Divergenca in konvergenca vzbujanja. Živčni center: lastnosti in vrste

Vse značilnosti širjenja vzbujanja v CNS so razložene z njegovo nevronsko strukturo: prisotnost kemičnih sinaps, več razvejanih nevronskih aksonov in prisotnost zaprtih nevronskih poti. Te funkcije so naslednje.

1. Obsevanje (divergenca) vzbujanja v centralnem živčnem sistemu. To je razloženo z razvejanostjo aksonov nevronov, njihovo sposobnostjo vzpostavitve številnih povezav z drugimi nevroni, prisotnostjo interkalarnih nevronov, katerih aksoni se prav tako razvejajo (slika 4.4, a).

Obsevanje vzbujanja lahko opazimo v poskusu na hrbtenični žabi, ko šibko draženje povzroči upogibanje ene okončine, močno draženje pa povzroči energične gibe vseh okončin in celo trupa. Divergenca razširi obseg vsakega nevrona. En nevron, ki pošilja impulze v možgansko skorjo, lahko sodeluje pri vzbujanju do 5000 nevronov.

riž. 4.4. Divergenca aferentnih dorzalnih korenin do spinalnih nevronov, katerih aksoni se nato razvejajo in tvorijo številne kolaterale (c), in konvergenca eferentnih poti iz različnih delov CŽS v α-motonevron hrbtenjače. (6)

1. Konvergenca vzbujanja(načelo skupne končne poti) - konvergenca vzbujanja različnega izvora po več poteh do istega nevrona ali nevronskega bazena (načelo Sherringtonovega lijaka). Konvergenco ekscitacije razložimo s prisotnostjo številnih aksonskih kolateral, interkalarnih nevronov in tudi z dejstvom, da je aferentnih poti nekajkrat več kot eferentnih nevronov. Na enem nevronu osrednjega živčevja se lahko nahaja do 10.000 sinaps. Pojav konvergence vzbujanja v CNS je zelo razširjen. Primer je konvergenca vzbujanja na spinalnem motoričnem nevronu. Torej so primarna aferentna vlakna primerna za isti spinalni motorični nevron (slika 4.4, b) kot tudi različne poti navzdol veliko prekrivni centri možganskega debla in drugi deli centralnega živčnega sistema. Pojav konvergence je zelo pomemben: omogoča na primer sodelovanje enega motoričnega nevrona v več različnih reakcijah. Motorični nevron, ki inervira mišice žrela, sodeluje pri refleksih požiranja, kašljanja, sesanja, kihanja in dihanja, tvori skupna končna pot za več refleksnih lokov. Na sl. 4.4 prikazujem dve aferentni vlakni, od katerih vsako daje kolaterale 4 nevronom na način, da 3 od njihovega skupnega števila 5 nevronov tvorijo povezave z obema aferentnima vlaknoma. Na vsakem od teh 3 nevronov konvergirata dve aferentni vlakni.

Na enem motoričnem nevronu se lahko konvergira veliko kolateral aksonov, do 10.000-20.000, zato je nastanek AP v vsakem trenutku odvisen od skupne količine ekscitatornih in inhibitornih sinaptičnih vplivov.PD nastane le, če prevladujejo ekscitatorni vplivi. Konvergenca lahko olajša proces vzbujanja na skupnih nevronih kot rezultat prostorskega seštevanja podpragovnih EPSP ali blokira zaradi prevlade zaviralnih vplivov (glejte poglavje 4.8).

3. Kroženje vzbujanja po sklenjenih nevronskih krogih. Lahko traja minute in celo ure (slika 4.5).

riž. 4.5. Kroženje vzbujanja v zaprtih nevronskih krogih po Lorentu de No (a) in po I.S. Beritovu (b). 1,2,3 - ekscitatorni nevroni

Kroženje vzbujanja je eden od vzrokov pojava po učinkih, o čemer bomo razpravljali v nadaljevanju (glejte razdelek 4.7). Menijo, da je kroženje vzbujanja v zaprtih nevronskih krogih najverjetnejši mehanizem za pojav kratkoročnega spomina (glejte poglavje 6.6). Kroženje vzbujanja je možno v verigi nevronov in znotraj enega nevrona kot posledica stikov vej njegovega aksona z lastnimi dendriti in telesom.

4. Enostranska porazdelitev vzbujanja v nevronskih krogih, refleksni loki.Širjenje vzbujanja od aksona enega nevrona do telesa ali dendritov drugega nevrona, ne pa obratno, je razloženo z lastnostmi kemičnih sinaps, ki izvajajo vzbujanje samo v eni smeri (glej razdelek 4.3.3).

5. Počasno širjenje vzbujanja v centralnem živčnem sistemu v primerjavi z njegovo porazdelitvijo vzdolž živčnega vlakna je to razloženo s prisotnostjo številnih kemičnih sinaps na poteh širjenja vzbujanja. Čas za izvajanje vzbujanja skozi sinapso se porabi za sproščanje mediatorja v sinaptično špranjo, njegovo širjenje na postsinaptično membrano, pojav EPSP in na koncu AP. Skupna zamuda pri prenosu vzbujanja v sinapsi doseže približno 2 ms. Več kot je sinaps v nevronski verigi, manjša je splošna hitrost širjenja vzbujanja vzdolž nje. Glede na latentni čas refleksa, natančneje, glede na centralni čas refleksa, je možno približno izračunati število nevronov posameznega refleksnega loka.

6. Širjenje vzbujanja v centralnem živčnem sistemu zlahka blokirajo nekatera farmakološka zdravila, ki se pogosto uporablja v klinični praksi. V fizioloških pogojih so omejitve širjenja vzbujanja skozi CNS povezane z aktivacijo nevrofizioloških mehanizmov nevronske inhibicije.

Upoštevane značilnosti širjenja vzbujanja omogočajo približevanje razumevanju lastnosti živčnih centrov.

LASTNOSTI ŽIVČNIH SREDIŠČ

Lastnosti živčnih centrov, obravnavanih spodaj, so razložene z nekaterimi značilnostmi širjenja vzbujanja v centralnem živčnem sistemu, posebnimi lastnostmi kemičnih sinaps in lastnostmi membran živčnih celic. Glavne lastnosti živčnih centrov so naslednje.

A. Aktivnost živčnih centrov v ozadju (tonus) razloženo na naslednji način:

Spontana aktivnost nevronov CNS;

Humoralni vpliv biološko aktivnih snovi (metaboliti, hormoni, mediatorji itd.), ki krožijo v krvi, ki vplivajo na razdražljivost nevronov;

Aferentna impulzacija iz različnih refleksogenih con;

Seštevek miniaturnih potencialov, ki izhajajo iz spontanega sproščanja kvantov prenašalca iz aksonov, ki tvorijo sinapse na nevronih;

Kroženje vzbujanja v CNS.

Pomen aktivnosti ozadja živčnih centrov je v zagotavljanju določene začetne stopnje aktivnega stanja centra in efektorjev. Ta raven se lahko poveča ali zmanjša glede na nihanja skupne aktivnosti nevronov v živčnem središču-regulatorju.

B. Preoblikovanje ritma vzbujanja - to je sprememba števila impulzov, ki nastanejo v nevronih centra na izhodu, glede na število impulzov, ki vstopajo na vhod tega centra.

Preoblikovanje ritma vzbujanja je možno tako v smeri povečanja kot v smeri zmanjšanja. Povečanje števila impulzov, ki nastanejo v središču kot odgovor na aferentne impulze, je olajšano z obsevanjem procesa vzbujanja (glejte poglavje 4.6) in naknadnim učinkom. Zmanjšanje števila impulzov v živčnem središču je razloženo z zmanjšanjem njegove razdražljivosti zaradi procesov pred- in postsinaptične inhibicije, pa tudi s prekomernim pretokom aferentnih impulzov. Pri velikem pretoku aferentnih vplivov, ko so vsi nevroni centra ali nevronskega bazena že vzbujeni, nadaljnje povečanje aferentnih vnosov ne poveča števila vzbujenih nevronov.

B. Vztrajnost- razmeroma počasen pojav vzbujanja celotnega kompleksa nevronov centra, ko impulzi pridejo do njega, in počasno izginotje vzbujanja nevronov centra po prenehanju vhodnega impulza. Vztrajnost centrov je povezana s seštevanjem vzbujanja in naknadnega učinka.

I. Pojav sumacije Vzbujanje v centralnem živčnem sistemu je odkril I. M. Sechenov (1868) v poskusu na žabi: draženje okončine žabe s šibkimi redkimi impulzi ne povzroči reakcije, pogostejše draženje z enakimi šibkimi impulzi pa spremlja odziv - žaba skoči. Razlikovati časovna (zaporedna) sulilacija in prostorska sumacija(slika 4.6).

Časovno seštevanje. Na sl. Slika 4.6 na levi prikazuje vezje za eksperimentalno testiranje učinkov, ki jih v nevronu povzroči ritmična stimulacija aksona. Zgornji vnos vam omogoča, da vidite, da če si EPSP hitro sledijo, potem se seštevajo zaradi relativno počasnega časovnega poteka (nekaj milisekund) in sčasoma dosežejo raven praga. Časovna seštevek je posledica dejstva, da EPSP iz prejšnjega impulza še vedno poteka, ko pride naslednji impulz. Zato tovrstno seštevanje imenujemo tudi zaporedno seštevanje. Ima pomembno fiziološko vlogo, ker so številni nevronski procesi ritmični in jih je zato mogoče povzeti, kar povzroči nadpražno vzbujanje v nevronskih povezavah živčnih centrov.

Prostorsko seštevanje (glej sliko 4.6, b). Ločena stimulacija vsakega od obeh aksonov povzroči podpražni EPSP, medtem ko hkratna stimulacija obeh aksonov povzroči AP, ki ga en sam EPSP ne more zagotoviti. Prostorsko seštevanje je povezano s tako značilnostjo širjenja vzbujanja, kot je konvergenca.

2. Naslednji učinek - to je nadaljevanje vzbujanja živčnega središča po prenehanju pretoka impulzov do njega po aferentnih živčnih poteh. Vzroki za naknadni učinek so:

Dolgotrajen obstoj EPSP, če je EPSP polisinaptičen in visoke amplitude; v tem primeru z enim EPSP nastane več AP;

Večkratni pojavi depolarizacije v sledovih, ki je značilna za nevrone CNS; če depolarizacija sledi doseže Ecr, potem pride do PD;

Kroženje vzbujanja po zaprtih nevronskih krogih (glejte poglavje 4.6).

Prva dva vzroka ne trajata dolgo - desetine ali stotine milisekund, tretji razlog - kroženje vzbujanja - lahko traja minute ali celo ure. Tako posebnost širjenja vzbujanja (njenega kroženja) zagotavlja še en pojav v centralnem živčnem sistemu - naknadni učinek. Slednji igra pomembno vlogo v procesih učenja – kratkoročni spomin.

D. Večja občutljivost centralnega živčnega sistema na spremembe v notranjem okolju: na primer na spremembo vsebnosti glukoze v krvi, plinske sestave krvi, temperature, na različna farmakološka zdravila, ki se dajejo v terapevtske namene. Najprej reagirajo sinapse nevronov. Nevroni osrednjega živčevja so še posebej občutljivi na pomanjkanje glukoze in kisika. Z znižanjem ravni glukoze 2-krat nižje od normalne se lahko pojavijo konvulzije. Hude posledice za centralni živčni sistem povzroča pomanjkanje kisika v krvi. Prenehanje pretoka krvi le za 10 sekund vodi do očitnih motenj možganskih funkcij: oseba izgubi zavest. Če se pretok krvi ustavi za 8-12 minut, pride do nepopravljivih motenj možganske aktivnosti; veliko nevronov umre, predvsem kortikalnih, kar vodi do resnih posledic.

D. Utrujenost živčnih centrov pokazal N. E. Vvedensky v poskusu priprave žabe s ponavljajočim se refleksnim pozivom k krčenju gastrocnemiusove mišice s pomočjo draženja golenice ( p. tibialis) in fibularni ( p. peroneus) živcev. V tem primeru ritmična stimulacija enega živca povzroči ritmično kontrakcijo mišice, kar vodi do oslabitve sile njene kontrakcije do popolne odsotnosti kontrakcije. Preklop stimulacije na drug živec takoj povzroči kontrakcijo iste mišice, kar kaže na lokalizacijo utrujenosti ne v mišici, temveč v osrednjem delu refleksnega loka (slika 4.7).

Hkrati se razvija postsinaptična depresija(zasvojenost, navada) - oslabitev reakcije centra na dražljaje (aferentne impulze), ki se izraža v zmanjšanju postsinaptičnih potencialov med ali po dolgotrajni stimulaciji. To oslabitev je razloženo s porabo mediatorja, kopičenjem metabolitov, zakisanjem okolja med dolgotrajnim vzbujanjem skozi iste nevronske kroge.

E. Plastičnost živčnih centrov- sposobnost živčnih elementov za prestrukturiranje funkcionalnih lastnosti. Glavne manifestacije te lastnosti so naslednje: posttetanična potenciacija in depresija, dominantna, tvorba začasnih povezav in v patoloških primerih - delna kompenzacija okvarjenih funkcij.

1. Posttetanično potenciranje(synaptic facilitation) je izboljšanje prevodnosti v sinapsah po kratki stimulaciji aferentnih poti. Kratkotrajna aktivacija poveča amplitudo postsinaptičnih potencialov. Olajšanje opazimo tudi med draženjem (na začetku); v tem primeru se pojav imenuje tetanična potenciacija. Resnost olajšave se povečuje z naraščajočo frekvenco impulzov; olajšanje je največje, ko impulzi prihajajo v intervalih po nekaj milisekund.

riž. 4.7. Shema eksperimenta N.E. Vvedenskega, ki ponazarja lokalizacijo utrujenosti v refleksnem loku.

Nevronske mreže l

Nevronske mreže so veja umetne inteligence, v kateri se za obdelavo signalov uporabljajo pojavi, podobni tistim, ki se pojavljajo v nevronih živih bitij. Najpomembnejša lastnost omrežja, ki priča o njegovih širokih možnostih in velikem potencialu, je vzporedna obdelava informacij po vseh povezavah. Z ogromnim številom mednevronskih povezav lahko to bistveno pospeši proces obdelave informacij. V mnogih primerih postane možna pretvorba signala v realnem času. Poleg tega z velikim številom interneuronskih povezav omrežje pridobi odpornost na napake, ki se pojavijo na nekaterih linijah. Funkcije poškodovanih povezav prevzamejo servisni vodi, zaradi česar delovanje omrežja ni podvrženo bistvenim motnjam.

l Druga enako pomembna lastnost je sposobnost učenja in posploševanja nabranega znanja. Nevronska mreža ima lastnosti umetne inteligence. Omrežje, usposobljeno na omejenem naboru podatkov, je sposobno posplošiti prejete informacije in pokazati dobre rezultate na podatkih, ki niso bili uporabljeni v procesu usposabljanja.

l Značilnost omrežja je tudi možnost njegove izvedbe z ultraintegrirano tehnologijo. Razlika med elementi mreže je majhna, njihova ponovljivost pa velika. To odpira možnosti za ustvarjanje univerzalnega procesorja s homogeno strukturo, ki lahko obdeluje različne informacije.

l Uporaba teh lastnosti v ozadju razvoja naprav z zelo visoko stopnjo integracije (VLSI) in široke uporabe računalniške tehnologije je v zadnjih letih povzročila velik porast zanimanja za nevronske mreže in pomemben napredek pri njihovem raziskovanju . Ustvarila se je osnova za razvoj novih tehnoloških rešitev, povezanih z zaznavanjem, umetnim prepoznavanjem in posploševanjem video informacij, nadzorom kompleksnih sistemov, obdelavo govornih signalov itd. Umetne nevronske mreže se v praktičnih aplikacijah praviloma uporabljajo kot podsistem za nadzor ali odločanje, ki prenaša izvršilni signal drugim podsistemom, ki imajo drugačno metodološko osnovo.

l Funkcije, ki jih opravljajo omrežja, so razdeljene v več skupin: aproksimacija; razvrščanje in prepoznavanje vzorcev; napovedovanje; prepoznavanje in vrednotenje; asociativni nadzor. l Prilegajoča mreža igra vlogo univerzalnega aproksimatorja funkcij več spremenljivk, ki implementira nelinearno funkcijo oblike y = f(x), kjer je x vhodni vektor in y realizirana funkcija več spremenljivk. Veliko problemov modeliranja, identifikacije, obdelave signalov je mogoče formulirati v nastavitvi aproksimacije. l Za klasifikacijo in prepoznavanje vzorcev omrežje zbira znanje o glavnih lastnostih teh vzorcev med procesom učenja, kot je geometrijsko preslikavo strukture vzorca, porazdelitev glavnih komponent (PCA) ali druge značilnosti. Pri posploševanju so poudarjene razlike slik med seboj, ki tvorijo osnovo za razvoj klasifikacijskih odločitev Funkcije nevronskih mrež l Na področju napovedovanja je mrežna naloga formulirana kot napoved prihodnjega obnašanja sistema. na podlagi obstoječega zaporedja njegovih prejšnjih stanj. Na podlagi informacij o vrednostih spremenljivke v časovnih trenutkih pred napovedjo se omrežje odloči, kakšna naj bo ocenjena vrednost proučevanega zaporedja v trenutnem trenutku. l

V nalogah dinamičnega nadzora procesov nevronska mreža običajno opravlja več funkcij. Prvič, to je nelinearni model tega procesa in identificira njegove glavne parametre, potrebne za ustvarjanje ustreznega krmilnega signala. Drugič, omrežje deluje kot sledilni sistem, spremlja spreminjajoče se okoljske razmere in se jim prilagaja. Lahko igra tudi vlogo nevroregulatorja, ki nadomešča tradicionalne naprave. Izjemnega pomena, zlasti pri vodenju robotov, je klasifikacija trenutnega stanja in razvoj odločitev o nadaljnjem razvoju procesa Funkcije nevronskih mrež l

Pri asociacijskih težavah nevronska mreža deluje kot asociativna naprava za shranjevanje. Pri tem ločimo pomnilnik avtoasociativnega tipa, pri katerem soodvisnosti zajemajo samo določene komponente vhodnega vektorja, in pomnilnik heteroasociativnega tipa, s pomočjo katerega omrežje določa razmerja različnih vektorjev. Tudi če je vhod omrežja vektor, popačen s šumom ali brez posameznih fragmentov podatkov, lahko omrežje obnovi popoln izvorni vektor brez šumov z generiranjem ustreznega izhodnega vektorja. l

Različni načini medsebojnega združevanja nevronov in organiziranja njihove interakcije so privedli do ustvarjanja mrež različnih vrst. Vsaka vrsta mreže je tesno povezana z ustrezno metodo izbire uteži internevronskih povezav (t. i. učenje). Funkcije nevronskih mrež l Zanimivo je medsebojno kombiniranje različnih vrst nevronskih mrež, predvsem mrež s samoorganizacijo in usposabljanja z učiteljem. Takšne kombinacije imenujemo "hibridna omrežja". Prva komponenta je omrežje s samoorganizacijo na podlagi konkurence, ki deluje na množici vhodnih signalov in jih združuje v grozde glede na značilnosti njihovih lastnosti. Igra vlogo predprocesorja podatkov. Druga komponenta v obliki mreže, ki je usposobljena z učiteljem (na primer perceptron), primerja vhodne signale, dodeljene določenim grozdom, z njihovimi ustreznimi danimi vrednostmi (naknadna obdelava). Takšna mrežna struktura nam omogoča, da fazo učenja razdelimo na dva dela: najprej se uri komponenta s samoorganizacijo, nato pa mreža z učiteljem. Dodatna prednost tega pristopa je zmanjšanje računske zahtevnosti učnega procesa, pa tudi boljša interpretacija rezultatov.

Vzbujanje v centralnem živčnem sistemu se širi skozi različne konfiguracije živčnih verig. V vseh proučevanih živčnih mrežah so ugotovili naslednje:

1) konvergenca poti, ki prenašajo informacije v višje, pa tudi v izvršilne centre;

2) razhajanje poti, ki prenašajo določene signale;

3) odmev ali nevronske pasti.

Konvergenca je konvergenca več živčnih poti k istim nevronom ali živčnim središčem.

Zaradi konvergence mnogih nevronskih poti k enemu nevronu je ta nevron (ali živčni center) integrator ustreznih signalov. Njegovo stanje (pulzacija ali inhibicija) v vsakem trenutku je določeno z algebraičnim seštevanjem mase ekscitatornih in inhibitornih vnosov. Z drugimi besedami, vsota vseh njegovih EPSP in TPSP, ki pridejo do določenega nevrona. Če govorimo o motoričnem nevronu, torej končnem členu živčne poti do mišic, govorimo o principu skupne končne poti. Na primer, pri vretenčarjih sinoptični končiči na vsakem motoričnem nevronu hrbtenjače in možganskega debla tvorijo na tisoče senzoričnih, pa tudi ekscitatornih in inhibitornih interkalarnih nevronov različnih ravni. Močno konvergenco najdemo tudi na nevronih retikularne formacije možganskega debla. Drugo področje "uporabe" za konvergenco so "senzorski lijaki". Bistvo lijakov je, da je število vstopov vanje manjše od števila izstopov. Zaradi konvergence pride do "stiskanja", zmanjšanja količine informacij, ki prihajajo od receptorjev do centralnega živčnega sistema. Konvergenca je vključena tudi v procese prostorskega reliefa in okluzije.

Divergenca je stik enega nevrona ali živčnega centra z mnogimi nevroni ali živčnimi centri. Torej obstaja delitev aksona občutljivega nevrona v hrbtenjači na številne kolaterale. Nastale veje se pošljejo v različne segmente hrbtenjače in v možgane.

Razhajanje signalne poti opazimo v mnogih internevronih, v ukaznih celicah. Zaradi divergence se lahko oblikujejo vzporedni računalniški procesi, kar zagotavlja visoko raven delovanja CNS. Divergenca poti zagotavlja razširitev območja širjenja signala. To tvori širjenje procesa vzbujanja na druge živčne centre, to je obsevanje, vzbujanje ali zaviranje.

Proces obsevanja ima pozitivno vlogo pri oblikovanju novih reakcij telesa, saj aktivacija velikega števila različnih živčnih centrov omogoča, da med njimi izločimo tiste, ki so najbolj potrebni za nadaljnjo aktivnost, in tvorijo funkcionalne povezave med njimi. , torej za izboljšanje odziva telesa. Zaradi tega procesa nastanejo pogojni refleksi med različnimi živčnimi centri.

Obsevanje vzbujanja lahko negativno vpliva tudi na stanje in obnašanje organizma. Tako obsevanje močnega vzbujanja v centralnem živčnem sistemu moti subtilna razmerja, ki so se razvila med procesi vzbujanja in inhibicije v živčnih centrih, in vodi do motnje motorične aktivnosti. Na primer, pri epilepsiji vzbujanje iz patološkega žarišča seva v veliko število živčnih centrov možganske skorje.

center?

1. Konvergenca (konvergirati, lat. - converge) je konvergenca različnih impulznih tokov iz več nevronov v en interkalarni ali eferentni nevron. Sherrington je ta pojav poimenoval "načelo skupne končne poti". Na primer, mišično kontrakcijo (zaradi vzbujanja alfa motoričnega nevrona) lahko povzročimo z raztezanjem te mišice (refleks iz mišičnih vreten) in s stimulacijo kožnih receptorjev (fleksijski refleks) itd.
2. Razhajanje (razhajajo se, lat. - divergirati) je sposobnost nevrona, da vzpostavi številne sinaptične povezave z drugimi nevroni. Zaradi tega lahko en nevron sodeluje v več različnih reakcijah, prenaša vzbujanje na druge nevrone, ti pa lahko vzbujajo še več nevronov, kar zagotavlja širjenje vzbujalnega procesa skozi CNS z obsevanjem.

103.Kakšno je podaljšanje vzbujanja v živčnem središču?

Ta izraz se nanaša na pojav, pri katerem refleksni odziv traja tudi po prenehanju dražljaja, to je, da je draženje prenehalo in se na primer mišica še naprej krči.

Obstajata dva mehanizma za ta pojav:

1. Depolarizacija nevronske membrane v sledovih, ki se pojavi tudi v ozadju obstojnega EPSP, ustvarja pogoje za ritmično generiranje akcijskih potencialov. To je kratkotrajen učinek.

2. Kroženje vzbujanja skozi zaprte kroge nevronov v refleksnem centru (princip Lorenta de No).

Preden pride zaviralni impulz ali utrujenost ene od sinaps, lahko vzbujanje kroži po teh tokokrogih precej dolgo. Bala je postavil hipotezo, da je kratkoročni spomin posledica odmeva vzbujanja v tokokrogih pozitivne povratne zveze.

104. Kaj je pojav reliefa in kakšen je njegov mehanizem?

reliefni pojav. Ločeni nevroni so skupni za nekatera dva refleksa. Z izolirano realizacijo enega od refleksov ti nevroni ne dajejo odziva, saj se stimulacija zanje izkaže za podpražno. Ko sta dva odboja realizirana skupaj, se njuni podpražni učinki seštejejo in dosežejo vrednost praga. Zaradi seštevanja je odziv večji od preproste vsote izoliranih učinkov.

Skupina nevronov, ki se nahajajo v sprednjih rogovih hrbtenjače, je sestavljena iz zelo vzdražljivih (1,2) in nizko vzdražljivih nevronov (3). Ko je stimulirano samo 1 aferentno živčno vlakno, nevron 1 preide v stanje ekscitacije, v nevronu 3 pa pride do depolarizacije, ki ne doseže kritičnega potenciala (t.j. njegova ekscitabilnost se poveča). V tem primeru se na izhodu zabeleži signal, ki je enak 120 mV.

Ko se stimulira samo aferentno vlakno II, se vzburi nevron 2, v nevronu 3 pa se poveča razdražljivost in na izhodu se zabeleži potencial, na primer enak 120 mV. S hkratno stimulacijo aferentnih vlaken I in II nevroni 1,2,3 preidejo v stanje vzbujanja. Pri tej izpostavljenosti se zabeleži skupni potencial 320 mV, tj. ni enaka aritmetični vsoti posameznih potencialov (120+120=240 mV). To je posledica dejstva, da se ob hkratni stimulaciji vlaken I in II dodatno vklopi nevron 3. Tako je olajšanje povečanje vhodnega signala.

Začasno

prostorski

105. Kakšna je sumacija vzbujanja v živčnem središču in njen mehanizem?

Značilnost CNS je, da en akcijski potencial praviloma ne povzroči vzbujanja efektorskega nevrona. Vzbujanje efektorskega nevrona se pojavi le kot odgovor na ritmični dražljaj enega receptorja ali hkratno draženje več nevronov.

Glede na situacijo je seštevek: 1) časovni ali 2) prostorski.

V primeru začasne sumacije pride do sumacije transmiterskih kvantov na postsinaptični membrani. Če elektrodo vstavimo v področje postsinaptične membrane in jo povežemo z ojačevalnikom enosmernega toka in osciloskopom, potem lahko opazimo, da se vzbujanje nevrona ne pojavi kot odgovor na en sam dražljaj, ampak se pojavi EPSP majhne amplitude na postsinaptični membrani. membrana.

Z vidika pojava vzbujanja je ta EPSP nezadosten, saj ne more doseči kritične stopnje depolarizacije. Če se naslednji impulz nadgradi s prvim, to pomeni, da se sešteje in skupni EPSP doseže kritično raven. To vodi do razvoja akcijskega potenciala. Tako je 1) časovna sumacija seštevek kvantov oddajnika, predvsem v območju aksonskega griča nevrona 2) časovna sumacija EPSP je posledica dejstva, da EPSP traja dlje kot refraktorna doba aksona, od koncu katerega se posrednik sprosti.

Prostorsko seštevanje- to je pojav, ko ločena stimulacija vsakega od obeh aksonov povzroči podpražni EPSP, vendar ob hkratni stimulaciji obeh aksonov nastane akcijski potencial, tj. proces, ki ga en sam EPSP ne more zagotoviti.

Prostorski seštevek je lahko linearni in nelinearni.Če je stimulacija sorazmerna z vsakim ekscitatornim postsinaptičnim potencialom (EPSP), se imenuje linearna. Podobno se zgodi, ko so ekscitatorne sinapse na membrani enega nevrona dovolj oddaljene druga od druge.

Če so sinapse blizu druga drugi, bodo poljske črte sosednjih EPSP zmanjšale njihove EPSP in skupni postsinaptični potencial ne bo sorazmeren z vsakim EPSP.

Prostorsko seštevanje je podlaga za učinek posvetlitve in okluzije.

106. Kaj je zaviranje? Klasifikacija zaviranja.

Če so kristali soli (NaCl) postavljeni na vidni hrib, pride do inhibicije - podaljšanje časa refleksa (upočasnitev časa izvleka šape iz kisline). To opazovanje je omogočilo I. M. Sechenovu, da izrazi svoje mnenje o pojavu inhibicije v CNS. Kasneje se je ta vrsta inhibicije imenovala inhibicija Sechenova ali centralna inhibicija. Periferno inhibicijo sta leta 1845 odkrila brata Weber (inhibicija delovanja srca pri stimulaciji vagusnih živcev).

Če hrbtenega psa (psa z odstranjenimi možgani) držite pokonci z rahlim pritiskom na podplat, bo začel hoditi. Mehanska stimulacija repa bo ta korak odložila. Takšna inhibicija trenutnega refleksa s stimulacijo drugega receptivnega polja je bila imenovana "Goltz inhibicija". Podobno lahko refleks kvakanja pri talamični žabi zavremo z mehansko stimulacijo stranskih površin hrbta. Goltz je pokazal, da se inhibicija lahko pojavi ne le v posebnih centrih, ampak tudi v katerem koli oddelku centralnega živčnega sistema.

CNS vsebuje veliko število inhibitornih nevronov. Nekateri od teh nevronov imajo "pravilno" ime - v čast odkritelja teh struktur, na primer celice Renshaw, celice Wilson itd. Prisotnost posebnih inhibitornih nevronov je leta 1946 dokazal Renshaw. Vsak zaviralni nevron proizvaja neke vrste zaviralni nevrotransmiter (na primer glicin ali gama-aminomasleno kislino, GABA).

Inhibicija je aktiven proces, povezan z vzbujanjem in njegovim omejevanjem. Inhibicija je enak prirojen proces kot vzbujanje, vendar je vsem vrstam inhibicije skupno pomanjkanje sposobnosti širjenja vzdolž nevronske membrane in njenih procesov. Obstajata dva bistveno različna mehanizma inhibicije v CNS (slika 20): primarni in sekundarni. Primarna inhibicija se razvije v celicah, ki mejijo na inhibitorni nevron. Začne se z vzbujanjem posebnih inhibitornih nevronov, ki sproščajo inhibitorne nevrotransmiterje. Sekundarna inhibicija se pojavi v istih nevronih, ki ustvarjajo vzbujanje.

Postsinaptična inhibicija- To je glavna vrsta primarne inhibicije. Nastane zaradi ekscitacije interkalarnih nevronov in Renshawovih celic (aferentni nevroni niso inhibitorni). Pri tej inhibiciji pride do hiperpolarizacije postsinaptične membrane, zaradi česar je nevron inhibiran (blokiran). Blokator GABAergičnih receptorjev je bikukulin, blokator glicinskih receptorjev pa strihnin, toksin tetanusa. Primeri postsinaptičnega zaviranja so recipročna (avtogena) inhibicija, recipročna inhibicija, lateralna inhibicija in recipročna olajšava.
Vzvratno zaviranje. Akson se oddalji od alfa motoričnega nevrona do ustreznih mišičnih vlaken. V začetnem segmentu aksona od njega odide kolaterala, ki se vrne v CŽS – konča se na inhibitornem nevronu (Renshawova celica) in ga aktivira, zaradi česar Renshawova celica povzroči inhibicijo alfa motoričnega nevrona, ki je sprožil celotno verigo. Tako se alfa motorični nevron, ko je aktiviran, zavre preko sistema zaviralnih nevronov.
Vzajemno (reciprocus, lat. - vzajemno) zaviranje . Signal (živčni impulz) iz mišičnega vretena skeletne mišice preko aferentnega nevrona pride v hrbtenjačo, kjer se preklopi na alfa motorični nevron upogibalke in hkrati na interkalarni inhibitorni nevron, ki zavira aktivnost alfa motorični nevron ekstenzorja. To zaviranje je opisal N. E. Vvedensky, proučeval pa C. Sherrington.
Bočna inhibicija. Bistvo te inhibicije je v tem, da inhibitorna celica tvori inhibitorne sinapse ne samo na nevronu, ki jo aktivira, ampak tudi na sosednjih, ki so prav tako zavrte. Na primer, fotoreceptor, ko je vzbujen, aktivira bipolarno celico v mrežnici in hkrati aktivira bližnji inhibitorni nevron, ki blokira prevajanje vzbujanja iz sosednjega fotoreceptorja v ganglijsko celico. To je najbolj "upočasnjevanje" informacij na sosednjih območjih. Na ta način se ustvarijo pogoji za jasen vid predmeta (dve točki na mrežnici se štejeta za dve ločeni točki, če sta med njima nevzbujena območja).
povratna olajšava. Nekatere zaviralne celice (na primer Wilsonove celice) imajo sinaptične povezave z aksoni drugih zaviralnih celic. Ko so slednji vzbujeni, pride do inhibicije samih zaviralnih celic, kar posledično zmanjša njihov zaviralni učinek na motorični nevron. Z drugimi besedami, pride do seštevka dveh negativnih vplivov, kar vodi do "povratne olajšave" vpliva inhibitornega nevrona.
presinaptična inhibicija (Eccles, 1962) se izvede z zaviranjem neke specifične poti, ki vodi do določenega nevrona. Na primer, nevron ima 10 aksonov in vsak od teh aksonov ima aksone inhibitornih nevronov. Lahko zavirajo prevodnost za vsakega od aksonov posebej. Presinaptična inhibicija se pogosto razvije na končičih aferentnih somatskih in avtonomnih živcev. Morfološka osnova so akso-aksonske sinapse. V tem primeru se inhibicija razvije v povezavi z zmanjšanjem ali popolno blokado sproščanja mediatorja v sinaptično razpoko sinapse, ki prenaša vzbujanje. Tako pride do zaviranja prenosa impulzov zaradi spremembe lastnosti njegove presinaptične membrane. V akso-aksonski sinapsi se sprošča GABA, ki povzroči povečanje prepustnosti postsinaptične membrane za natrij.
Vloga kalcija in klora ni izključena. Hkrati je treba za depolarizacijo membrane proti koncentracijskemu gradientu aktivno odstraniti klor iz celice, kar povzroči stabilno depolarizacijo in moti prevajanje vzbujalnega vala skozi to območje. To povzroči zmanjšanje amplitude ali popolno inhibicijo akcijskega potenciala, ki prihaja do ekscitatornega terminala, kar povzroči zmanjšanje sproščenega transmiterja, amplituda ekscitatornega postsinaptičnega potenciala pa se zmanjša. Možen mehanizem presinaptične inhibicije je lahko zmanjšanje vstopa kalcija v presinaptično strukturo ali izčrpavanje njegovih intracelularnih rezerv. To vodi do oslabitve ali prenehanja izločanja nevrotransmiterjev iz presinaptične strukture v sinaptično špranjo.
To je sekundarna inhibicija. Po koncu vzbujanja nevrona se lahko v njem razvije močna hiperpolarizacija sledi. Hkrati ekscitatorni postsinaptični potencial ne more doseči depolarizacije membrane na kritično raven in akcijski potencial se ne pojavi.
Pesimalna inhibicija - to je sekundarna inhibicija, ki se razvije v ekscitatornih sinapsah kot posledica močne depolarizacije postsinaptične membrane pod vplivom prevelikega števila živčnih impulzov. Po sodobnih konceptih igra majhno vlogo v mehanizmih možganov.

107. Kaj je primarna inhibicija?

Primarna inhibicija se razvije v celicah, ki mejijo na inhibitorni nevron. Začne se z vzbujanjem posebnih inhibitornih nevronov, ki sproščajo inhibitorne nevrotransmiterje.

Primarni- se pojavi v posebnih inhibitornih strukturah pod vplivom procesa vzbujanja in se kaže v zatiranju drugega vzbujanja, ki se razvije v celicah, ki mejijo na to strukturo. Zato je za inhibirano celico ta proces primarni; brez predhodne stimulacije.

Primarno zaviranje

108. Kaj je sekundarna inhibicija in njene vrste?

Sekundarno- ta inhibicija se pojavi v isti celici, v kateri smo opazili primarno vzbujanje, tj. inhibicija je posledica vzbujanja.

Sekundarna inhibicija vključuje pesimalno inhibicijo in inhibicijo po vzbujanju.

Pesimalna inhibicija- sestoji iz dejstva, da zelo veliko število akcijskih potencialov prispe do nevrona na časovno enoto. Posledično lahko pride do inaktivacije napetostno odvisnih natrijevih kanalov ali desenzibilizacije (izguba občutljivosti) receptorjev, ki se nahajajo na postsinaptični strukturi (dezincitizacija receptorjev je posledica dejstva, da pri visoki frekvenci vnosa mediatorja nima časa razgraditi in s tem sprostiti receptorje za interakcijo z novimi deli mediatorja).

Inhibiciji, ki ji sledi vzbujanje zaradi dejstva, da se v nekaterih nevronih po akcijskem potencialu razvije dolgotrajna hiperpolarizacija sledi, ki dolgotrajno zmanjša razdražljivost celice.

Če se vzbujanje razširi na vse večje število nevronov, se ta pojav imenuje razhajanje.

širina diverquere - gre v različne smeri - sposobnost posameznega nevrona, da vzpostavi številne sinaptične povezave z različnimi živčnimi celicami. Zaradi procesa divergence lahko ista celica sodeluje pri organizaciji različnih reakcij in nadzoruje večje število nevronov. Hkrati lahko vsak nevron zagotovi široko prerazporeditev impulzov, kar vodi do obsevanja vzbujanja.

Če nasprotno gredo poti od več nevronov do manjšega števila, se tak mehanizem imenuje konvergenca(riž).

Konvergenca pomeni združevanje signalov več vhodov na enem nevronu. Slika shematsko prikazuje konvergenco signalov, ki prihajajo iz istega vira. To pomeni, da se številni končiči živčnih vlaken enega trakta končajo na enem nevronu. Ta vrsta konvergence je pomembna, ker nevronov skoraj nikoli ne sproži akcijski potencial iz enega vhodnega terminala. Toda akcijski potenciali številnih terminalov, ki se zbližujejo na nevronu, zagotavljajo zadostno prostorsko seštevek za premik membranskega potenciala nevrona na raven praga, ki je potrebna za njegovo vzbujanje.

Možna je tudi konvergenca signalov (ekscitatornih ali inhibitornih) iz številnih virov. Na primer, na interkalarnih nevronih hrbtenjače signali iz:

(1) periferna živčna vlakna, ki vstopajo v hrbtenjačo;

(2) propriospinalna vlakna, ki potekajo od enega segmenta hrbtenjače do drugega;

(3) kortikospinalna vlakna iz možganske skorje;

(4) več drugih dolgih padajočih poti od možganov do hrbtenjače. Nato se signali interkalarnih nevronov konvergirajo na motorične nevrone hrbtenjače, ki neposredno nadzorujejo delovanje skeletnih mišic.

Takšna konvergenca omogoča seštevanje informacij iz različnih virov, odziv nevrona pa je rezultat integracije vseh teh informacij. Konvergenca je eden od pomembnih načinov, na katerega centralni živčni sistem povezuje, integrira in razvršča različne vrste informacij.

Včasih se kot odziv na signal, ki vstopi v živčni bazen, na izhodu istočasno pojavita ekscitatorni signal, ki potuje v eni smeri, in inhibitorni signal, ki potuje po drugi poti. Na primer, ko ena skupina nevronov v hrbtenjači pošlje vzbujevalni signal, da premakne nogo naprej, druga skupina nevronov pošlje signal, ki zavira mišice, ki premikajo to nogo nazaj, tako da ne motijo ​​gibanja naprej. Ta vrsta konture se imenuje kontura z recipročno inhibicijo, značilnost vseh živčnih centrov, ki nadzorujejo mišice antagoniste.

Slika prikazuje mehanizem za razvoj takšne inhibicije.

Vhodno vlakno hkrati stimulira ekscitatorni izhod bazena (nevron 1) in interkalarni inhibitorni nevron (nevron 2), ki izloča mediator, ki zavira drugi izhod bazena. Ta vrsta vezja je pomembna tudi pri preprečevanju hiperaktivnosti v številnih delih možganov.

Na primer, živčni končiči več aferentnih nevronov se lahko približajo enemu motoričnemu nevronu. V takih omrežjih zgornji nevroni nadzorujejo spodnje.

Hierarhični sistemi zagotavljajo zelo natančen prenos informacij.

Kot rezultat konvergenca(ko je več nevronov enega nivoja v stiku z manjšim številom nevronov naslednjega nivoja) oz razhajanja(ko so vzpostavljeni stiki z velikim številom celic naslednjega nivoja), se informacije filtrirajo in signali ojačajo.

Konvergenca živčnih impulzov senzorično-biološka- konvergenca na en nevron dveh ali več vzburjenosti senzoričnih in bioloških dražljajev hkrati (na primer zvok, lakota, svetloba in žeja). Ta vrsta konvergence je eden od mehanizmov učenja, tvorbe pogojnih refleksov in aferentne sinteze funkcionalnih sistemov.

Eferentno-aferentna konvergenca živčnih impulzov- konvergenca na en nevron dveh ali več aferentnih in eferentnih vzburjenj hkrati. Eferentno vzbujanje zapusti nevron, se nato vrne v nevron skozi več interkalarnih nevronov in medsebojno vpliva na aferentno vzbujanje, ki v tem trenutku pride do nevrona. Ta vrsta konvergence je eden od mehanizmov akceptorja rezultata dejanja (napoved prihodnjega rezultata), ko se aferentno vzbujanje primerja z eferentnim.

Toda kot vsaka veriga tudi hierarhični sistem ne more biti močnejši od svojega najšibkejšega člena. Vsaka inaktivacija katere koli ravni, ki jo povzroči poškodba, bolezen, možganska kap ali tumor, lahko onesposobi celoten sistem.

Konvergenca in divergenca pa pustita verigam nekaj možnosti za preživetje, tudi če so resno poškodovane. Če so nevroni ene ravni delno uničeni, bodo preživele celice še vedno lahko ohranile delovanje omrežja.

Hierarhični sistemi seveda ne obstajajo samo v senzoričnih ali motoričnih poteh. Isti tip povezav je značilen za vsa omrežja, ki opravljajo določeno funkcijo.

BEZVERHOVA

Lokalna omrežja.

3. Divergentna omrežja z enim vhodom. Imajo en nevron, tj. vnos tvori veliko število povezav z nevroni številnih centrov.

Zaradi prisotnosti številnih povezav med nevroni mreže lahko pride do obsevanja vzbujanja v njih. To je njegova porazdelitev na vse nevrone. Zaradi obsevanja lahko vzbujanje preide v druge živčne centre in celo zajame celoten živčni sistem.

Živčne mreže vsebujejo veliko število interkalarnih nevronov, od katerih so nekateri zaviralni. Zato se lahko v njih pojavi več vrst zaviralnih procesov:

Nevroni lokalnih omrežij delujejo kot filtri, ki ohranjajo pretok informacij znotraj ene same hierarhične ravni. Široko so porazdeljeni v vseh možganskih omrežjih.

Lokalna omrežja imajo lahko ekscitatorni ali zaviralni učinek na ciljne nevrone. Kombinacija teh lastnosti z divergentno ali konvergentno vrsto prenosa na dani hierarhični ravni lahko dodatno razširi, zoži ali preusmeri pretok informacij.

Procesi obdelave informacij, ki vstopajo v živčni center (če je senzorični), ali tvorjenje ukazov izvršilnim organom (v efektorskem centru) so posledica interakcije nevronov prek sinaptičnih stikov. V tem primeru je mogoče zaznati pojave, ki jih imenujemo divergenca in konvergenca (slika 37).

Razhajanje je sposobnost nevrona, da vzpostavi številne povezave z drugimi nevroni. Posledično lahko ista celica sodeluje v različnih živčnih procesih in reakcijah, nadzoruje veliko število drugih nevronov, to pomeni, da lahko vsak nevron zagotovi širjenje impulzov - obsevanje vzbujanja. Divergenčni procesi so bolj značilni za aferentne dele CNS.

Konvergenca - konvergenca različnih poti za prevajanje nevronskih impulzov v isto živčno celico je bolj značilna za živčne centre eferentnih oddelkov.

Večino živčnih centrov predstavlja skupek različnih nevronov. Med njimi so ekscitatorni in inhibitorni nevroni, senzorični in motorični nevroni (aferentni ali eferentni). njihova precej zapletena interakcija in zagotavlja izvajanje ustreznih funkcij.

Interakcija refleksov

V procesu regulacije večine kompleksnih funkcij telesa, organizacije refleksnega odziva, je zelo pogosto vključenih več živčnih centrov, ki se lahko nahajajo celo na različnih nadstropjih centralnega živčnega sistema. To je posledica filogenetskih značilnosti tvorbe CNS. Pojav "mlajšega" oddelka je spremljalo oblikovanje novih regulacijskih centrov v njem. Toda "stari" živčni centri, ki se nahajajo v spodnjih delih, so ohranili svoje značilne funkcije. Hkrati je bila izgubljena absolutna avtonomija posameznih segmentov centralnega živčnega sistema, vse večji del funkcij je "prešel" na višje oddelke. Ta postopek je bil poimenovan encefalizacija funkcij. Ker so možgani nastajali stopenjsko, od zadnjih do prednjih možganov s svojimi možganskimi hemisferami, so se ji z nastankom možganske skorje podredili tudi drugi deli osrednjega živčevja, tj. kortikalizacija funkcij.

Ker je vsak od živčnih centrov odgovoren za določene reflekse, lahko med njihovo interakcijo govorimo o interakciji različnih refleksov. Ta interakcija se izvaja na podlagi določenih vzorcev, ki centralnemu živčnemu sistemu omogočajo reševanje svojih funkcionalnih nalog tako od ciljne regulacije različnih telesnih sistemov kot organizacije njegovega vedenja v specifičnih, nenehno spreminjajočih se okoljskih razmerah.

Razlikujemo lahko takšna načela usklajevanja funkcij centralnega živčnega sistema.

1. Inhibicija v centralnem živčnem sistemu.

Pomemben del nevronskih vezij, ki tvorijo refleksne loke, je prisotnost inhibitornih nevronov (slika 38). Posledično je intenziven proces vzbujanja oslabljen ali popolnoma ustavljen, kar v bistvu zagotavlja urejenost manifestacije refleksa. Primer zaviranja - recipročna inhibicija antagonistične mišice na ravni motoričnih nevronov hrbtenjače (slika 38, A). Proces zaviralnih učinkov sprožijo posebne zaviralne celice Renshaw, ki se nahajajo v hrbtenjači. Ob sprejemu afe

riž. 38. Inhibicija v CNS: A- sodelovanje inhibitornih internevronov hrbtenjače (D) pri regulaciji aktivnosti mišic antagonistov: inhibicija (-) motoričnega nevrona mišice iztegovalke (MR) med vzbujanjem (+) motoričnega nevrona mišice upogibalke (GOSPA); b- rotacijska (postsinaptična) inhibicija (MN - motorični nevron, G - Renshaw inhibitorna celica; M - mišica); V- inhibicija nevronov diencefalona s sodelovanjem inhibitorne celice košare (D); G- presinaptična inhibicija (G - inhibitorna celica; N - nevron; Pr - presinaptično vlakno; za Eccles)

V primeru najemnih impulzov se aktivirajo hkrati z nevroni, ki so vzbujeni, kar zagotavlja vzajemno razmerje med izvajanjem motoričnih refleksov: motorični nevroni nekaterih mišic so vzbujeni, njihovi antagonisti pa zavirani.

Druga, precej pogosta vrsta primarne inhibicije je povratno zaviranje(Slika 38, b). Tudi Renshawove celice se nahajajo tako, da preko kolateral vzburjenega motoričnega nevrona povzročijo njegovo inhibicijo. To je tipičen primer negativne povratne informacije, kjer je pretiran impulz potlačen.

2. Obsevanje in koncentracija živčnih procesov.

Vzbujanje, ki je nastalo v enem od centrov, se lahko razširi skozi kolaterale in sinapse v druge centre. Proces obsevanja se najpogosteje razvije v primeru močnega dražljaja. Na primer, med močnim pritiskom na žabje stopalo se ne skrči ena, ampak vse okončine. Čez nekaj časa se obsevanje spremeni v pojav koncentracije vzbujanja v potrebnem središču. To je posledica delovanja zaviralnih sinaptičnih povezav. Procesi obsevanja in koncentracije temeljijo na lastnostih konvergence in divergence.

3. Pojavi sumacije in okluzije

(slika 39). Sumacija (facilitacija) se pojavi med izpostavljenostjo več podpražnim dražljajem (iz različnih receptorjev), od katerih vsak, ki deluje ločeno, ne povzroči odziva. In njihovo seštevanje (pod pogojem, da se nahajajo bližnja sinaptična polja) prispeva k manifestaciji odziva živčnega središča (pojav olajšanja).

riž. 39. Shema, ki ponazarja pojav reliefa (1) in okluzije (2) živčni impulz: A- v osrednjih krogih so prikazani nevroni, ki so vzbujeni tako z izolirano kot sočasno stimulacijo živčnih vlaken (B, 2); črtkane črte opisujejo nevrone, ki jih vzbudi samo hkratna stimulacija obeh živčnih vlaken; b- v osrednjem delu, ki ga tvorijo krogi, se nahajajo križajoči se nevroni, ki se vzbujajo tako z izolirano kot s sočasno stimulacijo živčnih vlaken

Nasprotni pojav okluzija(motenje) - se razvije pod enakimi pogoji za lokacijo sinaptičnih polj, vendar s hkratnim delovanjem več dražljajev čezmejne sile. Celoten odziv je lahko manjši od aritmetične vsote odzivov na vsakega od dražljajev posebej, do česar pride zaradi »prekrivanja« tako na ravni receptorja kot skupnih centralnih nevronov.

4. Načelo "skupne končne poti"

(slika 40). Temelji na pojavu konvergence. V CNS je bistveno več aferentnih vnosov kot eferentnih izhodov. Posledično lahko isti refleks izzovemo s stimulacijo različnih refleksnih polj.

5. Načelo prevladujočega fokusa.

Vsebina načela je, da lahko v primeru hkratnega vzbujanja več živčnih centrov eno od žarišč postane dominantno. Posledično se lahko aktivno pritegnejo (obsevajo) vzbujanja iz drugih žarišč, kar bo privedlo do seštevanja vzbujanja, kar bo povečalo prevladujoče vzbujanje. Visoko razdražljivost nevronov povzročajo ustrezni aferentni impulzi (na primer iz prepolnega mehurja), humoralni vplivi. Posledično se izkaže, da postane za telo najpomembnejša funkcija tega centra v določenem časovnem obdobju.

Glavni znaki prevladujočega fokusa so naslednji:

1) obstojnost vzbujanja skozi čas;

2) povečana razdražljivost;

3) sposobnost seštevanja. Prevladujoča je fiziološka osnova za nastanek medsebojnih povezav med posameznimi živčnimi centri med tvorbo pogojnih refleksov, ki so osnova pozornosti.

riž. 40. A- celice hrbtenjače

ganglij; b- vmesni nevroni; V- motonevroni; G- mišice (prečrtana telesa nevronov, ki zavirajo živčne impulze; Sherrington)