Organi cvetočih rastlin, najbolj evolucijsko razviti predstavniki tega kraljestva prostoživečih živali, imajo precej raznoliko strukturo in funkcije. Podzemni del rastline se imenuje korenina, nadzemni del pa poganjek. Poganjki rastlin opravljajo najpomembnejše funkcije: izmenjavo plinov, fotosintezo, transpiracijo, vegetativno razmnoževanje in njegovo optimalno lokacijo glede na sonce.

Izvor pobega

V procesu evolucije se ta organ pojavi pri prvih kopenskih prebivalcih - rinofitih. Njena stebla so bila plazeča in razcepljena, ker so bila še slabo razvita. Toda tudi pri tako primitivni strukturi se je fotosintetična površina povečala, kar pomeni, da je bil rastlinski organizem bolje preskrbljen z ogljikovimi hidrati.

v rastlinah

Poganjek je zračni del rastline, sestavljen iz stebla in listov. Vsi ti organi so vegetativni, zagotavljajo rast, prehrano in nespolno razmnoževanje.

Rastlinski poganjki vsebujejo tudi rudimentarne organe – ledvice. Obstajata dve vrsti ledvic: vegetativne in generativne. Prva vrsta je sestavljena iz rudimentarnega stebla in lista, na vrhu katerega je rastoči stožec. Če ima popek poleg stebla in listov začetke cvetov ali socvetja, ga imenujemo generativni. Po videzu se takšne ledvice odlikujejo po večjih velikostih in zaobljeni obliki.

Mesto, na katerega je list pritrjen na steblu, se imenuje vozlišče, razdalja med vozlišči pa se imenuje internod. Kot med steblom in listom se imenuje axil.

V procesu razvoja se na poganjku pojavijo tudi organi, odgovorni za generativno (spolno) razmnoževanje: cvet, plod in seme.

Izogibajte se razvoju iz ledvic

Z nastopom ugodnih razmer spomladi se meristemske celice začnejo aktivno deliti. Skrajšane internodije se povečajo, kar ima za posledico mlade poganjke rastlin. Na samem vrhu stebla so apikalni brsti. Zagotavljajo rast rastline v dolžino. Aksilarni in adneksalni brsti se nahajajo v pazduhu listov oziroma mednodiji. Zaradi njih steblo tvori stranske poganjke, torej veje.

Metode razvejanja rastlin

Glede na strukturo obstaja več načinov razvejanja poganjkov:

1. dihotomno. Najbolj primitivna vrsta razvejanosti, pri kateri iz ene rastne točke rasteta dva, iz vsake po dva itd. Tako rastejo nekatere alge in višje trosne rastline: klubski mahovi in ​​praproti.
2. Primopodialni. Takšno razvejanost lahko opazimo tako pri golosemenkah (bor, smreka) kot (hrast, javor). Dolgo časa so rastline rasle v dolžino, čemur je sledilo oblikovanje stranskih razvejanj.
3. Simpodialni. S to metodo se apikalna rast, nasprotno, ustavi. In stranski brsti aktivno rastejo in tvorijo vse več stranskih poganjkov. Tipični primeri te vrste rasti so hruške, češnje in druge cvetoče rastline.

Snemalne modifikacije

Kaj je pobeg v rastlinah in kako izgleda, seveda vsi vedo. Toda okoljske razmere pogosto zahtevajo videz dodatnih funkcij. To zlahka zagotovijo organi cvetočih rastlin. Poganjek je spremenjen, pridobiva nove strukturne značilnosti, hkrati pa je sestavljen iz delov standardnega poganjka.

Glavne spremembe pobega vključujejo:

• Rhizome - nahaja se pod zemljo, kjer najpogosteje raste vodoravno. Ima podolgovate internodije in popke, iz katerih se v ugodnem obdobju pojavijo listi na površini zemlje. Zato se je rastlin s koreninicami (šmarnica, pšenična trava, baldrijana) zelo težko znebiti. Po odtrganju listov ostane sam poganjek v zemlji in vedno bolj raste.

• Gomolj je odebeljeno internodijo z brsti – očmi. Najvidnejši predstavnik rastlin, ki tvorijo gomolje, je krompir. Ker raste v tleh, ga pogosto zamenjujejo s spremenjeno korenino. Obstajajo pa tudi nadzemni gomolji, na primer koleraba.
• Čebulica - spremenjeni poganjki rastlin z dobro razvitimi listi, ki se nahajajo na ravnem steblu - dnu. Značilno za česen, čebulo, tulipan, lilijo. Hranila se kopičijo v notranjih sočnih listih, medtem ko jih zunanji suhi ščitijo pred poškodbami.
• Bodice so zaščitni pripomoček hrušk, rakitovca, gloga in drugih rastlin. Ker so v pazduhu lista, zanesljivo ščitijo rastlino pred živalmi, ki jih želijo uživati.
• Antene so spremenjeni plezalni poganjki, ki pritrjujejo rastline v določenem položaju. Kumare, grozdje, buče so najpogostejše rastline, ki uporabljajo to napravo.

• Brki - tanki poganjki z dolgimi internodiji. Jagode in gozdne jagode se vegetativno razmnožujejo s pomočjo brkov.

Kot lahko vidite, je poganjek rastlin sestavljen iz delov, ki so med seboj funkcionalno povezani, se lahko spreminjajo glede na okoljske razmere in dajejo vsaki rastlini svoj edinstven videz.

Sistemi za pobeg in pobeg

Pobeg, tako kot korenina, je glavni organ rastline. Vegetativno poganjki običajno opravljajo funkcijo zračne prehrane, imajo pa številne druge funkcije in so sposobni različnih metamorfoz. ki nosijo spore poganjki (vključno s cvetom) so specializirani kot organi reproduktivni zagotavljanje reprodukcije.

Poganjek tvori apikalni meristem kot celota in je zato en sam organ istega ranga kot korenina. Vendar ima poganjek v primerjavi s korenino bolj zapleteno strukturo. Vegetativni poganjek je sestavljen iz aksialnega dela - steblo, ki je valjaste oblike, in listi- ploski stranski organi, ki sedijo na steblu. Poleg tega so obvezni del pobega ledvice– zametki novih poganjkov, ki zagotavljajo rast poganjka in njegovo razvejanost, t.j. oblikovanje sistema za pobeg. Glavno funkcijo poganjka - fotosintezo - izvajajo listi; stebla so pretežno nosilni organi, ki opravljajo mehanske in prevodne funkcije.

Glavna značilnost, po kateri se poganjek razlikuje od korenine, je njegovo listje. Imenuje se del stebla, iz katerega sega list (listje). vozel. Segmenti stebla med sosednjimi vozlišči internodij. Vozlišča in internodije se ponavljajo vzdolž osi poganjka. Torej je pobeg metamerična struktura, metamer(ponavljajoči se element) poganjka sta vozlišče z listom in pazušnim popkom ter spodaj ležeča internodija ( riž. 4.16).

riž. 4.16. Struktura pobega.

Prvi poganjki rastline glavni pobeg ali pobeg prvega reda. Nastane iz embrionalnega konca poganjkov ledvice, ki tvori vse naslednje metamere glavnega poganjka. Po položaju je ta ledvica apikalni; medtem ko vztraja, je ta poganjek sposoben nadaljnje rasti v dolžino s tvorbo novih metamer. Poleg apikalne se oblikujejo na poganjku bočna ledvice. V semenskih rastlinah se nahajajo v pazduhah listov in se imenujejo aksilarno. Iz stranskih aksilarnih brstov se razvijejo bočna poganjkov in pride do razvejanja, zaradi česar se poveča skupna fotosintetična površina rastline. Oblikovano sistem za pobeg, ki ga predstavljajo glavni poganjki (poganjki prvega reda) in stranski poganjki (poganjki drugega reda), pri ponovnem razvejanju pa stranski poganjki tretjega, četrtega in naslednjih vrst. Poganjek katerega koli reda ima svoj apikalni brst in je sposoben rasti v dolžino.

Bud- to je rudimentaren, še ne razgrnjen posnetek. V notranjosti ledvice je meristematski vrh poganjka - njegov vrh(riž. 4.17). Vrh je aktivno delujoč rastni center, ki zagotavlja nastanek vseh organov in primarnih tkiv poganjka. Vir nenehnega samoobnavljanja apeksa so začetne celice apikalnega meristema, skoncentrirane na konici apeksa. Vegetativni vrh poganjkov v nasprotju z vedno gladkim koreninskim vrhom na površini redno tvori izrastke, ki so začetki listov. Le sam vrh vrha, ki se imenuje rastni stožec pobegniti. Njegova oblika se pri različnih rastlinah zelo razlikuje in ni vedno podobna stožcu; vrhnji del vrha je lahko nizek, polkrogel, raven ali celo konkaven.

Od vegetativno brsti razvijejo vegetativne poganjke, sestavljene iz stebla, listov in popkov. Takšna ledvica je sestavljena iz meristematskega rudimentarnega konca osi rastni stožec, in rudimentarni listi različnih starosti. Zaradi neenakomerne rasti so spodnji listni primordiji upognjeni navznoter in pokrivajo zgornje, mlajše, listne primordije in rastni stožec. Vozlišča v ledvicah so tesno skupaj, saj se internodiji še niso imeli časa raztegniti. V pazduhih listnih začetkov v ledvicah so že lahko položeni zametki aksilarnih brstov naslednjega reda ( riž. 4.17). AT vegetativno-generativno v brsteh je položenih več vegetativnih metamer, rastni stožec pa se spremeni v rudimentaren cvet ali socvetje. Generativno, oz cvetlični brsti vsebujejo le zametek socvetja ali enega samega cveta, v slednjem primeru se brst imenuje bud.

riž. 4.17. Apikalni popek poganjka Elodea: A - vzdolžni prerez; B - rastni stožec (videz in vzdolžni prerez); C – celice apikalnega meristema; D - parenhimska celica oblikovanega lista; 1 - rastni stožec; 2 - listni rudiment; 3 - rudiment aksilarne ledvice.

Zunanji listi popka se pogosto spremenijo v ledvične luske, ki opravljajo zaščitno funkcijo in ščitijo meristematske dele ledvice pred izsušitvijo in nenadnimi spremembami temperature. Takšne ledvice se imenujejo zaprto(prezimljivi brsti dreves in grmovnic ter nekaj trajnih trav). odprto ledvice nimajo ledvičnih lusk.

Poleg običajnih, eksogenih na začetku, se pogosto oblikujejo pazdušni brsti adneksalni, oz adventivni ledvice. Ne nastanejo v meristematski konici poganjka, temveč na odraslem, že diferenciranem delu organa, endogeno, iz notranjih tkiv. Adnexalni brsti se lahko oblikujejo na steblih (takrat se običajno nahajajo v internodijah), listih in koreninah. Adnexalni brsti so velikega biološkega pomena: zagotavljajo aktivno vegetativno obnovo in razmnoževanje tistih trajnic, ki jih imajo. Zlasti s pomočjo adnexalnih ledvic se obnavljajo in razmnožujejo koreninski potomec rastline (malina, trepetlika, osat, regrat). Koreninski potomci- to so poganjki, ki so se razvili iz naključnih brstov na koreninah. Adnexalni brsti na listih se oblikujejo razmeroma redko. Če taki brsti takoj dajo majhne poganjke z naključnimi koreninami, ki odpadejo z matičnega lista in zrastejo v nove osebke, se imenujejo zalega(bryophyllum).

V sezonskem podnebju zmernega pasu je razporeditev poganjkov iz brstov pri večini rastlin periodična. Na drevesih in grmovnicah, pa tudi pri mnogih trajnih zelnatih rastlinah, se brsti enkrat letno - spomladi ali zgodaj poleti - razgrnejo v poganjke, nakar nastanejo novi prezimujoči brsti z začetki poganjkov prihodnjega leta. Poganjki, ki zrastejo iz brstov v eni rastni sezoni, se imenujejo letni poganjki, oz letni prirastki. Pri drevesih se zaradi tvorbe dobro razlikujejo ledvični obroči- brazgotine, ki ostanejo na steblu po padcu ledvičnih lusk. Poleti naših listavcev so enoletni poganjki samo tekočega leta pokriti z listjem; na enoletnih poganjkih prejšnjih let ni listov. Pri zimzelenih drevesih se lahko listi ohranijo v ustreznih letnih prirastih 3-5 preteklih let. V sezonsko nezaželenem podnebju lahko v enem letu nastane več poganjkov, ločenih z majhnimi obdobji mirovanja. Takšni poganjki, ki nastanejo v enem rastnem ciklu, se imenujejo osnovnih poganjkov.

Brsti, ki za nekaj časa preidejo v stanje mirovanja, nato pa dajo nove osnovne in letne poganjke, se imenujejo prezimovanje oz počitek. Glede na njihovo funkcijo jih lahko imenujemo redno obnavljanje ledvic. Takšni brsti so obvezna lastnost vsake trajnice, lesne ali zelnate, zagotavljajo večletni obstoj posameznika. Po izvoru so obnovitvene ledvice lahko eksogene (apikalne ali aksilarne) in endogene (adneksalne).

Če stranski brsti nimajo obdobja mirovanja in se razvijajo sočasno z rastjo materinega poganjka, se imenujejo obogatitev ledvic. Namestitev takšnih obogatitvene poganjke močno poveča (obogati) celotno fotosintetično površino rastline, pa tudi skupno število nastalih socvetij in posledično produktivnost semena. Poganjki za obogatitev so značilni za večino enoletnih trav in za številne trajne zelnate rastline s podolgovatimi cvetočimi poganjki.

Posebna kategorija je mirujočih brstov, zelo značilna za listavce, grmovnice, grmovnice in številne trajne trave. Po izvoru so lahko, tako kot brsti rednega obnavljanja, aksilarni in adneksalni, vendar se za razliko od njih več let ne spremenijo v poganjke. Spodbuda za prebujanje mirujočih brstov je običajno bodisi poškodba glavnega debla ali veje (rast panjev po posekanju več dreves) bodisi naravno staranje sistema materinih poganjkov, povezano z oslabljenjem vitalne aktivnosti normalnih obnovitvenih brstov. (sprememba stebel v grmovnicah). Pri nekaterih rastlinah nastanejo brezlistni cvetoči poganjki iz mirujočih brstov na deblu. Ta pojav se imenuje caulifloria in je značilna za številna drevesa deževnega gozda, kot je čokoladno drevo. Pri medonoscu iz spečih brstov na deblu rastejo šopki velikih razvejanih bodic - spremenjeni poganjki ( riž. 4.18).

riž. 4.18. Poganjki iz mirujočih brstov: 1 - caulifloria v bližini čokoladnega drevesa; 2 - bodice pri medonoscu iz razvejanih mirujočih brstov.

Smer rasti poganjkov. Imenujejo se poganjki, ki rastejo navpično, pravokotno na površino zemlje ortotropno. Vodoravno rastoči poganjki se imenujejo plagiotropno. Smer rasti se lahko med razvojem poganjkov spremeni.

Glede na položaj v prostoru ločimo morfološke vrste poganjkov ( riž. 4.19). Glavni poganjek v večini primerov ohrani ortotropno rast in ostane pokončno. Stranski poganjki lahko rastejo v različnih smereh in pogosto tvorijo drugačen kot s starševskim poganjkom. V procesu rasti lahko poganjek spremeni smer iz plagiotropne v ortotropno, potem se imenuje naraščajoče, oz naraščajoče. Imenujejo se poganjki s plagiotropno rastjo, ki traja vse življenje plazenje. Če na vozliščih tvorijo naključne korenine, se imenujejo plazenje.

Ortotropna rast je na določen način povezana s stopnjo razvitosti mehanskih tkiv. Če v podolgovatih poganjkih ni dobro razvitih mehanskih tkiv, je ortotropna rast nemogoča. Toda pogosto rastline, ki nimajo dovolj razvitega notranjega okostja, še vedno rastejo navzgor. To se doseže na različne načine. Šibki poganjki takšnih rastlin - plazilec zavijte okoli neke vrste trdne podpore ( kodrasti poganjki), se vzpenjajo s pomočjo različnih vrst bodic, kavljev, korenin - prikolic ( plezanje poganjki), se oprimejo s pomočjo anten različnega izvora ( oklepanje poganjki).

riž. 4.19. Vrste poganjkov glede na položaj v prostoru: A - pokončno; B - oprijemanje; B - kodrasti; G - plazenje; D - plazenje.

Razporeditev listov.razporeditev listov, oz filotaksija- vrstni red postavitve listov na os poganjka. Obstaja več glavnih vrst razporeditve listov ( riž. 4.20).

Spiralna, oz drugega razporeditev listov opazimo, ko je na vsakem vozlišču en list, osnove zaporednih listov pa so lahko povezane s pogojno spiralno črto. dvojna vrsta razporeditev listov lahko obravnavamo kot poseben primer spirale. Hkrati je na vsakem vozlišču en list, ki s široko podlago pokriva celoten ali skoraj celoten obseg osi. Zvit razporeditev listov se pojavi, ko je na eno vozlišče položenih več listov. Nasprotno razporeditev listov - poseben primer vijugastega, ko se na enem vozlišču oblikujeta dva lista, natančno drug proti drugemu; največkrat pride do takšne razporeditve listov križ nasproti, tj. sosednji pari listov so v medsebojno pravokotnih ravninah ( riž. 4.20).

riž. 4.20. Vrste razporeditve listov: 1 - spirala v hrastu; 2 - shema spiralne razporeditve listov; 3 - dvovrstna v gasteriji ( a- stranski pogled na obrat b– pogled od zgoraj, shema); 4 - zvit v oleandru; 5 - nasproti v lila.

Vrstni red nastanka začetkov listov na vrhu poganjkov je dedna lastnost vsake vrste, včasih značilna za rod in celo celotno družino rastlin. Razporeditev listov odraslega poganjka določajo predvsem genetski dejavniki. Vendar pa lahko med razvojem poganjka iz brsta in njegovo nadaljnjo rastjo na lokacijo listov vplivajo zunanji dejavniki, predvsem svetlobne razmere in gravitacija. Zato se lahko končna slika razporeditve listov močno razlikuje od začetne in običajno dobi izrazit prilagoditveni značaj. Listi so razporejeni tako, da so njihove plošče v vsakem primeru v najugodnejših svetlobnih pogojih. To je najbolj izrazito v obliki listni mozaik opazili na plagiotropnih in rozetnih poganjkih rastlin. V tem primeru so plošče vseh listov razporejene vodoravno, listi se med seboj ne zakrivajo, ampak tvorijo eno samo ravnino, kjer ni vrzeli; manjši listi zapolnijo vrzeli med večjimi.

Vrste razvejanih poganjkov. Razvejanje je tvorba sistema osi. Zagotavlja povečanje celotne površine stika rastlinskega telesa z zrakom, vodo ali zemljo. Razvejanost je nastala v procesu evolucije še pred pojavom organov. V najpreprostejšem primeru se vrh glavne osi razcepi in povzroči dve osi naslednjega reda. to je apikalni, oz dihotomno razvejanost. Številne večcelične alge imajo apikalno razvejanost, pa tudi nekatere primitivne rastline, kot so mahovi ( riž. 4.21).

Za druge skupine rastlin je značilna bolj specializirana stran vrsta veje. V tem primeru so stranske veje položene pod vrh glavne osi, ne da bi vplivale na njeno zmožnost nadaljnjega povečanja. S to metodo je potencial za razvejanje in nastanek organskih sistemov veliko obsežnejši in biološko ugodnejši.

riž. 4.21. Vrste razvejanih poganjkov: A - dihotomna (klubni mah); B - monopodialni (brin); B - simpodialni tip monohazije (ptičja češnja); D - simpodialni glede na vrsto dihazije (javor).

Obstajata dve vrsti stranskega razvejanja: monopodialni in simpodialni(riž. 4.21). Pri monopodialnem razvejanem sistemu je vsaka os monopodij, t.j. rezultat dela enega apikalnega meristema. Monopodno razvejanost je značilna za večino golosemenk in veliko zelnatih kritosemenk. Večina kritosemenk pa se veje v simpodialnem vzorcu. Pri simpodialnem razvejanju apikalni brst poganjka v določeni fazi odmre ali ustavi aktivno rast, začne pa se povečan razvoj enega ali več stranskih brstov. Iz njih se oblikujejo poganjki, ki nadomeščajo poganjek, ki je prenehal rasti. Nastala os je simpodij - sestavljena os, sestavljena iz osi več zaporednih vrst. Sposobnost rastlin za simpodialno razvejanje je velikega biološkega pomena. V primeru poškodbe vršnega brsta se bo rast osi nadaljevala s stranskimi poganjki.

Glede na število nadomestnih osi se simpodialno razvejanje razlikuje po vrsti monohazija,dihazija in pleiohazija. Razvejanje po vrsti dihazije, oz lažna dihotomija razvejanost je značilna za poganjke z nasprotno razporeditvijo listov (lila, viburnum).

Pri nekaterih skupinah rastlin pride do rasti glavnih skeletnih osi zaradi enega ali nekaj apikalnih brstov, stranske skeletne veje se sploh ne oblikujejo ali pa se oblikujejo v zelo majhnem številu. Drevesne rastline te vrste najdemo predvsem v tropskih območjih (palme, dracaena, juka, agava, cikade). Krono teh rastlin ne tvorijo veje, temveč veliki listi, združeni v rozeto na vrhu debla. Sposobnost hitre rasti in zajemanja prostora ter okrevanja po poškodbah pri takih rastlinah je pogosto odsotna ali šibko izražena. Med zmernimi drevesi takšnih nerazvejanih oblik praktično ni.

Druga skrajnost so rastline, ki se preveč razvejajo. Predstavlja jih življenjska oblika blazinaste rastline(riž. 4.22). Rast v dolžini poganjkov teh rastlin je izjemno omejena, po drugi strani pa se letno oblikuje veliko stranskih vej, ki se razhajajo v vse smeri. Površina sistema poganjkov rastline je videti, kot da je obrezana; nekatere blazine so tako goste, da so videti kot kamni.

riž. 4.22. Rastline - blazine: 1, 2 - sheme strukture vzglavnikov; 3 - Azorella z otoka Kerguelen.

Predstavniki življenjske oblike se zelo močno vejejo Tumbleweed značilnost stepskih rastlin. Kroglasto razvejan, zelo ohlapen sistem poganjkov je ogromno socvetje, ki se po zorenju plodov odlomi na dnu stebla in se z vetrom vali po stepi ter razprši semena.

Specializacija in metamorfoze poganjkov.Številne rastline znotraj sistema poganjkov imajo določeno specializacijo. Ortotropni in plagiotropni, podolgovati in skrajšani poganjki opravljajo različne funkcije.

podolgovate imenujemo poganjki z normalno razvitimi internodiji. V lesnatih rastlinah se imenujejo rast in se nahajajo vzdolž oboda krošnje, kar določa njeno obliko. Njihova glavna funkcija je zajemanje prostora, povečanje prostornine fotosintetskih organov. skrajšano poganjki imajo tesna vozlišča in zelo kratke internodije ( riž. 4.23). Nastanejo znotraj krošnje in absorbirajo razpršeno svetlobo, ki prodira tja. Pogosto skrajšani poganjki dreves cvetijo in opravljajo funkcijo razmnoževanja.

riž. 4.23. Skrajšani (A) in podolgovati (B) poganjki platana: 1 - internodije; 2 - letni prirastki.

Zeliščne rastline so običajno skrajšane rozeta poganjki opravljajo funkcijo skeletnih in fotosintetskih trajnic, podolgovati pa se tvorijo v pazduhih listov rozete in so cvetovi (trpotec, manšeta, vijolice). Če so aksilarni peclji brez listov, se imenujejo puščice. Dejstvo, da so cvetoči poganjki pri lesnatih rastlinah kratki in pri zelnatih rastlinah podolgovati, je biološko dobro razloženo. Za uspešno opraševanje je treba travnata socvetja dvigniti nad zelišče, pri drevesih pa so tudi skrajšani poganjki v krošnji ugodni za opraševanje.

Primer specializacije poganjkov so trajni aksialni organi lesnatih rastlin - debla in veje krone. Pri listnatih drevesih enoletni poganjki izgubijo asimilacijsko funkcijo po prvi rastni sezoni, pri zimzelenih drevesih - po nekaj letih. Nekateri poganjki po izgubi listov popolnoma odmrejo, večina pa ostane kot skeletne osi, ki desetletja opravljajo podporne, prevodne in skladiščne funkcije. Brezlistne skeletne sekire so znane kot veje in debla(pri drevesih) stebla(za grmičevje).

Med prilagajanjem na specifične okoljske razmere ali v povezavi z ostro spremembo funkcij se lahko poganjki spremenijo (metamorfizirajo). Še posebej pogosto se metamorfizirajo poganjki, ki se razvijajo pod zemljo. Takšni poganjki izgubijo funkcijo fotosinteze; pogosti so pri trajnicah, kjer delujejo kot organi za doživljanje neugodnega obdobja v letu, zalog in obnovo.

Najpogostejša podzemna metamorfoza poganjkov je korenika(riž. 4.24). Običajno je koreniko imenovati dolgoživi podzemni poganjek, ki opravlja funkcije odlaganja rezervnih hranil, obnove in včasih vegetativnega razmnoževanja. Korenik se oblikuje v trajnih rastlinah, ki v odrasli dobi praviloma nimajo glavne korenine. Glede na položaj v prostoru je lahko vodoravno,poševno oz navpično. Korenik običajno ne nosi zelenih listov, ampak kot poganjek ohranja metamerno strukturo. Vozlišča se razlikujejo bodisi po listnih brazgotinah in ostankih suhih listov bodisi po živih luskastih listih, v vozliščih pa se nahajajo tudi pazdušni brsti. Glede na te značilnosti je koreniko enostavno razlikovati od korenine. Praviloma se na koreniki oblikujejo naključne korenine; iz brstov rastejo stranske veje korenike in nadzemni poganjki.

Korenik nastane bodisi sprva kot podzemni organ (kupena, krokarjevo oko, šmarnica, borovnica) bodisi najprej kot nadzemni asimilacijski poganjek, ki se nato s pomočjo umikajočih se korenin pogrezne v zemljo (jagoda, plunja , manšeta). Korenike lahko rastejo in se razvejajo monopodično (manšeta, vranje oko) ali simpodialno (kupena, plužnik). Glede na dolžino internodij in intenzivnost rasti obstajajo dolga in kratek korenike in s tem dolga korenika in kratko-rizoma rastline.

Pri razvejanju korenike se oblikuje zavesa dvignjeni poganjki, povezani z odseki koreničnega sistema. Če so povezovalni deli uničeni, se poganjki izolirajo in pride do vegetativnega razmnoževanja. Celota novih osebkov, ki so nastali vegetativno, se imenuje klon. Korenike so značilne predvsem za zelnate trajnice, najdemo pa jih tudi v grmovnicah (euonymus) in grmovnicah (brusnice, borovnice).

blizu korenin podzemni stoloni- kratkotrajni tanki podzemni poganjki, ki nosijo nerazvite luskaste liste. Stoloni služijo za vegetativno razmnoževanje, poselitev in zajem ozemlja. V njih se ne odlagajo rezervna hranila.

Pri nekaterih rastlinah (krompir, zemeljska hruška) do konca poletja nastanejo stoloni iz vršnih brstov stolonov. gomolji (slika 4.24). Gomolj ima sferično ali ovalno obliko, steblo je močno odebeljeno, v njem se odlagajo rezervna hranila, listi se zmanjšajo, v njihovih pazduhah se oblikujejo brsti. Stoloni odmrejo in propadejo, gomolji prezimijo, naslednje leto pa dajo nove nadzemne poganjke.

Gomolji se ne razvijejo vedno na stolonih. Pri nekaterih trajnicah je osnova glavnega poganjka gomoljasta in se zgosti (ciklama, koleraba) ( riž. 4.24). Funkcije gomolja so oskrba s hranili, doživlja neugodno obdobje v letu, vegetativna obnova in razmnoževanje.

V trajnih travah in pritlikavih grmovnicah z dobro razvito vrvno korenino, ki vztraja vse življenje, nastane nekakšen organ poganjkovega izvora, imenovan caudex. Skupaj s korenino služi kot prostor za odlaganje rezervnih snovi in ​​nosi številne obnovitvene brsti, od katerih nekateri lahko mirujejo. Kaudeks je običajno podzemeljski in je oblikovan iz kratkih osnov poganjkov, ki se pogrezajo v zemljo. Caudex se od kratkih korenik razlikuje po tem, da odmre. Korenike, ki rastejo na vrhu, postopoma odmrejo in se na starejšem koncu zrušijo; glavni koren ni ohranjen. Kaudeks raste v širino, od spodnjega konca se postopoma spremeni v dolgoživo odebeljeno korenino. Smrt in uničenje caudeksa in korenine poteka od središča do obrobja. V središču se oblikuje votlina, nato pa jo lahko vzdolžno razdelimo na ločene dele - delci. Postopek delitve posameznika koreninske rastline s caudexom na dele se imenuje delcev. Med stročnicami (bočji bob, lucerna), dežniki (stegnenica, ferula) in Compositae (regrat, pelin) je veliko rastlin caudexa.

Žarnica- to je običajno podzemni poganjek z zelo kratkim sploščenim steblom - dno in luskasti mesnati sočni listi, ki hranijo vodo in topna hranila, predvsem sladkorje. Zračni poganjki rastejo iz apikalnih in aksilarnih brstov čebulic, na dnu se oblikujejo naključne korenine ( riž. 4.24). Tako je čebulica tipičen organ vegetativne obnove in razmnoževanja. Čebulice so najbolj značilne za rastline iz družin lilije (lilije, tulipani), čebule (čebula) in amarilisa (narcise, hijacinte).

Struktura čebulice je zelo raznolika. V nekaterih primerih so čebulice, ki hranijo luske, le spremenjeni listi, ki nimajo zelenih plošč (lilija saranka); pri drugih so to podzemni ovoji zelenih asimilacijskih listov, ki se zgostijo in ostanejo v čebulici po odmiranju plošč (čebula). Rast osi čebulice je lahko monopodna (snežna kapa) ali simpodična (hijacinta). Zunanje luske čebulice porabijo zaloge hranil, se posušijo in igrajo zaščitno vlogo. Število čebulnih lusk se giblje od enega (česen) do nekaj sto (lilije).

Kot organ obnavljanja in rezerve je čebulica prilagojena predvsem podnebju sredozemskega tipa – z dokaj blagimi, mokrimi zimami in zelo vročimi, suhimi poletji. Ne služi toliko za varno prezimovanje, ampak za doživljanje hude poletne suše. Shranjevanje vode v tkivih čebulnih lusk nastane zaradi tvorbe sluzi, ki lahko zadrži veliko količino vode.

Corm navzven spominja na čebulo, vendar njeni luskasti listi niso skladiščni; so suhi in membranasti, rezervne snovi pa se odlagajo v odebeljenem delu stebla (žafran, gladiola).

riž. 4.24. Podzemne metamorfoze pobega: 1, 2, 3, 4 - zaporedje razvoja in struktura gomolja krompirja; 5 - ciklamen gomolj; 6 - gomolj kolerabe; 7 - čebulice tigraste lilije; 8 - čebula čebule; 9 - čebulica lilije; 10 - odsek dolge korenike kavč trave.

Spremeniti je mogoče ne samo podzemne, temveč tudi nadzemne poganjke rastlin ( riž. 4.25). Precej pogosto povišani stoloni. To so plagiotropni kratkoživi poganjki, katerih funkcija je vegetativno razmnoževanje, preselitev in zajem ozemlja. Če stoloni nosijo zelene liste in sodelujejo v procesu fotosinteze, se imenujejo trepalnice(kost, vztrajno plazenje). Pri jagodah so stoloni brez razvitih zelenih listov, njihova stebla so tanka in krhka, z zelo dolgimi internodiji. Takšni bolj specializirani stoloni za funkcijo vegetativnega razmnoževanja se imenujejo brki.

Sočne, mesnate, prilagojene kopičenju vode so lahko ne le čebulice, ampak tudi nadzemni poganjki, običajno v rastlinah, ki živijo v pogojih pomanjkanja vlage. Organi za shranjevanje vode so lahko listi ali stebla, včasih celo brsti. Takšne sočne rastline se imenujejo sukulente. Listne sukulente shranjujejo vodo v listnih tkivih (aloja, agava, jughead, rhodiola ali zlata korenina). Stebelne sukulente so značilne za družino ameriških kaktusov in afriških euphorbiaceae. Sočno steblo opravlja funkcijo zadrževanja vode in asimilacije; listi se zmanjšajo ali spremenijo v bodice ( riž. 4.25, 1). Pri večini kaktusov so stebla stebričasta ali kroglasta, na njih se listi sploh ne oblikujejo, vendar so vozlišča jasno vidna glede na lokacijo aksilarnih poganjkov - areola ki imajo videz bradavic ali podolgovatih izrastkov z bodicami ali šopki dlak. Preoblikovanje listov v bodice zmanjša izhlapevalno površino rastline in jo ščiti pred uživanjem živali. Primer metamorfoze ledvice v sočni organ je glava zelja služi kot gojeno zelje.

riž. 4.25. Povišane metamorfoze poganjkov: 1 - steblo sočno (kaktus); 2 - vitice grozdja; 3 - brezlistni fotosintetični poganjki škampa; 4 - filokladij mesarske metle; 5 - trn rožičevca.

bodice kaktusi so listnati. Listne bodice pogosto najdemo v nesočnih rastlinah (barberry) ( riž. 4.26, 1). Pri mnogih rastlinah bodice niso listnega, temveč stebelnega izvora. Pri divji jablani, divji hruški, odvajalnem josterju so skrajšani poganjki preoblikovali v bodice, ki imajo omejeno rast in se končajo s konico. Po odpadanju listov dobijo videz trdega odrevenelega trna. Pri glogu ( riž.4.26, 3) bodice, ki se tvorijo v pazduhih listov, so že od vsega začetka popolnoma brezlistne. V medenih kobilicah ( riž. 4.25.5) na deblih iz mirujočih brstov nastanejo močne razvejane bodice. Nastajanje bodic katerega koli izvora je praviloma posledica pomanjkanja vlage. Ko veliko trnastih rastlin gojimo v umetnem vlažnem ozračju, izgubijo svoje trne: namesto njih zrastejo običajni listi (kamelji trn) ali listnati poganjki (angleški trn).

riž. 4.26. Hrbte različnega izvora: 1 - bodice listov barberry; 2 - bodice bele akacije, modifikacija stipulov; 3 - bodice izvora gloga; 4 - trni - vzniki šipka.

Poganjki številnih rastlin rodijo konice. Trni se od trn razlikujejo po manjših velikostih, to so izrastki - emergenti - pokrovnega tkiva in tkiva lubja stebla (šipek, kosmulja) ( riž. 4.26, 4).

Prilagajanje na pomanjkanje vlage se zelo pogosto izraža v zgodnji izgubi, metamorfozi ali zmanjšanju listov, ki izgubijo glavno funkcijo fotosinteze. To se kompenzira z dejstvom, da steblo prevzame vlogo asimilacijskega organa. Včasih tako asimilirajoče steblo brezlistnega poganjka ostane navzven nespremenjeno (španski drek, kamelji trn) ( riž. 4.25, 3). Naslednji korak pri tej spremembi funkcij je nastanek takih organov kot filokladija in kladodija. To so sploščena listom podobna stebla ali celi poganjki. Na poganjkih iglice ( riž. 4.25, 4), v pazduhih luskastih listov se razvijejo ploščate listnate filoklade, ki imajo tako kot list omejeno rast. Na filokladah se tvorijo luskasti listi in socvetja, kar se na normalnih listih nikoli ne zgodi, kar pomeni, da filokladij ustreza celemu pazušnemu poganjku. Majhne, ​​igličaste filoklade nastanejo pri špargljih v pazduhih luskastih listov glavnega skeletnega poganjka. Kladodije so sploščena stebla, ki za razliko od filokladij ohranjajo sposobnost dolgotrajne rasti.

Za nekatere rastline je značilna sprememba listov ali njihovih delov, včasih pa celo celotnih poganjkov antene, ki se zasukajo okoli opore in pomagajo tankemu in šibkemu steblu, da ohrani pokončen položaj. Pri mnogih stročnicah se zgornji del pernatega lista (grah, grah, čin) spremeni v antene. V drugih primerih se lističi (sarsaparilla) spremenijo v antene. V bučah se oblikujejo zelo značilne vitice listnatega izvora, vidni so vsi prehodi od normalnih do popolnoma metamorfoziranih listov. V grozdju lahko opazimo antene poganjkov ( riž. 4.25, 2), pasijonka in številne druge rastline.

Steblo

Steblo je os poganjka, sestavljeno iz vozlišč in internodij. Glavni funkciji stebla sta podporna (nosilna) in prevodna. Steblo je povezava med koreninami in listi. V trajnih steblih se običajno odlagajo rezervna hranila. Mlada stebla s klorenhimom pod povrhnjico so aktivno vključena v fotosintezo.

Steblo je običajno cilindrične oblike in je značilna radialna simetrija v razporeditvi tkiv. Vendar pa je v prerezu lahko ne samo zaokroženo, ampak tudi kotna - tri-,štiri- oz večplasten,rebrasto,razbrazdano, včasih popolnoma ravno, sploščena, ali nosijo štrleča ravna rebra - krilati(riž. 4.27).

riž. 4.27. Vrste stebla po obliki prečnega prereza: 1 - zaokroženo; 2 - sploščena; 3 - triedrski; 4 - tetraedrski; 5 - večplasten; 6 - rebrasto; 7 - razbrazdana; 8, 9 - krilati.

Stebla lesnatih in zelnatih rastlin se močno razlikujejo po življenjski dobi. Nadzemni poganjki sezonskih podnebnih trav živijo praviloma eno leto; življenjsko dobo poganjkov določa življenjska doba stebla. Pri lesnatih rastlinah steblo obstaja več let.

Anatomska struktura stebla ustreza njegovim glavnim funkcijam. V steblu je razvit kompleksen sistem prevodnih tkiv, ki povezuje vse organe rastline v eno celoto; prisotnost mehanskih tkiv zagotavlja izvajanje podporne funkcije. Steblo, tako kot poganjek kot celota, je "odprt" rastni sistem, dolgo raste in na njem se pojavijo novi organi.

Tkiva stebla nastanejo kot posledica delovanja kompleksnega sistema meristemov: apikalni, stranski in interkalarni ( riž. 4.28). Primarna struktura nastane kot posledica dela primarnih meristemov. Začetne celice apikalni meristemi so koncentrirani v rastnem stožcu poganjka. Na konici poganjkov se v rednih presledkih pojavljajo primordije listov, kar vodi v zgodnjo izolacijo vozlišč, razvoj internodij pa je zakasnjen. Pogosto se rast internodij in razvoj trajnih tkiv v njih nadaljuje dolgo časa zaradi dela preostalih interkalarni meristemi, ki so ohranjeni na bazah mladih internodij. Dober primer takšne interkalarne (interkalarne) rasti je steblo žita, pri katerem se apikalni meristem zelo zgodaj porabi za nastanek socvetja, hitro raztezanje poganjka pa je posledica prav interkalarne rasti.

riž. 4.28. Shema porazdelitve meristemov v steblu: 1 - apikalni meristem; 2 - interkalarni meristem; 3 - prokambij; 4 - kambij.

Najbolj zunanja plast celic vrha postane protoderma iz katerega se razvije povrhnjica - pokrivno tkivo bodočega lista in stebla. Na ravni prvih listnih tuberkulov v apikalnem meristemu so označeni prameni ožjih in daljših celic - to so prokambij ki povzroča nastanek primarnih prevodnih tkiv. Prokambij se lahko pojavi kot posamezni snopi ali kot neprekinjen obroč. Z nadaljnjo rastjo se prokambij razširi tako v rastoče listne primordije kot v steblo, ki predstavlja osnovo bodočega prevodnega sistema poganjkov, ki povezuje liste in stebla. Preostali del vrha je zaseden glavni meristem, iz katerega se naknadno tvorijo parenhimska shranjevalna in asimilacijska tkiva ter primarna mehanska tkiva. Glavni meristem, ki se nahaja med protodermo in prokambijem, se spremeni v primarno lubje stebla, jedro pa nastane iz glavnega meristema, ki se nahaja v središču.

Primarna struktura stebla pri rastlinah tros in enokabelnic se ohranja vse življenje. Pri golosemenkah in dvokošnicah se v notranjosti pojavlja prokambij kambij, ki odlaga sekundarna prevodna tkiva, kar povzroči sekundarno odebelitev stebla.

Primarna struktura stebla. V steblu, ki ima primarno strukturo, kot v korenu, pokrovno tkivo,primarni korteks in stela(aksialni, oz centralni cilinder) (riž. 4.29).

Pokrovno tkivo je povrhnjico tipična struktura. del primarni korteks vključuje glavni parenhim, pa tudi mehanska, izločilna in nekatera druga tkiva. Pogosteje med mehanskimi tkivi kolenhim tvori bodisi trden cilinder ali pa ima obliko posameznih pramenov, ki se običajno nahajajo vzdolž izrastkov - robov stebla ( riž. 4.29). Neposredno pod kolenhimom ali povrhnjico, če je kolenhim odsoten, se v pogojih, ugodnih za fotosintezo, nahaja klorenhim. Lahko se oblikuje s kolenhimom ali sklerenhimom, ki se izmenjujejo proge vzdolž stebla. Meja med skorjo in stelo je veliko manj izrazita.

vprašanja:
1. Pobeg: zgradba, morfološke značilnosti.
2. Ledvice. Struktura ledvic.
3. Rast in razvoj poganjkov
4. Modifikacija poganjkov

1. Pobeg: zgradba, morfološke značilnosti.

Steblo z listi in popki na njem se imenuje poganjek. Glavna funkcija nadzemnih poganjkov je ustvarjanje organskih snovi iz ogljikovega dioksida in vode s pomočjo sončne energije. Ta proces se imenuje zračna prehrana rastlin.

Pobeg- kompleksen organ, sestavljen iz stebla, listov, popkov, ki nastanejo v enem poletju.

Odseki stebla, na katerih se razvijejo listi, imenujemo vozlišča, deli stebla med dvema najbližjima vozliščema istega poganjka pa internodije.

Mnoge rastline imajo dve vrsti poganjkov: enega z dolgimi in drugi s kratkimi internodiji.

Kot med listom in zgornjim internodijem se imenuje listna pazduha.

Na poganjkih lahko pride do razvejanja in rošenja. Razvejanje je tvorba stranskih poganjkov iz aksilarnih brstov. Zelo razvejan sistem poganjkov dobimo, ko na enem ("materinem") poganjku rastejo stranski poganjki, na njih pa naslednji stranski itd. Na ta način se zajame čim več dovodnega medija. Razvejana krošnja drevesa ustvarja ogromno listno površino.

Rokovanje je razvejanje, pri katerem veliki stranski poganjki rastejo iz najnižjih brstov, ki se nahajajo blizu površine zemlje ali celo pod zemljo. Zaradi gojenja se oblikuje grm. Zelo gosti trajni grmi se imenujejo šopi.

Razporeditev listov.

Razporeditev listov na steblu je nadomestna, nasprotna in vijugasta. Naslednja razporeditev - listi rastejo eden za drugim na vozlišču in so na steblu razporejeni izmenično v spiralo, na primer breza, vrba. Nasprotno - lista rasteta dva na vozlišču, en list proti drugemu, na primer javor, lila. Pri rastlinah z vrtasto razporeditvijo listov se na vozliščih razvijejo trije ali več, kot na primer pri elodeji, oleandru.

Ko seme vzklije, se iz popka semenskega kalčka oblikuje poganjek. Pri trajnicah se poganjki razvijejo iz brsta.

2. Ledvice. Struktura ledvic.

Pop je rudimentaren, še ne razgrnjen poganjek, na vrhu katerega je rastni stožec. Ledvice so dveh vrst: vegetativne in generativne.

Vegetativni (listni brsti) - brst, sestavljen iz skrajšanega stebla z rudimentarnimi listi in rastnim stožcem.

Generativni (cvetni) popek - brst, ki ga predstavlja skrajšano steblo z začetki cveta ali socvetja. Cvetni brst, ki vsebuje 1 cvet, se imenuje brst.

V ledvicah so izolirane ledvične luske, rudimentarno steblo, rudimentarni listi (cvetovi). Na vrhu rudimentarnega stebla je rastni del poganjka – rastni stožec (rudimentarni brst). To je apikalni del stebla, sestavljen iz izobraževalnega tkiva, katerega celice se nenehno delijo in povzročajo dolžino organa. Vsebuje vse elemente poganjka - steblo, liste, popke, socvetja, cvetove.

Ledvice se lahko nahajajo tudi aksilarno in apikalno. Razporeditev aksilarnih brstov ponavlja razporeditev listov na steblu. Apikalni brsti - brst, ki se nahaja na vrhu stebla, pokrit z mladimi listnimi brsti, ki se prekrivajo drug drugega. Zaradi vršnega brsta poganjek raste v dolžino. Njegova odstranitev vodi v aktivnost mirujočih ledvic.

Stranski aksilarni brst - popek, ki se pojavi v pazduhi lista, iz katerega nastane stranski razvejan poganjek. Aksilarni brsti imajo enako strukturo kot apikalni brsti. Stranske veje torej rastejo tudi s svojimi konicami, na vsaki stranski veji pa je tudi končni brst. Na listnih brazgotinah, ki nastanejo po padcu listov, nastanejo pazdušni brsti.

Poleg apikalnih in aksilarnih brstov se pri rastlinah pogosto tvorijo tako imenovani adneksalni brsti. Te ledvice nimajo določene pravilnosti v lokaciji in izhajajo iz notranjih tkiv. Adnexalni brsti se lahko tvorijo na steblih, listih in celo koreninah. Vendar se po strukturi te ledvice ne razlikujejo od navadnih apikalnih in aksilarnih. Zagotavljajo intenzivno vegetativno obnovo in razmnoževanje ter imajo velik biološki pomen.

Spanje ledvic. Vsi brsti se ne zavedajo svoje sposobnosti, da zrastejo v dolge ali kratke letne poganjke. Nekateri brsti se več let ne razširijo v poganjke. Hkrati ostanejo živi in ​​se pod določenimi pogoji lahko razvijejo v listnat ali cvetoče poganjek.

Zdi se, da spijo, zato jih imenujemo spalni brsti. Ko glavno deblo upočasni svojo rast ali ga posekajo, začnejo rasti mirujoči brsti in iz njih rastejo olistani poganjki. Tako so mirujoči brsti zelo pomembna rezerva za rast poganjkov.

Mirujoči brsti, zelo značilni za listavce, grmovnice in številne trajne trave, tvorijo štore.

Za vsako vrsto rastlin je značilna določena lokacija brstov na poganjkih, njihova oblika, velikost, barva, pubescenca. Po teh in nekaterih drugih lastnostih lahko določite ime drevesa ali grma tudi pozimi.

3. Rast in razvoj poganjka.

Razvoj poganjkov se začne z zlomom brstov. Ko ledvične luske odpadejo, se začne intenzivna rast poganjkov. Poganjek se podaljša zaradi celične delitve rastnega stožca (učno tkivo). Mlade celice rastejo in tvorijo nove dele stebla z listi in brsti. Ko se oddaljite od apikalne točke rasti, sposobnost celic za delitev oslabi in se kmalu popolnoma izgubi. Nove celice se spremenijo v celice pokrovnega, glavnega, mehanskega ali prevodnega tkiva poganjkov, odvisno od lokacije.

Rast in razvoj poganjkov je mogoče nadzorovati. Če odstranite apikalni brst, potem poganjek preneha rasti v dolžino, vendar ima stranske poganjke. Če odrežete vrh stranskega poganjka, bo tudi prenehal rasti v dolžino in se začel razvejati. Izkušeni vrtnarji z obrezovanjem poganjkov pogosto dajejo drevesom in grmovnicam čudne, lepe oblike. Ugotovljeno je, da sta od oblike krošnje odvisna dolgoživost in produktivnost sadnega drevja ter kakovost plodov.

4. Modifikacije podzemnih poganjkov

Rhizome - podzemni poganjek, ki opravlja funkcije odlaganja rezervnih snovi, obnove in včasih vegetativnega razmnoževanja. Korenik nima listov. Na njej se lahko tvorijo naključne korenine. Iz popkov korenike rastejo njene stranske veje in nadzemni poganjki.

Korenike so značilne predvsem za zelnate trajnice - kopita, vijolica, šmarnica, pšenična trava, jagode itd., najdemo pa jih v grmovju in grmovju. Življenjska doba korenike se giblje od dveh do treh do nekaj desetletij.

gomolji - odebeljeni mesnati deli stebla, sestavljeni iz enega ali več internodij. Obstajajo nadzemni in podzemni.

Povišan- odebelitev glavnega stebla, stranskih poganjkov. Pogosto imajo liste. Nadzemni gomolji so rezervoar rezervnih hranil in služijo za vegetativno razmnoževanje, lahko vsebujejo metamorfizirane pazušne popke z listnimi primordiji, ki odpadejo in služijo tudi za vegetativno razmnoževanje.

podzemni gomolji- odebelitev podzemnih poganjkov. Na podzemnih gomoljih se listi zmanjšajo na luske, ki odpadejo. V pazduhah listov so brsti - oči. Podzemni gomolji se običajno razvijejo na stolonih - hčerinskih poganjkih - iz brstov, ki se nahajajo na dnu glavnega poganjka, izgledajo kot zelo tanka bela peclja, z majhnimi brezbarvnimi listi, podobnimi luskam, rastejo vodoravno. Gomolji se razvijejo iz vršnih brstov stolonov.

Žarnica - podzemni, redkeje nadzemni poganjek z zelo kratkim odebeljenim steblom (spodaj) in luskastimi, mesnatimi, sočnimi listi, ki hranijo vodo in hranila, predvsem sladkor. Zračni poganjki rastejo iz vršnih in aksilarnih brstov čebulic, na dnu pa nastanejo naključne korenine. Glede na postavitev listov so čebulice luskaste (čebula), ploščice (lilija) in montažne ali kompleksne (česen). V sinusu nekaterih lusk čebulice so brsti, iz katerih se razvijejo hčerinske čebulice - mladički. Čebulice pomagajo rastlini preživeti v neugodnih razmerah in so organ vegetativnega razmnoževanja.

Corms - navzven podobni čebulicam, vendar njihovi listi ne služijo kot skladiščni organi, so suhi, membranasti, pogosto so to ostanki ovojnic odmrlih zelenih listov. Skladiščni organ je stebelni del stebelnice, je odebeljen.

Nadzemni stoloni (trepalnice) so kratkoživi plazeči poganjki, ki služijo za vegetativno razmnoževanje. Najdemo jih v številnih rastlinah (kotyanka, upognjena trava, jagode). Običajno nimajo razvitih zelenih listov, njihova stebla so tanka, krhka, z zelo dolgimi internodiji. Apikalni brst stolona, ​​ki se upogne navzgor, daje rozeto listov, ki se zlahka ukorenini. Ko se nova rastlina ukorenini, se stoloni uničijo. Priljubljeno ime za te nadzemne stolone so brki.

bodice - skrajšani poganjki z omejeno rastjo. Pri nekaterih rastlinah nastanejo v pazduhih listov in ustrezajo stranskim poganjkom (glog) ali nastanejo na deblih iz mirujočih brstov (gledicija). Značilen za rastline vročih in suhih rastišč. Izvajajo zaščitno funkcijo.

sočni poganjki - nadzemni poganjki, prilagojeni za kopičenje vode. Običajno je izguba ali metamorfoza (preoblikovanje v bodice) listov povezana z nastankom sočnega poganjka. Sočno steblo opravlja dve funkciji - asimilacijo in shranjevanje vode. Značilno za rastline, ki živijo v pogojih dolgotrajnega pomanjkanja vlage. Stebelne sukulente so najbolj zastopane v družini kaktusov, Euphorbiaceae.

In ledvice. To je glavni del rastline, sestavljen iz vozlišč in internodij, ki raste v dolžino zaradi apikalnih in interkaliranih meristemov (izobraževalno tkivo). Steblo opravlja različne funkcije: prevajanje vodnih raztopin od korenine do listov in obratno; povečanje površine rastline z razvejanjem; nastanek listov in cvetov; kopičenje hranilnih snovi; vegetativno; opora Kraj pritrditve listov in brstov na steblo se imenuje vozlišče. Odsek stebla, ki se nahaja med vozlišči, se imenuje internod. Ledvica je rudimentaren poganjek. Vsebuje stožec rasti stebla in rudimentarnih listov ter ledvične luske, ki pokrivajo izobraževalno tkivo.

Po lokaciji na pobegniti Obstajajo apikalni brsti, zaradi katerih je steblo podaljšano, aksilarno, adneksalno. Glede na delovanje ledvic so:

a) vegetativni - sestavljen iz naključnega stebla, lusk, rudimentarnih listov in rastnega stožca
b) generativni - sestavljeni iz rudimentarnega stebla, lusk in zametka cveta ali socvetja.

Kaj pobeg se razvije iz ledvice zaradi delitve meristema v rastnem stožcu. Večina rastlin je apikalnih.

Notranji: na površini reza se razlikuje lubje, sestavljeno iz plute in lička. Globlje je les - glavna tkanina, v središču - ohlapno jedro.

Med lubjem in lesom je kambij, izobraževalno tkivo, od katerega je odvisna odebelitev stebla.
Zahvaljujoč delitvi kambialnih celic rastejo stebla dreves, grmovnic in trajnih trav. Vse plasti lesnih celic, ki nastanejo spomladi, poleti in jeseni, sestavljajo letni rastni obroč. S štetjem letnih kolobarjev lahko določite starost posekanega drevesa ali posekane veje.

Pluta ščiti globlje celice stebla pred prekomernim izhlapevanjem, pred prodiranjem atmosferskega prahu z mikroorganizmi, ki povzročajo rastlinske bolezni.

V zamaški se razvijejo leče - majhni tuberkuli z luknjami, skozi katere poteka izmenjava plinov. Sestava ličja vključuje sitaste cevi, skozi katere se premikajo raztopine organskih snovi, in debelostensko lič. Les predstavlja večino drevesnega debla. Sestavljajo ga celice različnih oblik in velikosti. Lupine mnogih celic so odebeljene in prepojene s snovjo, ki jim daje gostoto. Sestava lesa vključuje dolge cevaste posode. Kambij igra veliko vlogo v življenju stebla. Njegove celice se delijo, kar ima za posledico nove plasti na obeh straneh kambija. Tiste celice, ki se odlagajo proti lubju, postanejo nove celice ličja, celice, ki jih kambij odloži proti lesu, pa nove celice lesa. Jedro je sestavljeno iz velikih celic s tankimi membranami. Tu so shranjene hranilne snovi.

Skozi lesne žile se dviga voda z v njej raztopljenimi minerali, za dvig vode sta velikega pomena koreninski tlak in izhlapevanje vode po listih. V liču so sitaste cevi, skozi katere se organske snovi premikajo iz listov v druge organe rastline.

Spremenjeno poganjki so korenike (kopriva, trava, perunika), gomolji (krompir, koridalis, artičoka), čebulice (čebula, lilija, tulipan, narcis).

Ali pomožna (adventivna) ledvica. Tako je ledvica rudimentarni poganjek. Ko seme vzklije iz zarodnega brsta, nastane prvi poganjek rastline – njen glavni posnetek, oz pobeg prvega reda.

Iz glavnega poganjka se oblikujejo stranski poganjki, oz poganjki drugega reda, in ko se razvejanje ponovi - tretjega reda itd.

Naključni poganjki nastanejo iz adneksalnih brstov.

Tako nastane sistem poganjkov, ki ga predstavljajo glavni poganjki in stranski poganjki drugega in naslednjih vrst. Sistem poganjkov poveča skupno površino stika rastline z zrakom.

Glede na opravljeno funkcijo ločimo poganjke na vegetativne, vegetativno-generativne in generativne. Vegetativni (nespremenjeni) poganjki, sestavljeni iz stebla, listov in popkov, in vegetativno-generativni (delno spremenjeni), ki so dodatno sestavljeni iz cveta ali socvetja, opravljajo funkcije zračne prehrane in zagotavljajo sintezo organskih in anorganskih snovi. V generativnih (popolnoma spremenjenih) poganjkih fotosinteza najpogosteje ne poteka, ampak tam nastanejo sporangije, katerih naloga je zagotoviti razmnoževanje rastline (takim poganjkom sodi tudi cvet).

Poganjek, ki tvori cvetove, se imenuje cvetoče poganjke, oz pecelj(včasih se izraz "pecelj" razume v ožjem pomenu - kot del stebla, na katerem se nahajajo cvetovi).

Glavni organi za pobeg

Vegetativni nespremenjeni poganjek je en sam rastlinski organ, sestavljen iz stebla, listov in popkov, ki je sestavljen iz skupnega niza meristemov (stožec rasti poganjkov) in ima en sam prevodni sistem. Stebla in listi, ki so glavni strukturni elementi poganjka, se pogosto štejejo za njegove sestavne organe, torej organe drugega reda. Poleg tega so obvezna pripadnost pobegu ledvice. Glavna zunanja značilnost, ki loči poganjke od korenine, je prisotnost listov.

Monopodialno razvejanje

Monopodialno razvejanje je naslednja stopnja v evoluciji razvejanosti poganjkov. Pri rastlinah z monopodialnim tipom strukture poganjkov je apikalni brst ohranjen skozi celotno življenjsko dobo poganjka. Monopodialni tip razvejanja pogosto najdemo med golosemenkami, najdemo ga tudi v številnih kritosemenkah (na primer pri številnih vrstah palm, pa tudi rastlinah iz družine orhidej - gastrochilus, phalaenopsis in druge). Nekateri od njih imajo en sam vegetativni poganjek (na primer, Phalaenopsis je prijeten).

monopodialne rastline- izraz, ki se najpogosteje uporablja pri opisu rastlin tropske in subtropske flore, pa tudi v poljudnoznanstveni literaturi o cvetličarstvu v zaprtih prostorih in rastlinjakih.

Monopodialne rastline se lahko močno razlikujejo po videzu. Med njimi so rozeta, s podolgovatim poganjkom, košata.

Simpodialno razvejanje

Pri rastlinah s simpodialno strukturo poganjkov apikalni brs po končanem razvoju odmre ali povzroči generativno teci stran. Po cvetenju ta poganjek ne raste več, na njegovem dnu pa se začne razvijati nov. Struktura poganjka pri rastlinah s simpodialnim tipom razvejanja je bolj zapletena kot pri rastlinah s; simpodialno razvejanje je evolucijsko naprednejša vrsta razvejanja. Beseda "simpoidal" izhaja iz grščine. sim(»skupaj« ali »mnogo«) in pod("noga").

Simpodialno razvejanje je značilno za številne kritosemenke: na primer za lipe, vrbe in številne orhideje.

Pri orhidejah poleg apikalnih tvorijo nekatere simpodialne orhideje tudi stranska socvetja, ki se razvijejo iz popkov, ki se nahajajo na dnu poganjka (pafinia comb). Del poganjka, ki je pritisnjen na substrat, se imenuje korenika. Nahaja se praviloma vodoravno in nima pravih listov, le luskasto. Reducirana, skoraj nerazločljiva korenika se pojavlja pri mnogih Masdevallia, Dendrobiums in Oncidium; dobro razločljiva in odebeljena - pri cattleyah in lelijah, podolgovata - v bulbofilumih in kologinih, doseže 10 ali več centimetrov. Navpični del poganjka je pogosto zadebeljen in tvori tako imenovani tuberidij ali psevdobulb. Psevdobulbe so lahko različnih oblik - od skoraj okrogle do valjaste, stožčaste, paličaste in podolgovate, ki spominjajo na trstična stebla. Pseudobulbe so organi za shranjevanje.

simpodialne rastline- izraz, ki se najpogosteje uporablja pri opisu rastlin tropske in subtropske flore, pa tudi v poljudnoznanstveni literaturi o cvetličarstvu v zaprtih prostorih in rastlinjakih.

Razvoj tipov vej

Modifikacije posnetkov (metamorfoza)

Poganjek je po videzu najbolj spremenljiv organ rastline. To je posledica ne le splošne večfunkcionalnosti vegetativnih organov, ki so nastali v procesu evolucije, temveč tudi sprememb, ki se pojavljajo v procesu ontogeneze rastlin, zaradi prilagajanja različnim okoljskim razmeram in v gojenih rastlinah - pod vpliv človeka.

Glavna vrsta poganjkov zelene rastline je nadzemni (zračni) asimilacijski poganjek, ki na osi nosi zelene liste srednje formacije. Vendar pa asimilacijski poganjki niso enaki. Pogosto imajo ti poganjki poleg glavne funkcije fotosinteze tudi druge: odlaganje rezerv in podporno funkcijo (večinoma v trajnih steblih), vegetativno razmnoževanje (plazeči poganjki, trepalnice).

Sprememba podzemnih poganjkov

Poganjki, ki živijo pod zemljo, so pod vplivom kompleksa pogojev, ki se močno razlikujejo od kopenskega okolja, skoraj popolnoma izgubili funkcije fotosinteze in pridobili druge enako pomembne vitalne funkcije, kot so organi za prenašanje neugodnega obdobja, shranjevanje hranil, vegetativna obnova. in razmnoževanje rastlin. Spremenjeni podzemni poganjki vključujejo: koreniček, caudex, podzemni stolon in gomolj, čebulico, stebelnico.

caudex- trajni organ poganjkov iz trajnih trav in polgrmovnic z dobro razvito korenino, ki vztraja skozi vse življenje rastline. Skupaj s korenino služi kot mesto odlaganja rezervnih snovi in ​​nosi številne obnovitvene brsti, od katerih nekateri lahko mirujejo. Med dežniki (femur, ferula), stročnicami (lucerna, volčji bob), sestavljenimi cvetovi (regrat, pelin, hrapava koruza) je veliko rastlin caudexa.

podzemni stolon- letni podolgovat tanek podzemni poganjek z nerazvitimi luskastimi listi. Na odebeljenih koncih stolonov lahko rastline kopičijo rezervne snovi, ki tvorijo gomolje ali čebulice (krompir, stoloni, adoksasi).

stebelni gomolj- spremenjen poganjek z izrazito skladiščno funkcijo stebla, prisotnostjo luskastih listov, ki se hitro odlepijo, in popkov, ki se tvorijo v pazduh listov in se imenujejo oči (krompir, artičoka).

Žarnica- podzemni (redko nadzemni) visoko skrajšan specializiran poganjek, v katerem se rezervne snovi odlagajo v luskah listnate narave, steblo pa se preoblikuje v dno. Čebulica je tipičen organ vegetativne obnove in razmnoževanja. Čebulice so značilne za enokačne rastline iz družine Lily (lilija, tulipan, čebula), Amaryllis (amarilis, narcis, hijacinta) itd. Izjemoma jih najdemo tudi pri dvokaličnicah - pri nekaterih vrstah kislice in maslenice.

Corm- spremenjen podzemni skrajšani poganjek z debelim steblom, ki hrani asimilant, naključnimi koreninami, ki rastejo iz spodnje strani stebelnice, in ohranjenimi posušenimi listnimi osnovami (membranskimi luskami), ki skupaj tvorijo zaščitni pokrov. Stebelnice imajo žafran, gladiole, kolhicum.

Spremembe nadzemnih poganjkov

Nenavaden način življenja in / ali prilagajanje posebnim pogojem obstoja rastlin vodita do različnih sprememb poganjkov. Hkrati lahko poganjki služijo ne le za shranjevanje hranil, razmnoževanje in razmnoževanje rastlin, temveč tudi za izvajanje drugih funkcij. Pogosti so primeri, ko ni spremenjen celoten poganjek, temveč le njegovi listi, nekatere njihove metamorfoze pa so navzven in funkcionalno podobne metamorfozam poganjkov (trni, antene).

trn- močno lignificiran brezlistni skrajšani poganjek z ostro konico. Bodice poganjkov opravljajo predvsem zaščitno funkcijo. Pri divji jablani, divji hruški, odvajalni krhljici ( Rhamnus cathartica) skrajšani poganjki se spremenijo v bodice, ki imajo omejeno rast in se končajo s konico. V medenih kobilicah ( Gleditschia triacanthos) na deblih mirujočih brstov se oblikujejo močne razvejane bodice. Številne vrste gloga imajo bodice, ki nastanejo iz pazušnih listnih brstov, kar topografsko ustreza stranskim poganjkom.

Klavdij- spremenjen stranski poganjek z zmožnostjo dolge rasti, z zelenimi ploščatimi dolgimi stebli, ki delujejo kot list. Kot organ fotosinteze ima kladodij dobro razvito tkivo, ki nosi klorofil, ki se nahaja pod povrhnjico. Rastline s kladodijami vključujejo Mühlenbeckia flatiflora ( Muhlenbekia platyclada), Decembrist kaktus ( Zygocactus se skrajša), južna karmikelija ( Carmichaelia australis), zbirka ( Colletia cruciata) in opuncija ( Opuntia).

Filokladij- modificiran listni sploščen stranski poganjek z omejeno rastjo in opravlja funkcije lista. Filokladije se razvijejo iz stranskih brstov, zato jih vedno najdemo v pazduhi majhnega membranskega ali luskastega lista. Poganjki filokladov, ki opravljajo funkcijo fotosinteze, tudi navzven pridobijo podobnost z listom, kar se kaže v omejeni rasti in popolni izgubi metamerne strukture. Fenomen phylloclady je značilen za rastline, kot so iglice, pometene, vrste iz rodov špargljev ( Šparglji), phyllanthus ( Phyllanhtus). Filoklade najdemo ne le v kritosemenkah, ampak tudi v nekaterih golosemenkah, zlasti v iglavci iz družine Nogocarp - phyllocladus.

poganjki rozete- nenormalni poganjki, ki nastanejo na borovcih zaradi poškodb borovcev zaradi nekaterih škodljivih žuželk, na primer metulja nuna itd .; takšni poganjki so izjemno kratki in imajo šopke kratkih in širokih iglic.