatívne a generatívne. Vegetatívne (neupravené) výhonky pozostávajúce zo stonky, listov a pukov a vegetatívno-generatívne (čiastočne modifikované), navyše pozostávajúce z kvetu alebo kvetenstva, vykonávajú funkcie výživy vzduchu a zabezpečujú syntézu organických a anorganických látok. V generatívnych (úplne upravených) výhonkoch k fotosyntéze najčastejšie nedochádza, ale vytvárajú sa tam výtrusnice, ktorých úlohou je zabezpečiť rozmnožovanie rastlín (k takýmto výhonkom patrí aj kvet).

Výhonek, ktorý vytvára kvety, sa nazýva kvitnúci výhonok, alebo stopka(niekedy sa pojem "stopka" chápe v užšom zmysle - ako úsek stonky, na ktorom sa nachádzajú kvety).

Hlavné únikové orgány

Vegetatívny neupravený výhonok je jediný rastlinný orgán pozostávajúci zo stonky, listov a púčikov, vytvorených zo spoločného radu meristémov (kužeľ rastu výhonku) a majúci jediný vodivý systém. Stonky a listy, ktoré sú hlavnými štrukturálnymi prvkami výhonku, sa často považujú za jeho základné orgány, tj orgány druhého rádu. Okrem toho povinnou príslušnosťou k úniku sú obličky. Hlavným vonkajším znakom, ktorý odlišuje výhonok od koreňa, je prítomnosť listov.

Monopodiálne vetvenie

Monopodiálne vetvenie je ďalšou fázou vývoja vetvenia výhonkov. V rastlinách s monopodiálnym typom štruktúry výhonku je apikálny púčik zachovaný počas celého života výhonku. Monopodiálny typ vetvenia sa často vyskytuje medzi gymnospermami, nachádza sa aj v mnohých krytosemenných rastlinách (napríklad v mnohých druhoch paliem, ako aj v rastlinách z čeľade orchideí - gastrochilus, phalaenopsis a ďalšie). Niektoré z nich majú jeden vegetatívny výhonok (príjemný je napríklad Phalaenopsis).

monopodiálne rastliny- termín najčastejšie používaný pri opise rastlín tropickej a subtropickej flóry, ako aj v populárno-náučnej literatúre o interiérovom a skleníkovom kvetinárstve.

Monopodiálne rastliny sa môžu výrazne líšiť vo vzhľade. Medzi nimi sú ružice, s predĺženým výhonkom, huňaté.

Sympodické vetvenie

U rastlín so sympodiálnym typom štruktúry výhonkov vrcholový púčik po dokončení vývoja odumiera alebo dáva vznik generatívnemu utiecť. Po odkvitnutí tento výhonok už nerastie a na jeho základni sa začína vyvíjať nový. Štruktúra výhonku u rastlín so sympodiálnym typom vetvenia je komplikovanejšia ako u rastlín s; sympodiálne vetvenie je evolučne pokročilejší typ vetvenia. Slovo „simpoidálny“ je odvodené z gréčtiny. sym("spolu" alebo "veľa") a pod("noha").

Sympodické vetvenie je charakteristické pre mnohé krytosemenné rastliny: napríklad lipy, vŕby a mnohé orchidey.

Niektoré sympodiálne orchidey tvoria u orchideí okrem vrcholových aj postranné súkvetia, vyvíjajúce sa z púčikov umiestnených na báze výhonku (Pafinia comb). Časť výhonku pritlačená k substrátu sa nazýva podzemok. Nachádza sa spravidla vodorovne a nemá pravé listy, iba šupinaté. Redukovaný, takmer nerozoznateľný podzemok sa vyskytuje u mnohých druhov Masdevallia, Dendrobiums a Oncidiums; dobre rozlíšiteľné a zahustené - v cattleyas a lelias, predĺžené - v bulbophyllums a kolínske, dosahujúce 10 alebo viac centimetrov. Vertikálna časť výhonku je často zhrubnutá a vytvára takzvané tuberidium alebo pseudobulb. Pseudobbulby môžu byť rôznych tvarov – od takmer guľovitých až po valcovité, kužeľovité, kyjovité a pretiahnuté, pripomínajúce stonky trstiny. Pseudobbulby sú zásobné orgány.

sympodiálne rastliny- termín najčastejšie používaný pri opise rastlín tropickej a subtropickej flóry, ako aj v populárno-náučnej literatúre o interiérovom a skleníkovom kvetinárstve.

Evolúcia typov vetiev

Úpravy výhonkov (metamorfóza)

Výhonok je vzhľadovo najvariabilnejší orgán rastliny. Je to spôsobené nielen všeobecnou multifunkčnosťou vegetatívnych orgánov, ktoré vznikli v procese evolúcie, ale aj zmenami, ktoré sa vyskytujú v procese ontogenézy rastlín v dôsledku prispôsobenia sa rôznym podmienkam prostredia a v kultúrnych rastlinách - za vplyv človeka.

Hlavným typom výhonku zelenej rastliny je nadzemný (vzdušný) asimilačný výhonok nesúci na osi zelené listy strednej formácie. Asimilujúce výhonky však nie sú rovnaké. Tieto výhonky majú často popri hlavnej funkcii fotosyntézy aj ďalšie: ukladanie zásob a podpornú funkciu (väčšinou v trvalých stonkách), vegetatívne rozmnožovanie (plazivé výhonky, mihalnice).

Úprava podzemných výhonkov

Výhonky žijúce v podzemí pod vplyvom komplexu podmienok výrazne odlišných od suchozemského prostredia takmer úplne stratili funkcie fotosyntézy a nadobudli ďalšie rovnako dôležité životné funkcie, ako sú orgány na znášanie nepriaznivého obdobia, skladovanie živín, vegetatívna obnova. a rozmnožovanie rastlín. Medzi modifikované podzemné výhonky patria: podzemok, kaudex, podzemný stolón a hľuza, cibuľka, podzemok.

kaudex- trváci orgán výhonkového pôvodu trvácich tráv a polokerov s dobre vyvinutým koreňovým koreňom, ktorý pretrváva počas celého života rastliny. Spolu s koreňom slúži ako miesto na ukladanie rezervných látok a nesie veľa obnovovacích púčikov, z ktorých niektoré môžu byť v kľude. Medzi dáždnikovými rastlinami (femur, ferula), strukovinami (alfalfa, vlčí bôb), zloženými kvetmi (púpava, palina, nevädza drsná) je veľa kaudexových rastlín.

podzemný stolon- jednoročný pretiahnutý tenký podzemný výhonok s nedostatočne vyvinutými šupinatými listami. Na zhrubnutých koncoch stolónov môžu rastliny akumulovať rezervné látky a vytvárať hľuzy alebo cibuľky (zemiaky, stolóny, adoxy).

stonková hľuza- upravený výhonok s výraznou zásobnou funkciou stonky, prítomnosťou šupinatých listov, ktoré sa rýchlo odlupujú, a púčikov, ktoré sa tvoria v pazuchách listov a nazývajú sa očká (zemiak, topinambur).

Žiarovka- podzemný (zriedkavo nadzemný) výrazne skrátený špecializovaný výhonok, v ktorom sa v šupinách listového charakteru ukladajú rezervné látky a stonka sa premieňa na dno. Cibuľa je typickým orgánom vegetatívnej obnovy a rozmnožovania. Cibuľoviny sú charakteristické pre jednoklíčnolistové rastliny z čeľade ľaliovité (ľalia, tulipán, cibuľa), amarylky (amarylis, narcis, hyacint) atď. Výnimočne sa vyskytujú aj v dvojklíčnolistových rastlinách - v niektorých druhoch šťaveľov a masloviek.

Corm- upravený podzemný skrátený výhon s hrubou stonkou uchovávajúcou asimilanty, adventívnymi koreňmi vyrastajúcimi zo spodnej strany cibuľky a zachovanými vysušenými listovými základmi (membránovými šupinami), ktoré spolu tvoria ochranný obal. Corms majú šafran, gladioly, colchicum.

Úpravy nadzemných výhonkov

Nezvyčajný spôsob života a / alebo prispôsobenie sa špeciálnym podmienkam existencie rastlín vedie k rôznym modifikáciám výhonkov. Výhonky môžu zároveň slúžiť nielen na ukladanie živín, rozmnožovanie a rozmnožovanie rastlín, ale aj na vykonávanie ďalších funkcií. Časté sú prípady, kedy nie je upravený celý výhonok, ale iba jeho listy a niektoré ich metamorfózy sú navonok a funkčne podobné metamorfózam výhonkov (tŕne, tykadlá).

tŕň- silne lignifikovaný bezlistý skrátený výhonok s ostrou špičkou. Tŕne výhonkového pôvodu plnia hlavne ochrannú funkciu. Na divokej jabloni, divokej hruške, laxatíve rakytníka ( Rhamnus cathartica) skrátené výhonky sa menia na tŕne, ktoré majú obmedzený rast a končia sa hrotom. V kobylke medonosnej ( Gleditschia triacanthos) na kmeňoch spiacich púčikov sa tvoria mohutné rozvetvené tŕne. Mnohé druhy hlohu majú tŕne, ktoré sa tvoria z pazušných listových pukov, čo topograficky zodpovedá postranným výhonkom.

Claudius- upravený bočný výhonok so schopnosťou dlhého rastu, so zelenými plochými dlhými stonkami, ktoré fungujú ako list. Ako orgán fotosyntézy má kladodium dobre vyvinuté tkanivo nesúce chlorofyl umiestnené pod epidermou. Medzi rastliny s cladodiami patrí Mühlenbeckia flatiflora ( Muhlenbekia platyclada), kaktus decembristický ( Zygokaktus sa skráti), južná carmichelia ( Carmichaelia australis), zbierka ( Colletia cruciata) a opuncie ( Opuntia).

Phyllocladius- upravený listovitý sploštený bočný výhonok s obmedzeným rastom a plniaci funkcie listu. Phyllocladia sa vyvíjajú z bočných púčikov, preto sa vždy nachádzajú v pazuche malého blanitého alebo šupinatého listu. Výhonky fylokladov, ktoré vykonávajú funkciu fotosyntézy, získavajú navonok podobnosť s listom, čo sa prejavuje obmedzeným rastom a úplnou stratou metamérnej štruktúry. Fenomén fylokladie je charakteristický pre také rastliny, ako sú ihličie vymetené, druhy z rodu špargle ( Špargľa), fylanthus ( Phyllanhtus). Phyllocladia sa nachádzajú nielen v krytosemenných, ale aj v niektorých nahosemenných, najmä v ihličnatej rastline z čeľade Nogocarp - phyllocladus.

rozetové výhonky- abnormálne výhonky, ktoré sa tvoria na boroviciach v dôsledku poškodenia spôsobeného niektorým škodlivým hmyzom, napríklad motýľom mníška atď.; takéto výhonky sú extrémne krátke a majú chumáče krátkych a širokých ihlíc.