Kaj so nevroni? Struktura in funkcije nevronov. Razvrstitev nevronov

Ta celica ima kompleksno strukturo, je visoko specializirana in vsebuje jedro, celično telo in procese v strukturi. V človeškem telesu je več kot sto milijard nevronov.

Pregled

Kompleksnost in raznolikost funkcij živčnega sistema določa interakcija med nevroni, ki pa so nabor različnih signalov, ki se prenašajo kot del interakcije nevronov z drugimi nevroni ali mišicami in žlezami. Signale oddajajo in širijo ioni, ki ustvarjajo električni naboj, ki potuje vzdolž nevrona.

Struktura

Nevron je sestavljen iz telesa s premerom od 3 do 130 mikronov, ki vsebuje jedro (z velikim številom jedrskih por) in organele (vključno z visoko razvitim grobim ER z aktivnimi ribosomi, Golgijevim aparatom), pa tudi procese. Obstajata dve vrsti procesov: dendriti in. Nevron ima razvit in zapleten citoskelet, ki prodira v njegove procese. Citoskelet ohranja obliko celice, njene niti služijo kot "tirnice" za transport organelov in snovi, pakiranih v membranskih veziklih (na primer nevrotransmiterji). Citoskelet nevrona je sestavljen iz fibril različnih premerov: mikrotubule (D = 20-30 nm) - so sestavljene iz proteinskega tubulina in se raztezajo od nevrona vzdolž aksona, do živčnih končičev. Nevrofilamenti (D = 10 nm) - skupaj z mikrotubulami zagotavljajo znotrajcelični transport snovi. Mikrofilamenti (D = 5 nm) - sestavljeni iz proteinov aktina in miozina, so še posebej izraziti v rastočih živčnih procesih in v. V telesu nevrona se odkrije razvit sintetični aparat, zrnati ER nevrona se bazofilno obarva in je znan kot "tigroid". Tigroid prodre v začetne dele dendritov, vendar se nahaja na opazni razdalji od začetka aksona, kar služi kot histološki znak aksona.

Razlikujemo med anterogradnim (stran od telesa) in retrogradnim (proti telesu) transportom aksonov.

Dendriti in aksoni

Akson je običajno dolg proces, prilagojen za vodenje iz telesa nevrona. Dendriti so praviloma kratki in močno razvejani odrastki, ki služijo kot glavno mesto za nastanek ekscitatornih in zaviralnih sinaps, ki vplivajo na nevron (različni nevroni imajo različno razmerje med dolžino aksona in dendritov). Nevron ima lahko več dendritov in običajno samo en akson. En nevron ima lahko povezave s številnimi (do 20 tisoč) drugimi nevroni.

Dendriti se delijo dihotomno, aksoni pa tvorijo kolaterale. Vozlišča vej običajno vsebujejo mitohondrije.

Dendriti nimajo mielinske ovojnice, aksoni pa lahko. Mesto generiranja vzbujanja v večini nevronov je aksonski grič - tvorba na mestu, kjer akson zapusti telo. V vseh nevronih se to območje imenuje sprožilno območje.

Synapse(grško σύναψις, iz συνάπτειν - objeti, objeti, rokovati) - mesto stika med dvema nevronoma ali med nevronom in efektorsko celico, ki sprejema signal. Služi za prenos med dvema celicama, med sinaptičnim prenosom pa je mogoče regulirati amplitudo in frekvenco signala. Nekatere sinapse povzročajo depolarizacijo nevronov, druge hiperpolarizacijo; prvi so ekscitatorni, drugi zaviralni. Običajno je za vzbujanje nevrona potrebna stimulacija iz več ekscitatornih sinaps.

Izraz je leta 1897 uvedel angleški fiziolog Charles Sherrington.

Razvrstitev

Strukturna klasifikacija

Glede na število in razporeditev dendritov in aksonov nevrone delimo na neaksonske, unipolarne nevrone, psevdounipolarne nevrone, bipolarne nevrone in multipolarne (številna dendritična debla, običajno eferentne) nevrone.

Nevroni brez aksonov- majhne celice, združene tesno v medvretenčnih ganglijih, ki nimajo anatomskih znakov delitve procesov na dendrite in aksone. Vsi procesi v celici so zelo podobni. Funkcionalni namen nevronov brez aksonov je slabo razumljen.

Unipolarni nevroni- nevroni z enim procesom, so prisotni na primer v senzoričnem jedru trigeminalnega živca v.

bipolarni nevroni- nevroni z enim aksonom in enim dendritom, ki se nahajajo v specializiranih senzoričnih organih - mrežnici, vohalnem epitelu in čebulici, slušnih in vestibularnih ganglijih.

Multipolarni nevroni- Nevroni z enim aksonom in več dendriti. Ta vrsta živčnih celic prevladuje v.

Psevdo-unipolarni nevroni- so edinstveni v svoji vrsti. En proces se oddalji od telesa, ki se takoj razdeli v obliki črke T. Celoten posamezen trakt je prekrit z mielinsko ovojnico in strukturno predstavlja akson, čeprav vzdolž ene od vej vzbujanje ne poteka od, temveč do telesa nevrona. Strukturno so dendriti razvejane na koncu tega (perifernega) procesa. Sprožilno območje je začetek tega razvejanja (to je, da se nahaja zunaj telesa celice). Takšni nevroni se nahajajo v hrbteničnih ganglijih.

Funkcionalna klasifikacija

Po položaju v refleksnem loku ločimo aferentne nevrone (občutljivi nevroni), eferentne nevrone (nekatere od njih imenujemo motorični nevroni, včasih to ni zelo natančno ime, ki velja za celotno skupino eferentov) in internevrone (interkalarni nevroni).

Aferentni nevroni(občutljivi, senzorični ali receptorski). Nevroni te vrste vključujejo primarne celice in psevdo-unipolarne celice, v katerih imajo dendriti proste konce.

Eferentni nevroni(efektor, motor ali motor). Nevroni te vrste vključujejo končne nevrone - ultimat in predzadnje - ne ultimat.

Asociativni nevroni(interkalarni ali internevroni) - skupina nevronov komunicira med eferentnim in aferentnim, delimo jih na vdorne, komisurne in projekcijske.

sekretorni nevroni- nevroni, ki izločajo visoko aktivne snovi (nevrohormone). Imajo dobro razvit Golgijev kompleks, akson se konča v aksovazalnih sinapsah.

Morfološka klasifikacija

Morfološka struktura nevronov je raznolika. V zvezi s tem se pri razvrščanju nevronov uporablja več načel:

• upoštevati velikost in obliko telesa nevrona;
• število in narava procesov razvejanja;
• dolžina nevrona in prisotnost specializiranih membran.

Glede na obliko celice so nevroni lahko sferični, zrnati, zvezdasti, piramidni, hruškasti, vretenasti, nepravilni itd. Velikost telesa nevrona se giblje od 5 mikronov v majhnih zrnatih celicah do 120-150 mikronov v velikanskih. piramidni nevroni. Dolžina človeškega nevrona se giblje od 150 mikronov do 120 cm.

Glede na število procesov se razlikujejo naslednje morfološke vrste nevronov:

• unipolarni (z enim procesom) nevrociti, prisotni na primer v senzoričnem jedru trigeminalnega živca v;
• psevdounipolarne celice, združene v bližini v medvretenčnih ganglijih;
• bipolarni nevroni (imajo en akson in en dendrit), ki se nahajajo v specializiranih senzoričnih organih - mrežnici, vohalnem epitelu in čebulici, slušnih in vestibularnih ganglijih;
• multipolarni nevroni (imajo en akson in več dendritov), ​​ki prevladujejo v osrednjem živčevju.

Razvoj in rast nevrona

Nevron se razvije iz majhne matične celice, ki se neha deliti, še preden sprosti svoje procese. (Vendar je vprašanje delitve nevronov trenutno sporno) Praviloma najprej začne rasti akson, kasneje pa nastanejo dendriti. Na koncu procesa razvoja živčne celice se pojavi odebelitev nepravilne oblike, ki očitno utira pot skozi okoliško tkivo. To odebelitev se imenuje rastni stožec živčne celice. Sestavljen je iz sploščenega dela odrastka živčne celice s številnimi tankimi bodicami. Mikrobodice so debele od 0,1 do 0,2 µm in so lahko dolge do 50 µm; široko in ravno območje rastnega stožca je približno 5 µm širok in dolg, čeprav je njegova oblika lahko različna. Prostori med mikrobodicami rastnega stožca so prekriti z nagubano membrano. Mikrobodice so v nenehnem gibanju – nekatere se potegnejo v rastni stožec, druge se podaljšujejo, odstopajo v različne smeri, se dotikajo substrata in se lahko prilepijo nanj.

Rastni stožec je napolnjen z majhnimi, včasih med seboj povezanimi, membranskimi mehurčki nepravilne oblike. Neposredno pod zloženimi območji membrane in v bodicah je gosta masa prepletenih aktinskih filamentov. Rastni stožec vsebuje tudi mitohondrije, mikrotubule in nevrofilamente, ki jih najdemo v telesu nevrona.

Verjetno so mikrotubule in nevrofilamenti podaljšani predvsem zaradi dodajanja na novo sintetiziranih podenot na dnu nevronskega procesa. Premikajo se s hitrostjo približno milimeter na dan, kar ustreza hitrosti počasnega transporta aksona v zrelem nevronu. Ker je povprečna hitrost napredovanja rastnega stožca približno enaka, je možno, da se med rastjo nevronskega procesa na skrajnem koncu nevronskega procesa ne zgodi niti sestavljanje niti uničenje mikrotubulov in nevrofilamentov. Nov membranski material je dodan očitno na koncu. Rastni stožec je območje hitre eksocitoze in endocitoze, kar dokazujejo številni tu prisotni vezikli. Majhni membranski mehurčki se prenašajo vzdolž procesa nevrona od celičnega telesa do rastnega stožca s tokom hitrega transporta aksonov. Membranski material se očitno sintetizira v telesu nevrona, prenese v rastni stožec v obliki veziklov in je tu vključen v plazemsko membrano z eksocitozo, s čimer se podaljša proces živčne celice.

Pred rastjo aksonov in dendritov običajno pride faza migracije nevronov, ko se nezreli nevroni naselijo in najdejo stalno mesto zase.

Nevron(iz grščine nevron - živec) je strukturna in funkcionalna enota živčnega sistema. Ta celica ima kompleksno strukturo, je visoko specializirana in vsebuje jedro, celično telo in procese v strukturi. V človeškem telesu je več kot 100 milijard nevronov.

Funkcije nevronov Tako kot druge celice morajo nevroni vzdrževati lastno strukturo in funkcije, se prilagajati spreminjajočim se razmeram in izvajati regulacijski vpliv na sosednje celice. Vendar pa je glavna funkcija nevronov obdelava informacij: sprejemanje, prevajanje in posredovanje drugim celicam. Informacije sprejemamo prek sinaps z receptorji čutnih organov ali drugih nevronov ali neposredno iz zunanjega okolja s pomočjo specializiranih dendritov. Informacije se prenašajo po aksonih, prenos - skozi sinapse.

Struktura nevrona

celično telo Telo živčne celice je sestavljeno iz protoplazme (citoplazme in jedra), ki je od zunaj omejena z membrano dvojne plasti lipidov (bilipidna plast). Lipidi so sestavljeni iz hidrofilnih glav in hidrofobnih repov, ki so med seboj razporejeni v hidrofobnih repih, ki tvorijo hidrofobno plast, ki omogoča prehod samo v maščobi topnih snovi (npr. kisik in ogljikov dioksid). Na membrani so beljakovine: na površini (v obliki globul), na katerih je mogoče opaziti izrastke polisaharidov (glikokaliksa), zaradi katerih celica zazna zunanje draženje, in integralni proteini, ki prodirajo skozi membrano, vsebujejo ion kanalov.

Nevron je sestavljen iz telesa s premerom od 3 do 100 mikronov, ki vsebuje jedro (z velikim številom jedrskih por) in organele (vključno z visoko razvitim grobim ER z aktivnimi ribosomi, Golgijevim aparatom), pa tudi procese. Obstajata dve vrsti procesov: dendriti in aksoni. Nevron ima razvit citoskelet, ki prodira v njegove procese. Citoskelet ohranja obliko celice, njene niti služijo kot "tirnice" za transport organelov in snovi, pakiranih v membranskih veziklih (na primer nevrotransmiterji). V telesu nevrona se odkrije razvit sintetični aparat, zrnati ER nevrona se bazofilno obarva in je znan kot "tigroid". Tigroid prodre v začetne dele dendritov, vendar se nahaja na opazni razdalji od začetka aksona, kar služi kot histološki znak aksona. Razlikujemo med anterogradnim (stran od telesa) in retrogradnim (proti telesu) transportom aksonov.

Dendriti in aksoni

Akson - običajno dolg proces, prilagojen za izvajanje vzbujanja iz telesa nevrona. Dendriti so praviloma kratki in močno razvejani odrastki, ki služijo kot glavno mesto za nastanek ekscitatornih in zaviralnih sinaps, ki vplivajo na nevron (različni nevroni imajo različno razmerje med dolžino aksona in dendritov). Nevron ima lahko več dendritov in običajno samo en akson. En nevron ima lahko povezave s številnimi (do 20 tisoč) drugimi nevroni. Dendriti se delijo dihotomno, aksoni pa tvorijo kolaterale. Vozlišča vej običajno vsebujejo mitohondrije. Dendriti nimajo mielinske ovojnice, aksoni pa lahko. Mesto generiranja vzbujanja v večini nevronov je aksonski grič - tvorba na mestu, kjer akson zapusti telo. V vseh nevronih se to območje imenuje sprožilno območje.

Synapse Sinapsa je kontaktna točka med dvema nevronoma ali med nevronom in sprejemno efektorsko celico. Služi za prenos živčnega impulza med dvema celicama, med sinaptičnim prenosom pa je mogoče regulirati amplitudo in frekvenco signala. Nekatere sinapse povzročajo depolarizacijo nevronov, druge hiperpolarizacijo; prvi so ekscitatorni, drugi zaviralni. Običajno je za vzbujanje nevrona potrebna stimulacija iz več ekscitatornih sinaps.

Strukturna klasifikacija nevronov

Glede na število in razporeditev dendritov in aksonov nevrone delimo na neaksonske, unipolarne nevrone, psevdounipolarne nevrone, bipolarne nevrone in multipolarne (številna dendritična debla, običajno eferentne) nevrone.

• Nevroni brez aksonov- majhne celice, združene v bližini hrbtenjače v medvretenčnih ganglijih, ki nimajo anatomskih znakov ločevanja procesov na dendrite in aksone. Vsi procesi v celici so zelo podobni. Funkcionalni namen nevronov brez aksonov je slabo razumljen.
• Unipolarni nevroni- nevroni z enim procesom, so prisotni na primer v senzoričnem jedru trigeminalnega živca v srednjih možganih.
• bipolarni nevroni- nevroni z enim aksonom in enim dendritom, ki se nahajajo v specializiranih senzoričnih organih - mrežnici, vohalnem epiteliju in čebulici, slušnih in vestibularnih ganglijih;
• Multipolarni nevroni- Nevroni z enim aksonom in več dendriti. Ta vrsta živčnih celic prevladuje v osrednjem živčnem sistemu.
• Psevdo-unipolarni nevroni- so edinstveni v svoji vrsti. En proces se oddalji od telesa, ki se takoj razdeli v obliki črke T. Celoten posamezen trakt je prekrit z mielinsko ovojnico in strukturno predstavlja akson, čeprav vzdolž ene od vej vzbujanje ne poteka od, temveč do telesa nevrona. Strukturno so dendriti razvejane na koncu tega (perifernega) procesa. Sprožilno območje je začetek tega razvejanja (to je, da se nahaja zunaj telesa celice). Takšni nevroni se nahajajo v hrbteničnih ganglijih.

Funkcionalna klasifikacija nevronov Po položaju v refleksnem loku ločimo aferentne nevrone (občutljivi nevroni), eferentne nevrone (nekatere od njih imenujemo motorični nevroni, včasih to ni zelo natančno ime, ki velja za celotno skupino eferentov) in internevrone (interkalarni nevroni).

Aferentni nevroni(občutljivi, senzorični ali receptorski). Nevroni te vrste vključujejo primarne celice čutnih organov in psevdo-unipolarne celice, v katerih imajo dendriti proste konce.

Eferentni nevroni(efektor, motor ali motor). Nevroni te vrste vključujejo končne nevrone - ultimat in predzadnje - ne-ultimatum.

Asociativni nevroni(interkalarni ali internevroni) - ta skupina nevronov komunicira med eferentnimi in aferentnimi, delimo jih na komisurne in projekcijske (možgane).

Morfološka klasifikacija nevronov Morfološka struktura nevronov je raznolika. V zvezi s tem se pri razvrščanju nevronov uporablja več načel:

1. upoštevati velikost in obliko telesa nevrona,
2. število in narava procesov razvejanja,
3. dolžina nevrona in prisotnost specializiranih lupin.

Glede na obliko celice so nevroni lahko sferični, zrnati, zvezdasti, piramidni, hruškasti, vretenasti, nepravilni itd. Velikost telesa nevrona se giblje od 5 mikronov v majhnih zrnatih celicah do 120-150 mikronov v velikanskih. piramidni nevroni. Dolžina nevrona pri človeku se giblje od 150 mikronov do 120 cm.Po številu procesov se razlikujejo naslednje morfološke vrste nevronov: - unipolarni (z enim procesom) nevrociti, prisotni npr. v senzoričnem jedru trigeminusa. živec v srednjih možganih; - psevdounipolarne celice, združene v bližini hrbtenjače v medvretenčnih ganglijih; - bipolarni nevroni (imajo en akson in en dendrit), ki se nahajajo v specializiranih senzoričnih organih - mrežnici, vohalnem epitelu in čebulici, slušnih in vestibularnih ganglijih; - multipolarni nevroni (imajo en akson in več dendritov), ​​prevladujejo v centralnem živčnem sistemu.

Razvoj in rast nevrona Nevron se razvije iz majhne predhodne celice, ki se neha deliti, še preden sprosti svoje procese. (Vendar je vprašanje delitve nevronov trenutno sporno.) Praviloma najprej začne rasti akson, kasneje pa nastanejo dendriti. Na koncu procesa razvoja živčne celice se pojavi odebelitev nepravilne oblike, ki očitno utira pot skozi okoliško tkivo. To odebelitev se imenuje rastni stožec živčne celice. Sestavljen je iz sploščenega dela odrastka živčne celice s številnimi tankimi bodicami. Mikrobodice so debele od 0,1 do 0,2 µm in so lahko dolge do 50 µm; široko in ravno območje rastnega stožca je približno 5 µm širok in dolg, čeprav je njegova oblika lahko različna. Prostori med mikrobodicami rastnega stožca so prekriti z nagubano membrano. Mikrobodice so v nenehnem gibanju – nekatere se potegnejo v rastni stožec, druge se podaljšujejo, odstopajo v različne smeri, se dotikajo substrata in se lahko prilepijo nanj. Rastni stožec je napolnjen z majhnimi, včasih med seboj povezanimi, membranskimi mehurčki nepravilne oblike. Neposredno pod zloženimi območji membrane in v bodicah je gosta masa prepletenih aktinskih filamentov. Rastni stožec vsebuje tudi mitohondrije, mikrotubule in nevrofilamente, ki jih najdemo v telesu nevrona. Verjetno so mikrotubule in nevrofilamenti podaljšani predvsem zaradi dodajanja na novo sintetiziranih podenot na dnu nevronskega procesa. Premikajo se s hitrostjo približno milimeter na dan, kar ustreza hitrosti počasnega transporta aksona v zrelem nevronu.

Ker je povprečna hitrost napredovanja rastnega stožca približno enaka, je možno, da se med rastjo nevronskega procesa na skrajnem koncu nevronskega procesa ne zgodi niti sestavljanje niti uničenje mikrotubulov in nevrofilamentov. Nov membranski material je dodan očitno na koncu. Rastni stožec je območje hitre eksocitoze in endocitoze, kar dokazujejo številni tu prisotni vezikli. Majhni membranski mehurčki se prenašajo vzdolž procesa nevrona od celičnega telesa do rastnega stožca s tokom hitrega transporta aksonov. Membranski material se očitno sintetizira v telesu nevrona, prenese v rastni stožec v obliki veziklov in je tu vključen v plazemsko membrano z eksocitozo, s čimer se podaljša proces živčne celice. Pred rastjo aksonov in dendritov običajno pride faza migracije nevronov, ko se nezreli nevroni naselijo in najdejo stalno mesto zase.

Nevron Piramidni nevron mišje možganske skorje, ekspresivni zeleni fluorescentni protein (GFP)

Razvrstitev

Strukturna klasifikacija

Glede na število in razporeditev dendritov in aksonov nevrone delimo na neaksonske, unipolarne nevrone, psevdounipolarne nevrone, bipolarne nevrone in multipolarne (številna dendritična debla, običajno eferentne) nevrone.

Nevroni brez aksonov- majhne celice, združene v bližini hrbtenjače v medvretenčnih ganglijih, ki nimajo anatomskih znakov ločevanja procesov na dendrite in aksone. Vsi procesi v celici so zelo podobni. Funkcionalni namen nevronov brez aksonov je slabo razumljen.

Unipolarni nevroni- nevroni z enim samim procesom so prisotni na primer v senzoričnem jedru trigeminalnega živca v srednjih možganih.

bipolarni nevroni- nevroni z enim aksonom in enim dendritom, ki se nahajajo v specializiranih senzoričnih organih - mrežnici, vohalnem epitelu in čebulici, slušnih in vestibularnih ganglijih.

Multipolarni nevroni- Nevroni z enim aksonom in več dendriti. Ta vrsta živčnih celic prevladuje v osrednjem živčnem sistemu.

Psevdo-unipolarni nevroni- so edinstveni v svoji vrsti. En proces se oddalji od telesa, ki se takoj razdeli v obliki črke T. Celoten posamezen trakt je prekrit z mielinsko ovojnico in strukturno predstavlja akson, čeprav vzdolž ene od vej vzbujanje ne poteka od, temveč do telesa nevrona. Strukturno so dendriti razvejane na koncu tega (perifernega) procesa. Sprožilno območje je začetek tega razvejanja (to je, da se nahaja zunaj telesa celice). Takšni nevroni se nahajajo v hrbteničnih ganglijih.

Funkcionalna klasifikacija

Aferentni nevroni(občutljivi, senzorični, receptorski ali centripetalni). Nevroni te vrste vključujejo primarne celice čutnih organov in psevdo-unipolarne celice, v katerih imajo dendriti proste konce.

Eferentni nevroni(efektor, motor, motor ali centrifugalni). Nevroni te vrste vključujejo končne nevrone - ultimat in predzadnje - ne ultimat.

Asociativni nevroni(interkalarni ali internevroni) - skupina nevronov komunicira med eferentnim in aferentnim, delimo jih na vdorne, komisurne in projekcijske.

sekretorni nevroni- nevroni, ki izločajo visoko aktivne snovi (nevrohormone). Imajo dobro razvit Golgijev kompleks, akson se konča v aksovazalnih sinapsah.

Morfološka klasifikacija

Morfološka struktura nevronov je raznolika. V zvezi s tem se pri razvrščanju nevronov uporablja več načel:

• upoštevati velikost in obliko telesa nevrona;
• število in narava procesov razvejanja;
• dolžina nevrona in prisotnost specializiranih membran.

Glede na obliko celice so nevroni lahko sferični, zrnati, zvezdasti, piramidni, hruškasti, vretenasti, nepravilni itd. Velikost telesa nevrona se giblje od 5 mikronov v majhnih zrnatih celicah do 120-150 mikronov v velikanskih. piramidni nevroni. Dolžina nevrona pri ljudeh je približno 150 mikronov.

Glede na število procesov se razlikujejo naslednje morfološke vrste nevronov:

• unipolarni (z enim procesom) nevrociti, prisotni na primer v senzoričnem jedru trigeminalnega živca v srednjih možganih;
• psevdounipolarne celice, združene v bližini hrbtenjače v medvretenčnih ganglijih;
• bipolarni nevroni (imajo en akson in en dendrit), ki se nahajajo v specializiranih senzoričnih organih - mrežnici, vohalnem epitelu in čebulici, slušnih in vestibularnih ganglijih;
• multipolarni nevroni (imajo en akson in več dendritov), ​​ki prevladujejo v osrednjem živčevju.

Razvoj in rast nevrona

Nevron se razvije iz majhne matične celice, ki se neha deliti, še preden sprosti svoje procese. (Vendar je vprašanje delitve nevronov trenutno sporno.) Praviloma najprej začne rasti akson, kasneje pa nastanejo dendriti. Na koncu procesa razvoja živčne celice se pojavi odebelitev nepravilne oblike, ki očitno utira pot skozi okoliško tkivo. To odebelitev se imenuje rastni stožec živčne celice. Sestavljen je iz sploščenega dela odrastka živčne celice s številnimi tankimi bodicami. Mikrobodice so debele od 0,1 do 0,2 µm in so lahko dolge do 50 µm; široko in ravno območje rastnega stožca je približno 5 µm širok in dolg, čeprav je njegova oblika lahko različna. Prostori med mikrobodicami rastnega stožca so prekriti z nagubano membrano. Mikrobodice so v nenehnem gibanju – nekatere se potegnejo v rastni stožec, druge se podaljšujejo, odstopajo v različne smeri, se dotikajo substrata in se lahko prilepijo nanj.

Rastni stožec je napolnjen z majhnimi, včasih med seboj povezanimi, membranskimi mehurčki nepravilne oblike. Neposredno pod zloženimi območji membrane in v bodicah je gosta masa prepletenih aktinskih filamentov. Rastni stožec vsebuje tudi mitohondrije, mikrotubule in nevrofilamente, ki jih najdemo v telesu nevrona.

Verjetno so mikrotubule in nevrofilamenti podaljšani predvsem zaradi dodajanja na novo sintetiziranih podenot na dnu nevronskega procesa. Premikajo se s hitrostjo približno milimeter na dan, kar ustreza hitrosti počasnega transporta aksona v zrelem nevronu. Ker je povprečna hitrost napredovanja rastnega stožca približno enaka, je možno, da se med rastjo nevronskega procesa na skrajnem koncu nevronskega procesa ne zgodi niti sestavljanje niti uničenje mikrotubulov in nevrofilamentov. Nov membranski material je dodan očitno na koncu. Rastni stožec je območje hitre eksocitoze in endocitoze, kar dokazujejo številni mehurčki, ki jih najdemo tukaj. Majhni membranski mehurčki se prenašajo vzdolž procesa nevrona od celičnega telesa do rastnega stožca s tokom hitrega transporta aksonov. Membranski material se očitno sintetizira v telesu nevrona, prenese v rastni stožec v obliki veziklov in je tu vključen v plazemsko membrano z eksocitozo, s čimer se podaljša proces živčne celice.

Pred rastjo aksonov in dendritov običajno pride faza migracije nevronov, ko se nezreli nevroni naselijo in najdejo stalno mesto zase.

Literatura

• Polyakov G. I., O načelih nevronske organizacije možganov, M: Moskovska državna univerza, 1965
• Kositsyn N. S. Mikrostruktura dendritov in aksodendritičnih povezav v osrednjem živčnem sistemu. M.: Nauka, 1976, 197 str.
• Nemechek S. in drugi Uvod v nevrobiologijo, Avicennum: Praga, 1978, 400 str.
• Bloom F., Leizerson A., Hofstadter L. Možgani, um in vedenje
• Brain (zbirka člankov: D. Hubel, C. Stevens, E. Kandel in drugi - številka Scientific American (september 1979)). M.: Mir, 1980
• Savelyeva-Novosyolova N. A., Savelyev A. V. Naprava za modeliranje nevrona. A. s. št. 1436720, 1988
• Saveliev A.V. Viri variacij v dinamičnih lastnostih živčnega sistema na sinaptični ravni // Časopis "Umetna inteligenca", Nacionalna akademija znanosti Ukrajine. - Doneck, Ukrajina, 2006. - Št. 4. - S. 323-338.

Nevroni

Nevron je glavni element »biološkega procesorja«, ki živalim omogoča prilagajanje okolju, človeku pa tudi razmišljanje in občutenje. Nevron je visoko specializirana celica živčnega sistema.sposoben generirati in prevajati električne impulze. V procesu ontogeneze so nevroni izgubili sposobnost razmnoževanja.

Praviloma ima nevron zvezdasto obliko, zaradi česar se v njem razlikuje telo ( som) in procesi ( akson in dendriti). Nevron ima vedno en akson, čeprav se lahko razveja in tvori dva ali več živčnih končičev, dendritov pa je lahko precej. Glede na obliko telesa lahko ločimo zvezdasto, sferično, vretenasto, piramidasto, hruškasto obliko itd. Nekatere vrste nevronov, ki se razlikujejo po obliki telesa, so prikazane na sl. 4.5.

Druga, bolj pogosta razvrstitev nevronov je njihova delitev v skupine glede na število in strukturo procesov. Glede na njihovo število se nevroni delijo na enopolarna(en strel), bipolarni(dve veji) in multipolarni(veliko procesov) (slika 4.4). Unipolarne celice (brez dendritov) niso značilne za odrasle in jih opazimo le med embriogenezo. Namesto njih v človeškem telesu obstajajo t.i psevdo-unipolarni celice, v katerih se en sam akson razcepi na dve veji takoj po izstopu iz celičnega telesa. Bipolarni nevroni imajo en dendrit in en akson. Najdemo jih v očesni mrežnici in prenašajo vzbujanje s fotoreceptorjev na ganglijske celice, ki tvorijo optični živec. Multipolarni nevroni (z veliko število dendritov) sestavljajo večino celic v živčnem sistemu.

Velikosti nevronov se gibljejo od 5 do 120 mikronov in povprečno 10-30 mikronov. Največje živčne celice v človeškem telesu so motorični nevroni hrbtenjače in velikanske Betzove piramide možganske skorje. Tako te kot druge celice so po naravi motorične, njihova velikost pa je posledica potrebe po prevzemu velikega števila aksonov drugih nevronov. Ocenjujejo, da imajo nekateri motorični nevroni hrbtenjače do deset tisoč sinaps.

Tretja klasifikacija nevronov je glede na funkcije, ki jih opravljajo. Po tej klasifikaciji lahko vse živčne celice razdelimo na občutljivo, interkalarni in motor(slika 6.5). Ker lahko "motorne" celice pošiljajo ukaze ne le mišicam, ampak tudi žlezam, se izraz pogosto uporablja za označevanje njihovih aksonov. eferentna, torej usmerjanje impulzov iz središča na obrobje. Nato bodo poklicane občutljive celice aferentni(na katerih se živčni impulzi premikajo od obrobja do središča).

Tako lahko vse klasifikacije nevronov zmanjšamo na tri najpogosteje uporabljene (glej sliko 4.7):

Domneva se, da je človeški CNS sestavljen iz približno 10 "nevronov. Njihova oblika in velikost sta različni, vendar imajo vsi nevroni nekaj skupnih strukturnih značilnosti (slika 1.1). Zunanja struktura nevrona je soma (telo) in procesi: akson in dendriti. Akson - dolg proces, ki vodi vzbujanje od celičnega telesa do drugih nevronov ali do perifernih organov. Akson zapusti somo na točki, ki se imenuje hrib aksona. Za več deset mikronov akson nima mielinske ovojnice. Ta del aksona, skupaj z hribčkom aksona, se imenuje začetni segment.

Shema 1. Oddelki živčnega sistema

Nadalje je akson lahko pokrit z mielinsko ovojnico. Mielinska ovojnica je sestavljena iz proteinsko-lipidnega kompleksa - mielina in nastane kot posledica večkratnega ovijanja aksona s Schwannovimi celicami (vrsta celic oligodendroglije).

Vzdolž poteka mielinske ovojnice so Ranvierjeva vozlišča, ki ustrezajo mejam med Schwanovimi celicami. Mielinska ovojnica opravlja izolacijsko, podporno, pregradno in očitno trofično in transportno funkcijo. Hitrost prevodnosti impulza v mieliniziranih (pulpnih) vlaknih je višja kot pri nemieliniziranih (brez pulpnih) vlaken, saj se širjenje živčnega impulza v njih zgodi nenadno od stičišča do stičišča, kjer je zunajcelična tekočina v neposrednem stiku z aksonom. membrano. Evolucijski pomen mielinske ovojnice je varčevanje s presnovno energijo nevrona. Pulpna vlakna so del čutnih in motoričnih živcev, ki oskrbujejo čutne organe in skeletne mišice, spadajo predvsem v simpatični del avtonomnega živčnega sistema.

riž. 1.1.

Motonevron hrbtenjače. Navedene so funkcije posameznih strukturnih elementov nevrona (po R. Eckertu, D. Randellu,

J. Augustine, 1991)

Kratki procesi (dendriti) nevrona se vejejo okoli celičnega telesa. Njihova funkcija je zaznavanje živčnih impulzov, ki prihajajo iz drugih nevronov, in kasnejše prevajanje vzbujanja v somo. Telesa nevronov (soma) v CNS so koncentrirana v sivi snovi možganskih hemisfer, v subkortikalnih jedrih, v možganskem deblu, v malih možganih in v hrbtenjači. Nemesnata vlakna inervirajo mišice, so tudi del avtonomnega živčnega sistema. Mielinizirana vlakna tvorijo belo snov različnih delov hrbtenjače in možganov. Oblika in velikost teles nevronov in njihovih procesov, tudi v istih delih osrednjega živčevja, se lahko močno razlikujejo. Tako premer zrnatih celic možganske skorje ne presega 4 mikronov, premer velikanskih piramidnih celic v možganski skorji ali v sprednjih rogovih hrbtenjače pa se lahko giblje od 50 do 100 mikronov ali več.

Zelo se razlikujejo tudi potek, dolžina in razvejanost procesov živčnih celic. Tako se aksoni večine celic razvejajo le na nivoju začetnega segmenta (aksonski kolateral) in na koncu, ko se približajo drugi celici ali inerviranemu organu. V svojem glavnem delu se ne razvejajo, za razliko od dendritov, ki se razvejajo zelo intenzivno in večinoma bližje telesu celice. Dolžino aksonov različnih celic lahko merimo tako v mikronih (v sivi snovi možganskih hemisfer) kot v desetinah centimetrov (v poteh hrbtenjače).

Morfološka klasifikacija nevronov upošteva število procesov v nevronih in vse nevrone razdeli na naslednje vrste (slika 1.2):

• unipolarni nevroni imajo en proces; opazimo pri ljudeh v zgodnjem embrionalnem razvoju, v postnatalni ontogenezi pa jih najdemo le v mezencefaličnem jedru trigeminalnega živca, kar zagotavlja proprioceptivno občutljivost žvečilnih mišic;
• bipolarni nevroni imajo dva procesa (akson in dendrit), ki se običajno raztezata iz različnih polov celice. Pri človeku se tovrstni nevroni običajno nahajajo v perifernih delih slušnega, vidnega in vohalnih senzoričnih sistemov (bipolarne celice spiralnega ganglija, mrežnica). Bipolarne celice so povezane z dendritom z receptorjem, z aksonom pa z nevronom zgornjega nivoja. Različni bipolarni nevroni so psevdounipolarni nevroni. Akson in dendrit teh celic segata od some v obliki izrastka v obliki črke T, ki se dalje razdeli na dva procesa. Eden od njih (dendrit) gre na receptorje, drugi (akson) pa v centralni živčni sistem. Ta vrsta celic je opažena v senzoričnih spinalnih in lobanjskih ganglijih in zagotavlja zaznavanje temperaturne, proprioceptivne, bolečinske, taktilne, baroreceptorne in vibracijske občutljivosti;
• multipolarni nevroni imajo en akson in več kot dva dendrita. V človeškem živčnem sistemu so zelo razširjeni.

Celice osrednjega živčevja se glede na svoje funkcije delijo na aferentni(občutljivo) eferentna(efektor), interkalarni(vmesni) nevroni.

riž. 1.2. Vrste nevronov glede na število procesov: 1 - unipolarni; 2 - bipolarni; 3 - večpolarni;

4 - psevdo-unipolarni

Soma aferentnih nevronov ima preprosto zaobljeno obliko z enim samim procesom, ki se razdeli na dve vlakni v obliki črke T. Eno vlakno gre na obrobje in tam tvori senzorične končnice (v koži, mišicah, kitah), drugo gre v osrednji živčni sistem (v središča hrbtenjače ali možganskega debla), kjer se razveja v končnice, ki se končajo v druge celice. Periferni proces je najverjetneje modificiran dendrit, proces, ki je usmerjen v centralni živčni sistem, pa je akson. Soma senzoričnega nevrona se nahaja zunaj osrednjega živčevja v spinalnih ganglijih ali v ganglijih lobanjskih živcev. Senzorični nevroni vključujejo nekatere nevrone v osrednjem živčevju, ki ne prejemajo impulzov neposredno od receptorjev, ampak prek drugih, nižje ležečih nevronov, primer so nevroni talamusa.

Struktura eferentnih nevronov je podobna zgradbi aferentnih. Vendar pa se prek njihovih aksonov vzbujanje izvaja na obrobje. Tisti eferentni nevroni, ki tvorijo motorična živčna vlakna, ki gredo v skeletne mišice, se imenujejo motorični nevroni. Njihova telesa ležijo na sredini, medulla oblongata, v sprednjih rogovih hrbtenjače. Številni eferentni nevroni ne prenašajo vzbujanja neposredno na obrobje, ampak skozi celice, ki se nahajajo spodaj. Na primer, eferentni nevroni možganskih hemisfer ali rdeče jedro srednjih možganov, katerih impulzi gredo v motorične nevrone hrbtenjače.

Interkalarni (vmesni) nevroni so posebna vrsta nevronov. Njihova glavna razlika od aferentnih in eferentnih nevronov je v tem, da se nahajajo znotraj osrednjega živčnega sistema in njihovi procesi ne zapuščajo njegovih meja. Ti nevroni ne vzpostavijo neposredne povezave s senzoričnimi ali efektorskimi strukturami. Zdi se, da so vstavljene med senzorične in motorične celice in jih združujejo med seboj, včasih skozi zelo dolge verige preklapljanja. Raznolikost njihovih oblik in velikosti je velika, vendar na splošno njihova struktura ustreza strukturi aferentnih in eferentnih nevronov. Razlike določajo predvsem oblika some, pa tudi dolžina in stopnja razvejanosti procesov. Nekatere klasifikacije vključujejo do 10 ali več vrst internevronov. Po teh značilnostih ločimo piramidne, zvezdaste, košaraste, vretenaste, polimorfne nevrone, zrnate celice itd.

Morfološka polarizacija nevronov (dendrit - soma - akson) je povezana z njihovo funkcionalno polarizacijo. Kaže se v tem, da ima samo akson celice strukture na svojih vejah, ki so namenjene prenosu aktivnosti na druge celice. Na površini some in dendritov takšnih struktur ni. Zato se v sistemu medsebojno povezanih nevronov vzbujanje prenaša samo v eno smer skozi procese njihovih nevronov.

Aksoni vsakega nevrona, ki se približujejo drugim živčnim celicam, se razvejajo in tvorijo številne končnice na dendritih teh celic, na njihovih telesih in na končnih vejah - zarodkih aksonov. Na telesu velike piramidne celice možganske skorje je lahko do tisoč živčnih končičev, ki jih tvorijo živčni procesi drugih nevronov, eno živčno vlakno pa lahko tvori do 10 tisoč takšnih stikov na številnih živčnih celicah. Z metodo elektronske mikroskopije so raziskovalci podrobno preučili področja povezave med živčnimi celicami (medcelični stiki), ki jih je Ch. Sherrington že leta 1897 poimenoval sinapse (sinaptične povezave).