Koncept "življenjske oblike" organizma. Življenjske oblike organizmov

Koncept življenjske oblike je nastal pri preučevanju rastlinskega pokrova. Sam izraz je v znanost vstopil šele konec 19. stoletja, vendar je pestra raznolikost rastlinskih oblik v naravi, ki določajo pokrajine različnih ozemelj, pritegnila botanike že v antiki.

Starogrški znanstvenik in filozof, študent in prijatelj Aristotela, Theophrastus (Theophrastus) več kot tri stoletja pred našim štetjem je v delu »Študije o rastlinah« sistematiziral zbrana znanja o morfologiji rastlin, identificiral drevesa, grmičevje, polgrmičevje, zelišča in opisal njim. Drevesa označil je kot rastline s steblom, grmičevje - s številnimi vejami, ki segajo neposredno iz korenine, grmičevje - kot rastline, ki iz korenine rodijo veliko stebel in veliko vej. Zelišča združil jih je v skupine glede na pričakovano življenjsko dobo, naravo poganjkov, listov, koreninske sisteme, prisotnost čebulic in gomoljev. Opozoril je na odvisnost rastne oblike od podnebja, tal in načinov pridelave. Skupine življenjskih oblik so služile Teofrastu, pa tudi številnim sodobnim botanikom, kot osnova za sistematiko rastlin.

Ustanovitelj botanične geografije, nemški znanstvenik A. Humboldt (1769–1859), kot rezultat spoznavanja rastlinstva različnih celin na začetku 19. stoletja. identificiranih najprej 16, nato pa 19 "osnovnih oblik", ki se fizionomsko razlikujejo: palme, banane, slez in baobab, vres, kaktus, orhideje, casuarina, aroid, plazece, aloja, žita, praproti, lilija, vrba, mirta, melastoma, iglavci, mimoza, lotos. To niso sistematične skupine. V središču dodeljevanja "osnovnih oblik" je podobnost videza. Oblika žit, na primer, vključuje šaš in člane drugih družin z ozkimi listi. V obliki aloje so vključeni agava, ananas, pandanus itd.. Humboldt je podobnost videza različnih rastlin razlagal z vplivom podnebja, talnih razmer, nadmorske višine ipd.

Izraz "življenjska oblika" je leta 1884 predlagal danski botanik E. Warming. Pod življenjsko obliko je Warming razumel "obliko, v kateri je vegetativno telo rastline (posameznika) v harmoniji z zunanjim okoljem skozi vse življenje, od zibelke do krste, od semena do smrti." Iz definicije izhaja, da življenjska oblika odraža prilagodljivost rastline na celoten kompleks okoljskih dejavnikov v vseh obdobjih njenega življenja.

Danski botanik K. Raunkier je obravnaval življenjske oblike kot rezultat prilagajanja rastlin zunanjemu okolju. Odločilni pomen je pripisoval podnebju. Raunkier je kot osnovo za alokacijo življenjskih oblik postavil razlike v prilagajanju rastlin na izkušnjo neugodnega letnega časa. Ta prilagodljivost se odraža v postavitvi brstov ali konic poganjkov glede na površino tal (slika 69).

K razvoju nauka o življenjskih oblikah so veliko prispevali tudi drugi tuji in ruski znanstveniki. Kot sopomenke in sorodni pojmi v ekologiji rastlin se uporabljajo izrazi "rastlinske oblike", "rastne oblike", "biološki tip", "ekobiomorf", "epimorf".

riž. 69. Življenjske oblike rastlin (po K. Raunkierju, 1907):

1–3 - fanerofiti; 4–5 - hamefiti; 6–7, hemikriptofiti; 8-11 – kriptofiti; 12 - terofiti; 12a- seme s kalčki

Študijo življenjskih oblik so še posebej obogatile raziskave I. G. Serebryakova. Daje naslednjo podrobno definicijo: »Življenjsko obliko pri višjih rastlinah z ekološkega in morfološkega vidika lahko opredelimo kot nekakšen splošni videz (habitus) določene skupine rastlin (vključno z njihovimi podzemnimi organi), ki nastane v njihovih ontogeneza kot posledica rasti in razvoja v določenih okoljskih razmerah. Zgodovinsko gledano se je ta habitus razvil v danih talnih in podnebnih razmerah kot izraz prilagodljivosti rastlin tem razmeram« (I. G. Serebryakov, 1964). Po I. G. Serebryakovu življenjsko obliko rastline ustvari sistem njenih vegetativnih organov. Življenjska oblika je morfološka in ekološka kategorija.

Razvrstitev življenjskih oblik rastlin. Do danes je bilo ustvarjenih veliko takšnih klasifikacij. Sodobni raziskovalci pogosteje kot drugi uporabljajo sisteme K. Raunkierja in I. G. Serebryakova.

K. Raunkierjev sistem

K. Raunkier je za razvrstitev življenjskih oblik rastlin uporabil eno samo lastnost, ki ima veliko prilagodljivo vrednost - položaj obnovitvenih brstov glede na površino tal. Ta sistem je najprej razvil za rastline v Srednji Evropi, nato pa ga razširil na rastline vseh podnebnih pasov.

Raunkier je vse rastline razdelil na pet tipov (1903), v katerih je kasneje identificiral podtipe (1907).

1. Fanerofiti. Brsti obnove oziroma vrhovi poganjkov so v neugodnih letnih časih bolj ali manj visoko v zraku in so podvrženi vsem vremenskim spremembam. Razdeljeni so na 15 podtipov glede na višino rastlin, glede na ritem razvoja listja, glede na stopnjo zaščite ledvic, glede na konsistenco stebla. Eden od podtipov so epifitski fanerofiti.

2. Hamefiti. Obnovitveni brsti blizu površine tal ali ne višje od 20–30 cm, pozimi so pokrite s snežno odejo. Razdeljeni so na 4 podtipe.

3. Hemikriptofiti. Obnovitveni brsti ali konice poganjkov na površini tal, pogosto prekrite s steljo. Vključuje tri podtipe in manjše oddelke.

4. Kriptofiti. Obnovitveni brsti ali konice poganjkov ostanejo v tleh (geofiti) ali pod vodo (helofiti in hidrofiti). Razdeljeni so na 7 podtipov.

5. Terofiti. Neugodno sezono prenašajo le v semenih.

Raunkier je verjel, da se življenjske oblike oblikujejo zgodovinsko kot posledica prilagajanja rastlin podnebnim razmeram. Poimenoval je odstotek porazdelitve vrst po življenjskih oblikah v rastlinskih združbah na proučevanem območju biološki spekter. Za različna območja in države so bili sestavljeni biološki spektri, ki bi lahko služili kot podnebni kazalci. Tako se je vroče in vlažno podnebje tropov imenovalo "podnebje fanerofitov", zmerno-hladna območja imajo "podnebje hemikriptofitov", polarne države - "podnebje šamefitov".

Kritiki Raunkierjevih pogledov ugotavljajo, da so njegove vrste življenjskih oblik preveč obsežne in heterogene: kamefiti vključujejo rastline z različnim odnosom do podnebja, veliko jih je tako v tundri kot v polpuščavah. In ne samo sodobno podnebje določa spekter življenjskih oblik, temveč tudi kompleks talnih in litoloških razmer, pa tudi zgodovino nastanka flore in vpliv človeške kulture. Kljub temu pa klasifikacija rastlinskih življenjskih oblik po Raunkierju ostaja priljubljena in se še naprej spreminja.

Sistem I. G. Serebryakova

Najbolj razvita klasifikacija življenjskih oblik kritosemenk in iglavcev, ki temelji na ekoloških in morfoloških značilnostih, je sistem I. G. Serebryakova (1962, 1964). Je hierarhičen, uporablja kombinacijo velikega števila lastnosti v podrejenem sistemu in sprejema naslednje enote: oddelke, vrste, razrede, podrazrede, skupine, podskupine, včasih oddelke in ustrezne življenjske oblike. Sama življenjska oblika je osnovna enota ekološkega sistema rastlin.

Spodaj življenjska oblika Kot enoto ekološke klasifikacije I. G. Serebryakov razume celoto odraslih generativnih posameznikov določene vrste v določenih rastnih pogojih, ki imajo poseben videz, vključno z nadzemnimi in podzemnimi organi. Dodeljeni so jim 4 oddelki življenjskih oblik.

1. Oddelek A. lesnate rastline. Vključuje 3 vrste: drevesa, grmičevje, grmičevje.

2. Oddelek B. Pollesne rastline. Vključuje 2 vrsti - pritlikave grmovnice in pritlikave grmičevje.

3. Oddelek B. Mleta zelišča. Vključuje 2 vrsti: polikarpna in monokarpna zelišča.

4. Oddelek G. Vodna zelišča. Vključuje 2 vrsti: dvoživke, plavajoče in podvodne trave.

Razmislite o položaju določenih rastlin v sistemu življenjskih oblik I. G. Serebryakove.

Srčasta lipa spada v oddelek lesnatih rastlin, razred krošenj s popolnoma odrvenečimi podolgovatimi poganjki, podrazred kopenskih, skupino s podzemnimi koreninami, podskupino pokončnih, enostebelni del (tip gozda) , do listavcev.

Divja jagoda spada v oddelek kopenskih trav, tip polikarpikov, razred zelnatih polikarpikov z asimilacijskimi poganjki nesočnega tipa, podrazred stolonotvornih in plazečih, skupino stolonov, podskupino kopenskih stoloni. Življenjsko obliko gozdne jagode lahko označimo kot socvet s kratko koreniko z rozetnimi poganjki in nadzemnimi stoloni.

I. G. Serebryakov je opozoril na nepopolnost in nepopolnost svoje klasifikacije zaradi slabe proučenosti življenjskih oblik rastlin iz različnih skupnosti, zlasti tropskih deževnih gozdov. Habitus tropskih dreves pogosto ne določa le narava debel in krošenj, temveč tudi koreninski sistem, zato so slednji pomembna značilnost pri klasifikaciji življenjskih oblik dreves. Zelišce imajo krajše trajanje nadzemnih osi, različne ritme sezonskega razvoja in različen značaj nadzemnih in podzemnih organov. Pogosto so vegetativno gibljive, imajo visoko semensko produktivnost in so bolje prilagojene kot drevesa na razvoj najrazličnejših habitatov, včasih v zelo težkih razmerah. Zato je raznolikost življenjskih oblik pri kopenskih zelnatih rastlinah nenavadno velika.

Raznolikost in variabilnost življenjskih oblik rastlin. I. G. Serebryakov je orisal vzporedne serije življenjskih oblik kritosemenk in domnevne povezave med njimi (slika 70). V podobnih razmerah so med lesnatimi in zelnatimi rastlinami konvergentno nastale liani podobne, blazinaste, plazeče in sočne oblike. Na primer, lesnate in zelnate blazinaste oblike pogosto najdemo v pogojih dobre osvetlitve, vendar pri nizkih temperaturah zraka in tal, z izjemno suhostjo tal in nizko zračno vlago, s pogostimi in močnimi vetrovi. Pogosti so v visokogorju, tundri, puščavah, subantarktičnih otokih in drugih krajih s podobnim naborom pogojev.

riž. 70. Vzporedne serije življenjskih oblik kritosemenk in njihove domnevne povezave (po I. G. Serebryakov, 1955)

Podobne življenjske oblike so nastale konvergentno v različnih taksonomskih skupinah. Na primer, v sušnem podnebju puščav je enaka življenjska oblika stebelnih sukulentov v kaktusih v Ameriki, v euforbiji in staležih v Afriki. Tako tesno sorodne vrste (na primer v manšetah) kot vrste iz različnih družin imajo lahko eno življenjsko obliko. Življenjska oblika ohlapnih travnatih polikarpikov z vlaknastim koreninskim sistemom vključuje travniško liščar in travniško timotejevo travo (žita), dlakavi šaš (trst), zajčji šaš (šaš) itd.

Hkrati ima lahko ena vrsta različne življenjske oblike. Sprememba življenjskih oblik se pri večini rastlin pojavi med ontogenezo, saj se z razvojem rasti in razvoja habitus včasih precej spremeni. Pri zeliščih se čepni koreninski sistem pogosto nadomesti z vlaknastim, poganjki rozete so polrozetni, caudex se iz enoglavega spremeni v večglav itd. Včasih se habitus rastline naravno spreminja z letnimi časi. Pri podbelki in plućnici se v nejasni pomladi od korenike oddaljijo podolgovati, generativni poganjki z majhnimi listi. Konec maja - v začetku junija, po plodovanju, odmrejo, iz brstov na korenikih istih posameznikov pa rastejo skrajšani vegetativni poganjki rozete z velikimi listi, ki fotosintetizirajo do jeseni. V veličastnem kolobarju vsako jesen predstavlja generativno rastlino steblo in cvet, ki sega iz nje, spomladi pa listnati poganjek, na vrhu katerega dozori plod škatle. V takih primerih lahko govorimo o pulzirajoče oblike življenja.

Življenjska oblika vrste se lahko spreminja znotraj svojega območja pod različnimi geografskimi in ekološkimi pogoji. Številne vrste dreves na mejah območja tvorijo grmičaste, pogosto plazeče oblike, na primer navadna smreka na skrajnem severu, sibirska smreka na južnem Uralu in v Khibinyju.

Posamezne drevesne vrste so predstavljene z različnimi življenjskimi oblikami na istih geografskih območjih in celo v istih fitocenozah (slika 71). Na primer, lipo lahko v fitocenozah predstavimo z: 1) enodebelnim drevesom; 2) drevo, ki tvori drevo; 3) majhno drevo z 2-3 debli; 4) drevo z več stebli - tako imenovani drevesni grm; 5) drevo, ki tvori grude; 6) enocevni curki; 7) večcevni curki; 8) neobvezni pritlikavec.

V središču območja v optimalnih pogojih - v Ukrajini, v regijah Tula in Penza prevladujejo kompaktne življenjske oblike lipe, blizu severovzhodne meje na Srednjem Uralu - elfin. Grmovje se pojavlja po podiranju dreves z eno steblom in ob poškodbah glavne osi zaradi zmrzali in škodljivcev. Fakultativni vilin vstopi v podrast, običajno omejen na močno zasenčena območja, pobočja in dna grap. Z izboljšanjem svetlobne situacije se lahko drevo vilina spremeni v grmasto obliko ali postane drevo, ki tvori grude. zavesa - To je gošča, ki je nastala iz ene same rastline. odvisniki - To so zatirane podmerne rastline, ki so rasle s pomanjkanjem svetlobe in vlage. Pri mladih rastlinah odmrejo vrhovi vodilnih poganjkov, nato pa stranski poganjki. Če v tem stanju živijo 20–30 let, lahko odvisniki odmrejo, ne da bi zapustili travnato plast, če se svetlobne razmere izboljšajo, lahko odvisniki tvorijo drevesa izdanakov.

Tudi druga drevesa - brest, javor, gaber, ptičja češnja in nekatera grmovja - belovec, medenik, svidina, leska in druga, imajo širok nabor življenjskih oblik. V gozdovih Daljnega vzhoda Schisandra chinensis v različnih okoljskih razmerah raste bodisi kot liana ali kot kopenski grm. Pri zelnatih rastlinah pogosto opazimo tudi znotrajvrstno pestrost življenjskih oblik.

riž. 71. Različice življenjske oblike v lipi v obliki srca (po A. A. Chistyakovi, 1978):

1 - enodebelno drevo; 2 - drevo, ki tvori drevo; 3 - nekaj stebel; 4 - večcevni; 5 - drevo, ki tvori grude; 6 - enocevna palica; 7 - večcevni junkie; 8 - neobvezno palček

življenjska oblika rastline imenujemo celota vseh znakov, ki določajo njihov videz in odražajo prilagoditev življenjskim razmeram. Najprej gre za znake vegetativnih organov, ki zagotavljajo življenje rastline in njeno povezavo z okoljem.

Življenjske oblike višjih rastlin z ekološkega in morfološkega vidika lahko opredelimo kot nekakšen splošni videz ( navada) določena skupina rastlin (vključno z njihovimi podzemnimi organi), ki nastanejo v njihovi ontogeniji kot posledica rasti in razvoja v določenih okoljskih razmerah. Zgodovinsko gledano se je ta habitus razvil v danih talno-klimatskih in koenotipskih razmerah kot izraz prilagodljivosti rastlin tem razmeram.

Po Raunkierju (1934) življenjska oblika nastane v zgodovinskem razvoju kot posledica prilagajanja rastlin podnebnim razmeram neke države, kar lahko služi kot indikator njenega podnebja.

Posebnost različnih življenjskih oblik nastane v ontogenezi rastlin kot posledica bolj ali manj zapletene in dolge verige starostnih morfogenetskih sprememb. Enoletne sadike smreke ali borovcev še niso drevesa. V večji meri to velja za številne zelnate trajnice: v prvih letih življenja se ukoreninijo, nato lahko postanejo koreničaste, grozdaste, tvorijo stolone, gomolje itd. Tako se življenjska oblika pogosto spreminja v ontogenezi rastlin.

Pri rasti in razvoju iste vrste v različnih okoljskih razmerah pogosto opazimo bistvene razlike, kar vodi v nastanek različnih življenjskih oblik znotraj vrste.

V še večji meri je včasih opaziti spremembo življenjske oblike pri rastlinah, ko so vnesene izven njihovega naravnega območja razširjenosti.

Proučevanje življenjskih oblik različnih fitocenoz prispeva k globljemu poznavanju zgradbe, dinamike, zgodovinskega razvoja rastlinskih združb in njihovega odnosa z okoljem. Življenjska oblika je ustrezen izraz življenjskih pogojev organizmov, zato je njihovo preučevanje v cenozah zanesljivo sredstvo za ekološko oceno habitata.

Obstajajo različne klasifikacije življenjskih oblik, od katerih se najpogosteje uporabljata dve.

Ekološka in morfološka klasifikacija (Serebryakov, 1964) zgrajena na znakih oblike rasti, dolgoživostnadzemni vegetativni organi, prisotnost olesenelih stebel. Vključuje lesne, pollesne in zelnate rastline.

lesnate rastline imajo večletna olesenela zračna stebla. Sem spadajo drevesa, grmičevje in grmičevje. Drevesa so trajne lesnate rastline z dobro izraženim glavnim steblom (deblom), ki presega 3 m visoko (Betula pendula, Pinus friesiana). Grmovnice so trajne lesnate rastline, pri katerih je glavno steblo dobro izraženo šele na začetku življenja, nato se izgubi med več enakimi skeletnimi stebli, ki so nastala iz spečih brstov, kasneje pa odmre, njihova višina je od 1 do 6 m (Frangula alnus, Rosa acicularis). Grmovnice so trajnice olesenele rastline, pri katerih je glavno steblo prisotno šele na začetku ontogeneze, nato pa ga nadomestijo stranska nadzemna stebla iz spečih brstov pritličnega dela (Calluna vulgaris, Vaccinium vitis-idaea).

Pollesne rastline - trajnice, katerih stebla so večino dolžine zelnata in vsako leto odmrejo, olesenela pa le pri dnu. Sem spadajo polgrmi in polgrmi. Pri polgrmovju višina trajnih lignificiranih spodnjih delov stebel ne presega 20-30 cm, neodrvenih pa 15-20 cm (Vaccinium myrtillus).

zelnate rastline imajo neolesenela stebla. Sem spadajo trajnice, dvoletnice in enoletnice. Pričakovana življenjska doba trajnih trav presega 2 leti (Convallaria majalis, Elytrigia repens). Za dokončanje življenjskega cikla dvoletnih trav sta potrebni dve rastni sezoni, pri čemer se cvetenje in plodovi pojavita v drugem letu življenja (Daucus sp., Brassica sp.). Življenjski cikel enoletnih zelišč traja eno rastno sezono (Chenopodium album, Poa annua).

Raunkierjeva klasifikacija življenjskih oblik zgrajen na položaj v prostoru in način zaščite ledvic obnovepred škodljivimi okoljskimi dejavniki- mrzla zima ali suho in vroče poletje.

Raunkier je menil, da je življenjska oblika posledica prilagajanja rastline na dane podnebne razmere, zato bi morala na podnebno različnih območjih prevladati ena ali druga življenjska oblika rastlin. Odstotno razmerje med biološkimi tipi posameznih območij je Raunkier imenoval biološki spekter. Iz podatkov v tabeli izhaja, da fanerofiti prevladujejo le v flori enakomerno toplih in vlažnih območij. Ko se podnebje spremeni v suhost z dolgotrajnim sušnim obdobjem poleti, v flori prevladujejo terofiti. Na območjih z bolj ali manj hladnimi poletji in dolgo snežno dobo prevladujejo hemikriptofiti, kjer je globoka snežna odeja redna pa tudi kamefiti. V ostrih alpskih predelih - na meji razvoja vegetacije - so od cvetočih ostale le blazinaste oblike.

Kot smo že omenili, je Raunkierjev sistem življenjskih oblik prejel široko priznanje in se pogosto uporablja v ekoloških in botanično-geografskih delih. Vendar pa ni brez pomanjkljivosti in so ga kritizirali številni znanstveniki. A. P. Shennikov (1950) je poudaril, da so se znaki, na podlagi katerih je Raunkier izpostavil življenjske oblike, močno spremenili.

Ti vključujejo (slika 1):

Fanerofiti - to so drevesa ali grmičevje in najvišje grmovje. Njihovi poganjki ne odmrejo v neugodnem letnem času; obnovitveni brsti, ki so nad tlemi, so še najmanj prilagojeni na doživljanje neugodne sezone. Fanerofite po višini običajno delimo na megafanerofite - nad 30 m, mezofanerofite - 8-30 m, mikrofanerofite - 2-8 m in nanofanerofite - pod 2 m (Frangula alnus, Picea obovata).

Pri fanerofitih zmernih zemljepisnih širin so brsti pokriti z luskami, ki ščitijo občutljive notranje dele popka pred izsušitvijo in mrazom. Fanerofiti v tropih nimajo brstov. Med njimi so listopadne in zimzelene oblike, epifiti itd. Fanerofiti so značilni za tople in zmerne cone zemlje; na visokih zemljepisnih širinah jih predstavlja majhno število vrst.

Hamefiti - nizke grmičevje, polgrmičevje in zelnate rastline. Poganjki Chamefita v neugodnem obdobju leta ne odmrejo oziroma odmrejo njihovi zgornji deli. Poganjki so ležeči ali prekratki, zaradi česar so njihovi rastni stožci pokriti z ostanki odmrlih delov rastlin, natrpanimi poganjki, kot so blazine, pozimi pa s snegom, zato so kamefiti bolje prilagojeni na prezimovanje kot fanerofiti. .

Hamefiti so razdeljeni na naslednje štiri podtipe:

1) grmičevje: do konca rastne sezone zgornji deli stebel odmrejo, neugodno obdobje pa prenesejo le spodnji deli poganjkov. Sem spadajo predstavniki družin Caryophyllaceae, Fabaceae, Lamiaceae itd., pa tudi nekateri kamefiti s poganjki omejene rasti, ki se dvigajo, vendar v zgornjem delu ne odmirajo.

2) pasivni hamefiti: nimajo posebno močnih stebel zaradi nezadostne razvitosti mehanskega tkiva, zato ne morejo stati pokonci in zaradi lastne teže padajo in se ukoreninijo, so pa zgornji deli njihovih poganjkov dvignjeni. Pasivni kamefiti vključujejo Draba sp., Saxifraga sp., Sedum sp., Stellaria holostea in drugi Pasivni kamni so značilni predvsem za gorske dežele.

3) aktivni kamefiti: njihovi vegetativni poganjki rastejo poševno navzgor, stebla so nizka, le rahlo se dvigajo nad tlemi.Ta podtip vključuje Linnea borealis, Veronica officinalis, Vinca minor itd.

4) blazine: njihovi poganjki imajo, tako kot tisti pri pasivnih kamefitih, malo mehanskega tkiva, vendar so tako tesno natrpani, da se podpirajo in tvorijo gosto blazino. Gneča poganjkov ščiti rastne stožce pred neugodnimi okoljskimi razmerami. Ta skupina rastlin je za alpsko visokogorje še bolj značilna kot skupina pasivnih kamefitov.

Hemikriptofiti - pri tej skupini rastlin v neugodnem obdobju leta nadzemni deli rastline odmrejo skoraj do osnove, rastni stožci pa so na ravni tal. Pokriti so s steljo, pozimi pa s snegom, zaradi česar hemikriptofiti dobro prenašajo zelo hude zime. Ta življenjska oblika vključuje številne zelnate rastline zmernih zemljepisnih širin, predvsem večino travniških trav in drugih travniških rastlin. Hemikriptofiti so običajno razvrščeni v tri podtipe:

1) rastline brez rozet: njihova nadzemna stebla v neugodnem obdobju leta popolnoma odmrejo. Obnovitveni brsti se nahajajo na dnu stebla, kot pri Epilobium montanum, Nurericit sp., Scrophularia nodosa itd., ali pa se brsti nahajajo na koncih stranskih poganjkov, kot pri Stachys silvatica, Urtica dioica itd., in pri rastline, kot so Lathyrus vernus, Lysimachia vulgaris itd., so popki pokriti s tanko plastjo zemlje.

2) polrozete rastline: največji listi so na močno skrajšanih spodnjih internodijih. Nekateri spodnji listi celo prezimijo na odmrlem delu stebla. Prezimujoči brsti se nahajajo med listi, ki tvorijo rozeto, kot pri Campanula rotundifolia, Geum urbanum, Ranunculus acris itd.; nahajajo se tudi na koncih nadzemnih poganjkov, kot pri Ajuga reptans, Ranunculus repens itd., ali na podzemnih stranskih poganjkih, kot pri Aegopodium podagraria.

3) rastline rozete: poletna oblika teh rastlin se nekoliko razlikuje od zimske oblike. V rastlinah rozetah, kot sta Plantago major in Taraxacum officinale, večina listov prezimi.

Kriptofiti - pri rastlinah te življenjske oblike nadzemni organi v neugodnem obdobju leta odmrejo, obnovitveni brsti pa se nahajajo na podzemnih organih, ki se nahajajo v tleh na določeni globini - geofiti (Convallaria majalis, Dactyllorhiza maculate, Gagea minima) ali v vodi - hidrofiti (Nuphar lutea, Nymphaea candida, Potamogeton natans) in helofiti, vključno z vrstami, ki rastejo na tleh, ki so do meje nasičene z vodo, ali rastejo v vodi, vendar se njihovi nadzemni deli dvigajo nad vodo (Alisma sp., Acorus calamus, Sagittaria sagittifolia, Typha sp.).

Geofiti prenašajo neugodno sezono v obliki:

korenike (Anemone, Convallaria majalis, Polygonatum itd.);

čebulice (vrste iz rodov Allium, Gagea, Tulipa itd.);

stebelni gomolji (Corydalis cava, Cyclamen sp., Solanum tuberosum itd.);

koreninski gomolji (Filipendula hexapetala, Orchidaceae, Paeonia tenuifolia itd.).

V podzemnih organih teh rastlin se kopičijo številna rezervna hranila, do začetka rastne sezone se njihovi brsti v celoti oblikujejo, hitro začnejo rasti, rastline zgodaj cvetijo in obrodijo sadove.

Večina geofitov raste v stepah in na suhih, dobro osvetljenih pobočjih, kjer ni le mrzla zima, ampak tudi suho poletno obdobje. Mnoge od teh rastlin rastejo v listnatih gozdovih. Običajno zacvetijo, preden se pojavijo listi lesnatih rastlin.

Terofiti - pri rastlinah te skupine v neugodnem letnem času odmrejo ne le nadzemni, temveč tudi podzemni organi, ostanejo le semena, ki jim ne škodita niti mraz niti suša. Vendar pa semena vsebujejo nepomembno zalogo hranil, mlade rastline pa jih morajo same izluščiti iz zemlje, da bi v kratkem spomladanskem obdobju prešle skozi celoten razvojni cikel od semena do semena. Ta možnost je na voljo le, ko je pomlad topla in vlažna. Terofiti so značilni za puščave, polpuščave in stepe (Avena sativa, Chenopodium album).

Okoliška pokrajina ustvarja videz - habitus rastlin. Pod vplivom kompleksa okoljskih razmer so rastline v procesu zgodovinskega razvoja pridobile različne prilagoditve, ki se izražajo v značilnostih presnove, strukture, načinov rasti in dinamike življenjskih procesov. Vse to se odraža v videzu rastlin. Imenuje se videz rastlin, ki so se zgodovinsko oblikovale pod vplivom okoljskih dejavnikov življenjska oblika. Izraz "življenjska oblika" je v 80. letih prejšnjega stoletja uvedel danski botanik E. Warming.

Kljub temu, da je življenjska oblika ekološki pojem, jo ​​je treba razlikovati od koncepta ekoloških skupin rastlin. Življenjske oblike odražajo prilagodljivost rastlin na celoten kompleks okoljskih dejavnikov, v nasprotju z ekološkimi skupinami, ki odražajo prilagodljivost organizmov na posamezne okoljske dejavnike (svetloba, toplota, značaj tal, vlažnost). Predstavniki iste življenjske oblike lahko pripadajo različnim ekološkim skupinam.

Obstajajo različne klasifikacije življenjskih oblik. Eden od njih je, da videz določenih skupin rastlin, ki so se zgodovinsko oblikovale pod vplivom okoljskih dejavnikov, določa fizionomsko klasifikacijo. Po tej klasifikaciji ločimo drevesa, grmičevje, grmovje, polgrmičevje, zelnate polikarpike in zelnate monokarpike (slika 138).

1. Drevesa so trajnice z enim samim odrvenelim deblom, ki traja vse življenje.
2. Grmičevje so trajnice z več enakovrednimi debli, saj se razvejanje začne od samih tal.
3. Grmičevje. Sem spadajo brusnice, vres, borovnice, divji rožmarin. To so nizke rastline (od 5-7 do 50-60 cm). Pod zemljo se razveja, kar povzroči nastanek več odrvenečih, močno razvejanih stebel.
4. Polgrmi (polgrmi). To so številni pelin, prutnyak, teresken. Za te rastline je značilno odmiranje zgornjih neodrvenih nadzemnih poganjkov. Odrveni deli stebel ostanejo več let. Vsako leto se iz obnovitvenih brstov oblikujejo novi travnati poganjki.

1. Zelišča. Večletne in enoletne rastline, pri katerih za zimo odmre nadzemni del rastline ali celotna rastlina. Delimo jih na zelnate polikarpike in zelnate monokarpike. Med zelnate polikarpike spadajo rastline s koreninami (lucerna, žajbelj, spalna trava, encijan, regrat). Med to skupino najdemo obliko premeta (kachim) in blazinasto obliko (smolevka, saxifrage).

Poleg tega so v tej skupini rastline s grmičastimi in kratkimi koreninicami (metlič, ognjič, manšeta, kupena), pa tudi dolgotrajne (plazeče pšenične trave), polikarpiki, ki tvorijo stolon (čudovita vijolica, jagoda); plazeči (Veronica officinalis) in gomoljni polikarpiki (dvolistna ljubezen, žafran), pa tudi čebulasti polikarpiki (ephemeroidi gosja čebula, tulipan).

Koncept življenjske oblike rastlin

Opredelitev 1

življenjska oblika- to je videz rastline, ki se je razvila pod vplivom okoljskih dejavnikov in je dedno fiksirana. To je morfološka struktura rastlin, ki se je razvila v procesu evolucije in v videzu kaže njihovo prilagajanje življenjskim razmeram.

Izraz "življenjska oblika" v zvezi z rastlinami je predlagal danski botanik Eugenus Warming leta 1884. S tem konceptom je mislil "obliko, v kateri je vegetativno telo rastline v harmoniji z zunanjim okoljem skozi vse življenje, od zibelke do krsto, od semena do smrti«.

Takrat se je ta definicija izkazala za najbolj natančno:

• poudarjeno je bilo, da življenjska oblika rastline ni konstantna skozi celotno življenjsko dobo rastlin, ampak se lahko spreminja, ko se rastlina razvija;
• nakazano je, da imajo okoljski dejavniki najpomembnejšo vlogo pri oblikovanju življenjske oblike.

Opomba 1

Življenjska oblika rastline se ne more spreminjati v nedogled in ni odvisna samo od določenih dejavnikov, ki delujejo v danem trenutku. Nekatere rastlinske vrste se v okviru dedno določenih zmožnosti selektivno odzivajo na zunanje vplive.

Primer 1

Regrat tudi v najbolj ugodnih razmerah ne bo postal razširjeno drevo.

Opomba 2

Pod harmonijo rastline in okolja je mišljena manifestacija dednih lastnosti, ki nastanejo v procesu naravne selekcije, prilagodljivosti specifičnim zunanjim dejavnikom.

Življenjske oblike rastlin se oblikujejo v procesu dolgotrajnega prilagajanja rastlin na določene pogoje obstoja in se kažejo v njihovem videzu. Vegetacija vsakega ločenega izoliranega ozemlja ima svojevrsten videz, ki je odvisen od videza rastlin, ki ga sestavljajo. Gozdna, stepska, travniška, gorska, puščavska vegetacija ima značilen videz. Med seboj se razlikujejo tudi skupine vrst, ki rastejo na alpskih travnikih, kamnitih meliščih, ob meji ledenikov.

Klasifikacije življenjskih oblik rastlin

Najprej je bilo identificiranih približno 20 življenjskih oblik, ki tvorijo pokrajine Zemlje (botaniki jih štejejo več kot 60).

Zdaj obstaja veliko različnih klasifikacij življenjskih oblik rastlin, ki temeljijo na različnih pristopih k njihovemu preučevanju, vendar nobena od njih v celoti ne izpolnjuje zahtev sodobne botanike.

Poleg videza so za življenjsko obliko rastline značilne fiziološke lastnosti: ritem razvoja, dolgoživost, listopadnost. Vendar pa je glavna značilnost videz rastline kot pokazatelj značilnosti rasti.

Razvrstitev življenjskih oblik rastlin ob upoštevanju značilnosti rasti in pričakovane življenjske dobe

Na splošno je razvrstitev rastlinskih življenjskih oblik ob upoštevanju značilnosti rasti in življenjske dobe vegetativnih organov videti tako:

drevesa so trajnice z olesenelimi nadzemnimi deli in izrazitim deblom, ki ni nižje od 2 m. Delimo jih na zimzelene in listopadne, širokolistne, drobnolistne, svetle in temne iglavce.

Primer 2

Nabor vrst, značilnih za zmerno podnebje, je majhen, vendar lahko ena pasma zasede velika območja. Glede na razmere lahko nekatere vrste rastejo tudi v obliki grmovja: tatarski javor, drobnolistna lipa, ptičja češnja, češnja, jablana, bela kobilica, vrba.

grmičevje - trajnice z olesenelimi nadzemnimi poganjki. Razvejanje se začne od samih tal.

polgrmi - trajnice, pri katerih olesenejo le spodnji deli poganjkov, zgornji odmrejo. Višina prezimovalnih poganjkov ne presega višine snežne odeje.

Opomba 3

V razmerah, kjer je podnebje včasih ostro, rastejo številne termofilne vrste grmovnic.

grmičevje - nizko (ne višje od 50 cm);

• plazeče - rastline s tankimi šibkimi poganjki, se dvignejo na navpično oporo s pomočjo anten, dodatnih korenin, trnov ali ovijejo okoli njega. Liane so enoletne in trajnice, z olesenelimi ali zelnatimi poganjki.
• rastline rozete - imajo močno skrajšane nadzemne poganjke. Vsi listi so nameščeni blizu površine zemlje in tvorijo zaobljen grm - rozeto (jagode, jeglič, plućnjak, regrat);
• rastline - "blazine" - tvorijo veliko število kratkih vej, stisnjenih drug proti drugemu. Ta oblika je značilna za gorske rastline - katran, kamenček.
• Sukulenti so trajnice s sočnimi poganjki, ki vsebujejo zalogo vode.

• Razvrstitev I.G. Serebryakova

Botanik I.G. Serebryakov je razvil (1952, 1964) najpopolnejši sistem, zgrajen na videzu rastlin, ki je tesno povezan z ritmom njegovega razvoja.

Glavne kategorije življenjskih oblik (vrste ali razredi) - drevesa, grmičevje in trave - se razlikujejo po višini, stopnji lignifikacije aksialnih organov in življenjski dobi zemeljskih poganjkov. Proučevanje življenjskih oblik pri višjih rastlinah temelji na ugotavljanju morfoloških značilnosti nadzemnih in podzemnih poganjkov ter koreninskega sistema ob upoštevanju ritma razvoja in življenjske dobe. Rastline različnih vrst in rodov lahko pripadajo isti življenjski obliki, in obratno, rastline iste vrste lahko tvorijo več življenjskih oblik.

Z uporabo in povzemanjem različnih klasifikacij je bilo predlagano, da se življenjska oblika rastlin obravnava kot pojav določenih skupin rastlin, ki nastane v procesu rasti in razvoja pod določenimi pogoji - kot posledica prilagodljivosti tem razmeram.

Kot osnovo za razvrstitev je Serebryakov vzel znak dolgoživosti celotne rastline.

Znanstvenik je identificiral naslednje življenjske oblike rastlin:

• lesne rastline: drevesa, grmičevje, grmičevje;
• pollesne rastline: polgrmi, polgrmi;
• polikarpične zemeljske trave (trajnice, ki cvetijo večkrat);
• monokarpne zemeljske trave (živijo več let in odmrejo po cvetenju);
• vodne rastline: dvoživke, plavajoče in podvodne trave.

Razlika med lesnatimi in zelnatimi rastlinami ni le v različni stopnji lignifikacije njihovih poganjkov, temveč tudi v življenjski dobi in naravi spremembe skeletnih poganjkov.

Življenjska oblika drevesa je določena z izrazom prilagajanja na najugodnejše razmere za rast.

Primer 3

Največja raznolikost drevesnih vrst je v tropskih deževnih gozdovih (do 80 % v amazonski regiji Brazilije), pravega drevesa pa ni visoko v gorah in v prostranstvih tundre. V gozdovih tajge prevladuje tudi lesna vegetacija, vendar jih tam predstavlja le nekaj vrst. In v gozdovih zmernega pasu Evrope drevesa ne predstavljajo več kot 12% vrstne raznolikosti lokalne flore.

Glavna značilnost drevesa je prisotnost enega samega odrvenega poganjka (debla), ki raste navpično navzgor intenzivneje kot ostali poganjki. Razvejanost drevesnega debla je akrotonska – to pomeni, da se najmočnejše veje razvijejo bližje vrhu debla in njegovih velikih vej. V zgornjem delu drevesnega debla se iz tanjših poganjkov oblikuje krošnja. Lega krošnje visoko nad tlemi omogoča, da se drevo čim bolj prilagodi ujamenju sončnih žarkov. Življenjska doba glavnega debla je enaka kot pri celotnem drevesu - od nekaj desetletij do nekaj sto, včasih pa tudi tisoče let. Sestrska pomožna debla se razvijejo iz mirujočih brstov na dnu debla le, če je glavno deblo poškodovano ali odstranjeno.

Primer 4

Po poseku topola, vrbe, breze, hrasta in drugih listavcev nastane rast konoplje. Drevesa iglavcev tvorijo mirujoče brste zelo šibko, njihova življenjska doba je krajša, zato bor in smreka običajno ne tvorita novih poganjkov iz štorov.

Prebujanje mirujočih brstov lahko spodbudi naravno staranje sistema materinih poganjkov, ki je povezano z izumrtjem vitalne aktivnosti normalnih obnavljajočih se brstov.

Glavni poganjek grmovnice sprva začne rasti kot majhno drevo, vendar že v 3-10. letu življenja začnejo rasti novi iz mirujočih brstov na dnu glavnega debla. Včasih v rasti prehitijo materinski poganjek in se postopoma zamenjajo.

Opomba 4

Na splošno lahko grmičevje živi tudi zelo dolgo (včasih na stotine let), vendar vsako deblo živi v povprečju 1-40 let (od 2 leti (malina) do 50 let ali več (lila, rumena akacija itd. .). Zamenjajo se, ko glavna in bližje njemu hčerinska debla odmrejo v središču grma, na obodu pa se pojavijo novi. Grmi so miniaturni grmi z enakim načinom razvejanja, vendar so krajši in imajo krajšo življenjsko dobo. razpon skeletnih osi (5 - 10 let) Grmovnice so zelo pogoste v tundri, visoko v gorah, v sfagnumskih močvirjih, v iglastih gozdovih (borovnice, brusnice, brusnice, borovnice, rese itd.) Cvetenje in plodovi v grmovnicah in grmovnice vsako leto povzročijo izumrtje dela poganjkov, vendar ne zelo veliko. Pri rastlinah, ki spadajo v pollesnate, predvsem pa zelnate oblike življenja, ima to odmiranje odločilno vlogo pri oblikovanju njihovega splošnega videza.

Polgrmi in polgrmi, zlasti značilni za puščavske in polpuščavske regije (različne vrste pelina, slanice), so oblikovani po principu grmovja, vendar imajo krajšo življenjsko dobo skeletnih osi (5-8 let). poleg tega pa vsako leto (v odrasli dobi) po cvetenju izgubijo celoten zgornji del svojih letnih cvetočih poganjkov. Na preostalih trajnih olesenelih "štarjih" se oblikujejo obnovitveni brsti, ki se nahajajo nad površino tal.

Nadzemni pokončni poganjki zelnatih trajnic obstajajo eno rastno sezono in po nastanku semena popolnoma odmrejo. Vendar pa se prezimovalni brsti položijo na podlago, ki ostane do zime (pod zemljo ali na nivoju tal). Pri nekaterih zeliščih s plazečimi poganjki, ki so tesno pritisnjeni na zemljo ali rozeto listov, zračna stebla ne odmrejo, ampak živijo več let.

H. Raunkierjeva klasifikacija

V tujini se pogosto uporablja sistem botanika Christen Raunkier (1905, 1097), po katerem se upošteva lega brstov ali konic poganjkov v neugodni sezoni glede na površino tal in snežno odejo. Ta lastnost ima globoko biološko vsebino: zaščita izobraževalnih tkiv rastlin, namenjenih nadaljnji rasti, zagotavlja nadaljnji obstoj posameznika v hitro spreminjajočih se razmerah. Po tem sistemu so rastline razvrščene glede na kriterij kondicije in način zaščite obnovitvenih brstov v neugodnem obdobju (hladno ali suho).

Raunkier je rastlinske življenjske oblike razvrstil v pet tipov, ki odražajo raznolikost okoljskih razmer, v katerih se je vegetacija razvila. S štetjem odstotka vrst, ki pripadajo eni ali drugi življenjski obliki, dobimo tako imenovane spektre življenjskih oblik na različnih območjih sveta ali v različnih vrstah vegetacije na planetu:

• chamephytes - nizke rastline, katerih obnovitveni brsti so na prezimujočih poganjkih nizko nad tlemi (20-30 cm) in so zaščiteni pred zmrzovanjem z luskami, steljami in snežno odejo (borovnice, timijan, brusnice, vres itd.);
• hemikriptofiti - zelnate trajnice, katerih obnovitveni brsti so položeni blizu površine tal in so za zimo pokriti z odmrlim delom tal (regrat, jagoda, masla itd.);
• kriptofiti - življenjska oblika zelnatih trajnic, pri katerih so obnovitveni brsti položeni v korenike, čebulice, gomolje in so pod zemljo ali pod vodo (šmarnica, tulipan, krompir itd.). Kriptofiti pa so razdeljeni v skupine:
  • geofiti - vrste, pri katerih se obnovitveni brsti nahajajo na podzemnih organih (korenice, čebulice, gomolji),
  • helofiti - rastline močvirja in obalnih območij, katerih obnovitveni brsti se nahajajo pod dnom rezervoarja,
  • * hidrofiti - rastline, ki so pritrjene na tla in s spodnjim delom potopljene v vodo, obnovitveni brsti prezimijo na dnu rezervoarja (puščice, trstičje itd.);
• terofiti so enoletne rastline, ki prezimujejo v obliki semen ali tros (rž, pastirska torbica, mak, oves in druge enoletne rastline).

Življenjske oblike rastline (T. I. Serebryakova)

Ko potujemo in se znajdemo v regijah z za nas nenavadnimi, eksotičnimi pokrajinami, smo nehote najprej pozorni na splošni videz oziroma habitus rastlin, ki ustvarjajo to pokrajino. Prebivalec zmernega gozdnega pasu v tundri bo zagotovo pozoren na nizko rastoče, včasih plazeče (rešalne) grmovnice in grmovnice - polarne vrste breze in vrbe, medved (Tabela 14), krušne jagode; v visokogorju Pamirja bo z radovednostjo pregledoval "blazinaste rastline" - teresken, acantolimon (tabela 19); v deviških kazahstanskih stepah - veliki gosti šopi pernatih trav.

V tropskih državah mu bodo oči pritegnile palme in opazil bo, da njihova krona ni sestavljena iz številnih debelih in tankih vej, na koncih pokritih s precej majhnimi listi, kot so naša običajna drevesa, temveč iz ogromnih, nabranih pernatih ali dlanastih listov. na vrhu debla v snopu ali vtičnici. V Madagaskarskem "drevesu popotnikov" (Ravenala), ki spominja na palmo (tabela 19), bo našega turista presenetila posebna razporeditev listov - pahljasto, v eni ravnini in v sorodni banani - oblika "deblo", od samega stopala zavito v dolge cevaste liste listov. Izkazalo se je, da je to "deblo" pravzaprav lažno, sama rastlina pa ni drevo, ampak velikanska trava s podzemnim gomoljastim trajnim steblom. V mehiških puščavah nas bodo presenetili ogromni brezlistni kaktusi s stebrastimi sočnimi debli, v visokogorju Andov, nekje v paramosu Kolumbije, pa bomo videli visoke (5 - 6 m) figure Espeletia (Espeletia) - najbolj nenavadne drevesne vrste kompozitov, ki jih domačini imenujejo "nune". Enako nenavadne so drevesne rogljičke (Senecio), tudi iz Compositae (v gorah tropske Afrike).

Vse rastlinske oblike, ki so za nas nenavadne, bomo neizogibno primerjali s tistimi, ki so za nas običajne, ki prevladujejo v zmerni pokrajini - gozdna drevesa, grmovnice, trave.

Prvi, ki je opozoril na krajinsko vlogo »osnovnih oblik« rastlin, je bil A. Humboldt (1806), »oče rastlinske geografije« in »oče rastlinske geografije«. Vse rastline je razdelil na 16 "oblik", katerih imena pogosto sovpadajo z imeni velikih sistematičnih skupin ("oblika dlani", "oblika mimoze", "oblika aloe"), vendar je imel v mislih nepovezana razmerja, ampak konvergentne podobnosti v videzu . Opozoril je na primer, da ne gre pripisati le vrste iz rodu Aloe in nekaterih drugih lilij, temveč tudi številne bromelije (na primer ananas), ki imajo enake sočne koničaste liste, natrpane na vrhu stebel. "oblika aloe" in "oblika casuarina" - ne samo nenavadna avstralska drevesa casuarine z brezlistnimi zelenimi vejicami, ampak tudi enake brezlistne velike afriške preslice, efedra, srednjeazijski juzgun (Calligonum) itd. Omenil je tudi "obliko kaktusov" kot presenetljivo podobna afriškim mlečicam.

Seveda imajo pri ustvarjanju pokrajine, "fizionomije" rastlinskega pokrova določene države, odločilno vlogo oblike nadzemnih rastlinskih organov: velikost in razvejanost debel, oblika krošenj. , smer rasti stebel, velikost in oblika listov itd. Toda to je le del običajnih znakov.

Skriti pred neposrednim opazovanjem, a nič manj pomembni za karakterizacijo splošnega videza rastline so njeni podzemni organi. Pri grabljanju gozdnih tal, kopanju jame ali plevenju gredice bomo zagotovo opazili, da so pri šmarnici in šmarnici ločeni poganjki, ki so se nam brez izkopa zdeli samostojni posamezniki, povezani pod zemljo z dolgimi razvejanimi vodoravnimi koreninicami, ki so prekrite. z naključnimi koreninami; lucerna in gorska beloglava detelja (Trifolium montanum) imata globoko dolgo in debelo korenino; jurček (Corydalis halleri), ki cveti zgodaj spomladi, ima pod zemljo okrogel rumen gomolj, ena od plevelnih vrst čebule (Allium rotundum) pa ima zanimivo čebulico, ki je videti kot čebulica gojenega česna. Vsi ti podzemni organi dopolnjujejo sliko splošnega videza, zlasti pri zelnatih rastlinah, kjer se nadzemni deli, ki do jeseni vsako leto odmrejo, na prvi pogled zdijo enolični. Podzemne dele lahko uporabimo za presojo načinov prezimovanja, vegetativne obnove in razmnoževanja rastlin.

Tako je habitus rastlin določen z obliko in velikostjo njihovih vegetativnih nadzemnih in podzemnih organov, ki skupaj sestavljajo poganjkov in koreninski sistem. Del poganjkov in korenin ali celo vse se lahko bistveno spremeni.

Vegetativni organi zagotavljajo prehrano, rast, celotno individualno življenje rastline. So trajni in nujni, medtem ko se razmnoževalni organi - socvetja, cvetovi, plodovi, semena, storži, sporangije - morda v nekaterih primerih sploh ne pojavijo na rastlini, če pa se pojavijo, v večini primerov ne vplivajo opazno na habitus. , še posebej, ker jih obstoj začasno.

Oblika poganjkov in koreninskega sistema je posledica rasti. Zato se izraz "rastna oblika" v botanični literaturi pogosto uporablja kot sinonim za splošni habitus rastline. Toda nič manj pogosto obstajajo tudi drugi koncepti - "življenjska oblika" ali "biomorf", ki niso povsem enakovredni "oblici rasti" in habitusu.

Izraz "življenjska oblika" je v 80. letih prejšnjega stoletja uvedel slavni danski botanik E. Warming, eden od utemeljiteljev rastlinske ekologije. Ogrevanje je življenjsko obliko razumelo kot "obliko, v kateri je vegetativno telo rastline (posameznika) v harmoniji z zunanjim okoljem skozi vse življenje, od zibelke do krste, od semena do smrti." To je zelo globoka in obsežna definicija.

Prvič, poudarja, da življenjska oblika, torej oblika vegetativnega telesa, posameznika ne ostane nespremenjena, ampak se s časom spreminja, ko rastlina dozoreva in stara.

Pravzaprav rastlina skozi vse življenje raste, se povečuje, zajema nov prostor nad in pod zemljo, kolikor je le mogoče, tvori nove poganjke, korenine, izgublja starejše dele, včasih se vegetativno razmnožuje in preneha biti en sam posameznik. Enoletna hrastova sadika še vedno ne spominja na mogočno drevo z debelim deblom in vejasto krošnjo, panjev, ki zraste po posekanju hrasta, pa ima videz, ki ne spominja ne na sadik ne na drevo, čeprav vse to so različne faze življenja enega in istega posameznika.

Drugič, iz definicije je jasno, da ima najpomembnejšo vlogo pri oblikovanju življenjske oblike v vseh njenih spremembah zunanje okolje. Res je, da hrastova sadika, ki se razvije v drevesnici z dobro osvetlitvijo in prehrano, zelo kmalu postane pravo drevo z glavnim deblom, sadika, ki raste v gozdu, v gosti senci, pa dolgo ostane kratka, grčasta "palica". « (gozdarski izraz) brez očitnega glavnega stebla. Odrasel posameznik navadne smreke v gozdnem območju ima videz vitkega drevesa z ostrim vrhom, ki nam ga poznamo, na skrajnem severu pa na meji svoje razširjenosti raste vodoravno in tvori tesno stisnjen skrilavec na substrat.

Tabela 19. Življenjske oblike: zgoraj levo - akantolimonova blazina v Pamirju; zgoraj desno - ena od teh blazin; levo spodaj - "drevo popotnikov"; desno spodaj - drevesni kaktusi

Toda harmonija z zunanjim okoljem seveda ne pomeni, da je življenjska oblika katere koli rastline neskončno plastična in odvisna le od pogojev, ki v danem trenutku nanjo neposredno delujejo. Vsaka rastlinska vrsta se na zunanje vplive odziva v okviru svojih dedno določenih zmožnosti, programiranih z genetsko kodo. Posamezniki vsake vrste kažejo svojo "reakcijsko normo", ki na primer ne dovoljuje, da bi jagode postale razširjeno drevo niti v najugodnejšem okolju za rast in razvejanje. In ne more vsaka vrsta dreves v ekstremnih pogojih obstoja pridobiti plazečo obliko, kot se zgodi pri smreki in turkestanskem brinu (slika 58). In kar je najpomembneje, ko govorimo o harmoniji z zunanjim okoljem, mislimo, da so se v celotnem poteku morfogeneze, zlasti v že uveljavljeni tipični življenjski obliki odraslega posameznika določene vrste, značilnosti dednega, ki so se zgodovinsko razvile v procesu naravna selekcija, prilagodljivost rastline tistemu kompleksu zunanjih dejavnikov, ki prevladuje na njenem območju razširjenosti.

Od časa segrevanja je bil koncept "oblike življenja" zagotovo vložen z idejo o skladnosti njenih strukturnih značilnosti z življenjskimi razmerami, o prilagodljivem, prilagodljivem pomenu nekaterih običajnih značilnosti, ki se uporabljajo za karakterizacijo življenja. oblika.

I. G. Serebryakov imenuje obliko življenja poseben habitus določenih skupin rastlin, ki nastane v ontogenezi kot posledica rasti in razvoja v določenih okoljskih razmerah in se zgodovinsko razvija v danih talno-klimatskih in cenotskih razmerah kot izraz prilagodljivosti tem razmeram.

E. M. Lavrenko, ki ima raje izraz »ekobiomorf« pred izrazom »življenjska oblika«, poudarja, da so ekobiomorfi »kot tipični prilagodljivi organizmski sistemi, ki obstajajo v določenih okoljskih razmerah«.

Odnos življenjske oblike do okolja in njen prilagoditveni pomen lahko ponazorimo, recimo, na primeru vinske trte ali plezalk. Liane so značilne predvsem za vlažen tropski gozd in so tam zelo raznolike; življenjsko obliko liane pridobijo številne popolnoma nepovezane vrste. V razmerah visoke vlažnosti tal in predvsem zraka, ob obilni prehrani tal in obilici toplote, a ob močnem senčenju pod krošnjami drevesnih krošen, poganjki vinske trte najprej zelo hitro zrastejo v dolžino. Hkrati imajo značilnosti etiolacije: stebla so močno podolgovata, vendar ostanejo šibka, listi na njih so nerazviti. Šibka stebla so prisiljena nasloniti na sosednje rastline in se zaradi krožnih gibov vršnih brstov pogosto ovijajo okoli njih. Šele nato se tkiva stebel olesenele trte utrdijo z mehanskimi tkivi, vendar ohranijo večjo prožnost. Zaradi tega načina rasti, tesno povezanega z zunanjimi razmerami, rastline hitro dosežejo zgornje sloje gozda, kjer so njihovi poganjki že v pogojih ugodne osvetlitve, ne kažejo znakov etiolacije in razvijejo normalno zelene liste, cvetove. in sadje.

Tako se liani podobna oblika rasti – eden od možnih načinov prilagajanja rastlin na življenje v vlažnem tropskem gozdu – izkaže za biološko koristno življenjsko obliko, ki pomaga »premostiti« pomanjkanje sončne svetlobe.

Poleganje in vodoravna rast poganjkov arktičnega grmovja in pritlikavih grmovnic sta posledica kompleksa podnebnih in talnih razmer tundre: povečana vlažnost substrata v kombinaciji z nizkimi temperaturami zraka in tal, pomanjkanje mineralne prehrane itd. Toda življenje rešetke oblika v teh pogojih se izkaže za prilagodljivo, biološko koristno, saj povečuje odpornost rastlin na nenehne mrzle in veneče vetrove, v ostri zimi z malo snega.

Gosto travnat videz stepskih trav prispeva k ohranjanju vlage v travniku med poletno sušo. Toda v enakih sušnih razmerah ni čebulasta življenjska oblika (na primer pri stepskih tulipanih) nič manj biološko koristna, ko se vlaga shranjuje v podzemnih organih čebulice, ki zadržujejo vodo, medtem ko nadzemni poganjki med sušo odmrejo. : rastlina "beži" pred sušo.

Zadnja dva primera kažeta, da so strukturne prilagoditve na iste razmere lahko pri različnih rastlinskih vrstah precej različne. Potrditev tega je tudi na sliki 59, ki shematično prikazuje različne prilagoditve na prenos sušnega obdobja v rastlinah puščav Bližnjega vzhoda. Vidimo, da nekatere rastline ob nastopu suše popolnoma propadejo, ostanejo le toplotno odporna semena (letna efemera); drugi (efemeroidi) "bežijo" pred sušijo, obdržijo le podzemne trajne organe (korenine, čebulice); tretji delno ali v celoti odvržejo liste, dele listov, cele zelene brezlistne vejice in celo zeleno asimilno lubje poleti, pri čemer ohranjajo sisteme trajnih stebel z obnovitvenimi brsti, ki so zanesljivo zaščiteni s pokrovnimi tkivi nad tlemi. Vsi ti znaki so običajni, določajo življenjsko obliko rastlin, poleg tega pa so dinamični in odražajo sezonsko spremenljivost življenjske oblike vsakega posameznika. Isti primeri lahko pokažejo razliko med življenjsko obliko in ekološko skupino.

Vse obravnavane rastline, ki so odporne na sušo, v njihovem odnosu do vlage lahko pripišemo ekološki skupini kserofitov, vendar po strukturnih značilnostih in celotnem videzu, torej glede na življenjsko obliko, niso enake.

Tako življenjske oblike kot tipi adaptivnih struktur kažejo na eni strani raznolikost načinov prilagajanja različnih rastlinskih vrst tudi enakim razmeram, po drugi strani pa možnost podobnosti teh načinov pri rastlinah, ki so popolnoma nepovezane. , ki pripadajo različnim vrstam, rodom, družinam. . Zato klasifikacija življenjskih oblik - in brez nje z veliko raznolikostjo ne gre - ne more sovpadati z običajno klasifikacijo taksonomistov, ki temelji na zgradbi reproduktivnih organov in odraža skupni izvor, "krvno" razmerje rastlin. Razvrstitev življenjskih oblik temelji na zgradbi vegetativnih organov in odraža vzporedne in konvergentne poti ekološke evolucije.

Torej, vsak posameznik v svojem življenju nenehno spreminja obliko življenja. Toda življenjska oblika kot klasifikacijska enota, ki združuje skupine rastlin, podobnih videzu, bi morala biti bolj določna in omejena. Ko govorimo o tipičnih življenjskih oblikah ene ali druge vrste katere koli fitocenoze, običajno mislijo na življenjske oblike odraslih, normalno razvitih posameznikov. Značilnosti, na katerih temelji klasifikacija, so raznolike in večplastne. Humboldt je na primer opazil najbolj presenetljive fizionomske značilnosti, ne da bi posebej izpostavil njihov prilagoditveni pomen. Warming je opozoril, da so za karakterizacijo življenjskih oblik potrebne številne biološke in morfološke značilnosti, vključno s tistimi, ki odražajo obnašanje rastline in njenih organov skozi čas: skupna življenjska doba posameznika, življenjska doba posameznih poganjkov in listov, sposobnost vegetativne obnove in razmnoževanja ter narava organov, ki zagotavljajo te procese. Toda zaradi velikega števila znakov jasnega sistema življenjskih oblik ni gradil.

Razvrstitev življenjskih oblik, ki jo je predlagal ugledni danski botanik K. Raunkier, je pridobila največjo popularnost ne le med botaniki, ampak tudi med nestrokovnjaki. Raunkier je iz vsega znakov življenjskih oblik zelo uspešno izpostavil eno izjemno pomembno lastnost, ki označuje prilagajanje rastlin, da prenesejo neugodno sezono - hladno ali suho. Ta značilnost je položaj obnovitvenih brstov na rastlini glede na nivo substrata in snežne odeje. Raunkier je to pripisal zaščiti ledvic v neugodnih letnih časih.

Po Raunkierju lahko življenjske oblike rastlin razdelimo na pet glavnih vrst: fanerofiti (Ph), kamefiti (Ch), hemikriptofiti (NK), kriptofiti (K) in terofiti (Th) (iz grških besed "phaneros" - odprt , eksplicitno; "hame" - nizek, počep; "gemi" - pol-; "cri-ptos" - skrit; "theros" - poletje; "phyton" - rastlina). Te vrste so shematično prikazane na sliki 60 (zgoraj).

riž. Slika 60. Življenjske oblike rastlin brez Raunkieruja (diagram): 1 - vezana plošča ophita (1a - topol, 16 - omela); 2 - chamefites (2a - brusnica, 26 - borovnica, 2c - periwinkle); 3 - hemikriptofiti (3a - regrat, rozeta hemikriptofit, 3b - maslenica, 3c - grmičasta trava, 3d - navadna luskavica, "protohemikriptofit"); 4 - geofiti (4a - anemona, geofit korenike, 4b - tulipan, čebulni geofit); 5 - terofiti (5a - samosemenski mak). Zgoraj - prezimni brsti obnove so prikazani v črni barvi (črtkana črta - raven njihove lokacije); spodaj - razmerje med odmiranjem in prezimovanjem delov (črna - preostali, bela - odmiranje za zimo)

Pri fanerofitih brsti prezimijo oziroma sušno obdobje prenašajo "odprto", dovolj visoko nad tlemi (drevesa, grmičevje, olesenela trta, epifiti). V zvezi s tem so običajno zaščiteni s posebnimi brstičnimi luskami, ki imajo številne prilagoditve, predvsem za ohranitev rastnega stožca in v njih zaprtih primordijev mladih listov pred izgubo vlage. Hamefitni brsti se nahajajo skoraj na ravni tal ali ne višje od 20 - 30 cm nad njo (pritlikavi grmi, polgrmi, plazeče rastline). V hladnem in zmernem podnebju so te ledvice pozimi poleg lastnih ledvičnih lusk zelo pogosto deležne dodatne zaščite: prezimijo pod snegom. Hemikriptofiti so običajno zelnate rastline; njihovi obnovitveni brsti so v nivoju tal ali pa so potopljeni zelo plitvo, predvsem v steljo, ki jo tvorijo listni in drugi odmrli rastlinski odpadki – to je še en dodaten »pokrov« za brste. Med hemikriptofiti Raunkier loči "protohemikriptofite" z podolgovatimi poganjki, ki vsako leto odmrejo do osnove, kjer se nahajajo obnovitveni brsti, in rozetne hemikriptofite, pri katerih lahko skrajšani poganjki prezimijo na celotnem nivoju tal (slika 60). Kriptofite predstavljajo bodisi geofiti (G), pri katerih so brsti v zemlji na določeni globini (delimo jih na koreničaste, gomoljne, čebulaste) ali hidrofite in pri katerih brsti prezimijo pod vodo. Terofiti so posebna skupina; to so enoletnice, pri katerih do konca sezone odmrejo vsi vegetativni deli in ne ostanejo prezimujočih brstov - te rastline se naslednje leto obnovijo iz semen, ki prezimijo ali preživijo suho obdobje na tleh ali v tleh.

Jasno je, da so Raunkierjevi tipi zelo velike, sestavljene kategorije. Raunkier jih je razdelil po različnih značilnostih, zlasti na fanerofite - po velikosti (mega-, mezo-, nano-, mikrofanerofiti), glede na naravo ledvičnih ovojnic, na podlagi zimzelenih ali listnatih, zlasti izpostavili sukulente in liane; za delitev hemikriptofitov in geofitov je uporabil zgradbo njihovih "poletnih poganjkov", naravo podzemnih organov.

Raunkier je uporabil svoj sistem za pojasnitev razmerja med rastlinskimi življenjskimi oblikami in podnebjem in pojavila se je izjemno jasna slika. V tako imenovanih "bioloških spektrih" je pokazal udeležbo (v %) njegovih tipov življenjskih oblik v flori različnih con in držav.

Kasneje so številni avtorji uporabljali takšne spektre. Na podlagi analize bioloških spektrov se je podnebje vlažnih tropov imenovalo podnebje fanerofitov, podnebje zmerno hladnih regij se je imenovalo podnebje hemikriptofitov, terofiti so se izkazali za prevladujočo skupino v puščavah sredozemskega tipa, kamefiti aktivno sodelujejo tako v tundri kot v puščavski vegetaciji (kar seveda kaže na heterogenost teh skupin).

Takšni spektri so lahko zelo razkriti pri analizi življenjskih oblik in v različnih skupnostih istega podnebnega pasu.

Na primer, znotraj podnebja hemikriptofitov je kljub temu mogoče razlikovati združbe, ki so po sestavi življenjskih oblik (širokolistni gozdovi) bližje tropskim, ki imajo arktične značilnosti (iglasti gozdovi, visokogorje) in sredozemske značilnosti v občutek prevlade terofita (poljski plevel). To je enostavno razložiti z razlikami v življenjskih razmerah teh skupnosti, zlasti z njihovo močno različno mikroklimo, stopnjo vlage, naravo substrata itd.

Natančna analiza fosilnih rastlin, ki jih znanost pozna po njihovem pripisovanju eni ali drugi skupini življenjskih oblik, je pokazala, da v zgodovinskem pogledu te skupine niso enakovredne. Zaporedje njihovega pojavljanja in najbolj množičen razvoj odraža spremembo podnebnih in drugih močnih fizikalno-geografskih kompleksov razmer v različnih geoloških obdobjih. Najstarejši so bili mega- in mezofanerofiti, ki so svoj največji razvoj dosegli v kredi. V paleogenu so prevladovali mikrofanerofiti in liane, v neogenu pa so se razvili predvsem nanofanerofiti in hemikriptofiti. Najmlajše življenjske oblike - kamefiti, geofiti in terofiti - so se v kvartarnem obdobju maksimalno razširile.

Zanimivo je, da so se Raunkierjeve vrste življenjskih oblik, ki odražajo prilagajanje na neugodno sezono, izkazale za "univerzalno resničnost", znak položaja ledvic pa vedno bolj ali manj jasno korelira s kompleksom drugih, vključno s čisto fizionomski, znaki. Zato Raunkierjevo klasifikacijo zlahka uporabljajo ne le botaniki, ki preučujejo vegetacijo hladnih, zmernih, sezonsko sušnih regij, temveč tudi "tropski botaniki", ki se ukvarjajo z enako ugodnim podnebjem deževnih gozdov.

riž. 61. Shema nastanka nekaterih življenjskih oblik: 1,2 - drevo; 3 - grm; 4, 5 - vzglavnik (1 - 4 - diagrami, 5 - Azorella selago iz družine dežnikov z otoka Kerguelen). Na slikah 1 - 3 so zaporedni letni prirastki označeni z majhnimi številkami (črtkane črte - že mrtve). P - primarni (glavni) poganjki, O - odmrli konici poganjkov, Pv - obnovitveni brsti v grmu. 1 - deblo drevesa, ki je dolgo rastoči glavni poganjek (monopodialno); 2 - deblo je "kompozitno", to je sestavljeno iz poganjkov zaporednih vrst (simpodialno)

Pri predstavitvi vedno uporabljamo, samoumevno, izraze "drevo", "grm", "stlanets", "blazina", "liana", "koreninasta zelnata trajnica" itd. med njimi so tudi imena velikih kategorij življenjskih oblik, ki so se razlikovale že od antičnih časov. Ni zaman, da je večina teh imen že zdavnaj vstopila v vsakdanji jezik, nekatera pa so bila, nasprotno, vzeta iz vsakdanjega jezika. Prilagodljivost te ali one oblike življenja v tej ekološko-morfološki klasifikaciji ni vedno očitna. Na primer, za vinsko trto ali plezalke je, kot smo videli, jasno, a čemu je "drevo" prilagojeno? Toda izkazalo se je, da je tudi tukaj mogoče najti skladnost z določenim nizom zunanjih pogojev. Statistični izračuni kažejo, da je največji odstotek dreves v flori tropskih deževnih gozdov (do 88 % v amazonski regiji v Braziliji), v tundri in visokogorju pa ni niti enega pravega pokončnega drevesa. Na območju tajga gozdov zmernega hladnega pasu, čeprav drevesa prevladujejo v pokrajini, jih je le 1-2 ali nekaj vrst, ki predstavljajo nepomemben odstotek celotnega števila vrst in praviloma imajo posebne prilagoditve za prenašanje zime ali v obliki posebne anatomske zgradbe, zgradbe in fizioloških značilnosti listov (iglic), ali v obliki rednega odpadanja listov itd. V flori zmernega gozdnega pasu Evrope drevesa so ne več kot 10 - 12 % celotnega števila vrst.

Tako se življenjska oblika drevesa izkaže za izraz prilagajanja na najugodnejše razmere za rast - podnebne in koenotske. Zaradi življenja v gozdu, obkroženem s sosednjimi drevesi, je treba organe asimilacije prenašati navzgor. Pri drevesih je najbolj polno izražena sposobnost intenzivne in dolgotrajne rasti poganjkov; zaradi tega drevesa dosežejo največje velikosti za višje rastline. S postavitvijo svojih kron visoko nad tlemi zavzamejo največ prostora.

Posebnost vsakega pokončnega drevesa je oblikovanje enega samega debla, biološko glavne, "vodilne" osi, ki si vedno prizadeva ohraniti bolj ali manj navpično smer rasti in raste intenzivneje kot ostali poganjki (oboje po dolžini). in debelino). Razvejanost, če je izražena, je pri drevesu običajno akrotona, to pomeni, da se najmočnejše veje razvijejo bližje vrhu debla in njegovih velikih vej, v spodnjih delih debla pa se stranske veje sploh ne razvijejo, ali se razvijejo šibko in hitro odmrejo. Tako nastane krošnja v zgornjem delu debla (slika 61).

Na nek način je antagonist drevesa blazinasta rastlina, ki uteleša največjo inhibicijo rasti vseh poganjkov, zaradi česar pride do večkratnega enakomernega razvejanja brez poudarjanja "glavnega debla"; vsaka veja subunisa še naprej doživlja ekstremno zaviranje rasti v dolžino (slika 61). Blazinaste rastline najdemo v vseh conah, vendar so omejene na najbolj neugodna rastišča: z nizkimi temperaturami zraka in tal, z mrzlimi nevihtnimi vetrovi, z izjemno suhostjo tal in nizko zračno vlago, itd. visokogorje, subantarktične otoke in obale, puščave, skale in melišča) imajo skupen dejavnik: prost dostop do svetlobe, ki verjetno igra pomembno vlogo pri zatiranju rasti njihovih poganjkov.

Z uporabo in posploševanjem predhodno predlaganih klasifikacij življenjskih oblik glede na morfološke značilnosti je I. G. Serebryakov svoj sistem utemeljil na znaku življenjske dobe celotne rastline in njenih skeletnih osi, ki najbolj jasno odraža vpliv zunanjih pogojev na morfogenezo in rast. Ta sistem izgleda takole:

Razlika med drevesi, grmovnicami, grmovnicami, polgrmi in polgrmi in zelnatimi rastlinami je poleg različnih stopenj lignifikacije njihovih stebel prav v življenjski dobi in naravi spremembe skeletnih poganjkov v celotnem poganjku. sistem. Deblo dreves živi tako dolgo* kot celotno drevo - od nekaj deset do nekaj sto let, včasih pa tudi do tisoč let (drevo mamuta). Mirujoči brsti na dnu debla tvorijo sestrska debla le, če je glavno deblo posekano ali kako drugače poškodovano (štori). Pri grmovnicah (slika 61) se glavni poganjek obnaša kot majhno drevo, a precej zgodaj, v 3., 5., 10. letu življenja, začnejo iz spečih brstov na dnu stebla rasti nova stebla, ki pogosto prehitijo starša in se postopoma nadomeščata.

Na splošno je lahko življenjska doba grmovja tudi zelo dolga, nekaj sto let, vendar vsako od stebel oziroma skeletnih osi živi v povprečju od 10 do 40 let (skrajne meje so od 2 let za maline do več kot 60 let). let za rumeno akacijo, lila itd.). Soobstajajo v času in se spreminjajo, ko glavna in najbližja otroška stebla odmrejo v središču grma in se pojavijo nova na obrobju grma.

Grmovnice so miniaturne grmovnice z enakim osnovnim načinom razvejanja, vendar so krajše in življenjska doba posameznih skeletnih osi je manjša, 5 - 10 let. Grmovnice so zelo pogoste v tundri, visoko v gorah, v sfagnumskih barjih, pod krošnjami iglavcev tajga gozdov (borovnice, brusnice, borovnice, brusnice, vres, brusnice itd.). Mnogi od njih pripadajo družini heather.

Razmerje med grmovnicami, grmovnicami, polgrmi in trajnicami z podolgovatimi poganjki je dobro prikazano na sliki 62. Če pri grmovnicah, tako kot pri grmovnicah, zaradi cvetenja in plodov letno odmrejo zelo majhni deli njihovega poganjskega sistema, potem pri pol -olesenela, predvsem pa pri zelnatih življenjskih oblikah igra to odmiranje odločilno vlogo pri sestavi splošnega videza rastline. Polgrmi in polgrmi, zlasti značilni za puščavske in polpuščavske regije (različne vrste pelina, slanice), so oblikovani po principu grmovja, vendar imajo krajšo življenjsko dobo skeletnih osi (5-8 let) in poleg tega letno (v odrasli dobi) izgubijo po cvetenju celoten zgornji del svojih letnih cvetočih poganjkov, včasih do 3/4 ali več celotne višine poganjkov. Preostali oleseneli trajni sistem "štopov" nosi obnovitvene brsti, ki se nahajajo nad tlemi (chamephytes, po Raunkierju). To odraža posebnosti puščavskih pritlikavih grmovnic: brsti ne morejo biti v zemlji, ki se poleti pretirano pregreva.

Pri trajnih zelnatih rastlinah pokončni, nadzemni poganjki živijo eno rastno sezono in po cvetenju in plodu odmrejo do tal. Toda na preostali podlagi pod zemljo ali na ravni tal se oblikujejo prezimovalni brsti (po Raunkierju so to geofiti ali hemikriptofiti). Pri nekaterih zeliščih lahko rozeta in plazeča nadzemna stebla živijo več let, vendar pod pogojem, da ostanejo trdno pritisnjena na tla.

Delitev kopenskih zelnatih rastlin temelji na sistemu I. G. Serebryakova na podlagi mono- ali polikarpičnosti, to je sposobnosti ponovnega obrodja sadja. Večina trajnih trav je polikarpikov, obstajajo pa tudi monokarpne: rastejo več let, ostanejo v obliki vegetativne rozete, nato pa zacvetijo in po plodu popolnoma odmrejo. Tako se obnašajo številni naši dežniki: kumina, rezalnik, angelika - v srednjem pasu, ferule - v Srednji Aziji.

Med monokarpike spadajo tudi enoletnice (terofiti), ki cvetijo v prvem letu življenja; Življenjski cikel efemer je še posebej kratek in se prilega nekaj tednov. V predgorskih puščavah Srednje Azije se zgodaj spomladi oblikujejo efemerni travniki, na katerih prevladujejo enoletnice. V začetku maja že popolnoma izginejo, izgorejo, v tleh ostanejo samo semena.

Večletni polikarpiki so večinoma razdeljeni glede na obliko podzemnih trajnih organov. Običajno ločimo koreninsko, grmičasto, travnato, kratko in dolgo koreniko, gomoljasto, čebulasto trajnico. Poseben oddelek sestavljajo vodne trave (tabela 15); Glede na najbolj presenetljivo fizionomsko značilnost jih delimo na potopljene (elodea), plavajoče (lokvanj, lokvanj) in dvoživke (chastukha, puščica, kala).

Drevesa se zelo razlikujejo tudi znotraj vrste. Njihova razvrstitev temelji na zgradbi nadzemnih organov, vendar imajo koreninski sistemi pomembno vlogo pri ustvarjanju videza nekaterih dreves, tudi brez izkopov. Spomniti se je treba samo na nenavadne deskaste korenine, podporne korenine, nagibne korenine mnogih tropskih dreves. Posebej jasna je povezava podpornih korenin z habitatnimi razmerami mangrovskih rastlin, ki tvorijo goščave v območju oseke in oseke v bližini obal oceanov v tropih. Pri njih lahko pogosto opazimo, da iz mulja štrlijo dihalne korenine, ki skozi zračno tkivo dovajajo kisik do globoko lociranih delov koreninskega sistema, kjer prekomerna vlaga povzroča slabo zračenje, premajhen dovod zraka. In kakšne svojevrstne oblike debla imajo zavito nova "drevesa iz steklenic" (tabela 17), ki hranijo vodo v deblu! Znani afriški baobab, čeprav ne sodi med »plastenice«, odlikujeta tudi moč in debelina debla, ki je bogato z mehkim parenhimom, ki zadržuje vodo. Še bolj presenetljiv primer dreves z debli za shranjevanje vode so drevesu podobni kaktusi.

Kot primer predstavljamo eno od drevesnih klasifikacijskih shem (str. 97). Uporablja različne običajne značilnosti, ki jasno odražajo povezavo med življenjskimi oblikami in življenjskimi razmerami (v imena skupin je bilo treba vnesti definicije "gozd", "savana", "subarktika" itd.).

Za drevesa savane je na primer zelo značilna ravna krošnja v obliki dežnika, kot je krona avstralskih in afriških akacijev.

Včasih te oblike ne najdemo v savanah, ampak vedno v podnebju s suhim poletjem (sredozemski borovci). Raznolikost dreves je največja v tropskih državah. Le tam najdemo rozeta, sočna, liana podobna, semiepifitska drevesa in drevesa z različnimi metamorfoziranimi koreninami (preglednica 18).

V zgodovini rastlinskega sveta so se življenjske oblike razvijale seveda ne same, ampak kot celostni niz značilnosti ene ali druge razvijajoče se sistematične skupine. Ob zori pojava kopenske vegetacije je njen prvorojenec, ki je prišel iz morja na kopno, v mnogih pogledih ohranil podobnosti s svojimi predniki - algami. To so bile srednje velike rastline, ki so bile blizu zelnatim ne le po velikosti, ampak tudi po celotni morfoloških in anatomskih značilnostih. Kasneje so se razvile tudi velike drevesne oblike, vključno z nenavadnimi drevesnimi praproti z rozeto velikih pernatih listov na vrhu "debla" ter drevesastimi lepidodendroni in sigilarji, ki dosežejo 30-45 m višine in enako veliki drevesu podobni kalamiti - predniki preslice. Ob teh oblikah so verjetno dolgo obstajale tudi zelnate praproti. Tako so se na primer do danes ohranile zelnate praproti, klubski mahovi in ​​preslice, precejšen del drevesnih oblik pa je izumrl. Kar zadeva mahove, so v svoji dolgi zgodovini ostali "pritlikave trave". Golosemenke, nasprotno, predstavljajo pretežno lesnato skupino, v vsakem primeru pa med živimi golosemenkami ni pravih »klasičnih« zelišč. Cikade so drevesa rozete z debelimi stebli različnih velikosti, med njimi pa so tudi zelo majhne rastline. Na primer, Zamia (Zamia pygmaea), ki živi na Kubi, je visoka le 2 - 3 cm - prav tako težko jo je pripisati drevesom kot zeliščem. Iglavci, ki so zelo razširjeni na Zemlji, imajo videz velikih dreves, redkeje grmičevja (navadni brin) in stlanetov (borovi vilini v gorah Vzhodne Sibirije, tabela 14).

Je povsem nenavadna med golosemenkami in po življenjski obliki ni podobna nobeni drugi rastlini neverjetne velvichie (tabela 17), ki raste v puščavi Namib in na jugozahodni obali Afrike. Deblo tega "pritlikavega drevesa" izgleda kot štor ali štor, zelo nizek in debel (do 50 cm v višino in do 1,2 m v premeru). Navzdol se zoži in na vrhu nosi dva dolga usnjata lista, ki vztrajata skozi celotno življenjsko dobo rastline in rasteta na dnu. To so pravzaprav prvi listi rastline – klični listi, tako da je celotna rastlina kot »odrasla sadika«.

Cvetenje je najbolj raznoliko v življenjskih oblikah. Splošno sprejeto je, da so se v času evolucije spremenili od relativno kratkih, debelih in nizko razvejanih dreves v rozetah (takšne danes najdemo predvsem v tropskih gozdovih, kot so palme, melona Carica papaya) v velike, " prava" drevesa z dobro razvitim deblom in drobno razvejano krošnjo ter od dreves do grmovnic, grmovnic in različnih zelišč. Smer "od dreves do zelišč" se imenuje "redukcijska evolucija" ali "somatska redukcija" in je povezana z razpršitvijo cvetočih rastlin z območja njihovega nastanka in začetnega razvoja (predvidoma v gorah tropov in subtropiki) na območja in območja z manj ugodnimi, včasih zelo ostrimi razmerami. Zeliščne rastline so bolje prilagojene razvoju novih ekoloških niš in prodirajo dobesedno "v vsako špranjo".

Vendar to ne pomeni, da je vsaka posamezna družina ali rod v svoji evoluciji nujno šla skozi celotno pot "somatske redukcije". Zdi se, da so bile nekatere družine zelnate že od samega začetka, v nekaterih primerih pa so bolj specializirane lesnate oblike (bambus v družini trav) nastale od zelnatih prednikov. V ekstremnih razmerah je evolucija pripeljala bodisi do vilinov, bodisi do blazin ali do čebulastih geofitov ali do letnih efemer. Efemeri evolucijsko veljajo za najmlajšo skupino življenjskih oblik, značilnih za starodavno območje Srednjega sveta, ki je postalo suho, ko se je starodavno Sredozemsko morje izsušilo - Tetis.

Za zaključek je treba povedati, da preučevanje življenjskih oblik, njihovih značilnosti, prilagajanja na izkušnjo neugodnega obdobja, starostnih sprememb, vegetativne obnove in razmnoževanja itd., ni zgolj teoretično zanimivo, ampak tudi velik praktični pomen. Od teh lastnosti sta odvisna ohranjanje in obnova divjih rastlin, vključno s tistimi, ki jih uporablja človek, na primer zdravilnih, pa tudi uspešnost vnosa, to je preselitev rastlin na nova območja zanje.