doma
Oskrba s hladno vodo
Zunanja membrana je sestavljena iz Celična membrana: zgradba in funkcije

Zunanja membrana je sestavljena iz Celična membrana: zgradba in funkcije

Kratek opis:

Sazonov V.F. 1_1 Struktura celične membrane [Elektronski vir] // Kineziolog, 2009-2018: [spletna stran]. Datum posodobitve: 06.02.2018..__.201_). _Opisano je zgradba in delovanje celične membrane (sinonimi: plazmalema, plazmolema, biomembrana, celična membrana, zunanja celična membrana, celična membrana, citoplazmatska membrana). Te začetne informacije so potrebne tako za citologijo kot za razumevanje procesov živčnega delovanja: živčnega vzbujanja, inhibicije, delovanja sinaps in senzoričnih receptorjev.

celična membrana (plazma a lema ali plazma približno lema)

Definicija koncepta

Celična membrana (sinonimi: plazmalema, plazmolema, citoplazemska membrana, biomembrana) je trojna lipoproteinska (t.i. »maščobno-beljakovinska«) membrana, ki loči celico od okolja ter izvaja nadzorovano izmenjavo in komunikacijo med celico in njenim okoljem.

Glavna stvar v tej definiciji ni, da membrana loči celico od okolja, ampak samo to povezuje celico z okoljem. Membrana je aktiven strukturo celice, nenehno deluje.

Biološka membrana je ultratanek bimolekularni film fosfolipidov, obložen z beljakovinami in polisaharidi. Ta celična struktura je osnova za pregradne, mehanske in matrične lastnosti živega organizma (Antonov VF, 1996).

Figurativni prikaz membrane

Meni se celična membrana zdi kot mrežasta ograja s številnimi vrati, ki obdaja določeno ozemlje. Vsaka majhna živa bitja se lahko prosto gibljejo naprej in nazaj skozi to ograjo. A večji obiskovalci lahko vstopijo le skozi vrata, pa še to ne vsi. Različni obiskovalci imajo ključe samo od svojih vrat in ne morejo skozi vrata drugih ljudi. Skozi to ograjo torej nenehno potekajo tokovi obiskovalcev sem ter tja, saj je glavna funkcija membranske ograje dvojna: ločiti ozemlje od okoliškega prostora in ga hkrati povezati z okoliškim prostorom. Za to je v ograji veliko lukenj in vrat - !

Lastnosti membrane

1. Prepustnost.

2. Polprepustnost (delna prepustnost).

3. Selektivna (sinonim: selektivna) prepustnost.

4. Aktivna prepustnost (sinonim: aktivni transport).

5. Nadzorovana prepustnost.

Kot lahko vidite, je glavna lastnost membrane njena prepustnost glede na različne snovi.

6. Fagocitoza in pinocitoza.

7. Eksocitoza.

8. Prisotnost električnih in kemičnih potencialov, natančneje, potencialne razlike med notranjo in zunanjo stranjo membrane. Figurativno lahko rečemo "membrana spremeni celico v "električno baterijo" z nadzorom ionskih tokov". Podrobnosti: .

9. Spremembe električnega in kemičnega potenciala.

10. Razdražljivost. Posebni molekularni receptorji, ki se nahajajo na membrani, se lahko povežejo s signalnimi (kontrolnimi) snovmi, zaradi česar se lahko spremeni stanje membrane in celotne celice. Molekularni receptorji sprožijo biokemične reakcije kot odgovor na kombinacijo ligandov (kontrolnih snovi) z njimi. Pomembno je omeniti, da signalna snov na receptor deluje od zunaj, medtem ko se spremembe nadaljujejo znotraj celice. Izkazalo se je, da je membrana prenašala informacije iz okolja v notranje okolje celice.

11. Katalitična encimska aktivnost. Encimi so lahko vgrajeni v membrano ali povezani z njeno površino (tako znotraj kot zunaj celice) in tam izvajajo svojo encimsko aktivnost.

12. Spreminjanje oblike površine in njene površine. To omogoča membrani, da tvori izrastke navzven ali, nasprotno, invaginacije v celico.

13. Sposobnost tvorjenja stikov z drugimi celičnimi membranami.

14. Adhezija – sposobnost lepljenja na trdne površine.

Kratek seznam lastnosti membrane

  • Prepustnost.
  • Endocitoza, eksocitoza, transcitoza.
  • Potenciali.
  • Razdražljivost.
  • encimska aktivnost.
  • Stiki.
  • Adhezija.

Funkcije membrane

1. Nepopolna izolacija notranje vsebine od zunanjega okolja.

2. Glavna stvar pri delu celične membrane je menjava različno snovi med celico in zunajceličnim okoljem. To je posledica takšne lastnosti membrane, kot je prepustnost. Poleg tega membrana uravnava to izmenjavo z uravnavanjem njene prepustnosti.

3. Druga pomembna funkcija membrane je ustvarjanje razlike v kemičnih in električnih potencialih med njegovo notranjo in zunanjo stranjo. Zaradi tega ima znotraj celice negativen električni potencial -.

4. Izvaja se tudi skozi membrano izmenjava informacij med celico in njenim okoljem. Posebni molekularni receptorji, ki se nahajajo na membrani, se lahko vežejo na kontrolne snovi (hormone, mediatorje, modulatorje) in sprožijo biokemične reakcije v celici, kar vodi do različnih sprememb v celici ali v njenih strukturah.

video:Struktura celične membrane

Video predavanje:Podrobnosti o strukturi membrane in transportu

Struktura membrane

Celična membrana ima univerzalno troslojni strukturo. Njena srednja maščobna plast je neprekinjena, zgornja in spodnja beljakovinska plast pa jo prekrivata v obliki mozaika posameznih beljakovinskih območij. Maščobna plast je osnova, ki zagotavlja izolacijo celice od okolja in jo izolira od okolja. Sam po sebi zelo slabo prehaja vodotopne snovi, zlahka pa prehaja tiste, ki so topne v maščobah. Zato je treba prepustnost membrane za vodotopne snovi (na primer ione) zagotoviti s posebnimi beljakovinskimi strukturami - in.

Spodaj so mikrofotografije pravih celičnih membran kontaktnih celic, pridobljene z elektronskim mikroskopom, pa tudi shematska risba, ki prikazuje troslojno membrano in mozaično naravo njenih beljakovinskih plasti. Če želite povečati sliko, kliknite nanjo.

Ločena slika notranje lipidne (maščobne) plasti celične membrane, prežete z integralnimi vgrajenimi proteini. Zgornja in spodnja beljakovinska plast se odstranita, da ne moti upoštevanja lipidnega dvosloja

Slika zgoraj: nepopolna shematična predstavitev celične membrane (celična stena) iz Wikipedije.

Upoštevajte, da sta bili z membrane odstranjeni zunanji in notranji proteinski sloji, tako da lahko bolje vidimo osrednjo maščobno dvojno lipidno plast. V pravi celični membrani veliki beljakovinski "otoki" plavajo nad in spodaj vzdolž maščobnega filma (majhne kroglice na sliki), membrana pa se izkaže za debelejšo, troslojno: beljakovine-maščobe-beljakovine . Tako je pravzaprav kot sendvič iz dveh beljakovinskih "rezin kruha" z debelo plastjo "masla" na sredini, tj. ima troslojno strukturo, ne dvoslojno.

Na tej sliki majhne modre in bele kroglice ustrezajo hidrofilnim (omočljivim) »glavam« lipidov, nanje pritrjene »vrvice« pa hidrofobnim (neomočljivim) »repom«. Od beljakovin so prikazani le integralni membranski proteini od konca do konca (rdeče kroglice in rumene spirale). Rumene ovalne pike znotraj membrane so molekule holesterola Rumeno-zelene verige kroglic na zunanji strani membrane so oligosaharidne verige, ki tvorijo glikokaliks. Glikokaliks je kot ogljikov hidrat ("sladkor") "puh" na membrani, ki ga tvorijo dolge molekule ogljikovih hidratov in beljakovin, ki štrlijo iz nje.

Living je majhna "beljakovinsko-maščobna vrečka", napolnjena s poltekočo želejasto vsebino, ki jo prebijajo filmi in cevke.

Stene te vrečke tvori dvojni maščobni (lipidni) film, prekrit znotraj in zunaj z beljakovinami - celično membrano. Zato naj bi membrana imela troslojna struktura : beljakovine-maščobe-beljakovine. V notranjosti celice je tudi veliko podobnih maščobnih membran, ki delijo njen notranji prostor na predelke. Celične organele so obdane z enakimi membranami: jedro, mitohondriji, kloroplasti. Torej je membrana univerzalna molekularna struktura, ki je neločljivo povezana z vsemi celicami in vsemi živimi organizmi.

Na levi - ne več pravi, ampak umetni model koščka biološke membrane: to je trenutni posnetek maščobnega fosfolipidnega dvosloja (t.i. dvojne plasti) v procesu njegovega molekularnodinamičnega modeliranja. Prikazana je računska celica modela - 96 PQ molekul ( f osfatidil X oline) in 2304 molekule vode, skupaj 20544 atomov.

Na desni je vizualni model ene same molekule istega lipida, iz katere je sestavljen membranski lipidni dvosloj. Na vrhu ima hidrofilno (vodoljubno) glavo in na dnu dva hidrofobna (vodoboječa) repa. Ta lipid ima preprosto ime: 1-steroil-2-dokozaheksaenoil-Sn-glicero-3-fosfatidilholin (18:0/22:6(n-3)cis PC), vendar si ga ni treba zapomniti, razen če načrtujte, da bo vaš učitelj omedlel z globino vašega znanja.

Lahko podate natančnejšo znanstveno definicijo celice:

je urejen, strukturiran heterogeni sistem biopolimerov, omejen z aktivno membrano, ki sodeluje v enem samem nizu presnovnih, energetskih in informacijskih procesov ter vzdržuje in reproducira celoten sistem kot celoto.

V notranjost celice prodrejo tudi membrane, med membranami pa ni voda, ampak viskozni gel/sol spremenljive gostote. Zato medsebojno delujoče molekule v celici ne lebdijo prosto, kot v epruveti z vodno raztopino, temveč večinoma sedijo (imobilizirane) na polimernih strukturah citoskeleta ali znotrajceličnih membran. In zato kemične reakcije potekajo znotraj celice skoraj kot v trdnem telesu in ne v tekočini. Tudi zunanja membrana, ki obdaja celico, je prekrita z encimi in molekularnimi receptorji, zaradi česar je zelo aktiven del celice.

Celična membrana (plazmalema, plazmolema) je aktivna lupina, ki loči celico od okolja in jo povezuje z okoljem. © Sazonov V.F., 2016.

Iz te definicije membrane sledi, da ne omejuje preprosto celice, ampak aktivno deluje povezovanje z okoljem.

Maščoba, ki sestavlja membrane, je posebna, zato njene molekule običajno imenujemo ne le maščoba, ampak lipidi, fosfolipidi, sfingolipidi. Membranska folija je dvojna, torej je sestavljena iz dveh filmov, ki sta zlepljena skupaj. Zato učbeniki pišejo, da je osnova celične membrane sestavljena iz dveh lipidnih plasti (oz. dvoslojni", torej dvojna plast). Za vsako posamezno lipidno plast se lahko ena stran zmoči z vodo, druga pa ne. Torej se ti filmi med seboj držijo ravno s svojimi nemoočnimi stranicami.

bakterijska membrana

Lupina prokariontske celice gram-negativnih bakterij je sestavljena iz več plasti, prikazanih na spodnji sliki.
Plasti lupine gram-negativnih bakterij:
1. Notranja troslojna citoplazmatska membrana, ki je v stiku s citoplazmo.
2. Celična stena, ki je sestavljena iz mureina.
3. Zunanja troslojna citoplazmatska membrana, ki ima enak sistem lipidov z beljakovinskimi kompleksi kot notranja membrana.
Komunikacija gram-negativnih bakterijskih celic z zunanjim svetom preko tako zapletene tristopenjske strukture jim ne daje prednosti pri preživetju v težkih razmerah v primerjavi z gram-pozitivnimi bakterijami, ki imajo manj močno lupino. Enako slabo prenašajo visoke temperature, visoko kislost in padce tlaka.

Video predavanje:Plazemska membrana. E.V. Cheval, dr.

Video predavanje:Membrana kot celična meja. A. Iljaskin

Pomen membranskih ionskih kanalov

Preprosto je razumeti, da lahko samo v maščobi topne snovi vstopijo v celico skozi membranski maščobni film. To so maščobe, alkoholi, plini. Na primer, v eritrocitih kisik in ogljikov dioksid zlahka prehajata in izstopata neposredno skozi membrano. Toda voda in vodotopne snovi (na primer ioni) preprosto ne morejo preiti skozi membrano v nobeno celico. To pomeni, da potrebujejo posebne luknje. Če pa samo naredite luknjo v maščobnem filmu, se bo ta takoj zategnil nazaj. Kaj storiti? Rešitev je bila najdena v naravi: treba je narediti posebne strukture za transport beljakovin in jih raztegniti skozi membrano. Tako se dobijo kanali za prehod v maščobi netopnih snovi – ionski kanali celične membrane.

Torej, da bi membrani dala dodatne lastnosti prepustnosti za polarne molekule (ione in vodo), celica sintetizira posebne beljakovine v citoplazmi, ki se nato integrirajo v membrano. So dveh vrst: transportne beljakovine (na primer transportne ATPaze) in proteini, ki tvorijo kanale (tvorci kanalov). Ti proteini so vgrajeni v dvojno maščobno plast membrane in tvorijo transportne strukture v obliki transporterjev ali v obliki ionskih kanalov. Skozi te transportne strukture lahko sedaj prehajajo različne v vodi topne snovi, ki sicer ne morejo skozi film maščobne membrane.

Na splošno se imenujejo tudi proteini, ki so vgrajeni v membrano integralni, prav zato, ker so tako rekoč vključeni v sestavo membrane in vanjo prodirajo skozi in skozi. Drugi proteini, ki niso integralni, tvorijo tako rekoč otoke, ki "plavajo" na površini membrane: bodisi vzdolž njene zunanje ali vzdolž njene notranje. Navsezadnje vsi vedo, da je maščoba dobro mazivo in da se po njej zlahka drsi!

ugotovitve

1. Na splošno je membrana troslojna:

1) zunanja plast beljakovinskih "otokov",

2) maščobno dvoslojno "morje" (lipidni dvosloj), t.j. dvojni lipidni film

3) notranja plast beljakovinskih "otokov".

Obstaja pa tudi ohlapna zunanja plast - glikokaliks, ki jo tvorijo glikoproteini, ki štrlijo iz membrane. So molekularni receptorji, na katere se vežejo signalne kontrole.

2. V membrano so vgrajene posebne beljakovinske strukture, ki zagotavljajo njeno prepustnost za ione ali druge snovi. Ne smemo pozabiti, da je ponekod morje maščob prežeto z integralnimi beljakovinami. In to so integralni proteini, ki tvorijo posebne transportne strukture celična membrana (glejte poglavje 1_2 Mehanizmi membranskega transporta). Skozi njih snovi vstopijo v celico, iz celice pa se tudi odstranijo navzven.

3. Encimski proteini se lahko nahajajo na kateri koli strani membrane (zunanji in notranji), pa tudi znotraj membrane, kar vpliva tako na stanje same membrane kot na življenje celotne celice.

Celična membrana je torej aktivna spremenljiva struktura, ki aktivno deluje v interesu celotne celice in jo povezuje z zunanjim svetom in ni le »zaščitna lupina«. To je najpomembnejša stvar, ki jo moramo vedeti o celični membrani.

V medicini se membranski proteini pogosto uporabljajo kot "tarče" za zdravila. Kot takšne tarče delujejo receptorji, ionski kanali, encimi, transportni sistemi. V zadnjem času so poleg membrane tarče zdravil postali tudi geni, skriti v celičnem jedru.

video:Uvod v biofiziko celične membrane: struktura membrane 1 (Vladimirov Yu.A.)

video:Zgodovina, struktura in funkcije celične membrane: Struktura membran 2 (Vladimirov Yu.A.)

© 2010-2018 Sazonov V.F., © 2010-2016 kineziolog.bodhy.

Celična membrana ima precej zapleteno strukturo kar lahko vidimo z elektronskim mikroskopom. Grobo rečeno je sestavljen iz dvojne plasti lipidov (maščob), v kateri so na različnih mestih vključeni različni peptidi (beljakovine). Skupna debelina membrane je približno 5-10 nm.

Splošni načrt strukture celične membrane je univerzalen za ves živi svet. Vendar pa živalske membrane vsebujejo vključke holesterola, ki določajo njegovo togost. Razlika med membranami različnih kraljestev organizmov se nanaša predvsem na supramembranske tvorbe (plasti). Torej je pri rastlinah in glivah nad membrano (na zunanji strani) celična stena. V rastlinah je sestavljen predvsem iz celuloze, v glivah pa iz snovi hitina. Pri živalih se epimembranska plast imenuje glikokaliks.

Drugo ime za celično membrano je citoplazemska membrana ali plazemsko membrano.

Poglobljena študija strukture celične membrane razkrije številne njene značilnosti, povezane z opravljenimi funkcijami.

Lipidni dvosloj je v glavnem sestavljen iz fosfolipidov. To so maščobe, katerih en konec vsebuje ostanek fosforne kisline, ki ima hidrofilne lastnosti (to je, da privlači molekule vode). Drugi konec fosfolipida je veriga maščobnih kislin, ki imajo hidrofobne lastnosti (ne tvorijo vodikovih vezi z vodo).

Fosfolipidne molekule v celični membrani se razporedijo v dve vrsti, tako da so njihovi hidrofobni "konci" znotraj, hidrofilne "glave" pa zunaj. Izkazalo se je precej močna struktura, ki ščiti vsebino celice pred zunanjim okoljem.

Beljakovinski vključki v celični membrani so neenakomerno razporejeni, poleg tega pa so mobilni (ker imajo fosfolipidi v dvosloju stransko mobilnost). Od 70. let XX stoletja so ljudje začeli govoriti o tekoče mozaična struktura celične membrane.

Glede na to, kako je protein del membrane, obstajajo tri vrste beljakovin: integralne, polintegralne in periferne. Integralni proteini prehajajo skozi celotno debelino membrane, njihovi konci pa štrlijo na obeh straneh membrane. Opravljajo predvsem transportno funkcijo. Pri polintegralnih beljakovinah se en konec nahaja v debelini membrane, drugi pa izstopa (od zunaj ali od znotraj). Izvajajo encimske in receptorske funkcije. Periferne beljakovine se nahajajo na zunanji ali notranji površini membrane.

Strukturne značilnosti celične membrane kažejo, da je glavna sestavina površinskega kompleksa celice, ne pa edina. Njegove druge komponente sta supra-membranska plast in podmembranska plast.

Glikokaliks (supramembranska plast živali) tvorijo oligosaharidi in polisaharidi, pa tudi periferne beljakovine in štrleči deli integralnih beljakovin. Komponente glikokaliksa opravljajo receptorsko funkcijo.

Živalske celice imajo poleg glikokaliksa tudi druge nadmembranske tvorbe: sluz, hitin, perilemo (podobno kot membrana).

Nadmembranska tvorba v rastlinah in glivah je celična stena.

Podmembranska plast celice je površinska citoplazma (hialoplazma) z vključenim podporno-kontraktilnim sistemom celice, katerega vlakna sodelujejo z beljakovinami, ki sestavljajo celično membrano. Preko takšnih spojin molekul se prenašajo različni signali.

besedilna_polja

besedilna_polja

puščica_navzgor

Celice so od notranjega okolja telesa ločene s celico ali plazemsko membrano.

Membrana zagotavlja:

1) selektivno prodiranje molekul in ionov, potrebnih za izvajanje specifičnih celičnih funkcij, v in iz celice;
2) Selektivni transport ionov čez membrano, ki ohranja transmembransko razliko električnega potenciala;
3) Posebnosti medceličnih stikov.

Zaradi prisotnosti v membrani številnih receptorjev, ki zaznavajo kemične signale - hormone, mediatorje in druge biološko aktivne snovi, je sposoben spremeniti metabolično aktivnost celice. Membrane zagotavljajo specifičnost imunskih manifestacij zaradi prisotnosti antigenov na njih – struktur, ki povzročajo tvorbo protiteles, ki se lahko specifično vežejo na te antigene.
Jedro in organele celice so od citoplazme ločeni tudi z membranami, ki preprečujejo prosti pretok vode in v njej raztopljenih snovi iz citoplazme do njih in obratno. To ustvarja pogoje za ločitev biokemičnih procesov, ki se pojavljajo v različnih oddelkih (kompartmentih) znotraj celice.

struktura celične membrane

besedilna_polja

besedilna_polja

puščica_navzgor

Celična membrana je elastična struktura, z debelino od 7 do 11 nm (slika 1.1). Sestavljen je predvsem iz lipidov in beljakovin. Od 40 do 90 % vseh lipidov predstavljajo fosfolipidi - fosfatidilholin, fosfatidiletanolamin, fosfatidilserin, sfingomielin in fosfatidilinozitol. Pomemben sestavni del membrane so glikolipidi, ki jih predstavljajo cerebrozidi, sulfatidi, gangliozidi in holesterol.

riž. 1.1 Organizacija membrane.

Glavna struktura celične membrane je dvojna plast fosfolipidnih molekul. Zaradi hidrofobnih interakcij se ogljikove hidratne verige lipidnih molekul držijo druga blizu druge v razširjenem stanju. Skupine fosfolipidnih molekul obeh plasti medsebojno delujejo z beljakovinskimi molekulami, potopljenimi v lipidno membrano. Zaradi dejstva, da je večina lipidnih komponent dvosloja v tekočem stanju, je membrana gibljiva in valovita. Njegovi deli, kot tudi beljakovine, potopljene v lipidni dvosloj, se bodo mešale iz enega dela v drugega. Mobilnost (fluidnost) celičnih membran olajša transport snovi skozi membrano.

proteini celične membrane ki jih predstavljajo predvsem glikoproteini. razlikovati:

integralne beljakovine prodiranje skozi celotno debelino membrane in
periferne beljakovine pritrjena samo na površino membrane, predvsem na njen notranji del.

Periferne beljakovine skoraj vsi delujejo kot encimi (acetilholinesteraza, kisle in alkalne fosfataze itd.). Toda nekatere encime predstavljajo tudi integralni proteini - ATPaza.

integralne beljakovine zagotavljajo selektivno izmenjavo ionov skozi membranske kanale med zunajcelično in znotrajcelično tekočino ter delujejo tudi kot beljakovine - nosilci velikih molekul.

Membranske receptorje in antigene lahko predstavljajo tako integralni kot periferni proteini.

Beljakovine, ki mejijo na membrano s citoplazemske strani, pripadajo celični citoskelet . Lahko se vežejo na membranske beljakovine.

torej proteinski trak 3 (število pasov med elektroforezo beljakovin) membran eritrocitov se združi v ansambel z drugimi molekulami citoskeleta – spektrinom preko nizkomolekularnega proteina ankirina (slika 1.2).

riž. 1.2 Shema razporeditve beljakovin v membranskem citoskeletu eritrocitov.
1 - spektrin; 2 - ankirin; 3 - proteinski pas 3; 4 - proteinski pas 4,1; 5 - proteinski pas 4,9; 6 - aktinski oligomer; 7 - beljakovina 6; 8 - gpikoforin A; 9 - membrana.

Spectrin je glavni protein citoskeleta, ki tvori dvodimenzionalno mrežo, na katero je vezan aktin.

aktin tvori mikrofilamente, ki so kontraktilni aparat citoskeleta.

citoskelet omogoča celici, da pokaže prožno elastične lastnosti, zagotavlja dodatno trdnost membrani.

Večina integralnih beljakovin so glikoproteini. Njihov ogljikov hidratni del štrli iz celične membrane navzven. Številni glikoproteini imajo velik negativni naboj zaradi znatne vsebnosti sialične kisline (na primer molekule glikoforina). To zagotavlja površini večine celic negativni naboj, kar pomaga odbiti druge negativno nabite predmete. Ogljikovi hidrati glikoproteinov nosijo antigene krvne skupine, druge antigenske determinante celice in delujejo kot receptorji, ki vežejo hormone. Glikoproteini tvorijo lepilne molekule, zaradi katerih se celice vežejo med seboj, t.j. tesni medcelični stiki.

Značilnosti presnove v membrani

besedilna_polja

besedilna_polja

puščica_navzgor

Komponente membrane so pod vplivom encimov, ki se nahajajo na njihovi membrani ali znotraj nje, podvržene številnim metabolnim transformacijam. Sem spadajo oksidativni encimi, ki igrajo pomembno vlogo pri modificiranju hidrofobnih elementov membran - holesterola itd. V membranah, ko se aktivirajo encimi - fosfolipaze, nastanejo biološko aktivne spojine - prostaglandini in njihovi derivati ​​- iz arahidonske kisline. Zaradi aktivacije presnove fosfolipidov v membrani nastanejo tromboksani in levkotrieni, ki močno vplivajo na adhezijo trombocitov, vnetja itd.

Membrana nenehno doživlja procese obnavljanja svojih komponent. . Tako se življenjska doba membranskih beljakovin giblje od 2 do 5 dni. Vendar pa v celici obstajajo mehanizmi, ki zagotavljajo dostavo na novo sintetiziranih beljakovinskih molekul do membranskih receptorjev, kar olajša vgradnjo proteina v membrano. »Prepoznavanje« tega receptorja s strani na novo sintetiziranega proteina olajša tvorba signalnega peptida, ki pomaga najti receptor na membrani.

Membranski lipidi imajo tudi pomembno hitrost presnove., ki zahteva veliko količino maščobnih kislin za sintezo teh komponent membrane.
Na posebnosti lipidne sestave celičnih membran vplivajo spremembe v človekovem okolju in narava njegove prehrane.

Na primer, povečanje v prehrani maščobnih kislin z nenasičenimi vezmi poveča tekoče stanje lipidov v celičnih membranah različnih tkiv, povzroči spremembo razmerja med fosfolipidi in sfingomielini ter lipidi proti beljakovinam, kar je ugodno za delovanje celične membrane.

Presežek holesterola v membranah, nasprotno, poveča mikroviskoznost njihovega dvosloja fosfolipidnih molekul in zmanjša hitrost difuzije določenih snovi skozi celične membrane.

Hrana, obogatena z vitamini A, E, C, P, izboljša presnovo lipidov v membranah eritrocitov, zmanjša mikroviskoznost membrane. S tem se poveča deformabilnost eritrocitov, olajša njihova transportna funkcija (6. poglavje).

Pomanjkanje maščobnih kislin in holesterola v hrani moti sestavo lipidov in delovanje celičnih membran.

Na primer, pomanjkanje maščobe moti delovanje membrane nevtrofilcev, kar zavira njihovo sposobnost gibanja in fagocitoze (aktivno zajemanje in absorpcijo mikroskopskih tujih živih predmetov in trdnih delcev s strani enoceličnih organizmov ali nekaterih celic).

Pri uravnavanju lipidne sestave membran in njihove prepustnosti, uravnavanje celične proliferacije pomembno vlogo imajo reaktivne kisikove vrste, ki nastajajo v celici v povezavi z normalnimi presnovnimi reakcijami (mikrosomska oksidacija ipd.).

Nastanejo reaktivne kisikove vrste- superoksidni radikal (O 2), vodikov peroksid (H 2 O 2) itd. so izjemno reaktivne snovi. Njihov glavni substrat v reakcijah oksidacije prostih radikalov so nenasičene maščobne kisline, ki so del fosfolipidov celične membrane (tako imenovane reakcije lipidne peroksidacije). Intenziviranje teh reakcij lahko povzroči poškodbe celične membrane, njene pregrade, receptorske in presnovne funkcije, spremembo molekul nukleinskih kislin in beljakovin, kar vodi do mutacij in inaktivacije encimov.

V fizioloških pogojih intenziviranje lipidne peroksidacije uravnava antioksidativni sistem celic, ki ga predstavljajo encimi, ki inaktivirajo reaktivne kisikove vrste - superoksid dismutaza, katalaza, peroksidaza in snovi z antioksidativnim delovanjem - tokoferol (vitamin E), ubikinon itd. izrazit zaščitni učinek na celične membrane (citoprotektivni učinek) z različnimi škodljivimi učinki na telo, imajo prostaglandini E in J2, ki "pogasijo" aktivacijo oksidacije prostih radikalov. Prostaglandini ščitijo želodčno sluznico in hepatocite pred kemičnimi poškodbami, nevrone, nevroglialne celice, kardiomiocite - pred hipoksičnimi poškodbami, skeletne mišice - med težkimi fizičnimi napori. Prostaglandini, ki se vežejo na specifične receptorje na celičnih membranah, stabilizirajo dvosloj slednjih, zmanjšajo izgubo fosfolipidov z membranami.

Funkcije membranskih receptorjev

besedilna_polja

besedilna_polja

puščica_navzgor

Kemični ali mehanski signal najprej zaznajo receptorji celične membrane. Posledica tega je kemična modifikacija membranskih proteinov, kar vodi do aktivacije "drugih glasnikov", ki zagotavljajo hitro širjenje signala v celici do njenega genoma, encimov, kontraktilnih elementov itd.

Shematično lahko transmembransko signalizacijo v celici predstavimo na naslednji način:

1) Vzbujen zaradi zaznanega signala, receptor aktivira γ-proteine ​​celične membrane. To se zgodi, ko vežejo gvanozin trifosfat (GTP).

2) Interakcija kompleksa "GTP-y-proteini" pa aktivira encim - predhodnik sekundarnih glasnikov, ki se nahaja na notranji strani membrane.

Predhodnik enega sekundarnega prenašalca - cAMP, ki nastane iz ATP, je encim adenilat ciklaza;
Predhodnik drugih sekundarnih prenašalcev - inozitol trifosfata in diacilglicerola, ki nastaneta iz membranskega fosfatidilinozitol-4,5-difosfata, je encim fosfolipaza C. Poleg tega inozitol trifosfat mobilizira še enega sekundarnega prenašalca, ki je skoraj vključen v celične ione. vse regulacijske procese v celici. Na primer, nastali inozitol trifosfat povzroči sproščanje kalcija iz endoplazmatskega retikuluma in povečanje njegove koncentracije v citoplazmi, s čimer vključuje različne oblike celičnega odziva. S pomočjo inozitol trifosfata in diacilglicerola uravnavamo delovanje gladkih mišic in B-celic trebušne slinavke z acetilholinom, faktorjem sproščanja tiropin sprednje hipofize, odzivom limfocitov na antigen itd.
V nekaterih celicah vlogo drugega glasnika opravlja cGMP, ki nastane iz GTP s pomočjo encima gvanilat ciklaze. Služi na primer kot drugi prenašalec natriuretičnega hormona v gladkih mišicah sten krvnih žil. cAMP služi kot drugi glasnik za številne hormone – adrenalin, eritropoetin itd. (3. poglavje).

Vsi živi organizmi so glede na zgradbo celice razdeljeni v tri skupine (glej sliko 1):

1. Prokarioti (nejedrski)

2. Evkarioti (jedrski)

3. Virusi (necelični)

riž. 1. Živi organizmi

V tej lekciji bomo začeli preučevati zgradbo celic evkariontskih organizmov, ki vključujejo rastline, glive in živali. Njihove celice so največje in bolj zapletene v primerjavi s prokariontskimi celicami.

Kot veste, so celice sposobne samostojne dejavnosti. Z okoljem lahko izmenjujejo snov in energijo ter rastejo in se razmnožujejo, zato je notranja zgradba celice zelo zapletena in je odvisna predvsem od funkcije, ki jo celica opravlja v večceličnem organizmu.

Načela gradnje vseh celic so enaka. V vsaki evkariontski celici lahko ločimo naslednje glavne dele (glej sliko 2):

1. Zunanja membrana, ki ločuje vsebino celice od zunanjega okolja.

2. Citoplazma z organeli.

riž. 2. Glavni deli evkariontske celice

Izraz "membrana" je bil predlagan pred približno sto leti za označevanje meja celice, vendar je z razvojem elektronske mikroskopije postalo jasno, da je celična membrana del strukturnih elementov celice.

Leta 1959 je J. D. Robertson oblikoval hipotezo o osnovni membrani, po kateri so celične membrane živali in rastlin zgrajene po istem tipu.

Leta 1972 sta ga predlagala Singer in Nicholson, kar je trenutno splošno sprejeto. Po tem modelu je osnova vsake membrane dvojna plast fosfolipidov.

V fosfolipidih (spojine, ki vsebujejo fosfatno skupino) so molekule sestavljene iz polarne glave in dveh nepolarnih repov (glej sliko 3).

riž. 3. Fosfolipidi

V fosfolipidnem dvosloju so ostanki hidrofobne maščobne kisline obrnjeni navznoter, medtem ko so hidrofilne glave, vključno z ostankom fosforne kisline, obrnjene navzven (glej sliko 4).

riž. 4. Fosfolipidni dvosloj

Dvosloj fosfolipidov je predstavljen kot dinamična struktura, lipidi se lahko premikajo in spreminjajo svoj položaj.

Dvojna plast lipidov zagotavlja zaščitno funkcijo membrane, preprečuje širjenje vsebine celice in preprečuje vstop strupenih snovi v celico.

Prisotnost mejne membrane med celico in okoljem je bila znana že dolgo pred prihodom elektronskega mikroskopa. Fizikalni kemiki so zanikali obstoj plazemske membrane in verjeli, da obstaja vmesnik med živo koloidno vsebino in okoljem, vendar je Pfeffer (nemški botanik in rastlinski fiziolog) leta 1890 potrdil njen obstoj.

V začetku prejšnjega stoletja je Overton (britanski fiziolog in biolog) odkril, da je hitrost prodiranja številnih snovi v eritrocite premosorazmerna z njihovo topnostjo v lipidih. V zvezi s tem je znanstvenik predlagal, da membrana vsebuje veliko količino lipidov in snovi, ki se v njej raztopijo, prehajajo skozi njo in se znajdejo na drugi strani membrane.

Leta 1925 sta Gorter in Grendel (ameriška biologinja) izolirala lipide iz celične membrane eritrocitov. Nastale lipide smo porazdelili po površini vode z debelino ene molekule. Izkazalo se je, da je površina, ki jo zaseda lipidna plast, dvakrat večja od površine samega eritrocita. Zato so ti znanstveniki zaključili, da celična membrana ni sestavljena iz ene, ampak iz dveh plasti lipidov.

Dawson in Danielli (angleški biologi) sta leta 1935 predlagala, da je v celičnih membranah bimolekularna lipidna plast zaprta med dvema slojema beljakovinskih molekul (glej sliko 5).

riž. 5. Model membrane, ki sta ga predlagala Dawson in Danielli

S prihodom elektronskega mikroskopa se je postalo mogoče seznaniti s strukturo membrane, nato pa je bilo ugotovljeno, da so membrane živalskih in rastlinskih celic videti kot troslojna struktura (glej sliko 6).

riž. 6. Celična membrana pod mikroskopom

Leta 1959 je biolog J. D. Robertson, ki je združil takrat dostopne podatke, postavil hipotezo o strukturi "elementarne membrane", v kateri je postavil strukturo, skupno vsem biološkim membranam.

Robertsonovi postulati o strukturi "elementarne membrane"

1. Vse membrane so debele približno 7,5 nm.

2. V elektronskem mikroskopu se zdi, da so vsi trislojni.

3. Trislojni pogled na membrano je rezultat natančno razporeditve beljakovin in polarnih lipidov, ki sta jo zagotovila z modelom Dawson in Danielli – osrednji lipidni dvosloj je zaprt med dvema slojema beljakovin.

Ta hipoteza o strukturi "elementarne membrane" je doživela različne spremembe, leta 1972 pa jo je postavil tekoči mozaični model membrane(glej sliko 7), kar je zdaj splošno sprejeto.

riž. 7. Tekoči mozaični model membrane

Beljakovinske molekule so potopljene v lipidni dvosloj membrane, tvorijo mobilni mozaik. Glede na njihovo lokacijo v membrani in način interakcije z lipidnim dvoslojem lahko beljakovine razdelimo na:

- površinsko (ali periferno) membranski proteini, povezani s hidrofilno površino lipidnega dvosloja;

- integralna (membrana) proteini, vgrajeni v hidrofobno območje dvosloja.

Integralni proteini se razlikujejo po stopnji potopljenosti v hidrofobno območje dvosloja. Lahko so popolnoma potopljeni integralni) ali delno potopljen ( polintegralni), lahko pa tudi prodre skozi membrano ( transmembranski).

Membranske beljakovine lahko razdelimo v dve skupini glede na njihove funkcije:

- strukturno beljakovine. So del celičnih membran in sodelujejo pri ohranjanju njihove strukture.

- dinamično beljakovine. Nahajajo se na membranah in sodelujejo v procesih, ki potekajo na njej.

Obstajajo trije razredi dinamičnih beljakovin.

1. Receptor. S pomočjo teh beljakovin celica zaznava različne vplive na svoji površini. To pomeni, da na zunanji strani membrane specifično vežejo spojine, kot so hormoni, nevrotransmiterji, toksini, kar služi kot signal za spremembo različnih procesov znotraj celice ali same membrane.

2. Prevoz. Te beljakovine prenašajo določene snovi skozi membrano, tvorijo tudi kanale, po katerih se različni ioni prenašajo v celico in iz nje.

3. Encimsko. To so encimski proteini, ki se nahajajo v membrani in sodelujejo v različnih kemičnih procesih.

Prenos snovi skozi membrano

Lipidni dvosloji so v veliki meri neprepustni za številne snovi, zato je za transport snovi skozi membrano potrebna velika količina energije, potrebna pa je tudi tvorba različnih struktur.

Obstajata dve vrsti prevoza: pasivni in aktivni.

Pasivni transport

Pasivni transport je gibanje molekul po koncentracijskem gradientu. To pomeni, da je določena le z razliko v koncentraciji prenesene snovi na nasprotnih straneh membrane in se izvaja brez porabe energije.

Obstajata dve vrsti pasivnega prevoza:

- preprosta difuzija(glej sliko 8), ki se pojavi brez sodelovanja membranskega proteina. Mehanizem preproste difuzije je transmembranski prenos plinov (kisika in ogljikovega dioksida), vode in nekaterih enostavnih organskih ionov. Preprosta difuzija je počasna.

riž. 8. Enostavna difuzija

- olajšana difuzija(glej sliko 9) se od preprostega razlikuje po tem, da poteka s sodelovanjem nosilnih beljakovin. Ta proces je specifičen in poteka hitreje kot preprosta difuzija.

riž. 9. Olajšana difuzija

Znani sta dve vrsti membranskih transportnih proteinov: nosilni proteini (translokaze) in proteini, ki tvorijo kanale. Transportne beljakovine vežejo specifične snovi in ​​jih prenašajo čez membrano vzdolž njihovega koncentracijskega gradienta, zato ta proces, kot pri preprosti difuziji, ne zahteva porabe energije ATP.

Delci hrane ne morejo preiti skozi membrano, vstopijo v celico z endocitozo (glej sliko 10). Med endocitozo plazemska membrana tvori invaginacije in izrastke, zajame trden delec hrane. Okoli bolusa hrane nastane vakuola (ali mehurček), ki se nato loči od plazemske membrane, trdni delček v vakuoli pa je znotraj celice.

riž. 10. Endocitoza

Obstajata dve vrsti endocitoze.

1. Fagocitoza- absorpcija trdnih delcev. Imenuje se specializirane celice, ki izvajajo fagocitozo fagociti.

2. pinocitoza- absorpcija tekočega materiala (raztopina, koloidna raztopina, suspenzije).

Eksocitoza(glej sliko 11) - proces, obrnjen proti endocitozi. Snovi, ki se sintetizirajo v celici, kot so hormoni, se pakirajo v membranske vezikle, ki se prilegajo celični membrani, se vanjo vgradijo in vsebina mehurčka se izloči iz celice. Na enak način se lahko celica znebi nepotrebnih produktov presnove.

riž. 11. Eksocitoza

aktivni promet

Za razliko od olajšane difuzije je aktivni transport gibanje snovi proti koncentracijskemu gradientu. V tem primeru se snovi premikajo iz območja z nižjo koncentracijo v območje z višjo koncentracijo. Ker se takšno gibanje dogaja v nasprotni smeri od običajne difuzije, mora celica v tem procesu porabiti energijo.

Med primeri aktivnega transporta je najbolje raziskana tako imenovana natrijevo-kalijeva črpalka. Ta črpalka črpa natrijeve ione iz celice in črpa kalijeve ione v celico z energijo ATP.

1. Strukturni (celična membrana ločuje celico od okolja).

2. Transport (snovi se prenašajo skozi celično membrano, celična membrana pa je zelo selektiven filter).

3. Receptor (receptorji, ki se nahajajo na površini membrane, zaznavajo zunanje vplive, prenašajo te informacije v celico, kar ji omogoča, da se hitro odzove na spremembe v okolju).

Poleg zgoraj naštetih opravlja membrana tudi presnovno funkcijo in funkcijo pretvorbe energije.

presnovna funkcija

Biološke membrane so neposredno ali posredno vključene v procese presnovnih transformacij snovi v celici, saj je večina encimov povezana z membranami.

Lipidno okolje encimov v membrani ustvarja določene pogoje za njihovo delovanje, omejuje aktivnost membranskih beljakovin in s tem regulacijsko vpliva na presnovne procese.

Funkcija pretvorbe energije

Najpomembnejša funkcija mnogih biomembran je pretvorba ene oblike energije v drugo.

Membrane za pretvorbo energije vključujejo notranje membrane mitohondrijev, tilakoide kloroplastov (glej sliko 12).

riž. 12. Mitohondriji in kloroplast

Bibliografija

  1. Kamensky A.A., Kriksunov E.A., Pasechnik V.V. Splošna biologija 10-11 razred Drofa, 2005.
  2. biologija. 10. razred. Splošna biologija. Osnovna raven / P.V. Izhevsky, O.A. Kornilova, T.E. Loshchilin in drugi - 2. izd., popravljeno. - Ventana-Graf, 2010. - 224 str.
  3. Belyaev D.K. Biologija 10-11 razred. Splošna biologija. Osnovna raven. - 11. izd., stereotip. - M.: Izobraževanje, 2012. - 304 str.
  4. Agafonova I.B., Zakharova E.T., Sivoglazov V.I. Biologija 10-11 razred. Splošna biologija. Osnovna raven. - 6. izd., dodaj. - Droha, 2010. - 384 str.
  1. Ayzdorov.ru ().
  2. Youtube.com().
  3. Doctor-v.ru ().
  4. Animals-world.ru ().

Domača naloga

  1. Kakšna je struktura celične membrane?
  2. Kakšne so lastnosti lipidov, da tvorijo membrane?
  3. Zaradi katerih funkcij lahko proteini sodelujejo pri transportu snovi skozi membrano?
  4. Naštej funkcije plazemske membrane.
  5. Kako poteka pasivni transport skozi membrano?
  6. Kako poteka aktivni transport skozi membrano?
  7. Kakšna je funkcija natrijevo-kalijeve črpalke?
  8. Kaj je fagocitoza, pinocitoza?

celična membrana (tudi citolema, plazmalema ali plazemska membrana) - elastična molekularna struktura, sestavljena iz beljakovin in lipidov. Loči vsebino katere koli celice od zunanjega okolja in zagotavlja njeno celovitost; uravnava izmenjavo med celico in okoljem; znotrajcelične membrane delijo celico na specializirane zaprte predelke – predelke ali organele, v katerih se vzdržujejo določeni okoljski pogoji.

Če je v celici (običajno v rastlinskih celicah), prekriva celično membrano.

Celična membrana je dvojni sloj (dvosloj) molekul razreda lipidov, od katerih je večina tako imenovanih kompleksnih lipidov - fosfolipidi. Lipidne molekule imajo hidrofilni ("glava") in hidrofobni ("rep") del. Med tvorbo membran se hidrofobni deli molekul obrnejo navznoter, hidrofilni pa navzven. Biološka membrana vključuje tudi različne beljakovine:

  • integralni (prodiranje skozi membrano),
  • polintegralni (na enem koncu potopljen v zunanjo ali notranjo lipidno plast),
  • površinski (nahaja se na zunanji ali ob notranji strani membrane).

Nekateri proteini so kontaktne točke celične membrane s citoskeletom znotraj celice in celično steno zunaj.

Funkcije membrane:

  • Pregrada – zagotavlja urejeno, selektivno, pasivno in aktivno presnovo z okoljem.
  • Transport – skozi membrano se snovi prenašajo v celico in iz celice. Prevoz skozi membrane zagotavlja: dostavo hranil, odstranjevanje končnih produktov presnove, izločanje različnih snovi, ustvarjanje ionskih gradientov, vzdrževanje optimalnega pH v celici in koncentracijo ionov, ki so potrebni za delovanje celic. celični encimi.
  • Matriks - zagotavlja določen relativni položaj in orientacijo membranskih beljakovin, njihovo optimalno interakcijo.
  • Mehanski - zagotavlja avtonomijo celice, njenih znotrajceličnih struktur, pa tudi povezavo z drugimi celicami (v tkivih). Celične stene igrajo pomembno vlogo pri zagotavljanju mehanske funkcije.
  • Energija – pri fotosintezi v kloroplastih in celičnem dihanju v mitohondrijih v njihovih membranah delujejo sistemi za prenos energije, pri katerih sodelujejo tudi proteini.

Membrane so sestavljene iz treh razredov lipidov:

  • fosfolipidi,
  • glikolipidi,
  • holesterol.

Fosfolipidi in glikolipidi(lipidi z vezanimi ogljikovimi hidrati) so sestavljeni iz dveh dolgih hidrofobnih ogljikovodikov "repov", ki sta povezana z nabito hidrofilno "glavo".

holesterol daje membrani togost, zaseda prosti prostor med hidrofobnimi repi lipidov in jim ne dovoli, da se upognejo. Zato so membrane z nizko vsebnostjo holesterola bolj prožne, tiste z visoko vsebnostjo holesterola pa bolj toge in krhke. Holesterol služi tudi kot "zamašek", ki preprečuje premikanje polarnih molekul iz in v celico.

Pomemben del membrane je beljakovine, prodirajo vanjo in so odgovorni za različne lastnosti membran. Njihova sestava in orientacija v različnih membranah se razlikujeta. Poleg beljakovin so obročasti lipidi – so bolj urejeni, manj mobilni, vsebujejo več nasičenih maščobnih kislin in se sproščajo iz membrane skupaj z beljakovino. Brez obročastih lipidov membranski proteini ne delujejo.

Celične membrane so pogosto asimetrična to pomeni, da se plasti razlikujejo po sestavi lipidov, zunanja plast vsebuje predvsem fosfatidilinozitol, fosfatidilholin, sfingomijeline in glikolipide, notranja pa fosfatidilserin, fosfatidiletanolamin in fosfatidilinozitol. Prehod posamezne molekule iz ene plasti v drugo (t.i. flip flop) je težaven, vendar se lahko zgodi spontano, približno enkrat na 6 mesecev, ali s pomočjo proteinov flippase in scramblase plazemske membrane. Če se fosfatidilserin pojavi v zunanji plasti, je to signal za makrofage, da uničijo celico.

Membranske organele- To so zaprti posamezni ali medsebojno povezani deli citoplazme, ločeni od hialoplazme z membranami. Enomembranske organele vključujejo endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat, lizosome, vakuole, peroksisome; na dvomembranski - jedro, mitohondrije, plastide. Struktura membran različnih organelov se razlikuje po sestavi lipidov in membranskih beljakovin.

Celične membrane imajo selektivna prepustnost: skozi njih počasi difundirajo glukoza, aminokisline, maščobne kisline, glicerol in ioni, same membrane pa do določene mere aktivno uravnavajo ta proces – nekatere snovi prehajajo, druge pa ne. Obstajajo štirje glavni mehanizmi za vstop snovi v celico oziroma njihovo odstranjevanje iz celice navzven: difuzija, osmoza, aktivni transport in ekso- ali endocitoza. Prva dva procesa sta po naravi pasivna, torej ne zahtevata energije; zadnja dva sta aktivna procesa povezana s porabo energije.

Selektivna prepustnost membrane med pasivnim transportom je posledica posebnih kanalov - integralnih proteinov. Skozi in skoz prodirajo skozi membrano in tvorijo nekakšen prehod. Elementi K, Na in Cl imajo svoje kanale. Glede na koncentracijski gradient se molekule teh elementov premikajo v celico in iz nje. Ko so razdraženi, se natrijevi ionski kanali odprejo in pride do močnega pritoka natrijevih ionov v celico. Posledica tega je neravnovesje membranskega potenciala. Po tem se obnovi membranski potencial. Kalijevi kanali so vedno odprti, po katerih kalijevi ioni počasi vstopajo v celico.



Razdelki