Celotna stopnja fotosinteze se imenuje. Proces fotosinteze: jedrnato in razumljivo za otroke

Proces pretvarjanja sevalne energije Sonca v kemično energijo, pri čemer se slednja uporablja pri sintezi ogljikovih hidratov iz ogljikovega dioksida. To je edini način za zajemanje sončne energije in njeno uporabo za življenje na našem planetu.

Zajem in pretvorbo sončne energije izvajajo različni fotosintetični organizmi (fotoavtotrofi). Sem spadajo večcelični organizmi (višje zelene rastline in njihove nižje oblike – zelene, rjave in rdeče alge) ter enocelični organizmi (evglena, dinoflagelati in diatomeje). Velika skupina fotosintetskih organizmov so prokarioti - modro-zelene alge, zelene in vijolične bakterije. Približno polovico dela fotosinteze na Zemlji opravljajo višje zelene rastline, preostalo polovico pa večinoma enocelične alge.

Prve ideje o fotosintezi so se oblikovale v 17. stoletju. V prihodnosti, ko so se pojavili novi podatki, so se te ideje večkrat spremenile. [pokaži] .

Razvoj idej o fotosintezi

Začetek študija fotosinteze je bil postavljen leta 1630, ko je van Helmont pokazal, da rastline same tvorijo organske snovi in ​​jih ne prejemajo iz tal. S tehtanjem lonca zemlje, v katerem je rasla vrba, in samega drevesa je pokazal, da se je v 5 letih masa drevesa povečala za 74 kg, medtem ko je zemlja izgubila le 57 g. Van Helmont je prišel do zaključka, da je rastlina prejela preostanek hrane iz vode, ki smo jo zalili na drevo. Zdaj vemo, da je glavni material za sintezo ogljikov dioksid, ki ga rastlina pridobiva iz zraka.

Leta 1772 je Joseph Priestley pokazal, da poganjke mete "popravljajo" zrak, "pokvarjen" z gorečo svečo. Sedem let pozneje je Jan Ingenhuis odkril, da lahko rastline "popravijo" slab zrak le, ko so na svetlobi, sposobnost rastlin, da "popravijo" zrak, pa je sorazmerna z jasnostjo dneva in dolžino časa, ko rastline ostanejo. v soncu. V temi rastline oddajajo zrak, ki je "škodljiv za živali".

Naslednji pomemben korak v razvoju znanja o fotosintezi so bili Saussurejevi poskusi, izvedeni leta 1804. S tehtanjem zraka in rastlin pred in po fotosintezi je Saussure ugotovil, da povečanje suhe mase rastline presega maso ogljikovega dioksida, ki ga ta absorbira iz zraka. Saussure je prišel do zaključka, da je druga snov, ki sodeluje pri povečanju mase, voda. Tako je bil pred 160 leti proces fotosinteze predstavljen takole:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Voda + ogljikov dioksid + sončna energija ----> Organska snov + kisik

Ingenhus je predlagal, da je vloga svetlobe pri fotosintezi razgradnja ogljikovega dioksida; v tem primeru se sprošča kisik, sproščeni »ogljik« pa se uporablja za izgradnjo rastlinskih tkiv. Na podlagi tega so žive organizme razdelili na zelene rastline, ki lahko uporabljajo sončno energijo za »asimilacijo« ogljikovega dioksida, in druge organizme, ki ne vsebujejo klorofila, ki ne morejo uporabljati svetlobne energije in ne morejo asimilirati CO 2 .

To načelo delitve živega sveta je bilo kršeno, ko je S. N. Vinogradsky leta 1887 odkril kemosintetične bakterije – organizme brez klorofila, ki lahko v temi asimilirajo (tj. pretvarjajo v organske spojine) ogljikov dioksid. Kršena je bila tudi, ko je Engelman leta 1883 odkril vijolične bakterije, ki izvajajo nekakšno fotosintezo, ki je ne spremlja sproščanje kisika. Takrat to dejstvo ni bilo ustrezno cenjeno; medtem pa odkritje kemosintetskih bakterij, ki asimilirajo ogljikov dioksid v temi, kaže, da asimilacije ogljikovega dioksida ni mogoče obravnavati kot posebnost fotosinteze.

Po letu 1940 je bilo zaradi uporabe označenega ogljika ugotovljeno, da so vse celice - rastlinske, bakterijske in živalske - sposobne asimilirati ogljikov dioksid, torej ga vključiti v molekule organskih snovi; različni so le viri, iz katerih črpajo za to potrebno energijo.

Še en velik prispevek k preučevanju procesa fotosinteze je leta 1905 dal Blackman, ki je odkril, da je fotosinteza sestavljena iz dveh zaporednih reakcij: hitre svetlobne reakcije in niza počasnejših, od svetlobe neodvisnih korakov, ki jih je imenoval tempo reakcija. Z uporabo svetlobe visoke intenzivnosti je Blackman pokazal, da fotosinteza poteka z enako hitrostjo pri občasni osvetlitvi z utripi le delček sekunde in pri neprekinjeni osvetlitvi, kljub dejstvu, da v prvem primeru fotosintetični sistem prejme polovico manj energije. Intenzivnost fotosinteze se je zmanjšala le z občutnim povečanjem temnega obdobja. V nadaljnjih študijah je bilo ugotovljeno, da se hitrost temne reakcije znatno poveča z naraščajočo temperaturo.

Naslednjo hipotezo glede kemijske osnove fotosinteze je postavil van Niel, ki je leta 1931 eksperimentalno pokazal, da lahko fotosinteza v bakterijah poteka v anaerobnih pogojih, ne da bi jo spremljalo sproščanje kisika. Van Niel je predlagal, da je proces fotosinteze načeloma podoben pri bakterijah in zelenih rastlinah. Pri slednjem se svetlobna energija uporablja za fotolizo vode (H 2 0) s tvorbo reduktorja (H), ki na določen način sodeluje pri asimilaciji ogljikovega dioksida, in oksidanta (OH), hipotetični predhodnik molekularnega kisika. Pri bakterijah fotosinteza poteka na splošno na enak način, vendar H 2 S ali molekularni vodik služi kot darovalec vodika, zato se kisik ne sprošča.

Sodobne ideje o fotosintezi

Po sodobnih konceptih je bistvo fotosinteze pretvorba sevalne energije sončne svetlobe v kemično energijo v obliki ATP in reduciranega nikotinamid adenin dinukleotid fosfata (NADP). · N).

Trenutno je splošno sprejeto, da je proces fotosinteze sestavljen iz dveh stopenj, v katerih aktivno sodelujejo fotosintetske strukture. [pokaži] in fotosenzitivnih celičnih pigmentov.

Fotosintetske strukture

V bakterijah fotosintetske strukture so predstavljene v obliki invaginacije celične membrane, ki tvori lamelne organele mezosoma. Izolirani mezozomi, pridobljeni z uničenjem bakterij, se imenujejo kromatofori, vsebujejo aparat, občutljiv na svetlobo.

Pri evkariontih Fotosintetični aparat se nahaja v posebnih znotrajceličnih organelah – kloroplastih, ki vsebujejo zeleni pigment klorofil, ki daje rastlini zeleno barvo in igra pomembno vlogo pri fotosintezi, pri čemer zajema energijo sončne svetlobe. Kloroplasti, tako kot mitohondriji, vsebujejo tudi DNK, RNA in aparat za sintezo beljakovin, torej imajo potencialno sposobnost razmnoževanja. Kloroplasti so nekajkrat večji od mitohondrijev. Število kloroplastov se spreminja od enega v algah do 40 na celico v višjih rastlinah.

V celicah zelenih rastlin so poleg kloroplastov tudi mitohondriji, ki so kot pri heterotrofnih celicah uporabljeni za ustvarjanje energije ponoči zaradi dihanja.

Kloroplasti so sferični ali sploščeni. Obdana sta z dvema membranama – zunanja in notranja (slika 1). Notranja membrana je zložena v obliki kupov sploščenih diskov v obliki mehurčkov. Ta sklad se imenuje faseta.

Vsaka grana je sestavljena iz ločenih plasti, razporejenih kot stebri kovancev. Plasti beljakovinskih molekul se izmenjujejo s plastmi, ki vsebujejo klorofil, karotene in druge pigmente, pa tudi posebne oblike lipidov (ki vsebujejo galaktozo ali žveplo, vendar le eno maščobno kislino). Zdi se, da se ti površinsko aktivni lipidi adsorbirajo med posameznimi plastmi molekul in služijo za stabilizacijo strukture, ki je sestavljena iz izmeničnih plasti beljakovin in pigmentov. Takšna plastna (lamelarna) struktura grana najverjetneje olajša prenos energije med fotosintezo z ene molekule na bližnjo.

V algah v vsakem kloroplastu ni več kot eno zrno, v višjih rastlinah pa do 50 zrn, ki so med seboj povezana z membranskimi mostovi. Vodni medij med grano je stroma kloroplasta, ki vsebuje encime, ki izvajajo "temne reakcije"

Mehurčkom podobne strukture, ki sestavljajo grano, se imenujejo tilaktoidi. V grani je od 10 do 20 tilaktoidov.

Osnovna strukturna in funkcionalna enota fotosinteze tilaktičnih membran, ki vsebuje potrebne pigmente, ki lovijo svetlobo, in komponente aparata za transformacijo energije, se imenuje kvantosom, sestavljen iz približno 230 molekul klorofila. Ta delec ima maso približno 2 x 10 6 daltonov in velikost približno 17,5 nm.

Kopenske rastline absorbirajo vodo, potrebno za fotosintezo, skozi svoje korenine, medtem ko jo vodne rastline pridobivajo z difuzijo iz okolja. Ogljikov dioksid, potreben za fotosintezo, razprši v rastlino skozi majhne luknje na površini listov - stomate. Ker se ogljikov dioksid porablja v procesu fotosinteze, je njegova koncentracija v celici običajno nekoliko nižja kot v atmosferi. Kisik, ki se sprosti med fotosintezo, razprši iz celice in nato iz rastline skozi stomate. Sladkorji, ki nastanejo pri fotosintezi, difundirajo tudi v tiste dele rastline, kjer je njihova koncentracija nižja.

Za fotosintezo rastline potrebujejo veliko zraka, saj vsebuje le 0,03% ogljikovega dioksida. Posledično lahko iz 10.000 m 3 zraka pridobimo 3 m 3 ogljikovega dioksida, iz katerega med fotosintezo nastane približno 110 g glukoze. Rastline na splošno bolje rastejo z višjimi ravnmi ogljikovega dioksida v zraku. Zato je v nekaterih rastlinjakih vsebnost CO 2 v zraku prilagojena na 1-5 %.

Pri izvajanju fotokemične funkcije fotosinteze sodelujejo sončna energija in različni pigmenti: zelena - klorofili a in b, rumena - karotenoidi in rdeča ali modra - fikobilini. Med tem kompleksom pigmentov je fotokemično aktiven le klorofil a. Preostali pigmenti imajo pomožno vlogo, saj so le zbiralci svetlobnih kvantov (neke vrste svetlobnih leč) in njihovi prevodniki v fotokemični center.

Na podlagi sposobnosti klorofila, da učinkovito absorbira sončno energijo določene valovne dolžine, so bili v tilaktičnih membranah identificirani funkcionalni fotokemični centri ali fotosistemi (slika 3):

• fotosistem I (klorofil a) - vsebuje pigment 700 (P 700), ki absorbira svetlobo z valovno dolžino približno 700 nm, igra pomembno vlogo pri tvorbi produktov svetlobne faze fotosinteze: ATP in NADP · H 2
• fotosistem II (klorofil b) - vsebuje pigment 680 (P 680), ki absorbira svetlobo z valovno dolžino 680 nm, ima pomožno vlogo pri obnavljanju elektronov, ki jih fotosistem I izgubi zaradi fotolize vode

Za 300-400 molekul svetlobnih pigmentov v fotosistemih I in II obstaja samo ena molekula fotokemično aktivnega pigmenta - klorofil a.

Kvant svetlobe, ki ga absorbira rastlina

• prenaša pigment P 700 iz osnovnega stanja v vzbujeno stanje - P * 700, v katerem zlahka izgubi elektron s tvorbo pozitivne elektronske luknje v obliki P 700 + po shemi:

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  Po tem lahko pigmentna molekula, ki je izgubila elektron, služi kot akceptor elektrona (sposoben sprejeti elektron) in preide v reducirano obliko.

• povzroči razgradnjo (fotooksidacijo) vode v fotokemičnem centru P 680 fotosistema II po shemi

  H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

  Fotoliza vode se imenuje Hillova reakcija. Elektrone, ki nastanejo pri razgradnji vode, sprva sprejme snov z oznako Q (včasih imenovana citokrom C 550 zaradi absorpcijskega maksimuma, čeprav ni citokrom). Nato se iz snovi Q skozi verigo nosilcev, ki je po sestavi podobno mitohondriju, dovajajo elektroni v fotosistem I, da zapolnijo elektronsko luknjo, ki nastane kot posledica absorpcije svetlobnih kvantov s strani sistema, in obnovi pigment P + 700.

Če taka molekula preprosto prejme nazaj isti elektron, se bo svetlobna energija sprostila v obliki toplote in fluorescence (to je razlog za fluorescenco čistega klorofila). Vendar pa v večini primerov sproščeni negativno nabit elektron sprejmejo posebni železo-žveplovi proteini (FeS-center) in nato

1. ali se prevaža vzdolž ene od nosilnih verig nazaj do P + 700 in zapolni elektronsko luknjo
2. ali po drugi verigi nosilcev preko feredoksina in flavoproteina do trajnega akceptorja - NADP · H 2

V prvem primeru obstaja zaprt ciklični transport elektronov, v drugem pa neciklični.

Oba procesa katalizira ista veriga nosilcev elektronov. Vendar se pri ciklični fotofosforilaciji elektroni vračajo iz klorofila a nazaj k klorofilu a, medtem ko se pri aciklični fotofosforilaciji elektroni prenašajo s klorofila b na klorofil a.

Tako se izgubljeni elektroni P 700 napolnijo z elektroni vode, ki se razgradijo pod vplivom svetlobe v fotosistemu II.

a+ v osnovno stanje, očitno nastanejo ob vzbujanju klorofila b. Ti visokoenergetski elektroni gredo v feredoksin in nato skozi flavoprotein in citokrome do klorofila. a. Na zadnji stopnji se ADP fosforilira v ATP (slika 5).

Za vrnitev klorofila so potrebni elektroni v njegovo osnovno stanje verjetno zagotavljajo ioni OH, ki nastanejo med disociacijo vode. Nekatere molekule vode disociirajo na ione H + in OH -. Zaradi izgube elektronov se ioni OH - pretvorijo v radikale (OH), ki kasneje dajo molekule vode in plinasti kisik (slika 6).

Ta vidik teorije potrjujejo rezultati poskusov z vodo in CO 2, označenimi z 18 0 [pokaži] .

Glede na te rezultate ves plinasti kisik, ki se sprosti med fotosintezo, prihaja iz vode in ne iz CO 2 . Reakcije cepitve vode še niso podrobno raziskane. Jasno pa je, da izvajanje vseh zaporednih reakcij neciklične fotofosforilacije (slika 5), ​​vključno z vzbujanjem ene molekule klorofila a in eno molekulo klorofila b, bi moral voditi do tvorbe ene molekule NADP · H, dve ali več molekul ATP iz ADP in F n ter do sproščanja enega atoma kisika. To zahteva vsaj štiri kvante svetlobe - dva za vsako molekulo klorofila.

Neciklični tok elektronov iz H 2 O v NADP · H 2, ki nastane med interakcijo dveh fotosistemov in verig za transport elektronov, ki ju povezujejo, opazimo kljub vrednostim redoks potencialov: E ° za 1 / 2O 2 /H 2 O = +0,81 V in E ° za NADP / NADP · H \u003d -0,32 V. Energija svetlobe obrne tok elektronov. Bistveno je, da se pri prenosu iz fotosistema II v fotosistem I del energije elektronov akumulira v obliki protonskega potenciala na tilaktoidni membrani, nato pa v energijo ATP.

Mehanizem nastanka protonskega potenciala v verigi za transport elektronov in njegova uporaba za tvorbo ATP v kloroplastih je podoben tistemu v mitohondrijih. Vendar pa obstajajo nekatere posebnosti v mehanizmu fotofosforilacije. Tilaktoidi so kot mitohondriji, obrnjeni navzven, zato je smer prenosa elektronov in protonov skozi membrano nasprotna njeni smeri v mitohondrijski membrani (slika 6). Elektroni se premikajo navzven, protoni pa so koncentrirani znotraj tilaktičnega matriksa. Matrica je pozitivno nabita, zunanja membrana tilaktoida pa je negativno nabita, to pomeni, da je smer protonskega gradienta nasprotna njegovi smeri v mitohondrijih.

Druga značilnost je bistveno večji delež pH v protonskem potencialu v primerjavi z mitohondriji. Tilaktoidni matriks je zelo kisel, tako da lahko Δ pH doseže 0,1-0,2 V, medtem ko je Δ Ψ približno 0,1 V. Skupna vrednost Δ μ H+ > 0,25 V.

V nasprotni smeri je usmerjena tudi H + -ATP sintetaza, ki je v kloroplastih označena kot kompleks "СF 1 +F 0". Njegova glava (F 1) gleda navzven, proti stromi kloroplasta. Protoni se potisnejo iz matriksa skozi СF 0 +F 1, ATP pa nastane v aktivnem središču F 1 zaradi energije protonskega potenciala.

V nasprotju z mitohondrijsko verigo ima tilaktoidna veriga očitno le dve konjugacijski mesti; zato sinteza ene molekule ATP zahteva tri protone namesto dveh, to je razmerje 3 H + / 1 mol ATP.

Torej, na prvi stopnji fotosinteze se med svetlobnimi reakcijami v stromi kloroplasta tvorita ATP in NADP. · H - izdelki, potrebni za izvajanje temnih reakcij.

Temne reakcije fotosinteze so proces vgradnje ogljikovega dioksida v organske snovi s tvorbo ogljikovih hidratov (fotosinteza glukoze iz CO 2). V stromi kloroplasta se pojavijo reakcije s sodelovanjem produktov svetlobne faze fotosinteze - ATP in NADP · H2.

Asimilacija ogljikovega dioksida (fotokemična karboksilacija) je cikličen proces, ki ga imenujemo tudi fotosintetični cikel pentozofosfata ali Calvinov cikel (slika 7). Lahko ga razdelimo na tri glavne faze:

• karboksilacija (fiksacija CO 2 z ribuloznim difosfatom)
• redukcija (tvorba trioznih fosfatov med redukcijo 3-fosfoglicerata)
• regeneracija ribuloznega difosfata

Ribulozni 5-fosfat (5-ogljikov sladkor s fosfatnim ostankom pri ogljiku 5) fosforilira ATP, da tvori ribuloza difosfat. Ta zadnja snov se karboksilira z dodatkom CO 2, očitno v vmesni produkt s šestimi ogljiki, ki pa se z dodatkom molekule vode takoj razcepi, pri čemer nastaneta dve molekuli fosfoglicerinske kisline. Fosfoglicerinska kislina se nato reducira v encimski reakciji, ki zahteva prisotnost ATP in NADP · H s tvorbo fosfogliceraldehida (triogljikov sladkor - trioza). Zaradi kondenzacije dveh takih trioz nastane molekula heksoze, ki jo lahko vključimo v molekulo škroba in tako odložimo v rezervo.

Za dokončanje te faze cikla fotosinteza porabi 1 molekulo CO 2 in uporabi 3 atome ATP in 4 atome H (pritrjeni na 2 molekuli NAD). · N). Iz heksofosfata se z določenimi reakcijami pentozofosfatnega cikla (slika 8) regenerira ribuloza fosfat, ki lahko spet nase pritrdi še eno molekulo ogljikovega dioksida.

Nobene od opisanih reakcij – karboksilacije, redukcije ali regeneracije – ni mogoče šteti za specifično samo za fotosintetično celico. Edina razlika med njima je, da je NADP potreben za reakcijo redukcije, med katero se fosfoglicerinska kislina pretvori v fosfogliceraldehid. · H, ne KONČAN · N, kot ponavadi.

Fiksacijo CO 2 z ribuloza difosfatom katalizira encim ribuloza difosfat karboksilaza: ribuloza difosfat + CO 2 --> 3-fosfoglicerat Nadalje se 3-fosfoglicerat zmanjša s pomočjo NADP · H 2 in ATP v gliceraldehid-3-fosfat. To reakcijo katalizira encim gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenaza. Gliceraldehid-3-fosfat se zlahka izomerizira v dihidroksiaceton fosfat. Oba trioza fosfata se uporabljata pri tvorbi fruktozo-bisfosfata (povratna reakcija, ki jo katalizira fruktoza-bisfosfat aldolaza). Nekatere molekule nastalega fruktozo-bisfosfata sodelujejo skupaj s triozofosfati pri regeneraciji ribuloz-difosfata (zaprejo cikel), drugi del pa se uporablja za shranjevanje ogljikovih hidratov v fotosintetskih celicah, kot je prikazano na diagramu.

Ocenjuje se, da je za sintezo ene molekule glukoze iz CO2 v Calvinovem ciklu potrebnih 12 NADP. · H + H + in 18 ATP (12 molekul ATP se porabi za redukcijo 3-fosfoglicerata, 6 molekul pa za regeneracijske reakcije ribuloz difosfata). Najmanjše razmerje - 3 ATP: 2 NADP · H 2 .

Vidite lahko skupno načelo fotosintetske in oksidativne fosforilacije, fotofosforilacija pa je tako rekoč obrnjena oksidativna fosforilacija:

Energija svetlobe je gonilna sila fosforilacije in sinteze organskih snovi (S-H 2) med fotosintezo in, nasprotno, energija oksidacije organskih snovi - med oksidativno fosforilacijo. Zato so rastline tiste, ki zagotavljajo življenje živalim in drugim heterotrofnim organizmom:

Ogljikovi hidrati, ki nastanejo med fotosintezo, služijo za izgradnjo ogljikovega okostja številnih organskih rastlinskih snovi. Dušikove snovi fotosintetski organizmi asimilirajo z redukcijo anorganskih nitratov ali atmosferskega dušika, žveplo pa z redukcijo sulfatov na sulfhidrilne skupine aminokislin. Fotosinteza na koncu zagotavlja izgradnjo ne le beljakovin, nukleinskih kislin, ogljikovih hidratov, lipidov, kofaktorjev, ki so nujni za življenje, ampak tudi številnih sekundarnih sinteznih produktov, ki so dragocene zdravilne snovi (alkaloidi, flavonoidi, polifenoli, terpeni, steroidi, organske kisline itd. ..).

Klorofilna fotosinteza

Klorofilno fotosintezo so odkrili pri bakterijah, ki ljubejo soli in imajo pigment, občutljiv na vijolično svetlobo. Izkazalo se je, da je ta pigment protein bakteriorhodopsin, ki, tako kot vidna vijolična mrežnica - rodopsin, vsebuje derivat vitamina A - mrežnico. Bakteriorhodopsin, vgrajen v membrano soli ljubečih bakterij, tvori na tej membrani protonski potencial kot odgovor na absorpcijo svetlobe z mrežnico, ki se pretvori v ATP. Tako je bakteriorhodopsin pretvornik svetlobne energije brez klorofila.

Fotosinteza in okolje

Fotosinteza je možna le ob prisotnosti svetlobe, vode in ogljikovega dioksida. Učinkovitost fotosinteze pri gojenih rastlinskih vrstah ni večja od 20% in običajno ne presega 6-7%. V atmosferi približno 0,03 % (vol.) CO 2, s povečanjem njegove vsebnosti na 0,1 %, se intenzivnost fotosinteze in produktivnost rastlin povečata, zato je rastline priporočljivo hraniti z ogljikovodiki. Vsebnost CO 2 v zraku nad 1,0 % pa škodljivo vpliva na fotosintezo. V enem letu samo kopenske rastline asimilirajo 3 % celotnega CO 2 zemeljske atmosfere, torej približno 20 milijard ton, v sestavi ogljikovih hidratov, sintetiziranih iz CO 2, se nabere do 4 × 10 18 kJ svetlobne energije. To ustreza zmogljivosti elektrarne 40 milijard kW. Stranski produkt fotosinteze - kisik - je ključnega pomena za višje organizme in aerobne mikroorganizme. Ohranjanje vegetacije pomeni ohranjanje življenja na Zemlji.

Učinkovitost fotosinteze

Učinkovitost fotosinteze v smislu proizvodnje biomase lahko ocenimo z deležem celotnega sončnega sevanja, ki pade na določeno površino v določenem času in je shranjeno v organski snovi pridelka. Produktivnost sistema je mogoče oceniti s količino organske suhe snovi, pridobljene na enoto površine na leto, in izraženo v enotah mase (kg) ali energije (mJ) proizvodnje, pridobljene na hektar na leto.

Donos biomase je tako odvisen od površine sončnega zbiralnika (listja), ki deluje med letom, in števila dni v letu s takšnimi svetlobnimi pogoji, ko je fotosinteza možna z največjo hitrostjo, kar določa učinkovitost celotnega procesa. . Rezultati določanja deleža sončnega sevanja (v %), ki je na voljo rastlinam (fotosintetično aktivno sevanje, PAR), ter poznavanje glavnih fotokemičnih in biokemičnih procesov ter njihove termodinamične učinkovitosti omogočajo izračun verjetnih mejnih stopenj nastajanja organske snovi v smislu ogljikovih hidratov.

Rastline uporabljajo svetlobo z valovno dolžino od 400 do 700 nm, kar pomeni, da fotosintetično aktivno sevanje predstavlja 50 % vse sončne svetlobe. To ustreza intenzivnosti na zemeljski površini 800-1000 W / m 2 za tipičen sončen dan (v povprečju). Povprečna največja učinkovitost pretvorbe energije med fotosintezo v praksi je 5-6%. Te ocene temeljijo na študiji procesa vezave CO 2 ter spremljajočih fizioloških in fizičnih izgub. En mol vezanega CO 2 v obliki ogljikovega hidrata ustreza energiji 0,47 MJ, energija mola kvantov rdeče svetlobe z valovno dolžino 680 nm (energetsko najbolj revna svetloba, uporabljena pri fotosintezi) pa je 0,176 MJ. . Tako je najmanjše število molov kvantov rdeče svetlobe, ki je potrebno za vezavo 1 mola CO 2, 0,47:0,176 = 2,7. Ker pa je za prenos štirih elektronov iz vode na fiksiranje ene molekule CO 2 potrebnih vsaj osem fotonov svetlobe, je teoretična učinkovitost vezave 2,7:8 = 33 %. Ti izračuni so narejeni za rdečo luč; jasno je, da bo za belo svetlobo ta vrednost ustrezno nižja.

Učinkovitost fiksacije pri rastlinah v najboljših poljskih razmerah doseže 3 %, vendar je to mogoče le v kratkih obdobjih rasti in bo po preračunu za celo leto nekje med 1 in 3 %.

V praksi je v povprečju na leto učinkovitost fotosintetske pretvorbe energije v zmernih območjih običajno 0,5-1,3%, za subtropske pridelke pa 0,5-2,5%. Dobitek produkta, ki ga lahko pričakujemo pri določeni stopnji intenzivnosti sončne svetlobe in različni učinkovitosti fotosinteze, je mogoče enostavno oceniti iz grafov, prikazanih na sl. devet.

Pomen fotosinteze

• Proces fotosinteze je osnova prehrane vseh živih bitij, poleg tega pa oskrbuje človeštvo z gorivom, vlakninami in neštetimi uporabnimi kemičnimi spojinami.
• Iz ogljikovega dioksida in vode, vezanih iz zraka med fotosintezo, nastane približno 90-95 % suhe mase pridelka.
• Človek porabi približno 7 % produktov fotosinteze za hrano, živalsko krmo, gorivo in gradbene materiale.

Fotosinteza je pretvorba svetlobne energije v energijo kemične vezi. organske spojine.

Fotosinteza je značilna za rastline, vključno z vsemi algami, številnimi prokarioti, vključno s cianobakterijami, in nekaterimi enoceličnimi evkarionti.

V večini primerov fotosinteza proizvaja kisik (O2) kot stranski produkt. Vendar to ni vedno tako, saj obstaja več različnih poti za fotosintezo. V primeru sproščanja kisika je njegov vir voda, iz katere se za potrebe fotosinteze odcepijo vodikovi atomi.

Fotosintezo sestavljajo številne reakcije, pri katerih sodelujejo različni pigmenti, encimi, koencimi itd. Glavni pigmenti so klorofili, poleg njih še karotenoidi in fikobilini.

V naravi sta pogosta dva načina fotosinteze rastlin: C 3 in C 4. Drugi organizmi imajo svoje specifične reakcije. Tisto, kar združuje te različne procese pod izrazom "fotosinteza", je, da v vseh skupaj poteka pretvorba energije fotonov v kemično vez. Za primerjavo: med kemosintezo se energija kemične vezi nekaterih spojin (anorganskih) pretvori v druge - organsko.

Obstajata dve fazi fotosinteze - svetla in temna. Prvi je odvisen od svetlobnega sevanja (hν), ki je potrebno za potek reakcij. Temna faza je neodvisna od svetlobe.

V rastlinah fotosinteza poteka v kloroplastih. Kot rezultat vseh reakcij nastanejo primarne organske snovi, iz katerih se nato sintetizirajo ogljikovi hidrati, aminokisline, maščobne kisline itd. Običajno se celotna reakcija fotosinteze zapiše glede glukoza - najpogostejši produkt fotosinteze:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Atomi kisika, ki sestavljajo molekulo O 2, niso vzeti iz ogljikovega dioksida, temveč iz vode. Ogljikov dioksid je vir ogljika kar je bolj pomembno. Zaradi svoje vezave imajo rastline možnost sintetizirati organsko snov.

Zgoraj predstavljena kemijska reakcija je posplošena in popolna. To je daleč od bistva procesa. Glukoza torej ne nastane iz šestih posameznih molekul ogljikovega dioksida. Vezava CO 2 se pojavi v eni molekuli, ki se najprej veže na že obstoječi sladkor s petimi ogljiki.

Prokarioti imajo svoje značilnosti fotosinteze. Torej je pri bakterijah glavni pigment bakterioklorofil, kisik pa se ne sprošča, saj se vodik ne vzame iz vode, ampak pogosto iz vodikovega sulfida ali drugih snovi. Pri modro-zelenih algah je glavni pigment klorofil, kisik pa se sprošča med fotosintezo.

Svetlobna faza fotosinteze

V svetlobni fazi fotosinteze se zaradi sevalne energije sintetizirata ATP in NADP·H 2. Zgodi se na tilakoidih kloroplastov, kjer pigmenti in encimi tvorijo kompleksne komplekse za delovanje elektrokemijskih vezij, po katerih se prenašajo elektroni in deloma vodikovi protoni.

Elektroni končajo pri koencimu NADP, ki, ker je negativno nabit, pritegne nekaj protonov in se spremeni v NADP H 2 . Prav tako kopičenje protonov na eni strani tilakoidne membrane in elektronov na drugi ustvarja elektrokemični gradient, katerega potencial uporablja encim ATP sintetaza za sintezo ATP iz ADP in fosforne kisline.

Glavni pigmenti fotosinteze so različni klorofili. Njihove molekule zajamejo sevanje določenih, deloma različnih spektrov svetlobe. V tem primeru se nekateri elektroni molekul klorofila premaknejo na višjo energijsko raven. To je nestabilno stanje in v teoriji naj bi elektroni z istim sevanjem oddali energijo, prejeto od zunaj, v vesolje in se vrnili na prejšnjo raven. Vendar pa v fotosintetskih celicah vzbujene elektrone zajamejo akceptorji in se s postopnim zmanjševanjem njihove energije prenesejo po verigi nosilcev.

Na tilakoidnih membranah obstajata dve vrsti fotosistemov, ki oddajajo elektrone, ko so izpostavljeni svetlobi. Fotosistemi so kompleksen kompleks večinoma klorofilnih pigmentov z reakcijskim središčem, iz katerega se odtrgajo elektroni. V fotosistemu sončna svetloba ujame veliko molekul, vendar se vsa energija zbere v reakcijskem središču.

Elektroni fotosistema I, ki so prešli skozi verigo nosilcev, obnovijo NADP.

Energija elektronov, ločenih od fotosistema II, se uporablja za sintezo ATP. In elektroni fotosistema II zapolnijo elektronske luknje fotosistema I.

Luknje drugega fotosistema so napolnjene z elektroni, ki nastanejo kot posledica fotoliza vode. Fotoliza poteka tudi s sodelovanjem svetlobe in je sestavljena iz razgradnje H 2 O na protone, elektrone in kisik. Kot posledica fotolize vode nastane prosti kisik. Protoni sodelujejo pri ustvarjanju elektrokemičnega gradienta in redukciji NADP. Elektrone sprejema klorofil fotosistema II.

Približna zbirna enačba svetlobne faze fotosinteze:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

Ciklični transport elektronov

Tako imenovani neciklična svetlobna faza fotosinteze. Je še kaj ciklični transport elektronov, ko ne pride do redukcije NADP. V tem primeru gredo elektroni iz fotosistema I v nosilno verigo, kjer se sintetizira ATP. To pomeni, da ta elektronska transportna veriga sprejema elektrone iz fotosistema I, ne II. Prvi fotosistem tako rekoč izvaja cikel: oddani elektroni se vrnejo vanj. Na poti porabijo del svoje energije za sintezo ATP.

Fotofosforilacija in oksidativna fosforilacija

Svetlobno fazo fotosinteze lahko primerjamo s stopnjo celičnega dihanja – oksidativno fosforilacijo, ki se pojavi na mitohondrijskih kristah. Tudi tam pride do sinteze ATP zaradi prenosa elektronov in protonov vzdolž nosilne verige. Vendar pa se v primeru fotosinteze energija v ATP ne shranjuje za potrebe celice, ampak predvsem za potrebe temne faze fotosinteze. In če med dihanjem organske snovi služijo kot začetni vir energije, potem je med fotosintezo sončna svetloba. Sinteza ATP med fotosintezo se imenuje fotofosforilacija namesto oksidativne fosforilacije.

Temna faza fotosinteze

Prvič so temno fazo fotosinteze podrobno preučili Calvin, Benson, Bassem. Cikel reakcij, ki so jih odkrili, so kasneje imenovali Calvinov cikel ali C 3 -fotosinteza. Pri določenih skupinah rastlin opazimo spremenjeno pot fotosinteze – C 4, imenovano tudi Hatch-Slack cikel.

V temnih reakcijah fotosinteze je CO 2 fiksiran. Temna faza poteka v stromi kloroplasta.

Obnavljanje CO 2 poteka zaradi energije ATP in redukcijske moči NADP·H 2, ki nastane v svetlobnih reakcijah. Brez njih do fiksacije ogljika ne pride. Čeprav temna faza ni neposredno odvisna od svetlobe, običajno poteka tudi v svetlobi.

Calvinov cikel

Prva reakcija temne faze je dodajanje CO 2 ( karboksilacijae) na 1,5-ribuloza bifosfat ( ribuloza 1,5-difosfat) – RiBF. Slednja je dvojno fosforilirana riboza. To reakcijo katalizira encim ribuloza-1,5-difosfat karboksilaza, imenovan tudi rubisco.

Zaradi karboksilacije nastane nestabilna šestoogljična spojina, ki se zaradi hidrolize razpade na dve triogljikovi molekuli fosfoglicerinska kislina (PGA) je prvi produkt fotosinteze. FHA se imenuje tudi fosfoglicerat.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

FHA vsebuje tri ogljikove atome, od katerih je eden del kisle karboksilne skupine (-COOH):

FHA se pretvori v sladkor s tremi ogljiki (gliceraldehid fosfat) triozni fosfat (TF), ki že vključuje aldehidno skupino (-CHO):

FHA (3-kisline) → TF (3-sladkorji)

Ta reakcija porablja energijo ATP in redukcijsko moč NADP · H 2 . TF je prvi ogljikov hidrat fotosinteze.

Po tem se večina trioznega fosfata porabi za regeneracijo ribuloznega bisfosfata (RiBP), ki se ponovno uporablja za vezavo CO 2 . Regeneracija vključuje vrsto reakcij, ki porabljajo ATP in vključujejo sladkorne fosfate s 3 do 7 atomi ogljika.

V tem ciklu RiBF se zaključi Calvinov cikel.

Manjši del TF, ki nastane v njej, zapusti Calvinov cikel. Glede na 6 vezanih molekul ogljikovega dioksida je dobitek 2 molekuli trioznega fosfata. Celotna reakcija cikla z vhodnimi in izhodnimi produkti:

6CO 2 + 6H 2 O → 2TF

Hkrati pri vezavi sodeluje 6 molekul RiBP in nastane 12 molekul FHA, ki se pretvorijo v 12 TF, od tega 10 molekul ostane v ciklu in se pretvorijo v 6 molekul RiBP. Ker je TF sladkor s tremi ogljiki, RiBP pa s petimi, imamo glede na ogljikove atome: 10 * 3 = 6 * 5. Število ogljikovih atomov, ki zagotavljajo cikel, se ne spremeni, vse potrebne RiBP se regenerira. In šest molekul ogljikovega dioksida, vključenih v cikel, se porabi za tvorbo dveh molekul trioznega fosfata, ki zapustita cikel.

Calvinov cikel, ki temelji na 6 vezanih molekulah CO 2 , porabi 18 molekul ATP in 12 molekul NADP · H 2 , ki so bili sintetizirani v reakcijah svetlobne faze fotosinteze.

Izračun se izvede za dve molekuli trioznega fosfata, ki zapustita cikel, saj kasneje nastala molekula glukoze vključuje 6 atomov ogljika.

Triozni fosfat (TF) je končni produkt Calvinovega cikla, vendar ga težko imenujemo končni produkt fotosinteze, saj se skoraj ne kopiči, ampak se v reakciji z drugimi snovmi spremeni v glukozo, saharozo, škrob, maščobe, maščobne kisline, aminokisline. Poleg TF ima FHA pomembno vlogo. Vendar se takšne reakcije ne pojavljajo samo pri fotosintetskih organizmih. V tem smislu je temna faza fotosinteze enaka Calvinovemu ciklu.

PHA se s postopno encimsko katalizo pretvori v sladkor s šestimi ogljiki. fruktoza-6-fosfat, ki se spremeni v glukoze. V rastlinah lahko glukozo polimeriziramo v škrob in celulozo. Sinteza ogljikovih hidratov je podobna obratnemu procesu glikolize.

fotorespiracija

Kisik zavira fotosintezo. Več kot je O 2 v okolju, manj učinkovit je proces sekvestracije CO 2 . Dejstvo je, da lahko encim ribuloza bisfosfat karboksilaza (rubisco) reagira ne le z ogljikovim dioksidom, ampak tudi s kisikom. V tem primeru so temne reakcije nekoliko drugačne.

Fosfoglikolat je fosfoglikolna kislina. Od nje se takoj odcepi fosfatna skupina in se spremeni v glikolno kislino (glikolat). Za njegovo "uporabo" je ponovno potreben kisik. Zato bo več kisika v ozračju, bolj bo to spodbudilo fotorespiracijo in več kisika bo rastlina potrebovala, da se znebi reakcijskih produktov.

Fotorespiracija je od svetlobe odvisna poraba kisika in sproščanje ogljikovega dioksida. To pomeni, da izmenjava plinov poteka kot pri dihanju, vendar poteka v kloroplastih in je odvisna od svetlobnega sevanja. Fotorespiracija je odvisna samo od svetlobe, ker ribulozni bifosfat nastaja le med fotosintezo.

Med fotorespiracijo se ogljikovi atomi vrnejo iz glikolata v Calvinov cikel v obliki fosfoglicerinske kisline (fosfoglicerat).

2 glikolat (C 2) → 2 glioksilat (C 2) → 2 glicin (C 2) - CO 2 → serin (C 3) → hidroksipiruvat (C 3) → glicerat (C 3) → FGK (C 3)

Kot lahko vidite, vrnitev ni popolna, saj se en atom ogljika izgubi, ko se dve molekuli glicina pretvorita v eno molekulo aminokisline serina, pri čemer se sprosti ogljikov dioksid.

Kisik je potreben na stopnjah pretvorbe glikolata v glioksilat in glicina v serin.

Pretvorba glikolata v glioksilat in nato v glicin poteka v peroksisomih, serin pa se sintetizira v mitohondrijih. Serin ponovno vstopi v peroksisome, kjer najprej proizvede hidroksipiruvat in nato glicerat. Glicerat že vstopi v kloroplaste, kjer se iz njega sintetizira FHA.

Fotorespiracija je značilna predvsem za rastline s fotosintezo tipa C3. Lahko se šteje za škodljivo, saj se energija zapravlja za pretvorbo glikolata v FHA. Očitno je fotorespiracija nastala zaradi dejstva, da starodavne rastline niso bile pripravljene na veliko količino kisika v ozračju. Sprva je njihov razvoj potekal v ozračju, bogatem z ogljikovim dioksidom, in prav on je v glavnem zajel reakcijski center encima rubisco.

C4-fotosinteza ali cikel Hatch-Slack

Če je pri fotosintezi C 3 prvi produkt temne faze fosfoglicerinska kislina, ki vključuje tri ogljikove atome, potem so na poti C 4 prvi produkti kisline, ki vsebujejo štiri ogljikove atome: jabolčno, oksaloocetno, asparaginsko.

C4-fotosintezo opazimo v številnih tropskih rastlinah, na primer sladkornem trsu, koruzi.

C 4 -rastline učinkoviteje absorbirajo ogljikov monoksid, skoraj nimajo fotorespiracije.

Rastline, pri katerih temna faza fotosinteze poteka po poti C 4, imajo posebno strukturo listov. V njej so prevodni snopi obdani z dvojno plastjo celic. Notranji sloj je obloga prevodnega žarka. Zunanja plast so celice mezofila. Plasti kloroplastnih celic se med seboj razlikujejo.

Za mezofilne kloroplaste so značilna velika zrna, visoka aktivnost fotosistemov, odsotnost encima RiBP karboksilaze (rubisco) in škroba. To pomeni, da so kloroplasti teh celic prilagojeni predvsem za svetlobno fazo fotosinteze.

V kloroplastih celic prevodnega snopa grana skoraj ni razvita, vendar je koncentracija RiBP karboksilaze visoka. Ti kloroplasti so prilagojeni za temno fazo fotosinteze.

Ogljikov dioksid najprej vstopi v celice mezofila, se veže z organskimi kislinami, se v tej obliki transportira do celic ovojnice, se sprosti in se nato veže na enak način kot pri rastlinah C3. To pomeni, da C4-pot dopolnjuje in ne nadomešča C3.

V mezofilu se CO 2 doda fosfoenolpiruvatu (PEP), da nastane oksaloacetat (kislina), ki vključuje štiri ogljikove atome:

Reakcija poteka s sodelovanjem encima PEP-karboksilaze, ki ima večjo afiniteto za CO 2 kot rubisco. Poleg tega PEP-karboksilaza ne sodeluje s kisikom in se zato ne porabi za fotorespiracijo. Tako je prednost fotosinteze C4 učinkovitejša fiksacija ogljikovega dioksida, povečanje njegove koncentracije v celicah ovoja in posledično učinkovitejše delovanje RiBP karboksilaze, ki se skoraj ne porabi za fotorespiracijo.

Oksaloacetat se pretvori v 4-ogljikovo dikarboksilno kislino (malat ali aspartat), ki se transportira do kloroplastov celic, ki obdajajo žilne snope. Tukaj se kislina dekarboksilira (odstranitev CO2), oksidira (odstranitev vodika) in pretvori v piruvat. Vodik obnavlja NADP. Piruvat se vrne v mezofil, kjer se iz njega s porabo ATP regenerira PEP.

Odtrgani CO 2 v kloroplastih obložnih celic gre na običajno pot C 3 temne faze fotosinteze, to je v Calvinov cikel.

Fotosinteza vzdolž poti Hatch-Slack zahteva več energije.

Verjame se, da se je pot C 4 razvila pozneje kot pot C 3 in je v mnogih pogledih prilagoditev fotorespiraciji.

Življenje na Zemlji je mogoče zaradi svetlobe, predvsem sončne energije. Ta energija se pretvori v energijo kemičnih vezi organskih snovi, ki nastanejo med fotosintezo.

Vse rastline in nekateri prokarioti (fotosintetične bakterije in modro-zelene alge) imajo fotosintezo. Takšni organizmi se imenujejo fototrofi . Energijo za fotosintezo zagotavlja svetloba, ki jo ujamejo posebne molekule – fotosintetični pigmenti. Ker se pri tem absorbira svetloba le določene valovne dolžine, se del svetlobnih valov ne absorbira, temveč odbija. Glede na spektralno sestavo odbite svetlobe pigmenti pridobijo barvo - zeleno, rumeno, rdečo itd.

Obstajajo tri vrste fotosintetskih pigmentov - klorofili, karotenoidi in fikobilini . Najpomembnejši pigment je klorofil. Osnova je ravno porfirinsko jedro, ki ga tvorijo štirje pirolni obroči, ki so med seboj povezani z metilnimi mostovi, z atomom magnezija v središču. Obstajajo različni tipi klorofilov. Višje rastline, zelene in euglene alge imajo klorofil-B, ki nastane iz klorofila - A. Rjave in diatomejske alge vsebujejo klorofil-C namesto klorofila-b, rdeče alge pa klorofil-D. Drugo skupino pigmentov tvorijo karotenoidi, ki imajo barvo od rumene do rdeče. Najdemo jih v vseh barvnih plastidih (kloroplastih, kromoplastih) rastlin. Poleg tega v zelenih delih rastlin klorofil prikrije karotenoide in jih naredi nevidne do nastopa hladnega vremena. Jeseni se zeleni pigmenti uničijo in karotenoidi postanejo jasno vidni. Karotenoide sintetizirajo fototrofne bakterije in glive. Fikobilini so prisotni v rdečih algah in cianobakterijah.

Svetlobna faza fotosinteze

Klorofil in drugi pigmenti v kloroplastih tvorijo specifične kompleksi za spravilo svetlobe . Z elektromagnetno resonanco prenesejo zbrano energijo na posebne molekule klorofila. Te molekule pod delovanjem vzbujevalne energije darujejo elektrone molekulam drugih snovi - nosilci , nato pa odvzame elektrone iz beljakovin in še naprej od vode. Imenuje se razgradnja vode med fotosintezo fotoliza . Pojavlja se v tilakoidnih votlinah. Protoni prehajajo skozi posebne kanale v stromo. V tem primeru se sprosti energija, potrebna za sintezo ATP:

2H 2 O \u003d 4e + 4H + + O 2

ADP + F = ATP

Udeležba svetlobne energije je tukaj predpogoj, zato se ta stopnja imenuje svetlobna faza. Kisik, ki nastane kot stranski produkt, se izloči in ga celica uporabi za dihanje.

Temna faza fotosinteze

V stromi kloroplasta potekajo naslednje reakcije. Monosaharidi nastanejo iz ogljikovega dioksida in vode. Sam po sebi je ta proces v nasprotju z zakoni termodinamike, a ker so vpletene molekule ATP, je sinteza glukoze zaradi te energije pravi proces. Kasneje iz njegovih molekul nastanejo polisaharidi – celuloza, škrob in druge kompleksne organske molekule. Celotno enačbo fotosinteze lahko predstavimo na naslednji način:

6CO 2 + 6H 2 O \u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Zlasti veliko škroba se podnevi odlaga v kloroplaste z intenzivnim potekom fotosintetskih procesov, ponoči pa se škrob razgradi v topne oblike in ga rastlina porabi.

Ali želite podrobneje razumeti to ali drugo temo biologije? Prijavite se na spletne lekcije pri avtorju tega članka Vladimirju Smirnovu.

Članek je odlomek iz dela Vladimirja Smirnova "Genesis", vsako kopiranje in uporaba gradiva je potrebna z navedbo avtorstva.

Ponujamo vam tudi ogled video vadnice o fotosintezi naše botanike Irine:

strani, s popolnim ali delnim kopiranjem gradiva, je potrebna povezava do vira.

Fotosinteza je biosinteza, ki sestoji iz pretvorbe svetlobne energije v organske spojine. Svetlobo v obliki fotonov ujame barvni pigment, povezan z anorganskim ali organskim darovalcem elektronov, in omogoča uporabo mineralnega materiala za sintezo (proizvodnjo) organskih spojin.

Z drugimi besedami, kaj je fotosinteza - to je proces sinteze organske snovi (sladkorja) iz sončne svetlobe. Ta reakcija se zgodi na ravni kloroplastov, ki so specializirane celične organele, ki omogočajo porabo ogljikovega dioksida in vode za proizvodnjo kisika in organskih molekul, kot je glukoza.

Poteka v dveh fazah:

Svetlobna faza (fotofosforilacija) - je niz svetlobno odvisnih fotokemičnih (tj. zajemanje svetlobe) reakcij, pri katerih se elektroni prenašajo skozi oba fotosistema (PSI in PSII), da proizvedejo ATP (energijsko bogata molekula) in NADPH (zmanjšajoči potencial) .

Tako svetlobna faza fotosinteze omogoča neposredno pretvorbo svetlobne energije v kemično energijo. Zaradi tega procesa ima naš planet zdaj ozračje, bogato s kisikom. Posledično je višjim rastlinam uspelo prevladovati na površini Zemlje in zagotavljati hrano za številne druge organizme, ki se prehranjujejo ali najdejo zavetje preko nje. Prvotna atmosfera je vsebovala pline, kot so amonij, dušik in ogljikov dioksid, vendar zelo malo kisika. Rastline so našle način, da ta CO2 tako obilno spremenijo v hrano s sončno svetlobo.

Temna faza ustreza popolnoma encimskemu in od svetlobe neodvisnemu Calvinovemu ciklu, v katerem se adenozin trifosfat (ATP) in NADPH+H+ (nikotin amid adenin dinukleotid fosfat) uporabljata za pretvorbo ogljikovega dioksida in vode v ogljikove hidrate. Ta druga faza omogoča absorpcijo ogljikovega dioksida.

To pomeni, da v tej fazi fotosinteze približno petnajst sekund po absorpciji CO pride do sintezne reakcije in pojavijo se prvi produkti fotosinteze - sladkorji: trioze, pentoze, heksoze, heptoze. Saharoza in škrob nastaneta iz nekaterih heksoz. Poleg ogljikovih hidratov se lahko z vezavo na molekulo dušika razvijejo tudi v lipide in beljakovine.

Ta cikel obstaja v algah, rastlinah zmernega podnebja in vseh drevesih; te rastline imenujemo "rastline C3", najpomembnejša vmesna telesa biokemičnega cikla, ki imajo molekulo treh ogljikovih atomov (C3).

V tej fazi ima klorofil, potem ko absorbira foton, energijo 41 kcal na mol, od katere se del pretvori v toploto ali fluorescenco. Uporaba izotopskih markerjev (18O) je pokazala, da kisik, ki se sprošča med tem procesom, izvira iz razpadle vode in ne iz absorbiranega ogljikovega dioksida.

Fotosinteza se pojavlja predvsem v listih rastlin in redko (sploh) v steblih itd. Deli tipičnega lista vključujejo: zgornjo in spodnjo povrhnjico;

• mezofil;
• žilni snop (žile);
• stomati.

Če celice zgornje in spodnje povrhnjice niso kloroplasti, do fotosinteze ne pride. Pravzaprav služijo predvsem za zaščito preostalega lista.

Stomati so luknje, ki jih najdemo predvsem v spodnji povrhnjici in omogočajo izmenjavo zraka (CO in O2). Vaskularni snopi (ali žile) v listu tvorijo del transportnega sistema rastline, ki po potrebi premika vodo in hranila okoli rastline. Celice mezofila imajo kloroplaste, to je mesto fotosinteze.

Mehanizem fotosinteze je zelo zapleten.. Vendar so ti procesi v biologiji še posebej pomembni. Ko so izpostavljeni močni svetlobi, kloroplasti (deli rastlinske celice, ki vsebujejo klorofil), vstopijo v reakcijo fotosinteze, združijo ogljikov dioksid (CO) s sladko vodo, da tvorijo sladkorje C6H12O6.

Med reakcijo se pretvorijo v škrob C6H12O5, za kvadratni decimeter listne površine povprečno 0,2 g škroba na dan. Celotno operacijo spremlja močno sproščanje kisika.

Dejansko je proces fotosinteze sestavljen predvsem iz fotolize molekule vode.

Formula za ta postopek je:

6 H 2 O + 6 CO 2 + svetloba \u003d 6 O 2 + C 6 H 12 O 6

Voda + ogljikov dioksid + svetloba = kisik + glukoza

• H 2 O = voda
• CO 2 = ogljikov dioksid
• O 2 = kisik
• C 6 H 12 O 6 \u003d glukoza

V prevodu ta proces pomeni: rastlina potrebuje šest molekul vode + šest molekul ogljikovega dioksida in svetlobe, da vstopi v reakcijo. To povzroči nastanek šestih molekul kisika in glukoze v kemičnem procesu. Glukoza je glukoza, ki ga rastlina uporablja kot izhodišče za sintezo maščob in beljakovin. Šest molekul kisika je za rastlino le »nujno zlo«, ki ga preko zapiralnih celic dostavi v okolje.

Kot smo že omenili, so ogljikovi hidrati najpomembnejši neposredni organski produkt fotosinteze v večini zelenih rastlin. V rastlinah nastane malo proste glukoze; namesto tega so enote glukoze povezane, da tvorijo škrob, ali v kombinaciji s fruktozo, drugim sladkorjem, tvorijo saharozo.

Fotosinteza proizvaja več kot le ogljikove hidrate., kot se je nekoč mislilo, ampak tudi:

• amino kisline;
• beljakovine;
• lipidi (ali maščobe);
• pigmenti in druge organske sestavine zelenih tkiv.

Minerali zagotavljajo elemente (npr. dušik, N; fosfor, P; žveplo, S), potrebne za tvorbo teh spojin.

Kemične vezi se pretrgajo med kisikom (O) in ogljikom (C), vodikom (H), dušikom in žveplom ter nastajajo nove spojine v produktih, ki vključujejo plinasti kisik (O 2 ) in organske spojine. Za prekinitev vezi med kisikom in drugi elementi (kot so voda, nitrati in sulfati) zahtevajo več energije, kot se sprosti, ko se v produktih tvorijo nove vezi. Ta razlika v vezni energiji pojasnjuje velik del svetlobne energije, shranjene kot kemična energija v organskih produktih, proizvedenih s fotosintezo. Dodatna energija se shrani pri ustvarjanju kompleksnih molekul iz preprostih.

Dejavniki, ki vplivajo na hitrost fotosinteze

Hitrost fotosinteze je določena s hitrostjo proizvodnje kisika, bodisi na enoto mase (ali površine) zelenih rastlinskih tkiv ali na enoto teže celotnega klorofila.

Količina svetlobe, oskrba z ogljikovim dioksidom, temperatura, oskrba z vodo in razpoložljivost mineralov so najpomembnejši okoljski dejavniki, ki vplivajo na hitrost reakcije fotosinteze v kopenskih rastlinah. Njegovo hitrost določajo tudi rastlinska vrsta in njeno fiziološko stanje, kot so zdravje, zrelost in cvetenje.

Fotosinteza poteka izključno v kloroplastih (grško chlorine = zelen, v obliki listov) rastline. Kloroplaste najdemo pretežno v palisadah, pa tudi v gobastem tkivu. Na spodnji strani lista so blokirne celice, ki usklajujejo izmenjavo plinov. CO 2 teče v medcelične celice od zunaj.

Voda, potrebna za fotosintezo, transportira rastlino od znotraj skozi ksilem v celice. Zeleni klorofil zagotavlja absorpcijo sončne svetlobe. Ko se ogljikov dioksid in voda pretvorita v kisik in glukozo, se zapiralne celice odprejo in sprostijo kisik v okolje. Glukoza ostane v celici in jo rastlina med drugim pretvori v škrob. Moč je v primerjavi s polisaharidom glukoze in je le malo topen, zato tudi pri velikih izgubah vode v moč rastlinskih ostankov.

Pomen fotosinteze v biologiji

Od svetlobe, ki jo prejme list, se 20 % odbije, 10 % se prenese in 70 % se dejansko absorbira, od tega se 20 % razprši pri toploti, 48 % se izgubi pri fluorescenci. Približno 2 % ostane za fotosintezo.

S tem postopkom rastline igrajo nepogrešljivo vlogo na površini Zemlje; pravzaprav so zelene rastline z nekaterimi skupinami bakterij edina živa bitja, ki so sposobna proizvajati organske snovi iz mineralnih elementov. Ocenjujejo, da vsako leto 20 milijard ton ogljika fiksirajo kopenske rastline iz ogljikovega dioksida v ozračju in 15 milijard alg.

Zelene rastline so glavni primarni proizvajalci, prvi člen v prehranjevalni verigi; rastline brez klorofila ter rastlinojede in mesojede živali (vključno z ljudmi) so popolnoma odvisne od reakcije fotosinteze.

Poenostavljena definicija fotosinteze je pretvorba svetlobne energije iz sonca v kemično energijo. Ta fotonska biosinteza ogljikovih hidratov se proizvaja iz ogljikovega dioksida CO2 z uporabo svetlobne energije.

To pomeni, da je fotosinteza posledica kemične aktivnosti (sinteze) rastlin klorofila, ki proizvajajo glavne biokemične organske snovi iz vode in mineralnih soli zaradi sposobnosti kloroplastov, da zajamejo del sončne energije.

Rastline pretvarjajo sončno svetlobo v shranjeno kemično energijo v dveh korakih: najprej zajamejo energijo iz sončne svetlobe in jo nato uporabijo za izločanje ogljika v tvorbo organskih molekul.

Zelene rastline - imenujejo jih biologi avtotrofi je osnova življenja na planetu. Skoraj vse prehranjevalne verige se začnejo iz rastlin. Energijo, ki pade nanje v obliki sončne svetlobe, pretvorijo v energijo, shranjeno v ogljikovih hidratih ( cm. Biološke molekule), od katerih je najpomembnejši sladkor s šestimi ogljiki glukoza. Ta proces pretvorbe energije se imenuje fotosinteza. Drugi živi organizmi pridobijo dostop do te energije z uživanjem rastlin. To ustvarja prehranjevalno verigo, ki podpira planetarni ekosistem.

Poleg tega je zrak, ki ga dihamo, s fotosintezo obogaten s kisikom. Celotna enačba fotosinteze izgleda takole:

voda + ogljikov dioksid + svetloba → ogljikovi hidrati + kisik

Rastline absorbirajo ogljikov dioksid, ki nastane med dihanjem, in sprošča kisik - produkt vitalne aktivnosti rastlin ( cm. glikoliza in dihanje). Poleg tega ima fotosinteza bistveno vlogo v ciklu ogljika v naravi.

Zdi se presenetljivo, da je znanstveniki kljub vsemu pomenu fotosinteze niso začeli preučevati tako dolgo. Po Van Helmontovem poskusu, postavljenem v 17. stoletje, je prišlo do zatišja in šele leta 1905 je angleški rastlinski fiziolog Frederick Blackman (Frederick Blackman, 1866-1947) izvedel raziskave in ugotovil osnovne procese fotosinteze. Pokazal je, da se fotosinteza začne pri šibki svetlobi, da se stopnja fotosinteze povečuje z naraščajočim svetlobnim tokom, vendar, začenši z določene ravni, nadaljnje povečanje osvetlitve ne vodi več v povečanje aktivnosti fotosinteze. Blackman je pokazal, da zvišanje temperature pri šibki svetlobi ne vpliva na hitrost fotosinteze, vendar se ob hkratnem povečanju temperature in svetlobe stopnja fotosinteze poveča bistveno bolj kot pri samo povečanju svetlobe.

Iz teh poskusov je Blackman zaključil, da sta potekala dva procesa: eden je bil močno odvisen od svetlobe, ne pa temperature, drugi pa je bil močno odvisen od temperature ne glede na raven svetlobe. Ta vpogled je bil osnova sodobnih idej o fotosintezi. Oba procesa se včasih imenujeta »svetla« in »temna« reakcija, kar ni povsem pravilno, saj se je izkazalo, da čeprav se reakcije »temne« faze pojavljajo tudi v odsotnosti svetlobe, zahtevata produkte » svetlobna faza.

Fotosinteza se začne z dejstvom, da fotoni, ki jih oddaja sonce, padejo v posebne pigmentne molekule v listu - molekule klorofil. Klorofil se nahaja v listnih celicah, v membranah celičnih organelov kloroplasti(Prav oni dajejo listu zeleno barvo). Proces zajemanja energije je sestavljen iz dveh stopenj in se izvaja v ločenih skupinah molekul - ti grozdi se običajno imenujejo Fotosistem I in Fotosistem II. Številke grozdov odražajo vrstni red, v katerem so bili ti procesi odkriti, in to je ena izmed smešnih znanstvenih nenavadnosti, saj se reakcije v listu pojavijo najprej v Fotosistemu II in šele nato v Fotosistemu I.

Ko foton trči z 250-400 molekulami fotosistema II, energija poskoči navzgor in se prenese na molekulo klorofila. Na tej točki potekata dve kemični reakciji: molekula klorofila izgubi dva elektrona (ki jih sprejme druga molekula, imenovana akceptor elektronov) in molekula vode se razcepi. Elektroni dveh vodikovih atomov, ki sta bila del molekule vode, kompenzirata dva elektrona, ki sta jih izgubila klorofil.

Po tem se visokoenergetski (»hitri«) elektron, kot vroč krompir, vržejo drug k drugemu z molekularnimi nosilci, sestavljenimi v verigi. Hkrati gre del energije za tvorbo molekule adenozin trifosfata (ATP), enega glavnih nosilcev energije v celici ( cm. biološke molekule). Medtem nekoliko drugačna molekula klorofila v fotosistemu I absorbira energijo fotona in podari elektron drugi akceptorski molekuli. Ta elektron se v klorofilu nadomesti z elektronom, ki prispe vzdolž nosilne verige iz Photosystem II. Energija elektrona iz fotosistema I in vodikovi ioni, ki so nastali prej med cepljenjem vodne molekule, se uporabijo za tvorbo NADP-H, druge nosilne molekule.

Zaradi procesa zajemanja svetlobe se energija dveh fotonov shrani v molekule, ki jih celica uporablja za izvajanje reakcij, in nastane dodatna molekula kisika. (Upoštevajte, da še en, veliko manj učinkovit proces, ki vključuje samo Photosystem I, prav tako proizvaja molekule ATP.) Ko je sončna energija absorbirana in shranjena, je čas za tvorbo ogljikovih hidratov. Osnovni mehanizem sinteze ogljikovih hidratov v rastlinah je odkril Melvin Calvin, ki je v 40. letih prejšnjega stoletja izvedel vrsto poskusov, ki so že postali klasika. Calvin in njegovi sodelavci so gojili alge v prisotnosti ogljikovega dioksida, ki vsebuje radioaktivni ogljik-14. Uspelo jim je vzpostaviti kemične reakcije temne faze, ki so prekinile fotosintezo na različnih stopnjah.

Cikel pretvorbe sončne energije v ogljikove hidrate - tako imenovani Calvinov cikel - je podoben Krebsovemu ciklu ( cm. Glikoliza in dihanje: Sestavljena je tudi iz vrste kemičnih reakcij, ki se začnejo s kombinacijo vstopne molekule z molekulo »pomočnice«, čemur sledi začetek drugih kemičnih reakcij. Te reakcije vodijo do nastanka končnega produkta in hkrati reproducirajo molekulo »pomočnice« in cikel se začne znova. V Calvinovem ciklu vlogo takšne "pomožniške" molekule opravlja petogljični sladkor ribuloza difosfat (RDP). Calvinov cikel se začne z dejstvom, da se molekule ogljikovega dioksida združijo z RDF. Zaradi energije sončne svetlobe, shranjene v obliki ATP in NADP-H, se najprej pojavijo kemične reakcije fiksacije ogljika s tvorbo ogljikovih hidratov, nato pa reakcije rekonstitucije ribuloz difosfata. Na šestih zavojih cikla je šest ogljikovih atomov vključenih v molekule predhodnikov glukoze in drugih ogljikovih hidratov. Ta cikel kemičnih reakcij se bo nadaljeval, dokler bo na voljo energija. Skozi ta cikel postane energija sončne svetlobe na voljo živim organizmom.

V večini rastlin se izvaja zgoraj opisani Calvinov cikel, v katerem se ogljikov dioksid, ki neposredno sodeluje v reakcijah, veže na ribuloza difosfat. Te rastline imenujemo rastline C3, ker se kompleks ogljikov dioksid-ribuloza difosfat razgradi na dve manjši molekuli, od katerih je vsaka sestavljena iz treh ogljikovih atomov. Nekatere rastline (kot sta koruza in sladkorni trs ter številne tropske trave, vključno s plazečimi pleveli) krožijo drugače. Dejstvo je, da ogljikov dioksid običajno prodira skozi luknje na površini listov, ki se imenujejo stomati. Pri visokih temperaturah se stomati zaprejo in ščitijo rastlino pred prekomerno izgubo vlage. Pri C 3 -rastlinah z zaprtimi stomati se ustavi tudi oskrba z ogljikovim dioksidom, kar vodi v upočasnitev fotosinteze in spremembo fotosintetskih reakcij. V primeru koruze se ogljikov dioksid veže na molekulo treh ogljikov na površini lista, nato se prenese v notranjost lista, kjer se sprosti ogljikov dioksid in začne se Calvinov cikel. Zahvaljujoč temu precej zapletenemu procesu se fotosinteza v koruzi izvaja tudi v zelo vročem in suhem vremenu. Rastline, v katerih poteka ta proces, imenujemo C 4 rastline, saj se ogljikov dioksid na začetku cikla transportira kot del štiriogljične molekule. C 3 rastline so večinoma zmerne rastline, medtem ko rastline C 4 najdemo predvsem v tropih.

Van Neelova hipoteza

Proces fotosinteze je opisan z naslednjo kemično reakcijo:

CO 2 + H 2 O + svetloba → ogljikovi hidrati + O 2

Na začetku 20. stoletja je veljalo, da je kisik, ki se sprosti med fotosintezo, nastal kot posledica razgradnje ogljikovega dioksida. To stališče je v tridesetih letih prejšnjega stoletja ovrgel Cornelis Bernardus Van Niel (1897-1986), takrat podiplomski študent na univerzi Stanford v Kaliforniji. Preučeval je vijolično žveplovo bakterijo (na sliki), ki potrebuje vodikov sulfid (H 2 S) za fotosintezo in sprošča atomsko žveplo kot stranski produkt vitalne aktivnosti. Za takšne bakterije je enačba fotosinteze naslednja:

CO 2 + H 2 S + svetloba → ogljikovi hidrati + 2S.

Na podlagi podobnosti teh dveh procesov je Van Niel predlagal, da pri navadni fotosintezi vir kisika ni ogljikov dioksid, ampak voda, saj pri žveplovih bakterijah, v katerih presnovo je namesto kisika vključeno žveplo, fotosinteza vrača to žveplo, ki je stranski produkt fotosinteznih reakcij. Sodobna podrobna razlaga fotosinteze potrjuje to domnevo: prva faza procesa fotosinteze (ki se izvaja v Photosystem II) je cepitev molekule vode.