doma
Nevihtna kanalizacija
celična membrana. Struktura celične membrane

celična membrana. Struktura celične membrane

Celična membrana (plazemska membrana) je tanka, polprepustna membrana, ki obdaja celice.

Funkcija in vloga celične membrane

Njegova funkcija je zaščititi celovitost notranjosti tako, da nekatere esencialne snovi spusti v celico in prepreči vstop drugim.

Služi tudi kot osnova za navezanost na nekatere organizme in na druge. Tako plazemska membrana zagotavlja tudi obliko celice. Druga funkcija membrane je uravnavanje rasti celic z ravnotežjem in.

Pri endocitozi se lipidi in beljakovine odstranijo iz celične membrane, ko se snovi absorbirajo. Pri eksocitozi se vezikli, ki vsebujejo lipide in beljakovine, zlijejo s celično membrano, kar poveča velikost celice. , glivične celice pa imajo plazemske membrane. Notranji, na primer, so tudi zaprti v zaščitne membrane.

Struktura celične membrane

Plazemska membrana je v glavnem sestavljena iz mešanice beljakovin in lipidov. Glede na lokacijo in vlogo membrane v telesu lahko lipidi sestavljajo od 20 do 80 odstotkov membrane, ostalo pa so beljakovine. Medtem ko lipidi pomagajo narediti membrano prožno, beljakovine nadzorujejo in vzdržujejo kemijo celice ter pomagajo pri transportu molekul čez membrano.

Membranski lipidi

Fosfolipidi so glavna sestavina plazemskih membran. Tvorijo lipidni dvosloj, v katerem se hidrofilne (vodo privlačne) regije "glave" spontano organizirajo, da se uprejo vodnemu citosolu in zunajcelični tekočini, medtem ko so hidrofobne (vodoodbojne) regije "repa" obrnjene stran od citosola in zunajcelične tekočine. Lipidni dvosloj je polprepusten, kar omogoča, da le nekatere molekule difundirajo čez membrano.

Holesterol je še ena lipidna sestavina membran živalskih celic. Molekule holesterola so selektivno razpršene med membranskimi fosfolipidi. To pomaga ohranjati trdnost celičnih membran, saj preprečuje, da bi bili fosfolipidi pretesno zapakirani. V rastlinskih celičnih membranah holesterola ni.

Glikolipidi se nahajajo na zunanji površini celičnih membran in so z njimi povezani z verigo ogljikovih hidratov. Pomagajo celici prepoznati druge celice v telesu.

Membranski proteini

Celična membrana vsebuje dve vrsti povezanih beljakovin. Proteini periferne membrane so zunanji in povezani z njo z interakcijo z drugimi beljakovinami. Integralni membranski proteini se vnesejo v membrano in večina prehaja skozi njo. Deli teh transmembranskih proteinov se nahajajo na obeh straneh.

Beljakovine plazemske membrane imajo številne različne funkcije. Strukturni proteini zagotavljajo podporo in obliko celicam. Proteini membranskih receptorjev pomagajo celicam pri komunikaciji z zunanjim okoljem z uporabo hormonov, nevrotransmiterjev in drugih signalnih molekul. Transportne beljakovine, kot so globularni proteini, prenašajo molekule čez celične membrane z olajšano difuzijo. Glikoproteini imajo nanje vezano verigo ogljikovih hidratov. Vgrajeni so v celično membrano in pomagajo pri izmenjavi in ​​transportu molekul.

Organelne membrane

Nekatere celične organele so obdane tudi z zaščitnimi membranami. jedro,

Zunanja celična membrana (plazmalema, citolema, plazemska membrana) živalskih celic na zunanji strani (tj. na strani, ki ni v stiku s citoplazmo) s plastjo oligosaharidnih verig, kovalentno vezanih na membranske proteine ​​(glikoproteine) in v manjši meri na lipide (glikolipide). Ta ogljikova hidratna prevleka membrane se imenuje glikokaliks. Namen glikokaliksa še ni zelo jasen; obstaja predpostavka, da ta struktura sodeluje v procesih medceličnega prepoznavanja.

V rastlinskih celicah na vrhu zunanje celične membrane je gosta celulozna plast s porami, skozi katere poteka komunikacija med sosednjimi celicami preko citoplazemskih mostov.

celice gobe na vrhu plazmaleme - gosta plast hitin.

Pri bakterije – mureina.

Lastnosti bioloških membran

1. Sposobnost samosestavljanja po uničujočih vplivih. To lastnost določajo fizikalno-kemijske značilnosti fosfolipidnih molekul, ki se v vodni raztopini združijo tako, da se hidrofilni konci molekul obrnejo navzven, hidrofobni pa navznoter. Beljakovine lahko vgradimo v že pripravljene fosfolipidne plasti. Sposobnost samosestavljanja je bistvena na celični ravni.

2. Polprepustnost(selektivnost pri prenosu ionov in molekul). Zagotavlja ohranjanje konstantnosti ionske in molekularne sestave v celici.

3. Pretočnost membrane. Membrane niso toge strukture; nenehno nihajo zaradi rotacijskih in oscilatornih gibanj lipidnih in beljakovinskih molekul. To zagotavlja visoko stopnjo encimskih in drugih kemičnih procesov v membranah.

4. Odlomki membran nimajo prostih koncev, saj so zaprti v mehurčke.

Funkcije zunanje celične membrane (plazmalema)

Glavne funkcije plazmaleme so: 1) pregrada, 2) receptor, 3) izmenjava, 4) transport.

1. pregradna funkcija. Izraža se v tem, da plazmalema omejuje vsebino celice in jo ločuje od zunanjega okolja, znotrajcelične membrane pa delijo citoplazmo na ločene reakcijske celice. predelki.

2. receptorsko funkcijo. Ena najpomembnejših funkcij plazmaleme je zagotavljanje komunikacije (povezave) celice z zunanjim okoljem prek receptorskega aparata, ki je prisoten v membranah, ki ima beljakovinsko ali glikoproteinsko naravo. Glavna funkcija receptorskih tvorb plazmaleme je prepoznavanje zunanjih signalov, zaradi katerih so celice pravilno usmerjene in tvorijo tkiva v procesu diferenciacije. Delovanje različnih regulacijskih sistemov, pa tudi oblikovanje imunskega odziva, je povezano s funkcijo receptorja.

    menjalna funkcija je določena z vsebnostjo encimskih beljakovin v bioloških membranah, ki so biološki katalizatorji. Njihova aktivnost se spreminja glede na pH medija, temperaturo, tlak, koncentracijo tako substrata kot samega encima. Encimi določajo intenzivnost ključnih reakcij presnovo, pa tudi orientacijo.

    Transportna funkcija membran. Membrana zagotavlja selektivno prodiranje različnih kemikalij v celico in iz celice v okolje. Prenos snovi je potreben za vzdrževanje ustreznega pH v celici, ustrezne ionske koncentracije, ki zagotavlja učinkovitost celičnih encimov. Transport zagotavlja hranila, ki služijo kot vir energije, pa tudi material za tvorbo različnih celičnih komponent. Določa odstranjevanje strupenih odpadkov iz celice, izločanje različnih koristnih snovi in ​​ustvarjanje ionskih gradientov, potrebnih za živčno in mišično aktivnost.Spremembe v hitrosti prenosa snovi lahko povzročijo motnje v bioenergetskih procesih, presnovi vode in soli. , razdražljivost in drugi procesi. Popravek teh sprememb je osnova delovanja številnih zdravil.

Obstajata dva glavna načina, kako snovi vstopijo v celico in iz celice v zunanje okolje;

    pasivni transport,

    aktivni promet.

Pasivni transport gre vzdolž gradienta kemične ali elektrokemične koncentracije brez porabe energije ATP. Če molekula transportirane snovi nima naboja, je smer pasivnega transporta določena le z razliko v koncentraciji te snovi na obeh straneh membrane (kemični koncentracijski gradient). Če je molekula nabita, potem na njen transport vplivata tako gradient kemijske koncentracije kot električni gradient (membranski potencial).

Oba gradienta skupaj tvorita elektrokemični gradient. Pasivni transport snovi se lahko izvaja na dva načina: preprosta difuzija in olajšana difuzija.

S preprosto difuzijo solni ioni in voda lahko prodrejo skozi selektivne kanale. Te kanale tvorijo nekateri transmembranski proteini, ki tvorijo transportne poti od konca do konca, ki so odprte trajno ali le za kratek čas. Skozi selektivne kanale prodirajo različne molekule, ki imajo velikost in naboj, ki ustrezata kanalom.

Obstaja še en način preproste difuzije - to je difuzija snovi skozi lipidni dvosloj, skozi katerega zlahka prehajajo v maščobi topne snovi in ​​voda. Lipidni dvosloj je neprepusten za nabite molekule (ione), hkrati pa lahko nenabite majhne molekule prosto difundirajo in manjša kot je molekula, hitreje se prenaša. Precej visoka stopnja difuzije vode skozi lipidni dvosloj je prav zaradi majhne velikosti njenih molekul in odsotnosti naboja.

Z olajšano difuzijo pri transportu snovi sodelujejo proteini – nosilci, ki delujejo po principu »ping-ponga«. V tem primeru protein obstaja v dveh konformacijskih stanjih: v stanju "pong" so vezavna mesta transportirane snovi odprta na zunanji strani dvosloja, v stanju "ping" pa se ista mesta odprejo na drugi strani. stran. Ta proces je reverzibilen. S katere strani bo vezavno mesto snovi odprto v določenem času, je odvisno od koncentracijskega gradienta te snovi.

Na ta način sladkorji in aminokisline prehajajo skozi membrano.

Pri olajšani difuziji se hitrost transporta snovi bistveno poveča v primerjavi s preprosto difuzijo.

Poleg nosilnih beljakovin so pri olajšani difuziji vključeni nekateri antibiotiki, kot sta gramicidin in valinomicin.

Ker zagotavljajo ionski transport, se imenujejo ionofori.

Aktivni transport snovi v celici. Ta vrsta prevoza je vedno povezana s stroški energije. Vir energije, potrebne za aktivni transport, je ATP. Značilnost te vrste prevoza je, da se izvaja na dva načina:

    s pomočjo encimov, imenovanih ATPaze;

    transport v membranski embalaži (endocitoza).

AT zunanja celična membrana vsebuje encimske beljakovine, kot so ATPaze, katerih funkcija je zagotavljanje aktivnega transporta ioni proti koncentracijskemu gradientu. Ker zagotavljajo transport ionov, se ta proces imenuje ionska črpalka.

V živalski celici obstajajo štirje glavni sistemi za transport ionov. Tri od njih zagotavljajo prenos skozi biološke membrane Na + in K +, Ca +, H +, četrta pa za prenos protonov med delovanjem mitohondrijske dihalne verige.

Primer mehanizma aktivnega ionskega transporta je natrijevo-kalijevo črpalko v živalskih celicah. V celici vzdržuje konstantno koncentracijo natrijevih in kalijevih ionov, kar se razlikuje od koncentracije teh snovi v okolju: običajno je v celici manj natrijevih ionov kot v okolju in več kalija.

Posledica tega je, da v skladu z zakoni preproste difuzije kalij nagiba k zapuščanju celice, natrij pa difundira v celico. V nasprotju s preprosto difuzijo natrijevo-kalijeva črpalka nenehno črpa natrij iz celice in vbrizga kalij: za tri izvržene molekule natrija sta v celico vneseni dve molekuli kalija.

Za ta transport natrijevih-kalijevih ionov skrbi encim, odvisen od ATP, ki je v membrani lokaliziran tako, da prodre v celotno njeno debelino. Natrij in ATP vstopata v ta encim iz notranjosti membrane, kalij pa iz membrane. zunaj.

Prenos natrija in kalija čez membrano nastane kot posledica konformacijskih sprememb, ki jih doživi natrij od kalija odvisna ATPaza, ki se aktivira, ko se koncentracija natrija v celici ali kalija v okolju poveča.

Za napajanje te črpalke je potrebna hidroliza ATP. Ta proces zagotavlja isti encim ATP-aza, ki je odvisna od natrija in kalija. Hkrati se več kot ena tretjina ATP, ki ga porabi živalska celica v mirovanju, porabi za delo natrijevo - kalijeve črpalke.

Kršitev pravilnega delovanja natrijevo - kalijeve črpalke vodi do različnih resnih bolezni.

Učinkovitost te črpalke presega 50 %, česar ne dosegajo najnaprednejši stroji, ki jih je ustvaril človek.

Veliko aktivnih transportnih sistemov poganja energija, shranjena v ionskih gradientih, in ne neposredna hidroliza ATP. Vsi delujejo kot sotransportni sistemi (olajšajo transport nizkomolekularnih spojin). Na primer, aktivni transport nekaterih sladkorjev in aminokislin v živalske celice je določen z gradientom natrijevih ionov in višji kot je gradient natrijevih ionov, večja je stopnja absorpcije glukoze. Nasprotno, če se koncentracija natrija v medceličnem prostoru izrazito zmanjša, se transport glukoze ustavi. V tem primeru se mora natrij pridružiti od natrija odvisnemu od glukoze nosilnemu proteinu, ki ima dve vezavni mesti: eno za glukozo, drugo za natrij. Natrijevi ioni, ki prodirajo v celico, prispevajo k vnosu nosilne beljakovine v celico skupaj z glukozo. Natrijeve ione, ki so vstopili v celico skupaj z glukozo, izčrpa nazaj od natrija od kalija odvisna ATPaza, ki z vzdrževanjem gradienta koncentracije natrija posredno nadzoruje transport glukoze.

Prevoz snovi v membranski embalaži. Velike molekule biopolimerov praktično ne morejo prodreti skozi plazmalemo z nobenim od zgoraj opisanih mehanizmov transporta snovi v celico. Celica jih ujame in absorbira v membranski paket, ki se imenuje endocitoza. Slednje se formalno deli na fagocitozo in pinocitozo. Zajem trdnih delcev s celico je fagocitoza in tekočina - pinocitoza. Med endocitozo opazimo naslednje stopnje:

    sprejem absorbirane snovi zaradi receptorjev v celični membrani;

    invaginacija membrane s tvorbo mehurčka (vezikel);

    ločitev endocitnega vezikla od membrane s porabo energije - tvorba fagosoma in obnova celovitosti membrane;

Fuzija fagosoma z lizosomom in tvorba fagolizosomi (prebavna vakuola) pri katerem pride do prebave absorbiranih delcev;

    odstranitev neprebavljene snovi v fagolizosomu iz celice ( eksocitoza).

V živalskem kraljestvu endocitoza je značilen način prehranjevanja številnih enoceličnih organizmov (na primer pri amebah), med večceličnimi organizmi pa se ta način prebave delcev hrane nahaja v endodermalnih celicah pri celičnih žilah. Pri sesalcih in ljudeh imajo retikulo-histio-endotelijski sistem celic s sposobnostjo endocitoze. Primeri so krvni levkociti in jetrne Kupfferjeve celice. Slednji povezujejo tako imenovane sinusne kapilare jeter in zajamejo različne tuje delce, suspendirane v krvi. Eksocitoza- to je tudi način odstranjevanja iz celice večceličnega organizma izločenega substrata, ki je potreben za delovanje drugih celic, tkiv in organov.

Nikomur ni skrivnost, da so vsa živa bitja na našem planetu sestavljena iz svojih celic, teh neštetih "" organskih snovi. Celice pa so obdane s posebno zaščitno lupino – membrano, ki igra zelo pomembno vlogo v življenju celice, funkcije celične membrane pa niso omejene na zaščito celice, temveč predstavljajo najkompleksnejši vpleteni mehanizem. pri celični reprodukciji, prehrani in regeneraciji.

Kaj je celična membrana

Sama beseda "membrana" je iz latinščine prevedena kot "film", čeprav membrana ni le nekakšen film, v katerega je zavita celica, ampak kombinacija dveh filmov, ki sta med seboj povezana in imata različne lastnosti. Dejansko je celična membrana troslojna lipoproteinska (maščobno-beljakovinska) lupina, ki ločuje vsako celico od sosednjih celic in okolja ter izvaja nadzorovano izmenjavo med celicami in okoljem, to je akademska definicija, kaj je celica. membrana je.

Vrednost membrane je preprosto ogromna, saj ne ločuje le ene celice od druge, ampak zagotavlja tudi interakcijo celice, tako z drugimi celicami kot z okoljem.

Zgodovina raziskav celičnih membran

Pomemben prispevek k preučevanju celične membrane sta leta 1925 dala nemška znanstvenika Gorter in Grendel. Takrat jim je uspelo izvesti zapleten biološki poskus na rdečih krvnih celicah - eritrocitih, med katerim so znanstveniki prejeli tako imenovane "sence", prazne lupine eritrocitov, ki so jih zložili v en kup in izmerili površino, in tudi izračunali količino lipidov v njih. Na podlagi količine pridobljenih lipidov so znanstveniki prišli do zaključka, da le ti zadostujejo za dvojno plast celične membrane.

Leta 1935 je še en par raziskovalcev celičnih membran, tokrat Američana Daniel in Dawson, po vrsti dolgih poskusov določil vsebnost beljakovin v celični membrani. Sicer je bilo nemogoče razložiti, zakaj ima membrana tako visoko površinsko napetost. Znanstveniki so spretno predstavili model celične membrane v obliki sendviča, pri katerem vlogo kruha igrajo homogene lipidno-beljakovinske plasti, med njimi pa je namesto masla praznina.

Leta 1950, s prihodom elektronske teorije Daniela in Dawsona, je bilo že mogoče potrditi praktična opazovanja - na mikrofotografijah celične membrane so bile jasno vidne plasti lipidnih in beljakovinskih glav ter tudi prazen prostor med njimi.

Leta 1960 je ameriški biolog J. Robertson razvil teorijo o troslojni strukturi celičnih membran, ki je dolgo časa veljala za edino resnično, a z nadaljnjim razvojem znanosti so se začeli pojavljati dvomi o njeni nezmotljivosti. Tako bi bilo na primer z vidika celic težko in naporno prenašati potrebne koristne snovi skozi celoten "sendvič"

In šele leta 1972 sta ameriška biologa S. Singer in G. Nicholson lahko s pomočjo novega fluidno-mozaičnega modela celične membrane razložila nedoslednosti Robertsonove teorije. Zlasti so ugotovili, da celična membrana ni homogena po sestavi, poleg tega je asimetrična in napolnjena s tekočino. Poleg tega so celice v stalnem gibanju. In zloglasne beljakovine, ki sestavljajo celično membrano, imajo različne strukture in funkcije.

Lastnosti in funkcije celične membrane

Zdaj pa poglejmo, katere funkcije opravlja celična membrana:

Pregradna funkcija celične membrane - membrana kot pravi mejni stražar varuje meje celice, zamuja, ne prepušča škodljivih ali preprosto neprimernih molekul.

Transportna funkcija celične membrane – membrana ni le mejna straža na vratih celice, temveč tudi nekakšna carinska kontrolna točka, skozi katero nenehno poteka izmenjava koristnih snovi z drugimi celicami in okoljem.

Funkcija matriksa - celična membrana določa lokacijo med seboj, uravnava interakcijo med njimi.

Mehanska funkcija - je odgovorna za omejevanje ene celice od druge in vzporedno za pravilno povezavo celic med seboj, za njihovo tvorbo v homogeno tkivo.

Zaščitna funkcija celične membrane je osnova za izgradnjo zaščitnega ščita celice. V naravi lahko to funkcijo ponazorimo s trdim lesom, gosto lupino, zaščitno lupino, vse zaradi zaščitne funkcije membrane.

Encimska funkcija je še ena pomembna funkcija, ki jo opravljajo nekateri celični proteini. Na primer, zaradi te funkcije pride do sinteze prebavnih encimov v črevesnem epiteliju.

Poleg vsega tega se skozi celično membrano izvaja celična presnova, ki lahko poteka s tremi različnimi reakcijami:

  • Fagocitoza je celična izmenjava, pri kateri fagocitne celice, vgrajene v membrano, zajamejo in prebavijo različna hranila.
  • Pinocitoza - je proces zajemanja s celično membrano molekul tekočine v stiku z njo. Da bi to naredili, se na površini membrane oblikujejo posebne vitice, za katere se zdi, da obdajajo kapljico tekočine in tvorijo mehurček, ki ga nato membrana "pogoltne".
  • Eksocitoza - je obraten proces, ko celica sprošča sekretorno funkcionalno tekočino skozi membrano na površino.

Struktura celične membrane

V celični membrani obstajajo trije razredi lipidov:

  • fosfolipidi (so kombinacija maščob in fosforja),
  • glikolipidi (kombinacija maščob in ogljikovih hidratov),
  • holesterol.

Fosfolipidi in glikolipidi pa so sestavljeni iz hidrofilne glave, v katero segata dva dolga hidrofobna repa. Holesterol po drugi strani zaseda prostor med temi repi in jim preprečuje upogibanje, vse to v nekaterih primerih naredi membrano določenih celic zelo togo. Poleg vsega tega molekule holesterola uravnavajo strukturo celične membrane.

Kakorkoli že, najpomembnejši del strukture celične membrane so beljakovine, oziroma različne beljakovine, ki igrajo različne pomembne vloge. Kljub raznolikosti beljakovin, ki jih vsebuje membrana, obstaja nekaj, kar jih združuje - obročasti lipidi se nahajajo okoli vseh membranskih beljakovin. Obročasti lipidi so posebno strukturirane maščobe, ki služijo kot nekakšna zaščitna lupina za beljakovine, brez katerih preprosto ne bi delovale.

Struktura celične membrane ima tri plasti: osnova celične membrane je homogena tekoča lipidna plast. Beljakovine ga prekrivajo na obeh straneh kot mozaik. Prav beljakovine poleg zgoraj opisanih funkcij igrajo tudi vlogo posebnih kanalov, skozi katere skozi membrano prehajajo snovi, ki ne morejo prodreti v tekočo plast membrane. Sem spadajo na primer kalijevi in ​​natrijevi ioni, za njihov prodor skozi membrano narava zagotavlja posebne ionske kanale celičnih membran. Z drugimi besedami, beljakovine zagotavljajo prepustnost celičnih membran.

Če pogledamo celično membrano skozi mikroskop, bomo videli plast lipidov, ki jo tvorijo majhne sferične molekule, na katerih proteini plavajo kot na morju. Zdaj veste, katere snovi so del celične membrane.

Celična membrana, video

In za konec še izobraževalni video o celični membrani.

Celica— samoregulirajoča strukturna in funkcionalna enota tkiv in organov. Celično teorijo strukture organov in tkiv sta razvila Schleiden in Schwann leta 1839. Pozneje je bilo z elektronsko mikroskopijo in ultracentrifugiranjem mogoče razjasniti strukturo vseh glavnih organelov živalskih in rastlinskih celic (slika 1).

riž. 1. Shema zgradbe celice živalskih organizmov

Glavna dela celice sta citoplazma in jedro. Vsaka celica je obdana z zelo tanko membrano, ki omejuje njeno vsebino.

Imenuje se celična membrana plazemska membrana in je značilna selektivna prepustnost. Ta lastnost omogoča, da potrebna hranila in kemični elementi prodrejo v celico, presežni proizvodi pa jo zapustijo. Plazemska membrana je sestavljena iz dveh plasti lipidnih molekul z vključenostjo specifičnih beljakovin. Glavni membranski lipidi so fosfolipidi. Vsebujejo fosfor, polarno glavo in dva nepolarna repa maščobnih kislin z dolgo verigo. Membranski lipidi vključujejo holesterol in estre holesterola. V skladu s tekočim mozaičnim modelom strukture membrane vsebujejo vključke beljakovinskih in lipidnih molekul, ki se lahko mešajo glede na dvosloj. Za vsako vrsto membrane katere koli živalske celice je značilna relativno konstantna lipidna sestava.

Membranske beljakovine so glede na strukturo razdeljene na dve vrsti: integralne in periferne. Periferne beljakovine je mogoče odstraniti iz membrane, ne da bi jo uničili. Obstajajo štiri vrste membranskih beljakovin: transportni proteini, encimi, receptorji in strukturni proteini. Nekateri membranski proteini imajo encimsko aktivnost, drugi pa vežejo določene snovi in ​​olajšajo njihov prenos v celico. Beljakovine zagotavljajo več poti za gibanje snovi čez membrane: tvorijo velike pore, sestavljene iz več beljakovinskih podenot, ki omogočajo gibanje vodnih molekul in ionov med celicami; tvorijo ionske kanale, specializirane za gibanje določenih vrst ionov čez membrano pod določenimi pogoji. Strukturni proteini so povezani z notranjo lipidno plastjo in zagotavljajo citoskelet celice. Citoskelet daje celični membrani mehansko trdnost. V različnih membranah predstavljajo beljakovine od 20 do 80 % mase. Membranski proteini se lahko prosto gibljejo v stranski ravnini.

V membrani so prisotni tudi ogljikovi hidrati, ki se lahko kovalentno vežejo na lipide ali beljakovine. Obstajajo tri vrste membranskih ogljikovih hidratov: glikolipidi (gangliozidi), glikoproteini in proteoglikani. Večina membranskih lipidov je v tekočem stanju in ima določeno pretočnost, t.j. sposobnost premikanja z enega območja na drugega. Na zunanji strani membrane so receptorska mesta, ki vežejo različne hormone. Drugi specifični deli membrane ne morejo prepoznati in vezati nekaterih beljakovin, ki so tem celicam tuje, in različnih biološko aktivnih spojin.

Notranji prostor celice je napolnjen s citoplazmo, v kateri poteka večina encimsko kataliziranih reakcij celične presnove. Citoplazma je sestavljena iz dveh plasti: notranje, imenovane endoplazma, in periferne, ektoplazme, ki ima visoko viskoznost in je brez zrnc. Citoplazma vsebuje vse sestavine celice ali organele. Najpomembnejši med celičnimi organeli so endoplazmatski retikulum, ribosomi, mitohondriji, Golgijev aparat, lizosomi, mikrofilamenti in mikrotubule, peroksisomi.

Endoplazemski retikulum je sistem medsebojno povezanih kanalov in votlin, ki prodirajo skozi celotno citoplazmo. Zagotavlja transport snovi iz okolja in znotraj celic. Endoplazmatski retikulum služi tudi kot depo za intracelularne ione Ca 2+ in služi kot glavno mesto za sintezo lipidov v celici.

ribosomi - mikroskopski sferični delci s premerom 10-25 nm. Ribosomi so prosto nameščeni v citoplazmi ali pritrjeni na zunanjo površino membran endoplazmatskega retikuluma in jedrske membrane. Vzajemno delujejo z informacijsko in transportno RNA, v njih pa se izvaja sinteza beljakovin. Sintetizirajo beljakovine, ki vstopijo v cisterne ali Golgijev aparat in se nato sprostijo zunaj. Ribosomi, ki so prosti v citoplazmi, sintetizirajo beljakovine, ki jih uporablja sama celica, ribosomi, povezani z endoplazmatskim retikulumom, pa proizvajajo beljakovine, ki se izločajo iz celice. V ribosomih se sintetizirajo različni funkcionalni proteini: nosilni proteini, encimi, receptorji, proteini citoskeleta.

golgijev aparat ki ga tvori sistem tubulov, cistern in veziklov. Povezan je z endoplazmatskim retikulumom, biološko aktivne snovi, ki so prišle sem, pa so shranjene v strnjeni obliki v sekretornih veziklih. Slednji se nenehno ločujejo od Golgijevega aparata, transportirajo do celične membrane in se z njo zlijejo, snovi, ki jih vsebujejo mehurčki, pa se v procesu eksocitoze odstranijo iz celice.

lizosomi - delci, obdani z membrano velikosti 0,25-0,8 mikronov. Vsebujejo številne encime, ki sodelujejo pri razgradnji beljakovin, polisaharidov, maščob, nukleinskih kislin, bakterij in celic.

Peroksisomi tvorjeni iz gladkega endoplazmatskega retikuluma, spominjajo na lizosome in vsebujejo encime, ki katalizirajo razgradnjo vodikovega peroksida, ki se cepi pod vplivom peroksidaz in katalaze.

mitohondrije vsebujejo zunanjo in notranjo membrano in so "energetska postaja" celice. Mitohondriji so okrogle ali podolgovate strukture z dvojno membrano. Notranja membrana tvori gube, ki štrlijo v mitohondrije - kriste. V njih se sintetizira ATP, substrati Krebsovega cikla se oksidirajo in potekajo številne biokemične reakcije. Molekule ATP, ki nastanejo v mitohondrijih, difundirajo v vse dele celice. Mitohondriji vsebujejo majhno količino DNK, RNA, ribosomov in z njihovo udeležbo poteka obnova in sinteza novih mitohondrijev.

Mikrofilamenti so tanki proteinski filamenti, sestavljeni iz miozina in aktina, in tvorijo kontraktilni aparat celice. Mikrofilamenti sodelujejo pri tvorbi gub ali izrastkov celične membrane, pa tudi pri gibanju različnih struktur znotraj celic.

mikrotubule tvorijo osnovo citoskeleta in zagotavljajo njegovo moč. Citoskelet daje celicam značilen videz in obliko, služi kot mesto za pritrditev znotrajceličnih organelov in različnih teles. V živčnih celicah so snopi mikrotubul vključeni v transport snovi iz celičnega telesa do koncev aksonov. Z njihovo udeležbo se izvaja delovanje mitotičnega vretena med delitvijo celic. Pri evkariontih igrajo vlogo motoričnih elementov v resicah in flagelah.

Jedro je glavna struktura celice, sodeluje pri prenosu dednih lastnosti in pri sintezi beljakovin. Jedro je obdano z jedrsko membrano, ki vsebuje številne jedrske pore, skozi katere se izmenjujejo različne snovi med jedrom in citoplazmo. V njem je nukleol. Ugotovljena je pomembna vloga nukleola pri sintezi ribosomske RNK in histonskih proteinov. Preostanek jedra vsebuje kromatin, sestavljen iz DNK, RNA in številnih specifičnih beljakovin.

Funkcije celične membrane

Celične membrane igrajo pomembno vlogo pri uravnavanju znotrajcelične in medcelične presnove. So selektivni. Njihova specifična struktura omogoča zagotavljanje pregradnih, transportnih in regulacijskih funkcij.

pregradna funkcija Kaže se v omejevanju prodiranja spojin, raztopljenih v vodi, skozi membrano. Membrana je neprepustna za velike beljakovinske molekule in organske anione.

Regulativna funkcija membrana je uravnavanje znotrajceličnega metabolizma kot odziv na kemične, biološke in mehanske vplive. Različne vplive zaznavajo posebni membranski receptorji z naknadno spremembo aktivnosti encimov.

transportna funkcija skozi biološke membrane se lahko izvaja pasivno (difuzija, filtracija, osmoza) ali s pomočjo aktivnega transporta.

Difuzija - gibanje plina ali topljenca vzdolž koncentracijskega in elektrokemičnega gradienta. Hitrost difuzije je odvisna od prepustnosti celične membrane, pa tudi od koncentracijskega gradienta za nenabite delce, električnega in koncentracijskega gradienta za nabite delce. preprosta difuzija poteka skozi lipidni dvosloj ali skozi kanale. Nabiti delci se premikajo vzdolž elektrokemičnega gradienta, nenabiti delci pa sledijo kemičnemu gradientu. Na primer kisik, steroidni hormoni, sečnina, alkohol itd. prodrejo skozi lipidno plast membrane s preprosto difuzijo. Skozi kanale se premikajo različni ioni in delci. Ionske kanale tvorijo proteini in so razdeljeni na zaprte in nenadzorovane kanale. Glede na selektivnost obstajajo ionsko selektivne vrvi, ki omogočajo prehod samo enega iona, in kanali, ki nimajo selektivnosti. Kanali imajo ustje in selektivni filter, nadzorovani kanali pa imajo mehanizem vrat.

Olajšana difuzija - proces, pri katerem se snovi prenašajo skozi membrano s posebnimi proteini, ki prenašajo membrano. Na ta način v celico vstopajo aminokisline in monosladkorji. Ta način prevoza je zelo hiter.

osmoza - gibanje vode po membrani iz raztopine z nižjim osmotskim tlakom v raztopino z višjim osmotskim tlakom.

Aktivni transport - prenos snovi proti koncentracijskemu gradientu z uporabo transportnih ATPaz (ionske črpalke). Ta prenos se zgodi s porabo energije.

V večji meri so bile raziskane črpalke Na + /K + -, Ca 2+ - in H +. Črpalke se nahajajo na celičnih membranah.

Vrsta aktivnega transporta je endocitoza in eksocitoza. S pomočjo teh mehanizmov se prenašajo večje snovi (beljakovine, polisaharidi, nukleinske kisline), ki jih po kanalih ni mogoče transportirati. Ta transport je pogostejši v epitelijskih celicah črevesja, ledvičnih tubulov in žilnega endotelija.

Pri Pri endocitozi celične membrane tvorijo invaginacije v celico, ki se, ko so zapletene, spremenijo v vezikle. Med eksocitozo se mehurčki z vsebino prenesejo na celično membrano in se z njo zlijejo, vsebina veziklov pa se sprosti v zunajcelično okolje.

Struktura in funkcije celične membrane

Za razumevanje procesov, ki zagotavljajo obstoj električnih potencialov v živih celicah, je treba najprej razumeti strukturo celične membrane in njene lastnosti.

Trenutno uživa največje priznanje fluidno-mozaični model membrane, ki sta ga predlagala S. Singer in G. Nicholson leta 1972. Osnova membrane je dvojna plast fosfolipidov (dvosloj), hidrofobni fragmenti molekule. od katerih so potopljene v debelino membrane, polarne hidrofilne skupine pa so usmerjene navzven, tiste. v okoliško vodno okolje (slika 2).

Membranski proteini so lokalizirani na površini membrane ali pa so lahko vgrajeni na različnih globinah v hidrofobno območje. Nekateri proteini prodrejo skozi membrano skozi in skozi, na obeh straneh celične membrane pa se nahajajo različne hidrofilne skupine istega proteina. Beljakovine, ki jih najdemo v plazemski membrani, imajo zelo pomembno vlogo: sodelujejo pri tvorbi ionskih kanalčkov, igrajo vlogo membranskih črpalk in prenašalcev različnih snovi, opravljajo pa lahko tudi receptorsko funkcijo.

Glavne funkcije celične membrane: pregradna, transportna, regulacijska, katalitična.

Pregradna funkcija je omejiti difuzijo vodotopnih spojin skozi membrano, kar je potrebno za zaščito celic pred tujimi, strupenimi snovmi in za vzdrževanje razmeroma konstantne vsebnosti različnih snovi v celicah. Torej lahko celična membrana upočasni difuzijo različnih snovi za 100.000-10.000.000-krat.

riž. 2. Tridimenzionalna shema fluidno-mozaičnega modela Singer-Nicolsonove membrane

Prikazani so globularni integralni proteini, vgrajeni v lipidni dvosloj. Nekateri proteini so ionski kanali, drugi (glikoproteini) vsebujejo oligosaharidne stranske verige, ki sodelujejo pri celičnem prepoznavanju drug drugega in v medceličnem tkivu. Molekule holesterola so tesno blizu fosfolipidnih glav in fiksirajo sosednja področja "repov". Notranji predeli repov fosfolipidne molekule niso omejeni pri svojem gibanju in so odgovorni za pretočnost membrane (Bretscher, 1985)

V membrani so kanali, skozi katere prodrejo ioni. Kanali so potencialno odvisni in potencialno neodvisni. Potencialno omejeni kanali odprt, ko se spremeni potencialna razlika, in potencialno neodvisen(hormonsko regulirano) se odpre, ko receptorji komunicirajo s snovmi. Kanale je mogoče odpreti ali zapreti zahvaljujoč vratom. V membrano sta vgrajeni dve vrsti vrat: aktiviranje(v globini kanala) in inaktivacija(na površini kanala). Vrata so lahko v enem od treh stanj:

  • odprto stanje (obe vrsti vrat sta odprti);
  • zaprto stanje (aktivacijska vrata zaprta);
  • stanje inaktivacije (inaktivacijska vrata so zaprta).

Druga značilnost membran je sposobnost selektivnega prenosa anorganskih ionov, hranil in različnih produktov presnove. Obstajajo sistemi pasivnega in aktivnega prenosa (transporta) snovi. Pasivno transport poteka po ionskih kanalih z ali brez pomoči nosilnih proteinov, njegova gonilna sila pa je razlika v elektrokemičnih potencialih ionov med intra- in zunajceličnim prostorom. Selektivnost ionskih kanalov je določena z njegovimi geometrijskimi parametri in kemično naravo skupin, ki obdajajo stene in ustje kanalov.

Trenutno so najbolj raziskani kanali s selektivno prepustnostjo za ione Na+, K+, Ca 2+ in tudi za vodo (ti akvaporini). Premer ionskih kanalov je po različnih študijah 0,5-0,7 nm. Prepustnost kanalov se lahko spreminja, skozi en ionski kanal lahko preide 10 7 - 10 8 ionov na sekundo.

Aktiven transport poteka s porabo energije in ga izvajajo tako imenovane ionske črpalke. Ionske črpalke so molekularne beljakovinske strukture, ki so vgrajene v membrano in izvajajo prenos ionov proti višjemu elektrokemičnemu potencialu.

Delovanje črpalk poteka zaradi energije hidrolize ATP. Trenutno Na + / K + - ATPaza, Ca 2+ - ATPaza, H + - ATPaza, H + / K + - ATPaza, Mg 2+ - ATPaza, ki zagotavljajo gibanje ionov Na +, K +, Ca 2+ H+, Mg 2+ izolirani ali konjugirani (Na+ in K+; H+ in K+). Molekularni mehanizem aktivnega transporta ni v celoti pojasnjen.

celična membrana imenovana tudi plazemska (ali citoplazmatska) membrana in plazmalema. Ta struktura ne ločuje samo notranje vsebine celice od zunanjega okolja, ampak tudi vstopa v sestavo večine celičnih organelov in jedra ter jih loči od hialoplazme (citosola) - viskozno-tekočega dela citoplazme. Dogovorimo se za klic citoplazemska membrana tisti, ki ločuje vsebino celice od zunanjega okolja. Preostali izrazi se nanašajo na vse membrane.

Osnova strukture celične (biološke) membrane je dvojna plast lipidov (maščob). Nastanek takšne plasti je povezan z lastnostmi njihovih molekul. Lipidi se v vodi ne raztopijo, ampak se v njej na svoj način kondenzirajo. En del ene same lipidne molekule je polarna glava (privlači jo voda, t.j. hidrofilna), drugi pa je par dolgih nepolarnih repov (ta del molekule odbija voda, t.j. hidrofoben) . Zaradi te strukture molekul "skrivajo" rep pred vodo in obračajo svoje polarne glave proti vodi.

Posledično nastane lipidni dvosloj, v katerem so nepolarni repi znotraj (obrnjeni drug proti drugemu), polarni glavi pa obrnjeni navzven (v zunanje okolje in citoplazmo). Površina takšne membrane je hidrofilna, v notranjosti pa je hidrofobna.

V celičnih membranah med lipidi prevladujejo fosfolipidi (so kompleksni lipidi). Njihove glave vsebujejo ostanek fosforne kisline. Poleg fosfolipidov so še glikolipidi (lipidi + ogljikovi hidrati) in holesterol (spada med sterole). Slednji daje membrani togost, saj se nahaja v njeni debelini med repom preostalih lipidov (holesterol je popolnoma hidrofoben).

Zaradi elektrostatične interakcije so določene beljakovinske molekule pritrjene na nabite glave lipidov, ki postanejo površinske membranske beljakovine. Drugi proteini sodelujejo z nepolarnimi repi, se delno potopijo v dvosloj ali ga prodrejo skozi in skozi.

Tako je celična membrana sestavljena iz dvosloja lipidov, površinskih (perifernih), potopljenih (polintegralnih) in prodornih (integralnih) proteinov. Poleg tega so nekateri proteini in lipidi na zunanji strani membrane povezani z verigami ogljikovih hidratov.


to je tekoči mozaični model strukture membrane je bila predstavljena v 70-ih letih XX stoletja. Pred tem je bil predviden sendvič model strukture, po katerem se lipidni dvosloj nahaja znotraj, na notranji in zunanji strani pa je membrana prekrita z neprekinjenimi plastmi površinskih beljakovin. Vendar pa je kopičenje eksperimentalnih podatkov to hipotezo ovrglo.

Debelina membran v različnih celicah je približno 8 nm. Membrane (tudi različne strani ene) se med seboj razlikujejo po odstotku različnih vrst lipidov, beljakovin, encimski aktivnosti itd. Nekatere membrane so bolj tekoče in bolj prepustne, druge so bolj goste.

Prelomi v celični membrani se zlahka združijo zaradi fizikalno-kemijskih značilnosti lipidnega dvosloja. V ravnini membrane se premikajo lipidi in beljakovine (razen če jih fiksira citoskelet).

Funkcije celične membrane

Večina beljakovin, potopljenih v celično membrano, opravlja encimsko funkcijo (so encimi). Pogosto (zlasti v membranah celičnih organelov) so encimi razporejeni v določenem zaporedju tako, da reakcijski produkti, ki jih katalizira en encim, prehajajo v drugega, nato tretjega itd. Nastane transporter, ki stabilizira površinske beljakovine, ker ne omogočijo encimom plavanje vzdolž lipidnega dvosloja.

Celična membrana opravlja ločevalno (pregradno) funkcijo od okolja in hkrati transportno funkcijo. Lahko rečemo, da je to njen najpomembnejši namen. Citoplazemska membrana, ki ima moč in selektivno prepustnost, ohranja konstantnost notranje sestave celice (njeno homeostazo in celovitost).

V tem primeru se transport snovi odvija na različne načine. Transport po koncentracijskem gradientu vključuje premikanje snovi iz območja z višjo koncentracijo v območje z nižjo (difuzija). Tako na primer plini difundirajo (CO 2, O 2).

Obstaja tudi transport proti gradientu koncentracije, vendar s porabo energije.

Transport je pasiven in lahek (ko mu pomaga kakšen prevoznik). Za v maščobi topne snovi je možna pasivna difuzija čez celično membrano.

Obstajajo posebne beljakovine, ki naredijo membrane prepustne za sladkorje in druge vodotopne snovi. Ti nosilci se vežejo na transportirane molekule in jih vlečejo čez membrano. Tako se glukoza prenaša v rdeče krvne celice.

Raztegljivi proteini, kadar so združeni, lahko tvorijo pore za gibanje določenih snovi skozi membrano. Takšni nosilci se ne premikajo, ampak tvorijo kanal v membrani in delujejo podobno kot encimi, pri čemer vežejo določeno snov. Prenos se izvede zaradi spremembe konformacije proteina, zaradi česar nastanejo kanali v membrani. Primer je natrijevo-kalijeva črpalka.

Transportna funkcija membrane evkariontske celice se uresničuje tudi z endocitozo (in eksocitozo). Zahvaljujoč tem mehanizmom pridejo v celico (in iz nje) velike molekule biopolimerov, tudi cele celice. Endo- in eksocitoza nista značilni za vse evkariontske celice (prokarionti je sploh nimajo). Torej endocitozo opazimo pri protozojih in nižjih nevretenčarjih; pri sesalcih levkociti in makrofagi absorbirajo škodljive snovi in ​​bakterije, to pomeni, da endocitoza opravlja zaščitno funkcijo za telo.

Endocitoza je razdeljena na fagocitoza(citoplazma obdaja velike delce) in pinocitoza(zajem kapljic tekočine z v njej raztopljenimi snovmi). Mehanizem teh procesov je približno enak. Absorbirane snovi na celični površini so obdane z membrano. Nastane mehurček (fagocitni ali pinocitni), ki se nato premakne v celico.

Eksocitoza je odstranjevanje snovi iz celice s citoplazemsko membrano (hormoni, polisaharidi, beljakovine, maščobe itd.). Te snovi so zaprte v membranskih veziklih, ki se prilegajo celični membrani. Obe membrani se združita in vsebina je zunaj celice.

Citoplazemska membrana opravlja receptorsko funkcijo. Za to so na zunanji strani strukture, ki lahko prepoznajo kemični ali fizični dražljaj. Nekateri proteini, ki prodirajo v plazmalemo, so navzven povezani s polisaharidnimi verigami (tvorijo glikoproteine). To so posebni molekularni receptorji, ki ujamejo hormone. Ko se določen hormon veže na svoj receptor, spremeni njegovo strukturo. To pa sproži mehanizem celičnega odziva. Hkrati se lahko odprejo kanali in določene snovi lahko začnejo vstopati v celico ali se odstraniti iz nje.

Receptorska funkcija celičnih membran je bila dobro raziskana na podlagi delovanja hormona inzulina. Ko se insulin veže na svoj glikoproteinski receptor, se aktivira katalitični znotrajcelični del tega proteina (encim adenilat ciklaza). Encim sintetizira ciklični AMP iz ATP. Že aktivira ali zavira različne encime celične presnove.

Receptorska funkcija citoplazemske membrane vključuje tudi prepoznavanje sosednjih celic istega tipa. Takšne celice so med seboj povezane z različnimi medceličnimi stiki.

V tkivih lahko celice s pomočjo medceličnih stikov izmenjujejo informacije med seboj s pomočjo posebej sintetiziranih snovi z nizko molekulsko maso. Eden od primerov takšne interakcije je kontaktna inhibicija, ko celice prenehajo rasti po prejemu informacije, da je prosti prostor zaseden.

Medcelični stiki so preprosti (membrane različnih celic so med seboj), zaklepanje (invaginacija membrane ene celice v drugo), desmosomi (ko so membrane povezane s snopi prečnih vlaken, ki prodirajo v citoplazmo). Poleg tega obstaja različica medceličnih stikov zaradi mediatorjev (posrednikov) - sinaps. V njih se signal ne prenaša le kemično, ampak tudi električno. Sinapse prenašajo signale med živčnimi celicami, pa tudi od živca do mišice.



Razdelki