Razvrstitev strukturna klasifikacija. Vrste živčnih celic

Možgani so sestavljeni iz milijard živčnih celic ali nevronov. Nevron je sestavljen iz treh glavnih delov: telesa nevrona (soma); dendriti - kratki procesi, ki prejemajo sporočila od drugih nevronov; akson - dolgo posamezno vlakno, ki prenaša sporočila od some do dendritov drugih nevronov ali telesnih tkiv, mišic. Prenos vzbujanja z aksona enega nevrona na dendrite drugega se imenuje nevrotransmisija ali nevrotransmisija. Obstaja veliko različnih nevronov CNS. Najpogosteje se razvrstitev nevronov izvaja po treh merilih - morfoloških, funkcionalnih in biokemičnih.

Morfološka klasifikacija nevronov upošteva število procesov v nevronih in vse nevrone deli na tri vrste - unipolarne, bipolarne in multipolarne.

Unipolarni nevroni imajo en proces. V živčnem sistemu ljudi in drugih sesalcev so nevroni te vrste redki. Bipolarni nevroni imajo dva procesa - akson in dendrit, ki se običajno raztezata od nasprotnih polov celice. V človeškem živčnem sistemu se pravi bipolarni nevroni nahajajo predvsem v perifernih delih vidnega, slušnega in vohalnega sistema. Obstajajo različni bipolarni nevroni - tako imenovani psevdo-unipolarni ali lažno-unipolarni nevroni. Pri njih oba celična odrastka (akson in dendrit) odstopata od celičnega telesa v obliki enega samega izrastka, ki je nadalje razdeljen v T-obliko na dendrit in akson. Multipolarni nevroni imajo en akson in veliko (2 ali več) dendritov. Najpogosteje so v človeškem živčnem sistemu. Glede na obliko je opisanih do 60-80 vrst vretenastih, zvezdastih, košarastih, hruškastih in piramidnih celic.

Razvrstitev nevronov

Z vidika lokalizacije nevronov jih delimo na centralne (v hrbtenjači in možganih) in periferne (nahajajo se zunaj osrednjega živčevja, nevronov avtonomnih ganglijev in metasimpatičnega oddelka avtonomnega živčnega sistema).

Funkcionalna klasifikacija nevronov jih glede na naravo funkcije, ki jo opravljajo, deli (glede na njihovo mesto v refleksnem loku) na tri vrste: aferentne (čutne), eferentne (motorične) in asociativne.

1. Aferentni nevroni (sinonimi - občutljivi, receptorski, centripetalni) so praviloma lažne unipolarne živčne celice. Tela teh nevronov se ne nahajajo v osrednjem živčnem sistemu, temveč v hrbtenici ali senzoričnih vozliščih lobanjskih živcev. Eden od procesov, ki segajo od telesa živčne celice, sledi na obrobje, do enega ali drugega organa, in se tam konča s čutnim receptorjem, ki je sposoben pretvoriti energijo zunanjega dražljaja (draženja) v živčni impulz. Drugi proces se pošlje v CNS (hrbtenjača) kot del zadnjih korenin hrbteničnih živcev ali ustreznih senzoričnih vlaken lobanjskih živcev. Praviloma so aferentni nevroni majhni in imajo na periferiji dobro razvejan dendrit. Funkcije aferentnih nevronov so tesno povezane s funkcijami senzoričnih receptorjev. Tako aferentni nevroni ustvarjajo živčne impulze pod vplivom sprememb v zunanjem ali notranjem okolju.

Nekatere nevrone, ki sodelujejo pri obdelavi senzoričnih informacij, ki jih lahko štejemo za aferentne nevrone višjih delov možganov, običajno delimo glede na občutljivost na delovanje dražljajev na monosenzorne, bisenzorne in polisenzorne.

Monosenzorični nevroni se pogosteje nahajajo v primarnih projekcijskih conah skorje in se odzivajo le na signale svojih senzoričnih. Monosenzorični nevroni so funkcionalno razdeljeni glede na njihovo občutljivost na različne kvalitete enega dražljaja na monomodalne, bimodalne in polimodalne.

Bisenzorični nevroni se pogosteje nahajajo v sekundarnih kortikalnih conah analizatorja in se lahko odzovejo na signale tako svojih kot drugih senzorjev. Na primer, nevroni v sekundarni coni vidne skorje možganskih hemisfer se odzivajo na vizualne in slušne dražljaje. Polisenzorični nevroni so najpogosteje nevroni asociativnih con možganov, ki se lahko odzovejo na stimulacijo različnih senzoričnih sistemov.

2. Eferentni nevroni (motorni, motorični, sekretorni, centrifugalni, srčni, vazomotorni itd.) so zasnovani za prenos informacij iz centralnega živčnega sistema na periferijo, do delovnih organov. Po svoji strukturi so eferentni nevroni multipolarni nevroni, katerih aksoni se nadaljujejo v obliki somatskih ali avtonomnih živčnih vlaken (periferni živci) do ustreznih delovnih organov, vključno s skeletnimi in gladkimi mišicami, ter do številnih žlez. Glavna značilnost eferentnih nevronov je prisotnost dolgega aksona z visoko hitrostjo vzbujanja.

3. Internevroni (internevroni, asociativni, izvajajo prenos živčnega impulza z aferentnega (občutljivega) nevrona na eferentni (motorni) nevron. Interkalarni nevroni se nahajajo znotraj sive snovi osrednjega živčevja. Po svoji zgradbi so multipolarni. nevroni. Menijo, da so funkcionalno najpomembnejši nevroni osrednjega živčevja, saj predstavljajo 97 %, po nekaterih podatkih pa celo 99,98 % celotnega števila nevronov osrednjega živčevja. Območje vpliva interkalnih nevronov je določena z njihovo strukturo, vključno z dolžino aksona in številom kolateralov.V tem primeru lahko ekscitatorni nevroni ne le prenašajo informacije od enega nevrona do drugega, temveč tudi spremenijo prenos vzbujanja, zlasti povečajo njegovo učinkovitost.

Biokemična klasifikacija nevronov temelji na kemijskih značilnostih nevrotransmiterjev, ki jih nevroni uporabljajo pri sinaptičnem prenosu živčnih impulzov. Obstaja veliko različnih skupin nevronov, zlasti holinergični (mediator - acetilholin), adrenergični (mediator - norepinefrin), serotonergični (mediator - serotonin), dopaminergični (mediator - dopamin), GABAergični (mediator - gama-aminobutirna kislina - GABA) , purinergični (mediator - ATP in njegovi derivati), peptidergični (mediatorji - snov P, enkefalini, endorfini in drugi nevropeptidi). V nekaterih nevronih terminali hkrati vsebujejo dve vrsti nevrotransmiterjev, pa tudi nevromodulatorje.

Druge vrste klasifikacij nevronov. Živčne celice različnih delov živčnega sistema so lahko aktivne brez vpliva, torej imajo lastnost avtomatizacije. Imenujejo se aktivni nevroni v ozadju. Drugi nevroni kažejo impulzno aktivnost le kot odgovor na nekakšno stimulacijo, torej nimajo ozadja.

Nekateri nevroni so zaradi posebnega pomena v delovanju možganov dobili dodatna imena po imenu raziskovalca, ki jih je prvi opisal. Med njimi so Betzove piramidne celice, lokalizirane v novi možganski skorji; hruškaste Purkinjeve celice, Golgijeve celice, Luganove celice (kot del možganske skorje); zaviralne celice Renshaw (hrbtenjača) in številni drugi nevroni.

Med senzoričnimi nevroni ločimo posebno skupino, ki se imenuje detektorski nevroni. Detektorski nevroni so visoko specializirani nevroni skorje in subkortikalnih formacij, ki se lahko selektivno odzovejo na določeno značilnost senzoričnega signala, ki ima vedenjski pomen. Takšne celice izločajo svoje posamezne značilnosti v kompleksnem dražljaju, kar je nujen korak za prepoznavanje vzorcev. V tem primeru podatke o posameznih parametrih dražljaja kodira detektorski nevron v obliki akcijskih potencialov.

Trenutno so detektorji nevronov identificirani v številnih senzoričnih sistemih pri ljudeh in živalih. Začetne faze njihovega preučevanja segajo v 60. let prejšnjega stoletja, ko so bili orientacijski in usmerjeni nevroni prvič identificirani v žabji mrežnici, v vidnem korteksu mačke in tudi v človeškem vidnem sistemu (za odkritje fenomena orientacijske selektivnosti nevronov v vidni skorji mačke sta D. Hubel in T. Wiesel leta 1981 prejela Nobelovo nagrado). Fenomen orientacijske občutljivosti je v tem, da nevronski detektor daje največji izpust v smislu frekvence in števila impulzov le na določenem mestu v sprejemnem polju svetlobnega traku ali rešetke; z drugačno orientacijo traku ali rešetke celica ne reagira ali se odziva šibko. To pomeni, da obstaja ostra nastavitev detektorskega nevrona na akcijske potenciale, ki odražajo ustrezen atribut predmeta. Usmerjeni nevroni se odzivajo le na določeno smer gibanja dražljaja (z določeno hitrostjo gibanja). Poleg orientacijskih in usmerjenih nevronov v vidnem sistemu so bili najdeni detektorji kompleksnih fizičnih pojavov, s katerimi se srečujemo v življenju (premična senca osebe, ciklični gibi rok), detektorji približevanja in odstranjevanja predmetov. V neokorteksu, v bazalnih ganglijih, v talamusu so našli nevrone, ki so še posebej občutljivi na dražljaje, podobne človeškemu obrazu ali nekaterim njegovim delom. Odzivi teh nevronov so zabeleženi na kateri koli lokaciji, velikosti, barvi "obraznega dražljaja". V vidnem sistemu so bili identificirani nevroni z vse večjo sposobnostjo posploševanja posameznih značilnosti predmetov, pa tudi polimodalni nevroni z zmožnostjo odzivanja na dražljaje različnih senzoričnih modalitet (vizualno-slušnih, vizualno-somatosenzoričnih itd.).

Interkalarni nevroni.

Sestavljajo 90 % vseh nevronov. Procesi ne zapustijo osrednjega živčevja, ampak zagotavljajo številne horizontalne in navpične povezave.

Lastnost: lahko ustvari akcijski potencial s frekvenco 1000 na sekundo.

Razlog je kratka faza hiperpolarizacije sledi.

Interkalarni nevroni obdelujejo informacije; komunicirajo med eferentnimi in aferentnimi nevroni. Delimo jih na ekscitatorne in zaviralne.

Eferentni nevroni.

To so nevroni, ki prenašajo informacije od živčnega centra do izvršilnih organov.

Piramidne celice motorične skorje možganske skorje, ki pošiljajo impulze motornim nevronom sprednjih rogov hrbtenjače.

Motorični nevroni – aksoni segajo preko osrednjega živčevja in se končajo v sinapsi na efektorskih strukturah.

Končni del aksona se veje, vendar so veje in na začetku aksona - aksonski kolaterali.

Mesto prehoda telesa motoričnega nevrona v akson - hrib aksona - je najbolj razburljivo območje. Tu nastane AP, ki se nato širi vzdolž aksona.

Telo nevrona ima ogromno sinaps. Če sinapso tvori akson ekscitatornega internevrona, potem delovanje mediatorja na postsinaptično membrano povzroči depolarizacijo ali EPSP (ekscitatorni postsinaptični potencial).

Če sinapso tvori akson zaviralne celice, potem pod delovanjem mediatorja na postsinaptično membrano pride do hiperpolarizacije ali IPSP. Algebraična vsota EPSP in IPSP na telesu živčne celice se kaže v pojavu AP v hribu aksona.

Ritmična aktivnost motoričnih nevronov v normalnih pogojih je 10 impulzov na sekundo, vendar se lahko večkrat poveča.

Izvajanje vzbujanja.

AP se širi zaradi lokalnih ionskih tokov, ki nastanejo med vzbujenimi in nevzbujenimi odseki membrane.

Ker AP nastane brez porabe energije, ima živec najmanjšo utrujenost.

Spajanje nevronov.

Obstajajo različni izrazi za asociacije nevronov.

Živčni center - kompleks nevronov na enem ali različnih mestih osrednjega živčnega sistema (na primer dihalni center).

Nevronska vezja so serijsko povezani nevroni, ki opravljajo določeno nalogo (s tega vidika je refleksni lok tudi nevronska vezja).

Nevronske mreže so širši pojem, ker

poleg serijskih vezij obstajajo vzporedna vezja nevronov, pa tudi povezave med njimi. Nevronske mreže so strukture, ki opravljajo kompleksne naloge (na primer naloge obdelave informacij).

ŽIVČNA REGULACIJA

I - Morfološka klasifikacija - glede na število procesov in obliko perikariona:

AMPAK). psevdounipolarni (enojni) nevrociti, prisotni na primer v senzoričnem jedru trigeminalnega živca v srednjih možganih; psevdounipolarne celice, združene v bližini hrbtenjače v medvretenčnih ganglijih;

B). bipolarni (imajo en akson in en dendrit), ki se nahajajo v specializiranih senzoričnih organih - mrežnici, vohalnem epitelu in čebulici, slušnih in vestibularnih ganglijih;

Razvrstitev nevronov

multipolarni (imajo en akson in več dendritov), ​​prevladujejo v centralnem živčnem sistemu.

II - Funkcionalni - odvisno od narave funkcije, ki jo opravlja celica (po položaju v refleksnem loku):

AMPAK). Aferentni nevroni(občutljivi, senzorični, receptorski ali centripetalni).

Nevroni te vrste vključujejo primarne celice čutnih organov in psevdo-unipolarne celice, v katerih imajo dendriti proste konce.

Eferentni nevroni (efektorski, motorični, motorični ali centrifugalni). Nevroni te vrste vključujejo končne nevrone - ultimat in predzadnje - ne ultimat.

AT). Asociativni nevroni(interkalarni ali internevroni) - skupina nevronov komunicira med eferentnim in aferentnim, delimo jih na vdorne, komisurne in projekcijske.

Morfofunkcionalne cone nevrona.

Mikroskopska in ultramikroskopska struktura perikariona, dendritov in aksonskih con. Organeli splošnega in posebnega pomena (kromatofilna snov in nevrofibrili).

Transportni procesi v citoplazmi nevronov.

Morfo-funkcionalni značaj nevrona (po Bodianu):

1 - Dendritična cona je receptorska cona živčne celice, predstavljena je s sistemom citoplazmatskih procesov, ki se zožijo na obrobje in na svoji površini nosijo sinaptične konce drugih nevronov.

2 - Perikarionska cona je telo nevrona ali kopičenje nevroplazme okoli jedra, tukaj so organeli nevrona: mitohondriji, CG, aEPS, GEPS, elementi citoskeleta.

3 - Aksonska cona - en sam proces, strukturno in funkcionalno prilagojen za prevajanje živčnega impulza iz telesa živčne celice.

4 - Akson telodendrij - razvejani in različno diferencirani končnici aksona, kjer se razbije na tanke veje, ki se končajo na drugih nevronih ali celicah delovnih organov.

Morfologija nevrona:

Preučevanje živčne celice na svetlobno-optični ravni je privedlo do odkritja specializiranih celičnih organelov v njeni sestavi, ki so jih opisali kot Nissl stvar in nevrofibrili .

Nisslova snov na svetlobno-optični ravni ima pri uporabi osnovnih barvil obliko bazofilnih obarvanih kep različnih velikosti in oblik, v agregatu se imenujejo kromatofilna snov ali tigroidna snov.

Na elektrogramih je analog te snovi geps, značaj porazdelitve in velikost kompleksov njegovih cistern določata funkcionalni status in vrsta nevronov.

Razkrita analogija med kepami bazofilne snovi in ​​elementi HEPS je privedla do zaključka, da je po KTR snov Nissl dobro razvit HEPS v nevronih.

Nevrofibrili so sistem filamentov, ki se odkrijejo v nevronu, ko so obarvani s srebrovim nitratom.

Filamenti so debeli od 0,5 do 3 µm in potekajo neorientirano v perikarionu in dokaj urejeni v predelu procesov.

Z EM se je izkazalo, da so niti elementi nevronskega citoskeleta, ki ga predstavljajo mikrotubule, mikrofilamenti in vmesni filamenti.

Zato so nevrofibrili, odkriti v pogojih SM, artefakt (rezultat lepljenja fibrilarnih struktur med fiksacijo materiala z naknadnim nanosom barvila na takšne komplekse).

Transport aksona (tok) - gibanje po aksonu različnih stvari in organelov; Delimo ga na anterogradno (neposredno) in retrogradno (obrnjeno).

Snovi se prenašajo v rezervoarjih in mehurčkih AER, ki se gibljejo vzdolž aksona zaradi interakcije z elementi citoskeleta (z mikrotubulami preko sokratskega protein-kinezina in dineina); transportni proces je odvisen od Ca2+.

Anterogradni transport aksonov vključuje počasen (V = 1-5 mm/dan), ki zagotavlja askoplazmatski tok (nosi encime in elemente citoskeleta), in hiter (100-500 mm/dan), ki izvaja tok različnih snovi, cisterne HEPS, mitohondrije, vezikli, ki vsebujejo nevrotransmiterje.

Retrogradni transport aksonov(100-200 mm / dan) spodbuja odstranjevanje stvari iz terminalnega območja, vračanje veziklov in mitohondrijev.

3.3. Nevroni, klasifikacija in starostne značilnosti

Nevroni.Živčni sistem je sestavljen iz živčnega tkiva, ki vključuje specializirane živčne celice - nevroni in celice nevroglija.

Strukturna in funkcionalna enota živčnega sistema je nevron(slika 3.3.1).

riž. 3.3.1 A - struktura nevrona, B - struktura živčnega vlakna (aksona)

Sestavljen je iz telo(soma) in procesi, ki izhajajo iz nje: akson in dendriti.

Vsak od teh delov nevrona opravlja določeno funkcijo.

Telo nevron je prekrit s plazemsko membrano in vsebuje
v nevroplazmi, jedro in vse organele, značilne za katero koli
živalska celica. Poleg tega vsebuje tudi specifične formacije - nevrofibrile.

nevrofibrili - tanke podporne strukture, ki potekajo skozi telo
v različnih smereh, nadaljujejo v procese, ki se nahajajo v njih vzporedno z membrano.

Podpirajo določeno obliko nevrona. Poleg tega opravljajo transportno funkcijo,
vodenje različnih kemikalij, sintetiziranih v telesu nevrona (mediatorji, aminokisline, celične beljakovine, itd.) v procese. Telo nevron deluje trofično(prehranska) funkcija glede na procese.

Ko se proces loči od telesa (med rezanjem), ločeni del odmre v 2-3 dneh. Smrt teles nevronov (na primer s paralizo) vodi do degeneracije procesov.

akson- tanek dolg proces, prekrit z mielinsko ovojnico. Kraj, kjer akson zapusti telo, se imenuje aksonski hrib, nad 50-100 mikronov nima mielina
školjke. Ta del aksona se imenuje začetni segment, ima večjo razdražljivost v primerjavi z drugimi deli nevrona.

Funkcija akson - prevajanje živčnih impulzov iz telesa nevrona na druge nevrone ali delovne organe. Akson, ki se jim približuje, se razveja, njegove končne veje - terminali - tvorijo stike - sinapse s telesom ali dendriti drugih nevronov ali celicami delovnih organov.

Dendriti kratki, debeli razvejani procesi, ki se v velikem številu raztezajo od telesa nevrona (podobno kot veje drevesa).

Tanke veje dendritov imajo na svoji površini bodice, na katerih se končajo aksonski terminali sto in tisoč nevronov. Funkcija dendriti - zaznavanje dražljajev ali živčnih impulzov iz drugih nevronov in njihovo vodenje na telo nevrona.

Velikost aksonov in dendritov, stopnja njihove razvejanosti v različnih delih CNS je različna, nevroni malih možganov in možganske skorje imajo najbolj zapleteno strukturo.

Nevroni, ki opravljajo isto funkcijo, so združeni v skupine, da tvorijo jedra(jedro malih možganov, podolgovata medula, diencefalon itd.).

Vsako jedro vsebuje na tisoče nevronov, ki so tesno povezani s skupno funkcijo. Nekateri nevroni vsebujejo pigmente v nevroplazmi, ki jim dajejo določeno barvo (rdeče jedro in črna snov v srednjih možganih, modra pega mostu).

Razvrstitev nevronov.

Nevroni so razvrščeni po več merilih:

1) glede na obliko telesa- zvezdasti, vretenasti, piramidalni itd .;

2) po lokalizaciji - centralno (nahaja se v osrednjem živčnem sistemu) in periferno (nahaja se zunaj osrednjega živčnega sistema, vendar v hrbteničnih, lobanjskih in avtonomnih ganglijih, pleksusih, znotraj organov);

3) po številu poganjkov- unipolarni, bipolarni in multipolarni (slika 3.3.2);

4) po funkciji- receptorski, eferentni, interkalarni.

Receptor(aferentni, občutljivi) nevroni izvajajo vzbujanje (živčne impulze) iz receptorjev v CNS.

Telesa teh nevronov se nahajajo v hrbteničnih ganglijih, en proces se odcepi od telesa, ki se v obliki črke T razdeli na dve veji: akson in dendrit.

Funkcionalna klasifikacija nevronov

Dendrit (lažni akson) - dolg proces, prekrit z mielinsko ovojnico, odhaja od telesa na obrobje, se razveja in se približuje receptorjem.

Eferentna nevroni (ukaz po Pavlov I.P.) izvajajo impulze iz osrednjega živčnega sistema do organov, to funkcijo opravljajo dolgi aksoni nevronov (dolžina lahko doseže 1,5 m).

Njihova telesa so locirana
v sprednjih rogovih (motorični nevroni) in stranskih rogovih (vegetativni nevroni) hrbtenjače.

Vstavljanje(kontaktni, internevroni) nevroni - največja skupina, ki zaznava živčne impulze
iz aferentnih nevronov in jih prenašajo na eferentne nevrone.

Obstajajo ekscitatorni in zaviralni internevroni.

Starostne značilnosti.Živčevje nastane v 3. tednu embrionalnega razvoja iz dorzalnega dela zunanje zarodne plasti – ektoderme.

V zgodnjih fazah razvoja ima nevron veliko jedro, obdano z majhno količino nevroplazme, nato pa se postopoma zmanjšuje. V 3. mesecu se začne rast aksona proti periferiji, ko pride do organa, pa začne delovati že v prenatalnem obdobju. Dendriti rastejo kasneje, začnejo delovati po rojstvu. Ko otrok raste in se razvija, se število vej povečuje
na dendritih se na njih pojavijo bodice, kar poveča število povezav med nevroni.

Število nastalih bodic je neposredno sorazmerno z intenzivnostjo otrokovega učenja.

Novorojenčki imajo več nevronov kot nevroglialne celice. S starostjo se število glialnih celic povečuje
do 20-30 let pa je razmerje nevronov in nevroglije 50:50. V starejši in senilni dobi prevladuje število glialnih celic zaradi postopnega uničenja nevronov).

S starostjo se nevroni zmanjšajo v velikosti, zmanjšajo količino RNA, potrebne za sintezo beljakovin in encimov.

3) aksoni senzoričnih nevronov hrbtenjačnega ganglija in dendriti motoričnega nevrona sprednjih rogov hrbtenjače

4) aksoni eferentnih nevronov hrbtenjačnega ganglija in nevriti senzoričnih nevronov sprednjih rogov hrbtenjače

299. VIRI RAZVOJA ŽIVČNEGA SISTEMA

1) nevronska cev

2) ganglijska plošča

Nevralna cev in ganglijska plošča

4) ektoderma

NEVRONI, KI SE LOŽEJO V PREDNJIH ROGOVIH HRBTENICE

1) multipolarna občutljivost

Multipolarni motor

3) psevdo-unipolarni

4) občutljivo

FUNKCIONALNO ŽIVČNI SISTEM JE RAZDELEN

Za somatske in vegetativne

3) na osrednjem in perifernem

ORGANI CENTRALNEGA ŽIVČNEGA SISTEMA

1) možgani, periferna živčna vozlišča

Možgani, hrbtenjača

3) živčni vozli, debla in končiči

4) hrbtenjača

303. STRUKTURA SIVE SNOVIH HRBTENJAČA

1) mielinska vlakna

2) multipolarni nevroni, nevroglija

Živčna vlakna, nevroglija, nevroni

4) živčna vlakna

ANATOMSKO ŽIVČNI SISTEM JE RAZDELEN

1) na somatskih in centralnih

2) na somatskih in vegetativnih

na centralno in periferno

4) na osrednjem in vegetativnem

305. NEVRONI, KI SE LOŽEJO V HRBTENIČNI GND

1) motor

občutljivo

3) asociativno

4) občutljivo in asociativno

FUNKCIJA IN LOKALIZACIJA NEVRONOV, KI tvorijo SOMATSKI REFLEKSNI LOKA

1) a) občutljiv nevron, sprednji rogovi hrbtenjače

b) motorični nevron, stranski rogovi hrbtenjače

c) asociativni nevron, zadnji rogovi hrbtenjače

2) a) občutljiv nevron, hrbtenični ganglij

b) asociativni nevron, zadnji rogovi hrbtenjače

c) motorični nevron, sprednji rogovi hrbtenjače

3) a) občutljiv nevron, zadnji rogovi hrbtenjače

b) asociativni nevron, stranski rogovi hrbtenjače

c) motorični nevron, sprednji rogovi hrbtenjače

4) a) asociativni nevron, stranski rogovi hrbtenjače

motorični nevron, sprednji rogovi hrbtenjače

c) senzorični nevron, zadnji rogovi hrbtenjače

AVTONOMNI ŽIVČNI SISTEM INERVIRA

1) celotno telo

Žleze, notranji organi, krvne žile

3) posode, endokrine žleze, skeletne mišice

4) skeletne mišice

308. STRUKTURA NEVRONOV HRBTENIČNE PUŠKE

1) multipolarni

Psevdounipolarni

3) bipolarna

4) enopolarna

MOŽGANSKA SKORA, MOŽGAN, AVTONOMNI ŽIVČNI SISTEM

Zanesljiv morfološki ekvivalent inteligence je

1) število zavojev v možganih

2) možganska masa

3) število nevronov v možganih

Število sinaps v možganih

310. STRUKTURA NEVRONOV MOŽGAJNE SKORIJE

1) enopolarno

2) bipolarna

Multipolarni

4) multipolarni in bipolarni

Nevroni, ki se nahajajo v možganski skorji

1) aferentni

2) eferentni

3) aferentni in eferentni

eferentno in asociativno

312. LOKALIZACIJA EFERENTNIH NEVRONOV V SKORI MOŽGANSKIH HEMISPER

1) 1. in 4. sloj

2) 3. in 5. sloj

In 6 plasti

4) 1. in 4. sloj

313. Asociativne plasti velikih možganov so

ŠTEVILO SINAPS, KI GA OBSTAVLJAJO NEVRONI MOŽGANSKIH POLOVIC

Do 100000

315. Strukturna in funkcionalna enota možganske skorje

Modul

PLASTI MOŽGANSKIH POLOVKOV, V KATERIH JE VEČINA MALIH ZVEZDNIH NEVRONOV

317. PLASTI PLUTE MOŽGANSKIH HEMISFER, V KATERI SO LOKALIZIRANI VELIKI PIRAMIDNI NEVRONI

318. PLASTI MALGANSKE SKORE

1) molekularni, zvezdasti, ganglionski

2) molekularne, zrnate, polimorfne celice

Molekularno, ganglionsko, zrnato

4) molekularni, zvezdasti, zrnati

Nevriti košarastih celic malih možganov tvorijo sinapse

Akso-somatski

2) akso-aksonalni

3) akso-dendritična

4) ne tvorijo sinaps

Košarski nevroni malih možganov po funkciji

Zavora

2) receptor

3) eferentni

4) razburljivo

321. CELICE, KI tvorijo SINAPSO S KREENSKO-LIANSKIMI VLAKNI

1) zvezdasti nevroni

nevroni v obliki hruške

3) zrnate celice

4) košarasti nevroni

Lianoidna vlakna malih možganov tvorijo sinapse

Akso-dendritična

2) akso-aksonalni

3) akso-somatski

4) akso-vokal

323. Košarski nevroni malih možganov po funkciji

1) motor

2) občutljivo

Vstavljanje

4) nevrosekretorni

Strukturna klasifikacija nevronov

plast možganske skorje, v kateri se nahajajo košarasti nevroni

1) ganglijski

Molekularno

3) celice v obliki hruške

4) zrnat, ganglionski

325. plast možganske skorje, V KATERI so lokalizirani eferentni nevroni

1) molekularni

2) zrnat

Ganglijski

4) polimorfne celice

326. celice, ki tvorijo sinapse z mahovitimi vlakni malih možganov

1) v obliki hruške

2) vodoravno

zrnate celice

4) piramidno

Eferentni nevroni možganske skorje so

1) zrnati nevroni

2) piramidni nevroni

nevroni v obliki hruške

4) zvezdasti nevroni

328. Dendriti cerebelarnih zrnatih celic se končajo v plasti

1) molekularni

zrnato

3) ganglijski

4) polimorfna

329. nevroni, ki so del dolgega vegetativnega refleksnega loka

1) aferentno, eferentno

Funkcionalna klasifikacija nevronov

To gradivo NE KRŠI avtorskih pravic katere koli osebe ali subjekta.
Če temu ni tako, se obrnite na upravo spletnega mesta.
Material bo takoj odstranjen.
Elektronska različica te publikacije je na voljo samo v informativne namene.
Če ga želite še naprej uporabljati, ga boste morali
kupite papirno (elektronsko, avdio) različico od imetnikov avtorskih pravic.

Spletna stran "Globoka psihologija: poučevanje in metode" predstavlja članke, usmeritve, metode o psihologiji, psihoanalizi, psihoterapiji, psihodiagnostiki, analizi usode, psihološkem svetovanju; Igre in vaje za treninge; biografije velikih ljudi; prispodobe in pravljice; Pregovori in izreki; pa tudi slovarje in enciklopedije o psihologiji, medicini, filozofiji, sociologiji, religiji in pedagogiki.

Vse knjige (zvočne knjige) na naši spletni strani lahko brezplačno prenesete brez plačljivega SMS-a in celo brez registracije. Vse slovarske navedbe in dela velikih avtorjev lahko preberete na spletu.

Multipolarni nevron vsebuje:

1.en proces aksona

4.en procesni dendrit

Bipolarni nevron vsebuje:

1.en proces aksona

2.dva procesa - akson in dendrit

3. več procesov, od katerih je eden akson, ostali so dendriti

4.en procesni dendrit

5. en proces, ki sega iz telesa, ki se nato razdeli na dva procesa v obliki črke T

Pseudounipolarni nevron vsebuje:

1.en proces aksona

2.dva procesa - akson in dendrit

3. več procesov, od katerih je eden akson, ostali so dendriti

4.en procesni dendrit

5. en proces, ki sega iz telesa, ki se nato razdeli na dva procesa v obliki črke T

Unipolarni nevron vsebuje:

1.en proces aksona

2.dva procesa - akson in dendrit

3. več procesov, od katerih je eden akson, ostali so dendriti

4.en procesni dendrit

5. en proces, ki sega iz telesa, ki se nato razdeli na dva procesa v obliki črke T

Nevroni imajo unipolarno obliko:

1.nevroni čutnih organov

2. nevroblasti

4.nevroni čutnih organov in hrbteničnih ganglijev

Psevdounipolarne nevrone najdemo v:

1.čutni organi

3.spinalni gangliji

4.čutni organi in hrbtenični gangliji

5.vegetativni gangliji

Bipolarne nevrone najdemo v:

1.čutni organi

2.spinalni in avtonomni gangliji

3. čutni organi, hrbtenični in avtonomni gangliji

4.čutni organi in avtonomni gangliji

5.vegetativni gangliji

Sekretorni nevroni vključujejo:

1.nevroni čutnih organov

2. nevroblasti

3.nevroni hrbteničnih vozlov

4.nevroni hipotalamusa

5. nevroblasti in nevroni čutilnih organov

Večina nevronov v človeškem telesu je:

1. psevdo-unipolarni

2.unipolarni

3.bipolarni

4.sekretorne

5.Multipolarni

Kateri od naslednjih nevronov ima sposobnost sintetiziranja nevrohormonov

1.nevroni čutnih organov

2.nevroni avtonomnih ganglijev

3.nevroni hrbteničnih vozlov

4.nevroni hipotalamusa

5. nevroni hrbteničnih vozlov in nevroni čutnih organov

Lokalizacija kromatofilne snovi nevrona:

1.perikarion

2.dendriti

4.perikarion in dendriti

5.akson in dendriti

Kromatofilna snov je kopičenje:

1.zrnati in agranularni EPS

2. prosti ribosomi in agranularni ER



3.kompleks polisom in golgi

4.granularni ER, prosti ribosomi in polisomi

5.Golgijev kompleks in EPS

Koliko aksonov je mogoče določiti za vsakega od naslednjih nevronov:

1. vsak nevron ima en akson

2. multipolarni nevron ima več aksonov

3.bipolarni nevron ima dva aksona

4.psevdounipolarni nevron ima enega ali dva aksona

5. vsak nevron ima dva aksona

Poimenujte glavno funkcijo nevronov:

1.prevoz

2.sodelovanje pri imunskih odzivih

3.generiranje in prevajanje živčnega impulza

4.homeostatična

5.zaščitni

Kateri od naslednjih nevronov niso vključeni v morfološko klasifikacijo:

1. psevdo-unipolarni

2.unipolarni

3.bipolarni

4.receptor

5.multipolarni

Navedite posebne morfološke značilnosti citoplazme nevronov:

1. odsotnost nemembranskih organelov

2.šibek razvoj EPS

3. veliko število pigmentnih vključkov

4.prisotnost kromatofilne snovi in ​​nevrofibril

5. Golgijev aparat je dobro razvit, lizosomov je veliko

Receptorski nevroni opravljajo funkcijo:

1.zaznavanje zagona

3.sekretorne

Efektorski nevroni opravljajo naslednje funkcije:

1.zaznavanje zagona

2.prenos zagona na tkiva delovnih teles

3.sekretorne

4.zagotoviti obstoj in delovanje živčnih celic

5.izvajanje komunikacije med nevroni

Asociativni nevroni opravljajo funkcijo:

1.zaznavanje zagona

2.prenos zagona na tkiva delovnih teles

3.sekretorne

4.zagotoviti obstoj in delovanje živčnih celic

5.izvajanje komunikacije med nevroni

Macroglia se razvije iz:

1.Nevroblasti

2.mezenhim

3. Nevralna cev glioblasta

4.nevralni greben

5.kožna ektoderma

Microglia se razvije iz:

1.Nevroblasti

2.mezenhim

3. Nevralna cev glioblasta

4.nevralni greben

5.kožna ektoderma

Katere nevroglialne celice imajo fagocitno aktivnost:

1. ependimociti

2.astrociti

3.oligodendrociti

4.vse vrste makroglije

5.mikroglija

Funkcija ependimocitov:

1. podpiranje in razmejitev

Funkcija astrocitov:

1. podpiranje in razmejitev

2. izločanje cerebrospinalne tekočine

3. trofični, sodelovanje pri presnovi nevronov, tvorba mielinskih ovojnic

4. zaščita pred okužbami in poškodbami, odstranjevanje produktov uničenja živčnega tkiva

5.generiranje in prevajanje živčnega impulza

Funkcija oligodendrocita:

1. podpiranje in razmejitev

2. izločanje cerebrospinalne tekočine

3. trofični, sodelovanje pri presnovi nevronov, tvorba mielinskih ovojnic

4. zaščita pred okužbami in poškodbami, odstranjevanje produktov uničenja živčnega tkiva

5.generiranje in prevajanje živčnega impulza

Funkcija mikroglialnih celic:

1. podpiranje in razmejitev

2. izločanje cerebrospinalne tekočine

3. trofični, sodelovanje pri presnovi nevronov, tvorba mielinskih ovojnic

4. zaščita pred okužbami in poškodbami, odstranjevanje produktov uničenja živčnega tkiva

5.generiranje in prevajanje živčnega impulza

Nevroglija, ki obdaja možganske ventrikle in hrbtenični kanal, je predstavljena z:

1.protoplazmatski astrociti

2. ependimociti

3. vlaknasti astrociti

4.mikrogliociti

5.oligodendrociti

Kateri od naslednjih nevronov ni vključen v funkcionalno klasifikacijo?

1.receptor

2.bipolarni

3.vstavi

4.motor

5. receptor, vstavljanje

Cerebrospinalno tekočino izločajo:

1.astrociti

2. ependimociti

3.oligodendrociti

4.astrociti in mikrogliociti

5. mikrogliociti

Funkcijo izolacije nevronov od zunanjih vplivov opravlja:

1.astrociti

2. ependimociti

3.oligodendrociti

4.astrociti in mikrogliociti

5. mikrogliociti

Katere celice živčnega tkiva so glialni makrofagi?

1.astrociti

2. ependimociti

3.oligodendrociti

4. astrociti in ependimociti

5. mikrogliociti

Gliocite ganglija predstavljajo celice:

1.astrociti

2. ependimociti

3.oligodendrociti

4.astrociti in mikrogliociti

5.mikrogliociti

Katere nevroglialne celice izvirajo iz promonocitov kostnega mozga?

1.astrociti

2. ependimociti

3.oligodendrociti

4. astrociti in ependimociti

5. mikrogliociti

Pri tvorbi ovojnic živčnih vlaken sodelujejo:

1.astrociti

2. ependimociti

3.oligodendrociti

4.astrociti in mikrogliociti

5. mikrogliociti

Ko so razdražene, celice izgubijo svojo procesno obliko in se zaokrožijo in tvorijo zrnate kroglice. Kaj so te celice?

1.astrociti

2. ependimociti

3.oligodendrociti

4.astrociti in mikrogliociti

5. mikrogliociti

V procesih degeneracije in regeneracije živčnih vlaken imajo glavno vlogo:

1. ependimociti

2. vlaknasti astrociti

3.protoplazmatski astrociti

4. nevrolemociti

5.mikroglija

Določite vrsto sinapse: končne veje aksona enega nevrona se končajo na telesu drugega nevrona:

1.aksoaksonalni

2.aksosomatski

3.aksodendritična

4.somatosomatski

5.dendrodendrijski

Določite vrsto sinapse: končne veje aksona enega nevrona so v stiku z dendritom drugega nevrona:

1.aksoaksonalni

2.aksosomatski

3.aksodendritična

4.somatosomatski

5.dendrodendrijski

Določite vrsto sinapse: končne veje aksona enega nevrona se končajo na aksonu drugega nevrona:

1.aksoaksonalni

2.aksosomatski

3.aksodendritična

4.somatosomatski

5.dendrodendrijski

Nevroglialne celice imajo mezenhimski izvor:

1.astrociti

2. ependimociti

3.oligodendrociti

4.vsi makrogliociti

Nevrociti (nevroni) so sposobni zaznati, analizirati draženje, priti v stanje vzbujanja, generirati živčne impulze, jih prenašati na druge nevrone ali delovne organe. Število nevronov v človeškem živčnem tkivu doseže trilijon.

Klasifikacije nevronov

Izvaja se po treh glavnih skupinah znakov: morfoloških, funkcionalnih in biokemičnih.

1. Morfološka klasifikacija nevronov(glede na značilnosti strukture). Po številu poganjkov nevrone delimo na enopolarna(z eno vejo), bipolarni ( z dvema vejama ) , psevdo-unipolarni(lažna unipolarna), multipolarni(imajo tri ali več procesov). (Slika 8-2). Slednjih je največ v živčnem sistemu.

riž. 8-2. Vrste živčnih celic.

1. Unipolarni nevron.

2. Psevdo-unipolarni nevron.

3. Bipolarni nevron.

4. Multipolarni nevron.

Nevrofibrile so vidne v citoplazmi nevronov.

(Po Yu. A. Afanasiev in drugi).

Psevdounipolarni nevroni se imenujejo zato, ker se akson in dendrit najprej tesno prilegata drug drugemu, ko se odmakneta od telesa, kar ustvarja vtis enega procesa in se šele nato razhajata v obliki črke T (te vključujejo vse receptorske nevrone v spinalni in lobanjski gangliji). Unipolarne nevrone najdemo le v embriogenezi. Bipolarni nevroni so bipolarne celice mrežnice, spiralnih in vestibularnih ganglijev. Po obliki opisanih je do 80 variant nevronov: zvezdasti, piramidni, hruškasti, vretenasti, arahnidasti itd.

2. Funkcionalni(odvisno od opravljene funkcije in mesta v refleksnem loku): receptor, efektor, interkalarni in sekretorni. Receptor(občutljivi, aferentni) nevroni s pomočjo dendritov zaznavajo učinke zunanjega ali notranjega okolja, ustvarjajo živčni impulz in ga prenašajo na druge vrste nevronov. Najdemo jih le v hrbteničnih ganglijih in senzoričnih jedrih lobanjskih živcev. Efektor(eferentni) nevroni prenašajo vzbujanje na delovne organe (mišice ali žleze). Nahajajo se v sprednjih rogovih hrbtenjače in avtonomnih živčnih ganglijih. Vstavljanje(asociativni) nevroni se nahajajo med receptorskimi in efektorskimi nevroni; po njihovem številu največ, zlasti v centralnem živčnem sistemu. sekretorni nevroni(nevrosekretorne celice) specializirani nevroni, ki delujejo kot endokrine celice. Sintetizirajo in izločajo nevrohormone v kri in se nahajajo v hipotalamičnem predelu možganov. Uravnavajo delovanje hipofize, preko nje pa številnih perifernih endokrinih žlez.

3. Posrednik(glede na kemično naravo izločenega mediatorja):

- holinergični nevroni (mediator acetilholin);

- aminergični (mediatorji - biogeni amini, kot so norepinefrin, serotonin, histamin);

- GABAergic (mediator - gama-aminobutirna kislina);

- aminokisline (mediatorji - aminokisline, kot so glutamin, glicin, aspartat);

- peptidergični (mediatorji - peptidi, kot so opioidni peptidi, snov P, holecistokinin itd.);

- purinergični (mediatorji - purinski nukleotidi, kot je adenin) itd.

Notranja struktura nevronov

Jedro nevroni so običajno veliki, zaobljeni, s fino razpršenim kromatinom, 1-3 velikimi jedri. To odraža visoko intenzivnost transkripcijskih procesov v nevronskem jedru.

Celične stene Nevron je sposoben generirati in prenašati električne impulze. To dosežemo tako, da spremenimo lokalno prepustnost njegovih ionskih kanalov za Na + in K +, spremenimo električni potencial in ga hitro premaknemo vzdolž citoleme (depolarizacijski val, živčni impulz).

V citoplazmi nevronov so vse organele splošnega namena dobro razvite. mitohondrije so številne in zagotavljajo visoke energetske potrebe nevrona, povezane s pomembno aktivnostjo sintetičnih procesov, prevajanjem živčnih impulzov in delovanjem ionskih črpalk. Zanje je značilna hitra obraba (slika 8-3). Golgijev kompleks zelo dobro razvito. Ni naključje, da je bila ta organela prvič opisana in dokazana med citologijo v nevronih. S svetlobno mikroskopijo ga zaznamo v obliki obročev, filamentov, zrnc, ki se nahajajo okoli jedra (diktiosomi). Številni lizosomi zagotavljajo stalno intenzivno uničenje nosljivih komponent nevronske citoplazme (avtofagija).

R
je 8-3. Ultrastrukturna organizacija nevronskega telesa.

D. Dendriti. A. Akson.

1. Jedro (nukleol je prikazan s puščico).

2. Mitohondriji.

3. Golgijev kompleks.

4. Kromatofilna snov (območja granularnega citoplazemskega retikuluma).

5. Lizosomi.

6. Aksonski hrib.

7. Nevrotubule, nevrofilamenti.

(Po V. L. Bykovu).

Za normalno delovanje in obnovo nevronskih struktur mora biti v njih dobro razvit aparat za sintezo beljakovin (slika 8-3). Granularni citoplazemski retikulum v citoplazmi nevronov tvori grozde, ki so dobro obarvani z osnovnimi barvili in so pod svetlobnim mikroskopom vidni v obliki grudic kromatofilna snov(bazofilna ali tigrasta snov, Nisslova snov). Izraz "Nisslova snov" se je ohranil v čast znanstvenika Franza Nissla, ki ga je prvi opisal. Grude kromatofilne snovi se nahajajo v perikariji nevronov in dendritov, vendar jih nikoli ne najdemo v aksonih, kjer je aparat za sintezo beljakovin slabo razvit (slika 8-3). Pri dolgotrajnem draženju ali poškodbi nevrona se te akumulacije granularnega citoplazemskega retikuluma razpadejo na ločene elemente, kar se na svetlobno-optični ravni kaže z izginotjem Nisslove snovi ( kromatoliza, tigroliza).

citoskelet nevronov je dobro razvit, tvori tridimenzionalno mrežo, ki jo predstavljajo nevrofilamenti (debeline 6-10 nm) in nevrotubuli (20-30 nm v premeru). Nevrofilamenti in nevrotubuli so med seboj povezani s prečnimi mostički, pritrjeni pa se zlepijo v snope debeline 0,5–0,3 μm, ki so obarvani s srebrovimi solmi. Na svetlobno-optični ravni so opisani pod imenom nevrofibrili. V perikarionih nevrocitov tvorijo mrežo, v procesih pa ležijo vzporedno (slika 8-2). Citoskelet ohranja obliko celic, zagotavlja pa tudi transportno funkcijo - sodeluje pri transportu snovi iz perikariona v procese (aksonski transport).

Vključki v citoplazmi nevrona so lipidne kapljice, zrnca lipofuscina- "starajoči pigment" - rumeno-rjava barva lipoproteinske narave. So rezidualna telesa (telolizosomi) s produkti neprebavljenih nevronskih struktur. Očitno se lahko lipofuscin kopiči tudi v mladosti, z intenzivnim delovanjem in poškodbami nevronov. Poleg tega so pigmentni vključki v citoplazmi nevronov črne substance in modri madeži možganskega debla. melanin. Številni nevroni v možganih vsebujejo vključke glikogen.

Nevroni se ne morejo deliti, s starostjo pa se njihovo število postopoma zmanjšuje zaradi naravne smrti. Pri degenerativnih boleznih (Alzheimerjeva bolezen, Huntingtonova bolezen, parkinsonizem) se poveča intenzivnost apoptoze in močno zmanjša število nevronov v določenih delih živčnega sistema.

Struktura glavnih oddelkov nevronov

Tako kot druge celice so nevroni sestavljeni iz citoplazme in jedra. V nevronu se izločajo perikarion ali celično telo (del citoplazme okoli jedra), procesov in živčni končiči (končne veje). Velikosti perikarionov se gibljejo od 4 µm v cerebelarnih zrnatih celicah do 130 µm v ganglionskih nevronih možganske skorje. Dolžina procesov lahko doseže 1 m (na primer procesi nevronov hrbtenjače in hrbteničnih vozlov dosežejo konice prstov na rokah in nogah (slika 8-1).

riž. 8-1 Splošna načela strukture nevrona. 1. Telo nevrona. 2. Akson. 3. Dendriti. 4. Prestrezanje Ranvierja. 5. Živčni končiči. (Po Stevensu, 1979).

Procesi nevronov so razdeljeni na dve vrsti: aksonov (nevriti) in dendriti. Akson v živčni celici je vedno sam, odvzame živčni impulz iz telesa nevrona in ga prenese na druge nevrone ali celice delovnih organov (mišice, žleze). V živčni celici je en ali več dendritov (iz grškega dendron - drevo), ki prinašajo impulze v telo nevrona. Dendriti tisočkrat povečajo receptor, ki zaznava površino nevrona (slika 8-1).

Nevron je samostojna strukturna in funkcionalna enota, vendar s pomočjo svojih procesov sodeluje z drugimi nevroni in tvori refleksni loki Nevronska vezja, ki sestavljajo živčni sistem.

V človeškem telesu se živčni impulz prenaša z enega nevrona na drugega ali na delovni organ ne neposredno, ampak prek kemičnega posrednika - posrednik.

V živčnem sistemu živali in ljudi je bilo najdenih približno sto različnih mediatorjev in s tem nevronov različnih mediatorskih narave.

Aksonski in dendritični transport

aksonski transport

Aksonski transport (aksotok) je gibanje snovi iz telesa nevrona v procese ( anterogradni axotok) in obratno ( retrogradno axotok). Razlikovati počasi aksonski pretok snovi (1-5 mm na dan) in hitro(do 1-5 m na dan). Oba transportna sistema sta prisotna tako v aksonih kot v dendritih.

Aksonski transport zagotavlja enotnost nevrona. Ustvarja trajno povezavo med telesom nevrona (trofičnim centrom) in procesi. Glavni sintetični procesi potekajo v perikarionu. Tukaj so skoncentrirane organele, potrebne za to. Sintetični procesi so v procesih šibki.

Anterogradni hitri sistem prenaša beljakovine in organele, potrebne za sinaptične funkcije (mitohondrije, membranske fragmente, vezikule, encimske beljakovine, ki sodelujejo pri presnovi nevrotransmiterjev, pa tudi predhodnike nevrotransmiterjev) do živčnih končičev. Retrogradni sistem vrača uporabljene in poškodovane membrane in proteine ​​v perikarionu za razgradnjo v lizosomih in obnovo, prinaša informacije o stanju periferije, rastnih faktorjih živcev.

Počasen transport- to je anterogradni sistem, ki vodi beljakovine in druge snovi za obnovo aksoplazme zrelih nevronov in zagotavlja rast procesov med njihovim razvojem in regeneracijo.

Retrogradni transport je lahko pomemben pri patologiji. Zaradi nje se nevrotropni virusi (herpes, steklina, poliomielitis) lahko preselijo iz periferije v centralni živčni sistem.

Ta celica ima kompleksno strukturo, je visoko specializirana in vsebuje jedro, celično telo in procese v strukturi. V človeškem telesu je več kot sto milijard nevronov.

Pregled

Kompleksnost in raznolikost funkcij živčnega sistema določa interakcija med nevroni, ki pa so nabor različnih signalov, ki se prenašajo kot del interakcije nevronov z drugimi nevroni ali mišicami in žlezami. Signale oddajajo in širijo ioni, ki ustvarjajo električni naboj, ki potuje vzdolž nevrona.

Struktura

Nevron je sestavljen iz telesa s premerom od 3 do 130 mikronov, ki vsebuje jedro (z velikim številom jedrskih por) in organele (vključno z visoko razvitim grobim ER z aktivnimi ribosomi, Golgijevim aparatom), pa tudi procese. Obstajata dve vrsti procesov: dendriti in. Nevron ima razvit in zapleten citoskelet, ki prodira v njegove procese. Citoskelet ohranja obliko celice, njene niti služijo kot "tirnice" za transport organelov in snovi, pakiranih v membranskih veziklih (na primer nevrotransmiterji). Citoskelet nevrona je sestavljen iz fibril različnih premerov: mikrotubule (D = 20-30 nm) - so sestavljene iz proteinskega tubulina in se raztezajo od nevrona vzdolž aksona, do živčnih končičev. Nevrofilamenti (D = 10 nm) - skupaj z mikrotubulami zagotavljajo znotrajcelični transport snovi. Mikrofilamenti (D = 5 nm) - sestavljeni iz proteinov aktina in miozina, so še posebej izraziti v rastočih živčnih procesih in v. V telesu nevrona se odkrije razvit sintetični aparat, zrnati ER nevrona se bazofilno obarva in je znan kot "tigroid". Tigroid prodre v začetne dele dendritov, vendar se nahaja na opazni razdalji od začetka aksona, kar služi kot histološki znak aksona.

Razlikujemo med anterogradnim (stran od telesa) in retrogradnim (proti telesu) transportom aksonov.

Dendriti in aksoni

Akson je običajno dolg proces, prilagojen za vodenje iz telesa nevrona. Dendriti so praviloma kratki in močno razvejani odrastki, ki služijo kot glavno mesto za nastanek ekscitatornih in zaviralnih sinaps, ki vplivajo na nevron (različni nevroni imajo različno razmerje med dolžino aksona in dendritov). Nevron ima lahko več dendritov in običajno samo en akson. En nevron ima lahko povezave s številnimi (do 20 tisoč) drugimi nevroni.

Dendriti se delijo dihotomno, aksoni pa tvorijo kolaterale. Vozlišča vej običajno vsebujejo mitohondrije.

Dendriti nimajo mielinske ovojnice, aksoni pa lahko. Mesto generiranja vzbujanja v večini nevronov je aksonski grič - tvorba na mestu, kjer akson zapusti telo. V vseh nevronih se to območje imenuje sprožilno območje.

Synapse(grško σύναψις, iz συνάπτειν - objeti, prijeti, rokovati) - mesto stika med dvema nevronoma ali med nevronom in efektorno celico, ki sprejema signal. Služi za prenos med dvema celicama, med sinaptičnim prenosom pa je mogoče regulirati amplitudo in frekvenco signala. Nekatere sinapse povzročajo depolarizacijo nevronov, druge hiperpolarizacijo; prvi so ekscitatorni, drugi zaviralni. Običajno je za vzbujanje nevrona potrebna stimulacija iz več ekscitatornih sinaps.

Izraz je leta 1897 uvedel angleški fiziolog Charles Sherrington.

Razvrstitev

Strukturna klasifikacija

Glede na število in razporeditev dendritov in aksonov nevrone delimo na neaksonske, unipolarne nevrone, psevdounipolarne nevrone, bipolarne nevrone in multipolarne (številna dendritična debla, običajno eferentne) nevrone.

Nevroni brez aksonov- majhne celice, združene v bližini v medvretenčnih ganglijih, ki nimajo anatomskih znakov ločitve procesov na dendrite in aksone. Vsi procesi v celici so zelo podobni. Funkcionalni namen nevronov brez aksonov je slabo razumljen.

Unipolarni nevroni- nevroni z enim procesom, so prisotni na primer v senzoričnem jedru trigeminalnega živca v.

bipolarni nevroni- nevroni z enim aksonom in enim dendritom, ki se nahajajo v specializiranih senzoričnih organih - mrežnici, vohalnem epitelu in čebulici, slušnih in vestibularnih ganglijih.

Multipolarni nevroni- Nevroni z enim aksonom in več dendriti. Ta vrsta živčnih celic prevladuje v.

Psevdo-unipolarni nevroni- so edinstveni v svoji vrsti. En proces se oddalji od telesa, ki se takoj razdeli v obliki črke T. Celoten posamezen trakt je prekrit z mielinsko ovojnico in strukturno predstavlja akson, čeprav vzdolž ene od vej vzbujanje ne poteka od, temveč do telesa nevrona. Strukturno so dendriti razvejane na koncu tega (perifernega) procesa. Sprožilno območje je začetek tega razvejanja (to je, da se nahaja zunaj telesa celice). Takšni nevroni se nahajajo v hrbteničnih ganglijih.

Funkcionalna klasifikacija

Po položaju v refleksnem loku ločimo aferentne nevrone (občutljivi nevroni), eferentne nevrone (nekatere od njih imenujemo motorični nevroni, včasih to ni zelo natančno ime, ki velja za celotno skupino eferentov) in internevrone (interkalarni nevroni).

Aferentni nevroni(občutljivi, senzorični ali receptorski). Nevroni te vrste vključujejo primarne celice in psevdo-unipolarne celice, v katerih imajo dendriti proste konce.

Eferentni nevroni(efektor, motor ali motor). Nevroni te vrste vključujejo končne nevrone - ultimat in predzadnje - ne ultimat.

Asociativni nevroni(interkalarni ali internevroni) - skupina nevronov komunicira med eferentnim in aferentnim, delimo jih na vdorne, komisurne in projekcijske.

sekretorni nevroni- nevroni, ki izločajo visoko aktivne snovi (nevrohormone). Imajo dobro razvit Golgijev kompleks, akson se konča v aksovazalnih sinapsah.

Morfološka klasifikacija

Morfološka struktura nevronov je raznolika. V zvezi s tem se pri razvrščanju nevronov uporablja več načel:

  • upoštevati velikost in obliko telesa nevrona;
  • število in narava procesov razvejanja;
  • dolžina nevrona in prisotnost specializiranih membran.

Glede na obliko celice so nevroni lahko sferični, zrnati, zvezdasti, piramidni, hruškasti, vretenasti, nepravilni itd. Velikost telesa nevrona se giblje od 5 mikronov v majhnih zrnatih celicah do 120-150 mikronov v velikanskih. piramidni nevroni. Dolžina človeškega nevrona se giblje od 150 mikronov do 120 cm.

Glede na število procesov se razlikujejo naslednje morfološke vrste nevronov:

  • unipolarni (z enim procesom) nevrociti, prisotni na primer v senzoričnem jedru trigeminalnega živca v;
  • psevdounipolarne celice, združene v bližini v medvretenčnih ganglijih;
  • bipolarni nevroni (imajo en akson in en dendrit), ki se nahajajo v specializiranih senzoričnih organih - mrežnici, vohalnem epitelu in čebulici, slušnih in vestibularnih ganglijih;
  • multipolarni nevroni (imajo en akson in več dendritov), ​​ki prevladujejo v osrednjem živčevju.

Razvoj in rast nevrona

Nevron se razvije iz majhne matične celice, ki se neha deliti, še preden sprosti svoje procese. (Vendar je vprašanje delitve nevronov trenutno sporno) Praviloma najprej začne rasti akson, kasneje pa nastanejo dendriti. Na koncu procesa razvoja živčne celice se pojavi odebelitev nepravilne oblike, ki očitno utira pot skozi okoliško tkivo. To zadebelitev se imenuje rastni stožec živčne celice. Sestavljen je iz sploščenega dela odrastka živčne celice s številnimi tankimi bodicami. Mikrobodice so debele od 0,1 do 0,2 µm in so lahko dolge do 50 µm; široko in ravno območje rastnega stožca je približno 5 µm širok in dolg, čeprav je njegova oblika lahko različna. Prostori med mikrobodicami rastnega stožca so prekriti z nagubano membrano. Mikrobodice so v nenehnem gibanju – nekatere se potegnejo v rastni stožec, druge se podaljšujejo, odstopajo v različne smeri, se dotikajo substrata in se lahko prilepijo nanj.

Rastni stožec je napolnjen z majhnimi, včasih med seboj povezanimi, membranskimi mehurčki nepravilne oblike. Neposredno pod zloženimi območji membrane in v bodicah je gosta masa prepletenih aktinskih filamentov. Rastni stožec vsebuje tudi mitohondrije, mikrotubule in nevrofilamente, ki jih najdemo v telesu nevrona.

Verjetno so mikrotubule in nevrofilamenti podaljšani predvsem zaradi dodajanja na novo sintetiziranih podenot na dnu nevronskega procesa. Premikajo se s hitrostjo približno milimeter na dan, kar ustreza hitrosti počasnega transporta aksona v zrelem nevronu. Ker je povprečna hitrost napredovanja rastnega stožca približno enaka, je možno, da se med rastjo nevronskega procesa na skrajnem koncu nevronskega procesa ne zgodi niti sestavljanje niti uničenje mikrotubulov in nevrofilamentov. Nov membranski material je dodan očitno na koncu. Rastni stožec je območje hitre eksocitoze in endocitoze, kar dokazujejo številni tu prisotni vezikli. Majhni membranski mehurčki se prenašajo vzdolž procesa nevrona od celičnega telesa do rastnega stožca s tokom hitrega transporta aksonov. Membranski material se očitno sintetizira v telesu nevrona, prenese v rastni stožec v obliki veziklov in je tu vključen v plazemsko membrano z eksocitozo, s čimer se podaljšuje proces živčne celice.

Pred rastjo aksonov in dendritov običajno pride faza migracije nevronov, ko se nezreli nevroni naselijo in najdejo stalno mesto zase.

Glede na število in razporeditev dendritov in aksonov nevrone delimo na neaksonske, unipolarne nevrone, psevdounipolarne nevrone, bipolarne nevrone in multipolarne (številna dendritična debla, običajno eferentne) nevrone.

Nevroni brez aksonov- majhne celice, združene v bližini hrbtenjače v medvretenčnih ganglijih, ki nimajo anatomskih znakov ločevanja procesov na dendrite in aksone. Vsi procesi v celici so zelo podobni. Funkcionalni namen nevronov brez aksonov je slabo razumljen.

Unipolarni nevroni- nevroni z enim samim procesom so prisotni na primer v senzoričnem nukleotrigeminalnem živcu v srednjih možganih. Mnogi morfologi verjamejo, da unipolarnih nevronov ne najdemo v človeškem telesu in višjih vretenčarjih.

bipolarni nevroni- nevroni z enim aksonom in enim dendritom, ki se nahajajo v specializiranih senzoričnih organih - mrežnici, vohalnem epitelu in čebulici, slušnih in vestibularnih ganglijih.

Multipolarni nevroni- Nevroni z enim aksonom in več dendriti. Ta vrsta živčnih celic prevladuje v osrednjem živčnem sistemu.

Psevdo-unipolarni nevroni- so edinstveni v svoji vrsti. En proces se oddalji od telesa, ki se takoj razdeli v obliki črke T. Celoten posamezen trakt je prekrit z mielinsko ovojnico in strukturno predstavlja akson, čeprav vzdolž ene od vej vzbujanje ne poteka od, temveč do telesa nevrona. Strukturno so dendriti razvejane na koncu tega (perifernega) procesa. Sprožilno območje je začetek tega razvejanja (to je, da se nahaja zunaj telesa celice). Takšne nevrone najdemo v hrbteničnih ganglijih.

Funkcionalna klasifikacija

Po položaju v refleksnem loku ločimo aferentne nevrone (občutljivi nevroni), eferentne nevrone (nekatere od njih imenujemo motorični nevroni, včasih to ni zelo natančno ime, ki velja za celotno skupino eferentov) in internevrone (interkalarni nevroni).

Aferentni nevroni(občutljivi, senzorični, receptorski ali centripetalni). Nevroni te vrste vključujejo primarne celice čutnih organov in psevdo-unipolarne celice, v katerih imajo dendriti proste konce.

Eferentni nevroni(efektor, motor, motor ali centrifugalni). Nevroni te vrste vključujejo končne nevrone - ultimat in predzadnje - ne ultimat.

Asociativni nevroni(interkalarni ali internevroni) - skupina nevronov komunicira med eferentnim in aferentnim, delimo jih na vdorne, komisurne in projekcijske.

sekretorni nevroni- nevroni, ki izločajo visoko aktivne snovi (nevrohormone). Imajo dobro razvit Golgijev kompleks, akson se konča v aksovazalnih sinapsah.

Morfološka klasifikacija

Morfološka struktura nevronov je raznolika. V zvezi s tem se pri razvrščanju nevronov uporablja več načel:

    upoštevati velikost in obliko telesa nevrona;

    število in narava procesov razvejanja;

    dolžino aksonov in prisotnost specializiranih ovojnic.

Glede na obliko celice so nevroni lahko sferični, zrnati, zvezdasti, piramidni, hruškasti, vretenasti, nepravilni itd. Velikost telesa nevrona se giblje od 5 mikronov v majhnih zrnatih celicah do 120-150 mikronov v velikanskih. piramidni nevroni.

Glede na število procesov se razlikujejo naslednje morfološke vrste nevronov:

    unipolarni (z enim procesom) nevrociti, prisotni na primer v senzoričnem jedru trigeminalnega živca v srednjih možganih;

    psevdounipolarne celice, združene v bližini hrbtenjače v medvretenčnih ganglijih;

    bipolarni nevroni (imajo en akson in en dendrit), ki se nahajajo v specializiranih senzoričnih organih - mrežnici, vohalnem epitelu in čebulici, slušnih in vestibularnih ganglijih;

    multipolarni nevroni (imajo en akson in več dendritov), ​​ki prevladujejo v osrednjem živčevju

Splošna zgradba človeškega živčnega sistema

Človeški živčni sistem lahko razdelimo na dele glede na značilnosti njihove strukture, lokacije ali funkcionalnih lastnosti.

Prva razvrstitev je glede na morfološko značilnost (strukturo):

Funkcionalno (glede na opravljene naloge) lahko človeški živčni sistem razdelimo na več oddelkov:

Somatski živčni sistem uravnava delovanje skeletnih mišic in čutnih organov. Zagotavlja povezavo organizma z zunanjim okoljem in ustrezen odziv na njegovo spremembo.

Avtonomni (avtonomni) živčni sistem uravnava delovanje notranjih organov in zagotavlja vzdrževanje homeostaze. Delovanje avtonomnega NS praviloma ni podrejeno človeški zavesti (izjema so pojavi joge, hipnoze).

Živčni sistem je sestavljen iz nevronov ali živčnih celic in nevroglije ali nevroglialnih celic. Nevroni so glavni strukturni in funkcionalni elementi v centralnem in perifernem živčnem sistemu. Nevroni so razdražljive celice, kar pomeni, da so sposobni ustvarjati in prenašati električne impulze (akcijske potenciale). Nevroni imajo drugačno obliko in velikost, tvorijo procese dveh vrst: aksone in dendrite. Nevron ima običajno več kratkih razvejanih dendritov, vzdolž katerih impulzi sledijo telesu nevrona, in en dolg akson, po katerem gredo impulzi iz telesa nevrona v druge celice (nevrone, mišične ali žlezne celice). Prenos vzbujanja z enega nevrona na druge celice poteka prek specializiranih stikov - sinaps.

nevroglija

Glialne celice so številčnejše od nevronov in predstavljajo vsaj polovico volumna osrednjega živčevja, vendar za razliko od nevronov ne morejo ustvarjati akcijskih potencialov. Nevroglialne celice so različne po strukturi in izvoru, opravljajo pomožne funkcije v živčnem sistemu, zagotavljajo podporne, trofične, sekretorne, omejevalne in zaščitne funkcije.

Prve posplošitve o bistvu psihe najdemo v delih starogrških in rimskih znanstvenikov (Tales, Anaksimen, Heraklit, Demokrit, Platon, Aristotel, Epikur, Lukrecij, Galen). Med njimi so bili že materialisti, ki so verjeli, da je psiha nastala iz naravnih načel (voda, ogenj, zemlja, zrak), in idealisti, ki so duševne pojave izpeljali iz neotipljive snovi (duše).

Predstavniki materialistične smeri (Heraklit, Demokrit) so verjeli, da sta duša in telo eno, in niso videli posebnih razlik med človeško dušo in dušami živali. Nasprotno, predstavnika idealističnega svetovnega nazora, Sokrat in Platon, sta dušo obravnavala kot pojav, ki ni povezan s telesom in ima božanski izvor. Platon je verjel, da je duša starejša od telesa, da se duše človeka in živali močno razlikujejo, da je človeška duša dvojna: višjega in nižjega reda. Prvi je nesmrten, ima čisto umsko moč in lahko prehaja iz enega organizma v drugega in celo obstaja neodvisno, neodvisno od telesa. Druga (nižjega reda) duša je smrtna. Za živali je značilna le najnižja oblika duše - motivacija, nagon (iz latinskega instinctus - motivacija).

Filozofski tokovi antične Grčije - materializem in idealizem - so odražali oster razredni boj. Boj materialistične "Demokritove linije" z idealistično "Platonovo linijo" v stari Grčiji je bil boj progresivne sužnjelastniške demokracije proti reakcionarni zemljiški sužnjelastniški aristokraciji.

Sodelovanje Grkov v mednarodni trgovini, njihova komunikacija z različnimi ljudstvi, poznavanje različnih kultur in verskih idej so prispevali k razvoju med Grki tistega izjemno svojevrstnega svetovnega nazora, ki se je v zgodovino filozofije zapisal pod imenom t.i. naravna filozofija.

Glavni predstavnik materializma v stari Grčiji je bil Demokrit (približno 460-360 pr.n.št.). Demokrit je učil, da osnova sveta ni Bog, ne kateri koli duh, ampak materija. Iz pramaterije je nastalo vse, kar obstaja. Snov je sestavljena iz drobnih delcev (atomov). Ti delci so v stalnem gibanju – zdaj so povezani, potem so ločeni. Demokrit je razlagal raznolikost naravnih pojavov z različnimi kombinacijami atomov. Narava je ena in je v nenehnem gibanju. Tako je Demokrit zadal udarec veri, ki je vse pojasnila z dejavnostjo bogov. Atomistični materializem je nasprotoval ideji o vmešavanju bogov v usodo sveta in posameznikov, proti vraževerju.

Drugo stališče grške filozofije je bil pogled na naravo kot nekaj v nenehnem gibanju, v neprekinjenem toku, v neusmiljenem spreminjanju. Na svetu ni miru, je pa stalen proces postajanja, eno stanje se nenehno nadomešča z drugim. Heraklit je učil: "Vse teče, vse se spreminja, nič ni negibnega, vse v vesolju prekriva tok gibanja, vse je v procesu večne spremembe, večnega gibanja." Precej pozornosti so namenili Demokritu in medicini; pisal je o utripu, o vnetju, o steklini. »Ljudje v svojih molitvah prosijo bogove za zdravje, vendar ne vedo, da imajo sami na voljo sredstva za to,« je pisal Demokrit svojemu sodobnemu zdravniku Hipokratu. V teh izjavah so se izrazila splošna materialistična stališča Demokrita. Epikur je bil Demokritov naslednik.

Grška naravna filozofija je pomembno vplivala na razvoj materialističnih idej o bolezni.

Idealistične tokove je predstavljala Pitagora (konec 6. stoletja pr.n.št.), kasneje, od 4. stoletja, pa še Platonova filozofija. Ti idealistični filozofi so bili predstavniki sužnjelastniške aristokracije. Prezrli so študij konkretne narave, vse, kar se dogaja, so razlagali z vplivom sile, ki stoji nad svetom v obliki bodisi mističnih »številk« (Pitagora) ali večnih idej (Platon).

Prvi osnutek mehanistične teorije je razvil naravoslovec René Descartes. Descartes je videl osebo in vsak živi organizem kot preprost mehanizem in ne telo, ki ima dušo in je pod nadzorom. Takšne misli so postale razširjene zaradi tehnološkega napredka, ki se je v teh letih zgodil v Evropi. Priljubljenost tehnologije je znanstvenike prisilila, da so žive organizme obravnavali z vidika mehanike. Mehanično teorijo je prvi potrdil William Harvey, ki je odkril cirkulacijski sistem: z vidika mehanike je srce delovalo kot črpalka, ki črpa kri, ne da bi mimogrede zahtevala kakršno koli sodelovanje duše. Descartes je bil naslednji, ki je sledil mehanistični teoriji, ki je uvedel koncept refleksa in s tem ovrgel obstoj duše ne le v notranjih organih človeka, ampak tudi v celotnem zunanjem delu telesa. Koncept refleksa je bil uveden veliko pozneje kot Descartesova ideja, ker je bilo takrat znanje o živčnem sistemu nezadostno, ga je Descartes razlagal kot sistem cevi, po katerih se premikajo določeni "živalski duhovi". Ti delci se pod vplivom zunanjega impulza premikajo proti možganom in iz možganov v mišice. Descartes je refleks videl kot nekakšen odsev sončne svetlobe od površja. Kljub temu, da Descartesova hipoteza nikakor ni temeljila na izkušnjah, je v psihologiji prvič takrat igral pomembno vlogo. , ki daje razlago človeškega vedenja, brez sklicevanja na teorijo duše. Drugo vprašanje, ki je zanimalo Descartesa, je bila možnost prestrukturiranja vedenja. Descartes je to teorijo podkrepil s primerom lovskih psov, ki jih je mogoče izuriti, da se ob pogledu na divjad ustavijo in ji tečejo, ko zaslišijo strel, namesto da pobegnejo od strela in takoj hitijo na divjad, kar je normalno. vedenje psa. Descartes je zaključil, da če je mogoče spremeniti vedenje pri živalih, katerih razvoj je seveda nižji od človeškega, potem lahko človek še uspešneje nadzoruje svoje vedenje. Takšen Descartesov sistem poučevanja je deloval na principu prestrukturiranja telesa in ne krepitve duha in je dal človeku absolutno moč nad lastnim vedenjem in čustvi. Descartes je v svojem delu Strasti duše telesnim funkcijam pripisoval ne le reflekse, ampak tudi čustva, različna duševna stanja, zaznavanje idej, pomnjenje in notranje težnje. Pod strastmi je Descartes razložil vse reakcije telesa, ki odražajo "živalske duhove". Zanikajoč prevladujočo vlogo duše v človeškem vedenju, jo Descartes loči od telesa in jo spremeni v popolnoma neodvisno substanco, ki ima sposobnost zavedanja lastnega stanja in manifestacij. Se pravi – edini atribut duše je mišljenje in vedno misli (kasneje je to mišljenje duše dobilo ime »introspekcija«). Najbolj znan Descartesov afoizem so bile besede "Mislim, torej sem." Descartes je v vsebini zavesti identificiral tri vrste idej: Ideje, ki jih ustvarja človek - njegova čutna izkušnja. Te ideje ne zagotavljajo znanja o svetu okolice, temveč dajejo le individualno znanje o predmetih ali pojavih. Pridobljeni pojavi so tudi ločeno znanje, ki se prenaša skozi družbene izkušnje. Samo prirojene ideje po Descartesu dajejo človeku znanje o bistvu celotnega sveta. Ti zakoni so na voljo samo umu, ne da bi zahtevali informacije od čutil. Ta pristop k znanju se imenuje "racionalizem", razkritje in asimilacija prirojenih idej pa se imenuje racionalna intuicija. Tudi Descartes se je soočil z vprašanjem stika z dvema neodvisnima substancama - kako sta duša in telo medsebojno povezani? Descartes je predlagal, da bi epifizo obravnavali kot mesto stika med dušo in telesom. Preko te žleze telo prenaša strasti na dušo, jih preoblikuje v čustva, duša pa uravnava delo telesa in ga sili k spremembi vedenja. Tako je dojemanje telesa kot kompleksnega mehanizma privedlo do nastanka koncepta mehanodeterminizma. Zahvaljujoč Descartesovim delom se je telo osvobodilo duše in je prek refleksov opravljalo le motorične funkcije. Po drugi strani pa se je duša osvobodila telesa in je z refleksijo opravljala le funkcije mišljenja.

Več podrobnosti: http://www.anypsy.ru/content/mekhanisticheskie-vzglyady-dekarta.

Descartes je izhajal iz dejstva, da interakcijo organizmov z okoliškimi telesi posreduje živčni stroj, ki ga sestavljajo možgani kot središče in živčne "cevke", ki sevajo iz njega. Odsotnost kakršnih koli zanesljivih podatkov o naravi živčnega procesa je Descartesa prisilila, da ga je predstavil na modelu procesa krvnega obtoka, katerega poznavanje je v eksperimentalnih raziskavah pridobilo zanesljive referenčne točke. Descartes je menil, da je glede na gibanje krvnega srca "kot prvo in najbolj splošno, kar opazimo pri živalih, zlahka soditi vse ostalo" (5).

Živčni impulz je bil mišljen kot nekaj, kar je po sestavi in ​​načinu delovanja povezano s procesom premikanja krvi skozi žile. Domnevalo se je, da se najlažji in najbolj mobilni delci krvi, ki se filtrirajo iz preostalega, dvignejo v skladu s splošnimi pravili mehanike v možgane. Descartes je tokove teh delcev označil s starodavnim izrazom »živalski duhovi« in vanj vnesel vsebino, ki je v celoti ustrezala mehanistični interpretaciji telesnih funkcij. »Kar jaz tukaj imenujem »duhovi«, niso nič drugega kot telesa, ki nimajo nobene druge lastnosti kot da so zelo majhna in se zelo hitro premikajo« (5). Čeprav Descartes nima izraza "refleks", so glavne konture tega koncepta precej jasno začrtane. "Glede na dejavnost živali v nasprotju s človekom, ki je podobna stroju," ugotavlja I. P. Pavlov, "Descartes je vzpostavil koncept refleksa kot glavnega dejanja živčnega sistema."

Refleks pomeni gibanje. Pod njim je Descartes razumel odsev "živalskih duhov" iz možganov v mišice, podobno kot odsev svetlobnega snopa. V zvezi s tem se spomnimo, da ima razumevanje živčnega procesa v povezavi s toplotnimi in svetlobnimi pojavi starodavno in razvejano genealogijo (prim. ideje o pneumvi). Medtem ko so fizikalni zakoni, ki se nanašajo na fenomena toplote in svetlobe, preverjeni z izkušnjami in imajo matematični izraz, ostali neznani, je bil nauk o organskem substratu duševnih manifestacij odvisen od nauka o duši kot smotrno delujoči sili. Slika se je začela spreminjati z napredkom v fiziki, predvsem v optiki. Dosežki Ibn al-Khaythama in R. Bacona so že v srednjem veku pripeljali do zaključka, da sfera občutkov ni odvisna le od potencialov duše, temveč tudi od fizikalnih zakonov gibanja in loma svetlobnih žarkov.

Tako je nastanek koncepta refleksa posledica uvedbe v psihofiziologijo modelov, ki so se razvili pod vplivom načel optike in mehanike. Razširitev fizičnih kategorij na dejavnost organizma je omogočila razumevanje njegove determiniranosti, odstranitev iz vzročnega vpliva duše kot posebne entitete.

Po kartezijanski shemi zunanji predmeti delujejo na obrobnih koncih živčnih "niti", ki se nahajajo znotraj živčnih "cevk", slednje, ki se raztezajo, odprejo ventile lukenj, ki vodijo od možganov do živcev, skozi kanale ki "živalski duhovi" hitijo v ustrezne mišice, ki se posledično "napihnejo". Tako je bilo zatrjeno, da je prvi vzrok motoričnega dejanja zunaj njega: kaj se zgodi "na izhodu" tega dejanja, določajo materialne spremembe "na vhodu".

Descartes je menil, da je "razporeditev organov" osnova za raznolikost vzorcev vedenja, kar pomeni ne le anatomsko fiksirano živčno-mišično strukturo, temveč tudi njeno spremembo. Po Descartesu se pojavi zaradi dejstva, da se možganske pore, ki spreminjajo svojo konfiguracijo pod delovanjem centripetalnih živčnih "filamentov", ne vrnejo (zaradi nezadostne elastičnosti) v prejšnji položaj, ampak postanejo bolj raztegljive, dajo toku "živalskih žganj" novo smer.

Po Descartesu se je med naravoslovci vse bolj utrjevalo prepričanje, da je razlaga živčnega delovanja s silami duše enako sklicevanju na te sile, da bi razložili delovanje nekega avtomata, kot je ura.

Prvotno Descartesovo metodološko pravilo je bilo naslednje: »Kar doživljamo v sebi tako, da lahko to priznamo v neživih telesih, je treba pripisati le svojemu telesu« (5). Pod neživim telesom v tem kontekstu nismo mislili na predmete anorganske narave, temveč na mehanske strukture, avtomate, ki so jih zgradile človeške roke. Ob vprašanju, kako daleč sega možnost simulacije procesov čutenja, spomina itd. s čisto mehanskimi sredstvi, Descartes pride do zaključka, da ni mogoče modelirati le dveh značilnosti človeškega vedenja: govora in intelekta.

Descartes poskuša na podlagi refleksnega načela razložiti tako temeljno značilnost vedenja živih teles, kot je njihova sposobnost učenja. Iz tega poskusa so zrasle ideje, ki so dale pravico, da Descartesa štejemo za enega od predhodnikov asociacij. »Ko pes zagleda jerebico, ji seveda hiti proti, in ko zasliši strel iz pištole, ga njen zvok naravno spodbudi, da pobegne, kar slišijo, ko streljajo na jerebico, jih je spodbudil, da stečejo k njej. To je koristno vedeti, da bi se naučili nadzorovati svoje strasti. Ker pa je z nekaj truda mogoče spremeniti gibanje možganov pri živalih brez razloga, je očitno, da je to še bolje mogoče storiti z ljudmi in da ljudje bi lahko tudi s šibko dušo pridobili izjemno neomejeno moč nad vsemi svojimi strastmi, če bi se dovolj potrudili, da bi jih disciplinirali in vodili«(5).

Stoletje pozneje bo predpostavka, da je mogoče povezave mišičnih reakcij z občutki, ki jih povzročajo, spremeniti, spremeniti in s tem dati vedenju želeno smer, osnova za Hartleyjevo materialistično asociativno psihologijo. »Zdi se mi,« je zapisal Hartley, ko je opredelil mesto svojega koncepta med drugimi sistemi, »da bi Descartes uspel uresničiti svoj načrt v obliki, kot je bila predlagana na začetku njegove razprave O človeku, če bi sploh imel zadostno število dejstev s področja anatomije, fiziologije, patologije in filozofije« (3).

Gartleyju se je zdelo, da Descartes ne more dosledno izvajati svojega načrta zaradi pomanjkanja dejstev. Pravi razlogi za Descartesovo nedoslednost, njegov dualizem (jasno se kaže v ideji dvojne determiniranosti vedenja: na strani duše in na strani zunanjih dražljajev) so bili metodološke narave. Nauk o mehanistični podlagi vedenja živih teles, ki ga je razvil Descartes in je revolucioniral um naravoslovcev, je preučevanje živčno-mišičnega sistema in njegovih funkcij osvobodil idealističnih zablod.

V nasprotju z Descartesom in njegovimi privrženci je bil I. M. Sechenov prvi, ki je predstavil koncept refleksa kot kompleksne uporabne živčne dejavnosti živali, ki je osnova ne le brezpogojnih nagonov, temveč vseh, tudi najbolj zapletenih oblik vedenja, vključno z zavestjo človeka. dejavnost.

Eksperimentalne študije IP Pavlova in njegove šole so prepričljivo pokazale popolno znanstveno neskladnost kartezijanske doktrine refleksa in mehanističnega koncepta refleksnega loka, ki izhaja iz nje, saj je sestavljen iz strogo določenih živčnih procesov. Te študije so razkrile kompleksne zakonitosti in raznolikost refleksov, pri njihovem izvajanju pa ne sodelujejo posamezni natančno določeni nevroni, temveč celoten višji del živalskega živčnega sistema.

V zvezi s tem je tudi koncept refleksnega loka izgubil nekdanji mehanistični značaj. Ta koncept še vedno ostaja temeljnega pomena za razlago bistva refleksa kot zapletenega živčnega procesa, ki ga povzroča zunanje draženje in se konča s smotrno reakcijo telesa. Vendar pa I. P. Pavlov te reakcije ne razume kot mehanski preklop živčnega vzbujanja, ki ga povzroča zunanja stimulacija, na specifično motorično ali sekretorno reakcijo, ki ji strogo ustreza, temveč kot reakcijo, ki je v veliki meri posledica preteklih izkušenj živali in zapleta. živčne aktivnosti, ki je posledica te izkušnje.

V zvezi s tem se struktura in narava glavnih členov refleksnega loka razumeta na nov, dialektičen način: njegov aferentni odsek ne prejema mehansko zunanjega draženja, ampak selektivno, v skladu s potrebami telesa in zbranimi informacijami. v njegovem živčnem sistemu: osrednji del refleksnega loka postane nenavadno zapleten, vključno z ne enim strogo fiksiranim, ampak številnimi kombinacijskimi nevroni, in v zvezi s tem, vključevanje v refleksni proces, vsakič v povezavi s spreminjajočo se situacijo, različne dele možganov živali; končno, njegov efektorski odsek ni razumljen kot nedvoumen, stereotip, natančno in za vedno določen z naravo in močjo dražljaja, ampak kot izvajanje smotrne reakcije, katere spreminjanje sredstev je vsakič določeno s kompleksnim delom centralnega dele možganov. Na primer, tudi tako razmeroma preprost refleks, kot je zaščitna reakcija telesa na stimulacijo bolečine, se izvaja na različne načine, pri čemer sodelujejo različne mišične skupine, odvisno od položaja živali, ki se brani (stoječa, ležeča, sedeča, itd.). .).

Možganski refleks- to je po Sechenovu naučeni refleks, torej ni prirojen, ampak pridobljen med individualnim razvojem in odvisno od pogojev, v katerih se oblikuje. Izražajoč isto idejo v smislu svoje teorije višje živčne aktivnosti bo IP Pavlov rekel, da je to pogojni refleks, da je to začasna povezava. Refleksna dejavnost je dejavnost, s katero organizem z živčnim sistemom uveljavlja svojo povezanost s pogoji življenja, vse svoje spremenljive odnose z zunanjim svetom. Po Pavlovu je pogojna refleksna dejavnost kot signalna dejavnost usmerjena v iskanje v nenehno spreminjajočem se okolju osnovnih pogojev obstoja, potrebnih za žival, ki služijo kot brezpogojni dražljaji.

Tretji je neločljivo povezan s prvima dvema značilnostima možganskega refleksa. Ker je možganski refleks "naučen", začasen, se spreminja s spreminjajočimi se pogoji, možganskega refleksa ni mogoče enkrat za vselej določiti morfološko na določene načine.

"Anatomska" fiziologija, ki je prevladoval do zdaj in v katerem je vse reducirano na topografsko izoliranost organov, je v nasprotju fiziološki sistem, pri katerem pride do izraza dejavnost, kombinacija osrednjih procesov. Pavlovska refleksna teorija je premagala predstavo, da naj bi refleks v celoti določale morfološko fiksne poti v strukturi živčnega sistema, na katerega dražljaj zadene. Pokazala je, da je refleksna aktivnost možganov (vedno vključuje tako brezpogojne kot pogojene reflekse) produkt dinamike živčnih procesov, omejenih na možganske strukture, ki izraža spremenljiv odnos posameznika do zunanjega sveta.

Nazadnje in kar je najpomembneje, možganski refleks je refleks z "duševnim zapletom". Promocija refleksnega principa v možgane je privedla do vključitve miselne dejavnosti v refleksno aktivnost možganov.

Jedro refleksnega razumevanja duševne dejavnosti je stališče, po katerem duševni pojavi nastanejo v procesu interakcije posameznika s svetom, ki jo izvajajo možgani; zato duševnih procesov, ki so neločljivi od dinamike živčnih procesov, ni mogoče ločiti niti od vplivov zunanjega sveta na človeka niti od njegovih dejanj, dejanj in praktičnih dejavnosti, katerih uravnavanje služijo.

Duševna dejavnost ni le odraz realnosti, temveč tudi determinanta pomena odsevanih pojavov za posameznika, njihovega odnosa do njegovih potreb; torej uravnava vedenje. »Ocena« pojavov, odnos do njih so povezani z duševnim že od njegovega videza, pa tudi njihov odsev.

Refleksno razumevanje duševne dejavnosti se lahko izrazi v dva položaja:

1. Mentalne dejavnosti ni mogoče ločiti od ene same refleksne aktivnosti možganov; ona je "sestavni del" slednjega.

2. Splošna shema duševnega procesa je enaka kot pri vsakem refleksnem dejanju: miselni proces, tako kot vsako refleksno dejanje, izvira iz zunanjega vpliva, se nadaljuje v centralnem živčnem sistemu in se konča z odzivno aktivnostjo posameznika ( gibanje, dejanje, govor). Duševni pojavi nastanejo kot posledica »srečanja« posameznika z zunanjim svetom.

Kardinalno stališče Sečenovega refleksnega razumevanja duševnega je v spoznanju, da vsebine miselne dejavnosti kot refleksne dejavnosti ni mogoče razbrati iz "narave živčnih središč", da jo določa objektivno bitje in je njegova podoba. Potrjevanje refleksnega značaja mentalnega je povezano s prepoznavanjem mentalnega kot odseva bivanja.

IM Sechenov je vedno poudarjal resnični življenjski pomen psihičnega. Pri analizi refleksnega dejanja je njegov prvi del, začenši z zaznavanjem čutnega vzbujanja, označil kot signal. Hkrati senzorični signali "opozorijo" na dogajanje v okolju. V skladu s signali, ki vstopajo v centralni živčni sistem, drugi del refleksnega akta izvaja gibanje. Sechenov je poudaril vlogo "občutka" pri uravnavanju gibanja. Delovni organ, ki izvaja gibanje, sodeluje pri nastanku mentalnega kot ne efektor, ampak kot receptor, ki daje senzorične signale o ustvarjenem gibanju. Isti senzorični signali tvorijo "dotike" z začetkom naslednjega refleksa. Hkrati Sechenov precej jasno kaže, da lahko duševna dejavnost uravnava dejanja in jih oblikuje v skladu s pogoji, v katerih se izvajajo, le zato, ker izvaja analizo in sintezo teh pogojev.