Какие споровые растения вы знаете. Общая характеристика растений

Главная

Насосные станции

Подцарство высших растений включает в себя зеленые растения, обитающие на суше. В зависимости от степени дифференци- ровки тканей и особенностей размножения их делят на две неравные но величине и значению группы - высшие споровые растения и семенные растения. Споровые растения размножаются и расселяются с помощью спор. Семенные растения морфологически более сложно устроены, и единицей размножения и расселения у них служит семя. В подцарстве высших известны миогочисленные ископаемые виды растений. Современные представители объединены в пять отделов споровых и два отдела семенных растений.

Высшие споровые растения

Высшие споровые растения населяют сушу более 400 млн лет. Первые растения были небольшого размера, имели просто устроенные вегетативные органы. В процессе эволюции совершенствовалось внутреннее и внешнее строение. У высших споровых растений споры образуются в многоклеточных спорангиях и приспособлены к распространению ветром. Из спор развивается гаметофит, который называется заросток, на нем формируются половые органы. Для полового размножения необходима капельно-жидкая вода. Бесполое и половое поколения у споровых представлены самосто- ятельным и организмами.

К высшим споровым растениям относятся отделы: моховидные, плауновидные, псилотовидные, хвощевидные, папоротниковидные.

Отдел моховидные. К этой группе относятся древнейшие и наиболее просто устроенные высшие растения. Характерной чертой мхов, которая отличает их от всех высших растений, является доминирование в жизненном цикле гаметофита - полового поколения. К другим признакам моховидных относятся следующие:

у наиболее примитивных представителей тело представлено талломом. Более организованные представляют собой листостебельные растения;
у моховидных нет корней, к субстрату растения прикрепляются ризоидами;
у мхов нет проводящей системы, в отличие от всех высших растений мхи - бессосудистые растения;
поглощение и испарение воды осуществляется через всю поверхность тела;
у сфагновых мхов развита водозапасающая ткань;
не развиты механические ткани, поэтому мхи небольшого размера, растут куртинами;
большинство мхов размножается вегетативно (с помощью частей веточек, листьев, выводковых почек).

Зеленое растение мхов представлено гаметофитом, на котором образуются гаметангии. Они формируются на верхушке побега. Оплодотворение возможно только при наличии воды. В каплю воды выделяется множество сперматозоидов и вместе с ней может переноситься с растения на растение. После оплодотворения развивается спорофит. Он представляет собой коробочку с ножкой, с помощью которой присасывается к зеленому растению-гамето- фиту и живет за счет него. Спорофит и гаметофит на этом этане представляют как бы одно растение. В коробочке созревает множество спор, они рассыпаются и переносятся ветром. Среди мхов имеются как однодомные, так и двудомные организмы.

Мхи - многолетние небольшие вечнозеленые растения. В течение жизни они могут полностью высыхать, но после смачивания возвращаться к вегетации. Мхи очень медленно растут, всего несколько миллиметров в год. Сфагновые мхи известны как природные антисептики, они мало поддаются гниению и формируют торфяные залежи на верховых болотах. Большое значение имеют мхи для водообмена - они задерживают атмосферную воду и переводят ее в состояние грунтовой. Из-за особенностей строения мхи заселяют наиболее влажные местообитания. Они встречаются в тундре, в таежных лесах, на верховых и переходных болотах. Встречаются луговые и эпифитные мхи.

Моховидные достаточно разнообразны (рис. 9.21). Среди них встречаются плоские слоевищные растения, такие как маршанция (класс печеночники) - напочвенное растение в виде дихотомически ветвящейся веточки размером до 10 см. Маршанцию можно встретить на влажных местах, в лесу на старых кострищах, на древесине.

Рис. 9.21.

1 - политрихум обыкновенный, или кукушкин лен (Polytrichum commune, а - лист, б - коробочек); 2 - маршанция многообразная (Marchantia );
3 - мний (Mnium utidulatum ); 4 - сфагнум (Sphagnum )

Сфагновые мхи распространены по все миру, заселяют верховые болота, образуют на них большие подушковидные куртины. Сфагнумы - растения бледно-зеленого цвета, высыхая, становятся белесыми или светло-бурыми, за что их называют белыми мхами.

Сфагновые мхи могут быстро и в большом количестве накапливать воду в мертвых водоносных клетках.

Самая многочисленная группа мхов - бриевые или настоящие мхи. Широко распространен мох политрихум обыкновенный, или кукушкин лен, обитатель хвойных лесов, сырых лугов, болот. Его стебель, до 40 см длиной, густо прокрыт жесткими узкими листьями. В таежных лесах политрихум образует сплошной покров, такие леса называют долгомошными.

Отдел плауновидные. К этой группе относятся растения с развитыми проводящими тканями. Вместе с хвощевидными и папоротниковидными они составляют группу сосудистых споровых растений.

Плауны одна из наиболее древних групп растений. В каменноугольный период плауновидные представляли собой огромные древовидные формы. Ископаемые лепидодендроны были высотой до 30 м. Они и другие вымершие споровые растения сформировали залежи каменного угля.

Современные нлауновидные - это многолетние вечнозеленые травы, высотой до 15-20 см. У плаунов хорошо развиты вегетативные органы. Плауны имеют длинный ползучий дихотомически ветвящийся стебель, покрытый жесткими мелкими чешуевидными листочками. От побега отрастают придаточные корни. Вертикальные веточки заканчиваются спороносными колосками (рис. 9.22). Созревшие в них споры разносятся ветром и в благоприятных условиях прорастают в очень маленькие (2-3 мм) заростки. Бесцветный гамето- фит развивается под землей в течение 15-20 лет. Заростки способны существовать только благодаря симбиотическим грибам. На заростках образуются гаметы, и в присутствии воды происходит оплодотворение, после чего развивается новое растение-спорофит. Плауны могут размножаться и вегетативно, частями стебля.

Споры плауна содержат много масла. Раньше они использовались в пиротехнике, для изготовления мелких и фасонных форм для литья (художественное литье в Касли), как детская присыпка, для обсыпки пилюль.

В современной флоре нлауновидные занимают скромное положение. Главные представили отдела - виды рода плаун, связаны с хвойными лесами Азии и Северной Америки (плаун годичный, плаун булавовидный, баранец). В более теплых местообитаниях распространены мелкие растения рода селягинелла. Она интересна тем, что у нее формируется два вида спор - микро- и мегаспоры, из которых развиваются разнополые заростки. Это новое для наземных растений явление - разноспоровость, разовьется у более эволюционно продвинутых групп.

Рис. 9.22. Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum):

1 - общий вид спорофита; 2 - спорофилл со спорангием; 3 - спора с двух сторон; 4 - заросток; 5 - заросток с молодым спорофитом

Отдел хвощевидные. Это самый малочисленный среди споровых растений отдел. В каменноугольном периоде хвощи были представлены большим разнообразием форм. Вымершие древовидные каламиты образовывали болотные леса. Современные хвощевидные - это многолетние травянистые растения. Из-за особенностей строения вегетативного тела хвощи называют также членистые - побег имеет выраженное метамерное строение. Метамером является полое междоузлие и мутовка боковых веточек. Листья на побеге редуцированы, превратились в мелкие щетинки. Они расположены супротивно на боковых стеблях и образуют мутовку в узлах главного побега. Функция фотосинтеза перешла к зеленым стеблям. Часто покровы хвощей пропитаны кремнеземом, поэтому на ощупь эти растения очень жесткие. От подземного горизонтального корневища отрастают придаточные корни, часто на корневище образуются клубеньки, заполненные крахмалом. Весной от корневища отрастают вертикальные спороносные побеги, они светло-бурого цвета и выполняют только функцию размножения. Летом на этих же корневищах развиваются зеленые вегетативные побеги. У некоторых хвощей спорангии образуются на зеленых побегах, т.е. вегетативная и спороносная функции не разделены. Спорангии расположены в верхушечных спороносных колосках, спорофиллы имеют оригинальное строение в виде шестигранного щитка. Из спор вырастают заростки, которые имеют форму маленьких зеленых пластиночек. Заростки развиваются быстро, и через несколько недель на них развиваются антеридии и архегонии, после оплодотворения начинает развиваться молодой спорофит. Для оплодотворения, как и веем споровым, необходима вода. Растения успешно размножаются вегетативно, частями подземного корневища.

Хвощевидные - это, в основном, растения Северного полушария, обитают на влажной кислой почве в сырых лесах, на болотах, на влажных лугах и полях. В культурных ценозах хвощи являются злостными сорняками. Типичными представителями этого отдела являются хвощ лесной, хвощ топяной, хвощ полевой (рис. 9.23), хвощ приречный.

Рис. 9.23. Хвощ полевой (Equisetum arvense):

1 - общий вид спорофита {а - вегетативные побеги с мутовчато расположенными боковыми веточками, б - спороносные весенние побеги);
2 - спорофилл - щиток с верхней и нижней стороны; 3 - шаровидная спора с закрученными элатерами; 4 - споры с раскрученными элатерами

Отдел папоротниковидные. Древние ископаемые папоротники, совместно с другими вымершими плаунами и хвощевидными, составляли мощные каменноугольные леса. В современном растительном покрове представители этого отдела самые распространенные из споровых растений. Более всего их во влажных тропиках. Там встречаются древовидные папоротники, высотой до 20 м, травянистые формы, эпифиты и лианы. Папоротники умеренного пояса - это травянистые растения с многолетним подземным корневищем, на котором каждый год образуются пучки новых крупных листьев. Листья имеют характерную особенность - они растут своей верхушкой, как стебель. Неразвившиеся листья сложены улиткообразно, вырастая, они разворачиваются в плоский лист, расчлененный на черешок и листовую пластинку. Такой лист имеет свое название - вайя. У большинства папоротников листья перистые. Некоторые папоротники имеют отдельно вегетативные и репродуктивные листья - спорофиллы.

Зеленое растение папоротника - спорофит. Спорангии у папоротников расположены на нижней стороне листьев, группами, которые называются сорусы. У многих видов сорусы защищены особым покрывальцем, что спасает споры от высыхания. Для папоротников характерны различные приспособления для разбрасывания спор. Споры имеют многослойную оболочку и хорошо переносят неблагоприятные условия, долго сохраняют способность к прорастанию. Из споры развивается заросток - это самостоятельно живущая обоеполая зеленая пластинка размером до 5 мм. На пей развиваются гаметы, с участием воды происходит оплодотворение. Из зиготы развивается новый папоротник.

Папоротниковидные хорошо приспособлены к различным условиям среды, растут по всему земному шару, встречаются в самых разнообразных местообитаниях, чаще во влажных лесах, на болотах, лугах. Широко распространены папоротники в лесах умеренной зоны - это орляк, щитовник (рис. 9.24), кочедыжник, стра- усник и многие другие. Встречаются засухоустойчивые формы, наскальные (из родов вудсия, асплениум, полиподиум) и растущие в воде, например плавающий папоротник сальвиния.

Рис. 9.24.

1 - внешний вид папоротника (бесполое поколение); 2 - долька листа с нижней стороны (видны сорусы, одетые покрывалом); 3 - разрез соруса, а - спорангии, б - покрывало; 4 - отдельный спорангий, из которого

высыпаются споры

Высшие растения.

У большинства высших растений тело дифференцировано на органы - корень, стебель и листья, состоящие из хорошо обособленных тканей. В жизненном цикле высших растений четко выражено чередование спорофита (2n) и гаметофита (n). Органы полового размножения многоклеточные. Женский - архегоний - состоит из расширенной нижней части - брюшка, где формируется яйцеклетка, и верхней суженной - шейки, раскрывающейся при созревании яйцеклетки. Мужской орган полового размножения - антеридий - имеет вид мешка, внутри которого образуется.множество сперматозоидов. У голосеменных антеридии подверглись редукции, а у покрытосеменных редуцированы и антеридии, и архегоний. Из зиготы у высших растений образуется зародыш - зачаток спорофита.

Отдел Моховидные - Bryophyta.

Общее число видов около 35 тыс.

Строение . В жизненном цикле моховидных, как и других высших растений, имеется чередование двух фаз: спорофита и гаметофита. Однако доминирует (преобладает) гаметофит, в то время как у всех других высших растений доминирует спорофит. Именно поэтому моховидные рассматривают как самостоятельную боковую ветвь в эволюции высших растений.

Моховидные по своей организации и экологии еще близки к водорослям. Как и у водорослей, у них нет сосудов и корней. Некоторые примитивные представители имеют вегетативное тело в виде стелющегося таллома с верхушечным (дихотомическим) ветвлением, похожего на таллом водорослей. Оплодотворение связано с водой. Среди моховидных, как и среди водорослей, нет одревесневающих форм.

Распространение . Моховидные распространены на всех континентах мира, но неравномерно. В тропических странах - преимущественно в горах. Незначительное число видов растет в засушливых условиях, например в степях. Некоторые виды ведут эпифитный образ жизни на корке деревьев или водный. Основное же разнообразие видов сосредоточено во влажных местах Северного полушария, в областях с умеренным и холодным климатом. В сложении растительного покрова, особенно тундр, болот и лесов, им принадлежит важная роль.

Классификация . Моховидные подразделяют на три класса: Антоцеротовые, Печеночники, Листостебельные мхи. Наибольшее значение имеют два последних класса.

Класс Печеночники - Hepaticopsida.

Общее число видов около 10 тыс. Распространелы повсеместно. Примитивность строения тела печеночников свидетельствует об их древности.

Маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha) - типичный представитель класса. Гаметофит в виде пластинчатого таллома, длиной 10 - 12 см, ветвление верхушечное. С обеих сторон он покрыт эпидермой. Верхняя эпидерма имеет вентиляционные отверстия - устьица. Они окружены специальными клетками, расположенными в четыре ряда. Под устьицами имеются воздушные камеры. Нижняя эпидерма дает выросты - одноклеточные ризоиды и красноватые или зеленоватые чешуйки, которые иногда принимают за редуцированные листья. Под верхней эпидермой расположена ассимиляционная ткань, состоящая из вертикальных столбиков паренхимных клеток с хлоропластами. Ниже находится слой тонкостенных бесхлорофилльных паренхимных клеток. Следовательно, таллом маршанции имеет дорсивентральное строение.

На верхней стороне таллома образуются особые веточки - подставки, а на них - органы полового размножения. Маршанция - двудомное растение. На одних экземплярах подставки имеют форму сидящей на ножке девятилучевои звездочки, между лучами которой на нижней стороне расположены архегонии. На других - подставки имеют форму сидящего на ножке восьмиугольного щитка, на верхней стороне которого расположены антеридии, погруженные в антеридиальные полости. В брюшке архегония образуется яйцеклетка. После ее слияния со сперматозоидом из зиготы образуется спорогон. Он представляет собой коробочку на короткой ножке, которая прикреплена к гаметофиту гаусторией. Внутри коробочки из спорогенных клеток в результате мейоза образуются гаплоидные споры, а также элатеры - мертвые удлиненные клетки со спирально утолщенной стенкой, служащие для разрыхления массы спор, а также для выбрасывания их из коробочки. В благоприятных условиях из споры развивается предросток, или протонема. Это небольшая нить. Из ее верхушечной клетки вырастает таллом маршанции.

Вегетативное размножение осуществляется выводковыми тельцами линзовидной формы, имеющими зеленый цвет. Они образуются на верхней стороне таллома в особых корзиночках в результате деления клеток, выстилающих их дно.

Виды маршанции имеют широкое распространение. Наиболее часто их можно встретить во влажных местах: на берегах озер и рек, по оврагам и в травянистом покрове под пологом леса.

Класс Листостебельные мхи - Bryopsida.

Общее число видов около 25 тыс. Многие виды распространены в приполярных странах Северного полушария. На огромных территориях в тундре, на болотах, в лесах они доминируют в растительном покрове, значительно влияя на обеспеченность суши влагой.

Гаметофит представляет собой прямостоячую стеблевидную ось - каулидий, покрытую листовидными выростами - филлидиями. Условно их можно называть стебель и листья. На нижней части стебля образуются многоклеточные ризоиды (не у всех). Ветвление боковое. Нарастание осей происходит в результате деления пирамидальной верхушечной клетки. Оно может быть моноподиальным или симподиальным. В соответствии с этим органы полового размножения и спорогон размещаются на вершине гаметофита или на боковых разветвлениях.

Класс подразделяют на три подкласса: Андреевые мхи, Сфагновые мхи, Бриевые (Зеленые) мхи. Наибольшее значение имеют два последних подкласса.

Подкласс Сфагновые мхи - Sphaqnidae.

Сфагновые мхи имеют довольно однообразное строение и поэтому трудны для определения. Гаметофит их представляет собой сильноветвящееся, особенно в верхней части, растение. Разветвления густо покрыты листьями. Сфагновые мхи живут в очень влажной среде. В связи с этим у них нет ризоидов и влага поступает непосредственно в стебель, который при основании с течением времени отмирает. Строение стебля несложное. В центре его находится сердцевина из тонкостенных паренхимных клеток, выполняющих проводящую и запасающую функции. Она окружена корой, состоящей из двух слоев: склеродермы, выполняющей механическую функцию, и гиалодермы, выполняющей водозапасающую функцию. Клетки гиалодермы крупные, мертвые, стенки их имеют круглые отверстия, через которые полости смежных клеток сообщаются друг с другом, а также с внешней средой. Иногда эти клетки несут спиральные утолщения. Лист состоит из одного ряда клеток, резко различающихся как по структуре, так и по выполняемой функции. Одни из них живые, хлорофиллоносные, другие - мертвые, относительно более крупные, со спирально утолщенными стенками, пронизанные отверстиями, по строению сходные с водозапасающими клетками гиалодермы, их называют гиалиновыми. Гиалиновые клетки способны накапливать и долго удерживать огромное количество воды, в 30 - 40 раз превышающее массу самого растения.

Гаметофиты - однодомные и двудомные. Антеридии образуются в пазухах листьев на разветвлениях стебля. Около них листья окрашены в красноватый цвет. Архегонии на укороченных разветвлениях. В результате слияния сперматозоида с яйцеклеткой возникает зигота, которая представляет собой начало диплоидной фазы - спорогона. Спорогон состоит из ножки и коробочки. Ножка сильно укорочена, луковицеобразная, но ко времени созревания спор верхушка стебля гаметофита сильно вырастает и выносит коробочку кверху (ложная ножка). В центре коробочки помещается округлая колонка, над которой размещен в виде свода спорангий со спорогенной тканью. Стенка коробочки прочная, многослойная. Наружный хлорофиллоносный слой содержит большое число недоразвитых устьиц. Коробочка имеет крышечку, которая во время созревания спор отскакивает, и споры рассеиваются. Элатер нет. Из спор образуется сначала зеленая пластинчатая протонема, а затем из почек, расположенных на ней, - взрослый гаметофит, который и доминирует в жизненном цикле.

Структура сфагновых отличается примитивностью: пластинчатая протонема, отсутствие проводящего пучка и ризоидов, слабая дифференциация коробочки.

Значение сфагновых в природе очень велико. Накапливая огромное количество воды и разрастаясь плотными дернинами, они вызывают заболачивание огромных пространств, достигающих зоны тундры. Для осушения их осуществляют агромелиоративные работы. С другой стороны, старые болота имеют важное хозяйственное значение для разработки залежей торфа. Нарастание пласта торфа в наиболее благоприятных условиях происходит медленно - слой толщиной 1 см образуется примерно за 10 лет.

Подкласс Бриевые (зеленые) мхи - Bryidae.

Число видов 24,6 тыс. Распространены более широко, чем сфагновые мхи. Живут в разнообразных экологических условиях от тундры и лесотундры до степей и пустынь. Наиболее типичные местообитания бриевых мхов, где они доминируют или формируют сплошной покров, - тундра, болота и некоторые типы лесов. Каждому местообитанию свойственны свои виды. Бриевые мхи по сравнению со сфагновыми отличаются большим разнообразием строения. Органы полового размножения закладываются у одних видов на главной оси, у других - на боковых. У некоторых видов ветвление не выражено.

Политрих обыкновенный, кукушкин лен (Polytrichum commune) - это один из распространенных представителей бриевых мхов. Он растет в лесу, на полянах, окраинах болот.

Стебель гаметофита прямостоячий, неветвистый, высотой 15 см и более, густо покрыт листьями. Подземная часть его простирается в почве почти горизонтально, на ней образуются ризоиды. В центре стебля находится концентрический проводящий пучок, состоящий из вытянутых клеток, сходных с трахеидами и ситовидными трубками. Он окружен паренхимой, также выполняющей проводящую функцию. С наружной стороны паренхима граничит со склеродермой (корой). Внешний слой ее, состоящий из бесцветных клеток, называют гиалодермой.

Листья расположены по спирали. Они состоят из линейной пластинки с заостренной зубчатой верхушкой и пленчатого влагалища. На верхней стороне листа расположены ассимиляционные пластинки. Жилка с механическими и проводящими элементами расширена.

Гаметофит двудомный. Архегонии бутылковидной формы расположены на верхушке женского гаметофита, антеридии мешковидной формы - на верхушке мужского. Между архегониями и антеридиями имеются стерильные нити - парафизы. После оплодотворения из зиготы образуется спорогон, состоящий из длинной ножки и коробочки. Коробочка прямостоячая или более или менее косо расположенная, призматическая, четырех-пятиграниая, покрыта ржаво-войлочным колпачком, образующимся из стенок архегония. Коробочка состоит из урночки и крышечки. Нижняя часть урночки сужена в шейку. На границе урночки и шейки в эпидерме имеются устьица. В центре урночки расположена колонка, которая у крышечки расширяется и формирует эпифрагму - тонкостенную перегородку, закрывающую урночку. Вокруг колонки расположен спорангий в виде цилиндрического мешка, прикрепленного к стенке и колонке особыми нитевидными образованиями. Урночка имеет специальное приспособление для рассеивания спор - перистом, представляющий собой ряд зубчиков с тупыми верхушками, расположенных по краю урночки. Между зубцами, способными к гигроскопическим движениям, и эпифрагмой имеются отверстия, через которые в сухую погоду высыпаются споры. Из споры вырастает протонема в виде зеленой ветвящейся нити. На ней формируются почки, из которых со временем развиваются взрослые гаметофиты.

Отделы Риниовидные - Rhyniophyta и Псилотовидные - Ps1lotophyta.

Отдел Риниовидные включает 2 - 3 рода только ископаемых растений. В жизненном цикле доминирует спорофит. Вегетативное тело его состоит из системы разветвленных теломов. Общая структура в надземной части телома очень своеобразна. Это еще не побег, поскольку листьев на осях телома нет. Главная ось хорошо выражена. Ветвление верхушечное (дихотомическое). В центре оси обособлена ксилема, окруженная флоэмой. Ксилема может быть расположена компактно в виде цилиндра или в виде лучей. Она состоит из трахеид. Периферическая (коровая) часть телома выполняет функцию фотосинтеза. В эпидерме находятся устьичные аппараты. На подземной части устьиц нет. Настоящих корней нет, их заменяют ризоиды. Спорангии расположены на верхушках телома, стенка спорангия многослойна. Гаметофиты риниовидных не найдены. Представитель - род риния (Rhynia), включающий два вида. Это травянистые растения высотой около 20 см, диаметром 3 мм. Подземная часть состоит из горизонтального телома, от которого перпендикулярно отходят воздушные оси.

К отделу Псилотовидные в современной.флоре относят два рода: псилот (Psilotum) и тмезиптер (Tmesipteris). Общее число видов 4 - 6. Оба рода имеют широкое распространение в тропической и субтропической зонах обоих полушарий.

Спорофит псилотовидных - эпифитное, реже наземное травянистое растение. Телом длиной 5 - 40 (до 100) см. Ветвление чаще верхушечное. Кора хорошо развита, выполняет функцию фотосинтеза. Устьичные аппараты примитивные. Листья мелкие, длиной 1 - 5 мм, шиловидные, плоские, без устьичных. аппаратов и жилок. Их можно рассматривать как выросты телома. Подземная часть представлена корневищем с ризоидами. Корней нет. Спорангии срастаются по 2 - 3 (синангии), вскрываются продольной щелью. Споры одинаковой величины. Структура спорофита псилотовидных свидетельствует о близости к риниовидным.

Гаметофит обоеполый, без хлорофилла, радиально симметричный, ветвление верхушечное. Длина его примерно 20 мм, диаметр 2 мм, Питается сапрофитно при помощи грибов, с которыми вступает в симбиоз. Поверхность покрыта ризоидами. Живет чаще под землей. Оплодотворение связано с водой.

По сравнению с риниовидными псилотовидные стоят на более высокой ступени эволюции.

Отдел Плауновидные - Lycopod10phyta.

Плауновидные - одни из наиболее древних высших растений. Они представляют мелколистную линию эволюции. Современные виды - многолетние вечнозеленые травянистые растения, среди вымерших были и древесные формы.

Строение . Спорофит имеет надземный побег с мелкими, иногда чешуевидными листьями (микрофиллами). Они слабо дифференцированы, имеют 1 - 2 неветвящиеся жилки. Узлы и междоузлия выражены слабо. Подземная часть спорофита представлена корневищем с придаточными корнями. Ветвление надземных и подземных осей верхушечное. Спорангии располагаются на верхней стороне листьев (спорофиллов), собранных на концах осей в колоски, реже образующих на стебле спороносные зоны. Споры одинаковой или разной величины.

Гаметофиты подземные, длиной 2 - 20 мм, питаются сапрофитно. Оплодотворение связано с водой.

Классификация . Отдел делят на два класса: Плауновые и Полушниковые.

Класс Плауновые - Lycopodiopsida.

Спорофиты - травянистые многолетние растения. Стебель и корень не имеют камбия. Листья без язычков. Споры одинаковой величины. Гаметофиты обоеполые, созревают в течение 1 - 15 лет. Многие виды вымерли. В современной флоре класс представлен двумя родами. Наиболее многочисленный и широко распространенный из них - род плаун (Lycopodium). Хозяйственное значение плаунов невелико. Животные их не поедают. Плауны служат сырьем для производства лекарств. Издавна используют споры плаунов, содержащие невысыхающее масло. Их применяют в качестве детской присыпки, а иногда при фасонном литье для обсыпания стенок моделей, чтобы отливаемая деталь имела гладкие стенки и легко отделялась от формы.

Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum). Растение, широко распространенное в хвойных лесах.

Спорофит представлен длинным ползучим побегом с вертикальными ответвлениями и придаточными корнями. Побег и корни имеют верхушечное ветвление. Проводящий пучок расположен в центре стебля. Центральный цилиндр занимает небольшую часть. Широкая зона коры пронизана листовыми следами. Камбия нет. На поверхности стебля и листьев имеется эпидерма с устьичными аппаратами. Листовая пластинка линейная, цельнокрайняя, заканчивается длинным тонким волоском.

Спороносные колоски, венчающие вертикальные побеги, расположены на довольно длинных ножках по два (реже по 3 - 5). Колосок цилиндрической формы, состоит из оси, на которой плотно сидят спорофиллы - чешуевидные треугольные листья с заостренными и загнутыми кверху верхушками. На верхней стороне спорофилла расположен на короткой ножке почковидный спорангий со спорами. Споры одинаковые, мелкие, тетраэдрической формы. Спородерма имеет два слоя: наружный - экзину, и внутренний - интину. Спорангий растрескивается поперечной щелью.

Споры падают на землю, и на глубине нескольких сантиметров из них медленно, в течение 12 - 15 лет, развивается гаметофит. По форме он напоминает луковичку, позднее разрастается и становится блюдцевидным диаметром до 2 см. Гаметофит бесцветный. Клетки, расположенные под эпидермой, находятся в симбиозе с мицелием гриба. У некоторых видов гаметофит образуется на поверхности почвы, и тогда в его клетках появляются хлоропласты. Антеридии и архегонии размещены на верхней стороне и погружены в паренхимную ткань. Сперматозоиды многочисленные, двухжгутиковые. Оплодотворение связано с водой. Зигота не имеет периода покоя, из нее сразу же образуется зародыш спорофита. Он вначале внедрен в ткань гаметофита и в какой-то мере питается за его счет, но вскоре корни его проникают в почву, и начинается долгая самостоятельная жизнь спорофита.

Класс Полушниковые - Isoetopsida.

Спорофиты представлены деревьями, имеющими вторичное утолщение стебля, и многолетними травами, отчасти сохранившими способность к вторичному утолщению. Древесные виды полностью вымерли. Листья на поверхности, обращенной к стеблю, имеют небольшой вырост - язычок. Споры разной величины. Гаметофиты раздельнополые, созревают в течение нескольких недель. Наиболее многочисленным и широко распространенным является род селагинелла (Selaginella). Используют лишь немногие ее виды как лекарственные и декоративные растения.

Селагинелла селаговидная (Selaginella selaginoides). В нашей стране изредка растет на влажных субальпийских лугах, расположенных в горах европейской части. Спорофит по внешнему виду похож на спорофит плауна. В центре стебля находится проводящий пучок, подвешенный на нитях из паренхимных клеток. Эпидерма стебля без устьичных аппаратов. Листья одинаковые по форме и величине, язычок со временем отваливается. В клетках мезофилла имеется по 1 -2 пластинчатых хлоропласта. Клетки эпидермы также содержат хлоропласты. Устьичные аппараты размещаются чаще на нижней стороне листа. Спороносные колоски расположены на верхушке побегов. Спорофиллы заметно отличаются от вегетативных листьев, они несут язычки, которые не отваливаются. В пазухах спорофиллов каждого колоска сидят на коротких ножках мега- и микроспорангии. В мегаспорангии образуется четыре мегаспоры, в микроспорангии - множество микроспор. Освободившись из спорангиев, мега- и микроспоры в благоприятных условиях прорастают. Внутри микроспоры образуется мужской гаметофит. Он состоит из одной вегетативной клетки и одного крайне редуцированного антеридия, внутри которого образуются двухжгутиковые сперматозоиды. Женский гаметофит также почти целиком формируется внутри мегаспоры. Разрастаясь, гаметофит разрывает покровы мегаспоры, Через трехлучевую щель выдвигается часть тела гаметофита, на которой образуются архегонии и ризоиды. Оплодотворение связано с водой. Из зиготы вырастает зародыш.

Таким образом, разноспоровость обусловила разнополость гаметофитов и их редукцию. Это сыграло важнейшую роль в эволюции растений.

Отдел Хвощевидные - Equisetophyta.

Древовидные представители полностью вымерли, в современной флоре сохранились только травянистые.

Строение . Характерная особенность спорофита - боковое ветвление с мутовчатым расположением боковых побегов. Листья также собраны в мутовки. Узлы и междоузлия четко выражены. При основании междоузлий часто имеется интеркалярная меристема. Листья редуцированные, от средних до мелких, с одной средней жилкой. Спорангии расположены на спорангиофорах - гомологах спорофиллов, но отличающихся от них структурой. Выражен гетероталлизм (физиологическая разноспоровость) - из одинаковых по размеру спор образуются разнополые гаметофиты. Спородерма, кроме интины и экзины, имеет еще наружный слой - перину. Она состоит из двух спирально закрученных лент - элатер, прикрепленных к экзине. Элатеры выполняют двойную функцию: распространения спор и соединения спор в группы, что обеспечивает совместное произрастание мужского и женского гаметофитов.

Гаметофиты мелкие, величиной в несколько миллиметров, зеленые, одно- или (реже) обоеполые. Оплодотворение связано с водой. Зародыш не имеет периода покоя.

Классификация . Отдел подразделяют на четыре класса: Гиениевые, Клинолистные, Каламитовые, Хвощовые. Первые три класса вымерли. Хвощовые представлены в современной флоре обоих полушарий.

Класс Хвощовые- Equisetopsida

Класс включает один род - хвощ (Equisetum). Общее число видов 30 - 35, на территории бывшего СССР - 13. Распространены по всему земному шару, кроме Австралии. Растут преимущественно в условиях влажных местообитаний. По внешнему облику хвощи близки к своим древесным предкам - каламитовым, но значительно меньше их. Надземные побеги у хвощей, как правило, однолетние, лишь у немногих видов - многолетние, вечнозеленые. Отдельные виды имеют важное значение как кормовые растения (хвощ ветвистый - Е. ratnosissimuin, хвощ пятнистый - Е. variegatiun, хвощ зимующий - Е. hiemale). Однако у большинства видов стенки клеток эпидермы инкрустированы кремнеземом, что обесценивает их кормовое значение. Многие виды - трудно искореняемые сорняки пастбищ и полей, особенно с кислыми почвами (хвощ полевой- Е. arvense). Некоторые виды ядовиты для домашних животных (хвощ болотный - Е. palustre, хвощ дубравный - Е. nemorosuin). Хвощи используют как лекарственные растения. Стебли их употребляют вместо наждачной бумаги.

Хвощ полевой (Equisetum arvense) - один из наиболее широко распространенных видов. Это многолетнее травянистое растение. Растет на полях и залежах как сорняк. Его подземная часть представлена корневищем, проникающим в почву на глубину до 1 м. Некоторые укороченные боковые разветвления корневища превращаются в клубни, заполненные запасным крахмалом. В узлах мутовками расположены листовые влагалища и придаточные корни. Корень имеет первичное строение, в коре находятся крупные воздухоносные полости. Надземные побеги двух видов: спороносные, возникающие ранней весной, и стерильные, образующиеся позже и вегетирующие до поздней осени. У других видов хвоща надземные побеги одинаковы. Стерильный побег мутовчато-разветвленный, зеленый, ребристый, в узлах несет сросшиеся в трубку листовые влагалища, заканчивающиеся черными с белой каймой зубцами. Зубцы представляют собой редуцированные листовые пластинки. Органом фотосинтеза служит стебель. На поверхности он имеет однослойную эпидерму с устьичными аппаратами. Под эпидермой расположена кора, состоящая из участков механической и ассимиляционной ткани. Под ними лежит слой основной паренхимы, пронизанный крупными полостями. Заканчивается первичная кора эндодермой. Центральный цилиндр в центре имеет сердцевину из основной паренхимы, клетки которой со временем расходятся, образуя полости. Проводящие ткани собраны в пучки, расположенные по периферии центрального цилиндра. Пучки коллатеральные, закрытые, стебель, как и корень, не способен к вторичному утолщению.

Спороносные побеги более толстые, бурые, без хлорофилла, неветвистые, высотой 15 - 30 см. Они также охвачены в узлах трубчатыми влагалищами с 8 - 9 крупными зубцами. Спороносные колоски образуются на верхушке. После спороношения эти побеги отмирают. Спорангиофор состоит из шестигранного щитка, ножки, прикрепляющей щиток к оси колоска, мешковидных спорангиев, расположенных по нижнему краю щитка. Споры одинаковой величины. Элатеры имеют вид спирально закрученных лент с ложковидными расширениями на концах. На почве из спор вырастают хлорофиллоносные гаметофиты в виде лопастных пластинок, физиологически различные. Одни из них - мужские, с антеридиями, формирующими многожгутиковые сперматозоиды, другие - женские, с архегониями. Оплодотворение связано с водой. Зародыш спорофита не имеет периода покоя.

Таким образом, морфологическая равноспоровость у этого вида сочетается с физиологической разноспоровостыю.

Отдел Папоротниковидные - Polypodiophyta.

Папоротниковидные по древности уступают риниовидным, псилотовидным и плауновидным. Они возникли примерно в одно время с хвощевидными. Но если риниовидные полностью вымерли, а псилотовидные, плауновидные и хвощевидные представлены в современной флоре небольшим числом видов, то папоротниковидные продолжают процветать, хотя и в несколько меньшей степени, чем в прошлые геологические периоды. В настоящее время их насчитывают более 10 тыс. видов. Папоротниковидные распространены по всему земному шару в разнообразных местообитаниях, начиная с тропических лесов и болот и кончая пустынями. Наиболее разнообразно представлены их виды во влажных лесах, где они растут не только на почве, но и на других растениях как эпифиты.

Строение . Спорофиты древних папоротниковидных были древесными растениями с колонновидными неветвящимися стволами, имеющими радиальную симметрию. Затем под влиянием условий умеренного и холодного континентального климата возникли новые виды, приспособленные к геофитному (подземному) образу жизни. Побег у них стал укороченным, травянистым, простертым, дорсивентральным, с придаточными корнями. Современные папоротниковидные - в большинстве случаев многолетние травянистые растения.

Папоротниковидные со всей очевидностью представляют крупнолистную линию эволюции (макрофиллия, или мегафиллия). Листья длительное время нарастают верхушкой. Это позволяет считать, что они образовались путем уплощения теломов, их называют вайями. В большинстве случаев листья совмещают две функции: фотосинтез и спороношение. У некоторых видов верхние вайи специализировались на спороношении, нижние - на фотосинтезе. Большинство видов - равноспоровые, но есть и разноспоровые.

Гаметофит чаще обоеполый. У видов умеренной зоны таллом сердцевидный, у видов тропической зоны - имеет форму нити или ветвистой пластинки. Приспособлен к жизни во влажных условиях. Оплодотворение связано с водой. Гаметофит как бы застыл на уровне водорослевого периода, поэтому, несмотря на то, что спорофит - вполне сухопутное растение, папоротниковидные так и не смогли «завоевать» сушу.

Значение . Папоротниковидные - важный компонент многих растительных сообществ, особенно тропических, субтропических и северных широколиственных лесов. Они - объекты декоративного цветоводства в условиях закрытого и открытого грунта, а также сырье для получения лекарств.

Классификация . Отдел делят на три класса: Первопапоротники, Толстоспорангийные папоротники, Тонкоспорангийные папоротники.

Представители класса Первопапоротники (Primofilipsida) полностью вымерли. Класс Толстоспорангийные папоротники (Eufilipsida) представляет угасающую ветвь эволюции. Общее число видов 150. Класс Тонкоспорангийные папоротники (Leptofilipsida) объединяет подавляющее большинство современных папоротниковидных.

Класс Тонкоспорангийные папоротники - Leptofilipsida.

Общее число видов около 10 тыс. Жизненные формы разнообразны: древовидные, лианы, травянистые эпифиты (влажные тропические леса), многолетние корневищные травы (умеренная и холодная зоны). Подавляющее большинство видов - равноспоровые сухопутные растения. Около 120 видов - разноспоровые, водные и болотные растения.

Щитовник мужской (Dryopteris filix-mas) широко распространен в лиственных лесах, на сырых тенистых местах. Спорофит - многолетнее травянистое растение до 1 м высотой. Побег представлен подземным корневищем. Оно короткое, толстое, черно-бурого цвета, с хорошо выраженным дорсивентральным строением (верхняя поверхность несет черешки листьев, нижняя - тонкие придаточные корни) и заканчивается верхушечной почкой, состоящей из конуса нарастания, окруженного молодыми листьями.

Корневище снаружи покрыто эпидермой. Под ней расположена кора, наружный слой которой состоит из механической ткани. Центр центрального цилиндра занимает сердцевина. Концентрические проводящие пучки расположены по периферии центрального цилиндра. Камбия нет.

Листья крупные. Черешок густо покрыт бурыми пленками. Пластинка в очертании эллиптически-продолговатая, двоякоперисторассеченная. Сегменты первого порядка расположены поочередно, заостренные; сегменты второго порядка с зубчатым краем и тупой верхушкой. Снаружи листа находится эпидерма, клетки которой содержат хлоропласты. На нижней эпидерме много устьичных аппаратов. Мезофилл листа губчатый; проводящие пучки такого же строения, как и в корневище.

На нижней стороне листа вдоль средних жилок сегментов второго порядка расположены группы спорангиев - сории, покрытые сверху пленчатым покрывальцем (индузием) почковидной формы, прикрепленным к выросту листа - плаценте. Спорангий имеет форму чечевицы с длинной ножкой и также прикреплен к плаценте. Оболочка спорангия многоклеточная, однослойная. Среди тонкостенных клеток имеется ряд клеток с подковообразно утолщенными стенками, узкой полосой опоясывающий спорангий. Кольцо этих клеток не смыкается. При подсыхании спорангия клетки кольца сжимаются и происходит разрыв оболочки в тонкой части и освобождение спор. Споры одинаковой величины, имеют овальную форму и бугорчатую поверхность. При образовании спор происходит мейоз.

Из споры, попавшей в благоприятные условия, вырастает гаметофит (заросток). Он имеет вид зеленой округло-сердцевидной пластинки, диаметром до 4 мм, к почве прикреплен ризоидами. На нижней стороне, вблизи от выемки, расположены архегонии с брюшком, погруженным в ткань гаметофита, а в ризоидальной части - округлые антеридии. У равноспоровых папоротников гаметофит обоеполый. Оплодотворение связано с водой. Из зиготы вырастает зародыш спорофита.

Разноспоровые представители класса - преимущественно обитатели тропических и субтропических лесов. На юге европейской части СССР в озерах и заводях рек можно встретить сальвинию плавающую (Salvinia natans). Ее спорофит состоит из разветвленного побега длиной до 15 см, плавающего на поверхности воды. В центре центрального цилиндра стебля находится концентрический проводящий пучок. В коре имеются большие воздушные полости. На стебле мутовками расположены листья. В каждой мутовке три листа, два из них овальные, зеленые, плавающие. Внутри этих листьев также имеются многочисленные воздушные полости. Третий лист каждой мутовки подводный, рассечен на 8 - 12 нитевидных долей, покрытых многоклеточными волосками. Корней нет. Поглощение воды и растворенных в ней минеральных веществ осуществляется всей поверхностью, но главным образом видоизмененными подводными листьями. Сории образуются у основания погруженных листьев. Одни из них содержат микроспорангии с микроспорами, другие - мегаспорангий с мегаспорами, из которых жизнеспособна только одна. Сории осенью погружаются на дно. Весной после сгнивания их покровов спорангии всплывают. Гаметофиты образуются внутри спорангиев. Из микроспор образуются мужские гаметофиты, каждый из которых состоит из двух вегетативных клеток и двух антеридиев. Разрастаясь, мужские гаметофиты разрывают оболочку спорангия и выходят наружу. Из мегаспоры образуется женский гаметофит. Он зеленый, менее редуцирован, чем мужской, верхняя часть его высовывается из мегаспорангия, на ней образуются 3 - 5 архегониев. После оплодотворения из зиготы вырастает небольшой зародыш спорофита, состоящий из стебля и листа.

Таким образом, разноспоровость и тут привела к редукции гаметофитов.

Описание презентации Споровые растения 1. Общая характеристика и отделы по слайдам

1. Общая характеристика и отделы споровых растений 2. Группа Мохообразные. Общая характеристика и классификация 3. Группа Сосудистые споровые (Папоротникообразные). Общая характеристика 4. Отдел Плауновидные. Общая характеристика и классификация 5. Отдел Псилотовидные. Общая характеристика и классификация 6. Отдел Хвощевидные. Общая характеристика и классификация 7. Отдел Папоротниковидные. Общая характеристика и классификация

1. Общая характеристика и отделы споровых растений. По способу размножения высшие растения делят на споровые и семенные. Споровые – это растения, размножающиеся и распространяющиеся спорами. От высших споровых растений в результате эволюции произо-шли семенные растения, которые размножаются не спора-ми, а семенами. У споровых хорошо выражена смена поколений — бесполого спорофита и полового гаметофита. Спророфит – спорангии – споры – гаметофит (заросток) – половые органы (♀ архегонии, ♂ антеридии) – гаметы (♀ яццеклетки, ♂ сперматозоиды) – зигота – дочерний спорофит

Растения могут быть равноспоровыми и разноспоро-выми. Появление разноспоровых растений служило переходным этапом к размножению семенами. Разноспоровые обладают двумя типами спор: ♀ макроспорами и ♂ микроспорами, которые обычно размещаются в различных спорангиях: ♀ мегаспорангии — ♀ макроспоры — ♀ гаметофиты с архегониями ♂ микроспорангии — ♂ микроспоры — ♂ гаметофиты с антеридиями

Соотношение размеров и продолжительность жизни спорофита и гаметофита неодинаковы в разных группах растений. Большинство высших растений пошло в эво-люции по пути преимущественного развития спорофита. Гаметофит занимает весьма незначительную часть жизненного цикла. Наблюдается тенденция к неуклонному сокращению роли гаметофазы в жизненном цикле. Чем выше по эволюционной лестнице продвинулось растение, тем более редуцированный гаметофит оно имеет. Исключение – мохообразные.

Отделы, объединённые в группы Мохообразные (Bryophyta) Печёночные мхи (Marchantiophyta) Антоцеротовидные (Anthocerotophyta) Моховидные, или Настоящие мхи (Bryophyta) Сосудистые споровые (Pteridophyta) (папоротникообразные) Древнейшие † Риниофиты (Rhyniophyta) † Зостерофиллофиты (Zosterophyllophyta) Современные Плауновидные (Lycopodiophyta) Псилотовидные (Psilotophyta) Хвощевидные (Equisetophyta) Папоротниковидные (Polypodiophyta)

2. Группа Мохообразные. Общая характеристика и классификация. Мохообразные являются наиболее примитивной и древней группой высших растений; насчитывают около 30000 видов. Они, как лишайники, обладают высокой устойчивостью к длительному пересыханию, при увлажнении снова оживают. После лишайников мохообразные являются самыми выносли-выми растениями и имеют очень широкие ареалы (области распространения вида). В ботанике выделилась наука — бриология, в которой занимаются изучением мхов.

Мохообразные пошли в эволюции своей дорогой — слепая ветвь эволюции. В жизненном цикле мхов преобладает гаметофит, который не только обеспечивает половое размножение, но и выполняет основные вегетативные функции — фотосинтез, водоснабжение и минеральное питание. Вегетативное тело гаметофитов мхов представляет собой слоевище (таллом) или стебелек с листьями. Корней нет, их функцию выполняют ризоиды. Анатомическое строение мхов сравнительно простое: у них развита ассимиляционная ткань, но слабо выражены проводящие, механические, запасающие и покровные ткани.

Стебли и листья, развивающиеся на гаметофите, не являются настоящими, поэтому стебли назвыают каулидиями, а листья — филлидиями. Спорофит занимает подчиненное положение и развивается на гаметофите, имеет меньшие размеры, лишен листьев и выполняет только роль спороносящего органа. На гаметофите развиваются антеридии (♂) и архегонии (♀). Сперматозоиды проникают в архегонии с помощью воды в сырую погоду и оплодотворяют яйце-клетку. Из зиготы вырастает спорофит, представленный коробочкой, сидящей на ножке. В коробочке созревают споры. После созревания и рассеивания спора прораста-ет, образуя протонему — тонкую разветвленную нить или пластинку. На протонеме развиваются почки, которые прорастают в гаметофиты.

Гаметофиты мхов способны к вегетативному размножению, поэтому их цикл развития может долгое время проходить без образования спорофита. Любая часть гаметофита — кусочки листьев, стеблей при благоприятных условиях может дать протонему, из которой развиваются новые растения. Большой кусочек слоевища или веточка также могут развиться в целое растение без стадии протонемы.

Отдел Печёночные мхи, или Печёночники, или Маршанциевые мхи (Marchantiophyta, Hepatophyta) – растения со слабо развитой протонемой, распростра-ненные по всему земному шару, особенно в тропиках. Marchantia , выводковые почки

Anthoceros. Отдел Антоцеротов дныеии, или Антоцеротоф ты ии (Anthocerotophyta) – растения, для которых характерны пластинчатые талломы.

Отдел Моховидные, или Настоящие мхи, или Бриофиты (Bryophyta) – чаще мелкие растения, за исключением водных мхов и эпифитов. Мох сфагнум (Sphagnum) – небольшие растения (высо-той до 15 -20 см), белесоватые, боковые побеги которых густо покрыты узкими длинными филлидиями. Взрослые растения ризоидов не имеют, ежегодно нара-стают верхушкой с отмиранием нижней части. Спрессован-ные слои отмершего сфагнума образуют залежи торфа. Филлидии сфагнума образованы клетками двух типов: узкими длинными живыми ассимилирующими, содержащими хлоропласты, и широкими мертвыми водоносными клетками, располагающимися между живыми. Мертвые клетки способны накапливать и удерживать большое количество воды (в 25 -37 раз больше своего веса).

Сфагнум – однодомное растение, антеридии и архего-нии формируются на боковых веточках в верхней части побега (кукушкин лен – двудомное растение). Сфагнум в четыре раза гигроскопичнее ваты и содер-жит вещество – сфагнол, обладающее бактерицидным действием. Аккумулируя воду, мхи вызывают заболачива-ние почв. Кроме того, сфагнум подкисляет почву до р. Н ниже 4. В кислой бактерицидной среде бактерии гниения погибают, а остатки растений оседают на дно и спрессовы-ваются, превращаясь в торф. В больших количествах сфагновый мох заготавливали во время первой мировой войны. Его рассылали по всей России. Практически все врачи высоко оценивали сфагнум: его рыхлость, высокую впитываемость, антисептические свойства. Поэтому его повсеместно применяли для перевязки ран, влагалищ-ных тампонов, подкладок для родильниц. Перед применением сфагнум стерилизовали, обрабатывая его паром или пропитывая раствором сулемы, хлоридом натрия или борной кислоты.

3. Группа Сосудистые споровые (Папоротнико-образные). Общая характеристика. Растения, у которых спорофит преобладает над гаметофитом и оба поколения произрастают обособленно. Самые древние сосудистые растения на Земле – риниофиты (Rhynióphyta). Они появились около 440 млн. лет назад и росли в прибрежной зоне. Настоящих корней они еще не имели, в почве находился горизонтальный побег, от которого поднимались вверх вертикальные, дихотомически ветвящиеся оси, многие из которых заканчивались спорангиями. Все риниофиты были равноспоровыми растениями. Листья еще отсутствовали, роль корней выполняли ризоиды.

Но это уже были сосудистые растения, у них уже сформировалась ксилема, проводящая воду вверх по стеблю, и флоэма, проводящая органические вещества, окружающая центральный тяж ксилемы. Центральный проводящий пучок был окружен механической тканью и клетками коры, снаружи уже была покровная ткань – эпидерма, имеющая устьица. Механическая, проводящая и покровная ткани позволили растениям приспособиться к жизни в воздуш-ной среде и начать освоение суши. Дальнейшее освоение суши сопровождалось появлением корней и листьев.

В жизненном цикле полностью доминирует дипло-идный (2 n) спорофит. Гаметофиты имеют небольшие размеры, развиваются независимо от спорофита и образует яйцеклетки и сперматозоиды, для слияния которых нужна вода. Древнейшие отделы Риниоф тыии - отдел вымерших примитивных сосудистых растений. Зостерофиллофиты. Многие ученые считают, что они были группой, положиившей начало отделу плауновидных. Есть мнение, что зостерофиллофиты представляют собой боковую ветвь эволюции, которая возникла от предка, общего с плауновидными.

4. Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta). Общая характеристика и классификация. Современные плауновидные - многолетние травянистые растения; насчитывается около 1 тыс. видов. Спорофит представляет собой листостебельное расте-ние с подземными органами – корневищем и придаточными корнями, стебли в основном стелющиеся, дихотомически ветвящиеся. Листорасположение спиральное, супротивное или мутовчатое. Побеги покрыты спирально расположенными мелкими листьями, реже листорасположение мутовчатое или супротивное. Подземные части растений обычно представ-лены корневищем с придаточными корнями и видоизменен-ными листьями. Ветвление дихотомическое (верхушечное). Листья мелкие с одной жилкой (микрофиллы).

Плауновидные – равноспоровые и разноспоровые растения. Спорангии развиваются на спорофиллах, которые часто собраны в стробилы, сидящие на верхушках побегов. Гаметофит равноспоровых – обоеполый, многолетний (питается сапротрофно или полусапротрофно), разноспоровых – раздельнополый, быстро созревающий (в течение нескольких недель за счет питательных веществ, находящихся в споре). Систематика Равноспоровые плауны: класс плауновые, род плаун семейства плауновые Разноспоровые плауны: класс полушниковые, род полушник сем. полушниковых, род селягинелла сем. Селягинелловых.

Классификация Равноспоровые плауны Класс Плауновые (Lycopodiopsida) Разноспоровые плауны Класс полушниковые (Isoetopsida) 1. Порядок плауновые (Lycopodiales) Семейство плауновые (Lycopodiaceae), 2 рода: плаун (Lycopodium) филлоглоссум (Phylloglossum) 1. Порядок полушниковые (Isoetales) Семейство полушниковые (Isoetaceae) 2 рода: полушник (Isoetes) и стилитес (Stylites) 2. Порядок селягинелловые (Selaginellales) Семейство селягинелловые (Sellaginellaceae), 1 род селягинелла (Selaginella)

Наиболее широко распространен род плаун – равноспоровое растение. В роде наиболее широкое распространение имеет вид плаун булавовидный — Lycopodium clavatum. У плауна булавовидного спорофиллы собраны в колоски, или стробилы, находящиеся на концах вертикально растущих, очень слабо облиственных ответвлений. На оси спороносного колоска спорофиллы расположены плотной спиралью. Заростки обоеполые, их величина не превышает 2 -5 мм. Часто на гаметофите развиваются не один, а несколько зародышей спорофита. Распространен плаун булавовидный в хвойных лесах на бедных почвах.

Споры плауна, или ликоподий – тончайший светло-желтый порошок, бархатистый, жирный на ощупь, содержит до 50% невысыхающего масла и используется при обсыпке пилюль, в качестве детской присыпки (натуральный тальк). В народной медицине используют для лечения алкоголизма.

5. Отдел Псилотовидные. Общая характеристика и классификация. Псилотовидные представляют собой травянистые многолетние растения, ведущие наземный или эпифитный образ жизни. К отделу псилотовидные относятся всего два рода тропических растений с прямостоячими ветвящимися побегами, которые отходят от горизонтальной подземной части, похожей на корневище Psilotum - псилот и Tmesipteris - тмезиптерис. Настоящих корней у псило-товидных нет. Проводящая система состоит из ксилемы и флоэмы, находится в стебле. Вода с растворенными в ней солями движется по ксилеме, а флоэма транспортирует органические питательные вещества. Однако у псилото-видных ни флоэма, ни ксилема не заходят в их листовид-ные придатки, именно поэтому эти придатки и не счита-ются настоящими листьями.

Функцию фотосинтеза выполняют в основном стебли. Споры образуются в спорангиях, которые собраны в синангии (шишкообразные образования на верхушках укороченных побегов) и прорастают в цилиндрическое ветвистое образование. Споры прорастают в цилиндри-ческие разветвленные заростки, которые образуют гаметы, в архегонии гаметы сливаются, а затем из зиготы вновь развивается споровое поколение. Псилотовидные являются важным звеном в цепочке эволюции растений. Некоторые ботаники считают, что они были первыми сосудистыми растениями. Однако, если судить по результатам анализа ДНК, они близки к папоротникам и даже являются их специализированной группой.

6. Отдел Хвощевидные (Equisetophyta) В настоящее время хвощевидные представлены одним классом хвощевые (Equisetopsoda), включающим один порядок хвощевые (Equisetales) и семейством хвощевые (Equisetaceae). Семейство содержит один род хвощ (Equisetum) и около 30 видов. Хвощи - многолетние травянистые корневищные растения с побегами, стебли которых четко расчленены на длинные междоуз — лия и узлы, от которых отходят слабо развитые, сросшиеся в основании, мутовчатые листья и членистые боковые побеги. У большинства видов главный, иногда и боковые побеги заканчива — ются спороносным колоском — стробилом. У полевого хвоща стробилы образуются только на особых буроватых побегах, развивающихся весной. Отличительной чертой хвощей является наличие у них особых структур, несущих спорангии – спорангиофоров (вместо спорофил — лов). Мутовки спорангиофоров могут образовывать отдельные зоны на стебле или могут быть собраны на верхушках побегов, образуя стробилы. Все современные хвощи равноспоровые.

Споры шаровидные, с хлоропластами. Из наружной оболочки образуются 2 длинные, нитевидные, расширенные на концах элатеры, плотно закручивающиеся вокруг споры. При созревании спор элатеры подсыхают и раскручиваются, разрыхляя массу спор. Созревшие споры, собранные сцепленными элатерами в комочки, высеиваются через щелии спорангиев и разносятся ветром. Споры

У хвощей встречаются обоеполые, мужские и женские заростки. Пол заростков часто определяется условиями внешней среды. При хорошем освещении и достаточной влажности формируются зеленые, сильно расчлененные женские заростки, высотой от 3 до 30 мм, при более слабом освещении — мужские, которые, как правило, раза в 3 мельче и менее расчлененные. Так как оба типа заростков формируются из морфоло — гически одинаковых спор, это явление называют физио — логической гетероспорией. Гаметофиты формируются из комочков спор, поэтому в непосредственной близости оказываются и женские, и мужские гаметофиты, благода — ря чему происходит оплодотворение при наличии воды.

Хвощи размножаются и вегетативно корневищами. Хвощи распространены широко на Земле. Наибольшее разнообразие хвощей сосредоточено в Северном полушарии. Хвощи населяют различные типы фитоценозов — берега рек, болота, луга, леса, пашни. Главное условие произрастания хвощей — наличие воды, достаточное увлажнение почвы или близкое залегание грунтовых вод. Хвощи — индикаторы кислых и переувлажненных почв. Хвощи, быстро размножаясь корневищами, становятся сорняками пастбищ, так как для животных несъедобны. Вследствие содержания сапонинов и алкалоидов хвощи могут вызывать отравления. Хвощ полевой применяют как кровоостанавливаю-щее и мочегонное средство.

Отдел Папоротниковидные (Pteridophyta) Насчитывают около 300 родов и более 10000 видов. По сравнению со мхами, папоротники значительно лучше приспособлены к сухопутному образу жизни: они имеют крупные листья, настоящие придаточные корни и развитую проводящую систему. Наибольшее разнообразие папоротников отмечается в тенистых и сырых лесах, особенно тропических. Среди современных папоротников преобладают травянистые формы с крупными листьями (вайями) и неразвитым стеблем. Древесные формы встречаются только в тропиках, отдельные экземпляры достигают 25 м высоты.

— В айи – л истья — Сорусы — скопления спорангиев на нижней стороне листовых пластинок — Плацента — место прикреп-ления спорангиев к листовой пла-стинке — Индузиум — защитное покрывало спорангиев Особенности жизненного цикла и строения равноспорового папоротника щитовника мужского (Dryopteris filix-mass)

Представлены 7 классами, из которых три включают современных представителей: — ужовниковые (Ophioglossopsida), — мараттиевые (Mara t tiopsida) и — полиподиевые (Polypodiopsida). Значение папоротников велико Они выступают в роли важнейшего компонента многих лесных сообществ. Корневище щитовника мужского обладает антигель-минтным действием, молодые побеги орляка в некото-рых странах употребляют в пищу.

Класс Характеристика Основные таксоны и представители Офиоглоссовые, или ужовниковые (Ophioglossopsida) Многолетние растения, наземные или эпифиты. Листья отличаются от листьев других современных папоротников отсутствием улиткообразного закручивания в молодости; состоят из черешка и пластинки, диффе-ренцированной на спороносную и вегетативную части. У крупных представителей имеется активно функциониру-ющий камбий и развивается вто-ричная ксилема, что отличает их от других современных представи-телей папоротников. Спорангии крупные, содержат большое количество спор. Равноспоровые. В классе один порядок ужовниковые (Ophioglossales), одно семейство ужовниковые (Ophioglossaceae). Основные представители: ужовник (Ophioglossum) и гроздовник (Botrychium).

Класс Характеристика Основные таксоны и представители Мараттиевые (Marattiopsida) Многолетние растения. В стеблях, как и в других вегетативных частях, имеются большие лизигенные слизевые ходы, являющиеся одной из особенностей мараттиопсид. Молодые листья всегда спирально закрученные. Спорангии крупные, многочис-ленные, расположенные на нижней стороне вай и собраны в сорусы или синангии (группы сросшихся спо-рангиев). Равноспоровые растения. В класс входит один порядок мараттиевые (Marattiales) и одно семейство мараттиевые (Marattiaceae). Представители — ангиоптерис (Angiopteris), мараттия (Marattia).

Класс Характеристика Основные таксоны и представители Полиподиевые (Polypodiopsida) Многолетние и редко однолетние растения, варьируют от мелких до крупных форм. У древесных стебли представлены стволами или укорочены. Вайи отличаются по размерам, форме, жилкованию, плотности. Спорангии часто собраны в сорусы. Очень характерно наличие у основания листьев двух толстых прилистниковидных образований, соединенных вместе особой поперечной перемычкой. Равноспоровые и разноспоро-вые растения. Гаметофиты у большинства полиподиопсид зеленые, наземные, обоеполые, но у представителей разноспоровых — раздельнополые и сильно редуцированные. В классе выделяют три подкласса: равноспоровые 1. Polypodiidae Представители: щитовник (Dryopteris), страусник (Matteuccia), орляк (Pteridium) разноспоровые (водные) 2. Marsiliidae Представитель: марсилея (Marsilea) 3. Salviniidae Представитель: сальвиния (Salvinia)

1. Общая характеристика семенного размножения В отличие от споровых, семенные растения размножаются семенами. Современные семенные растения (Spermatophyta) представлены двумя отделами: голосеменными (Pinophyta) и покрытосеменными (Magnoliophyta). Все семенные растения разноспоровые. Жизненные циклы голо- и покрытосеменных сходны и представляют собой чередование поколений с крупными независимыми спорофитами и очень редуцированными гаметофитами. У голосеменных мегаспорангии (нуцеллус семязачатка) с покровами – интегументами лежат открыто на поверхности мегаспорофиллов, у покрытосеменных они находятся внутри свернутых мегаспорофиллов-плодолистиков в цветке. Микро- и мегаспоры из спорангиев наружу не высыпаются, а прорастают здесь же. То есть развитие мужских и женских гаметофитов идет внутри микро- и мегаспорангиев за счет спорофита.

Строение семязачатка, женского гаметофита и архегониев голосеменных А — продольный разрез зрелого семязачатка сосны, Б — продольный разрез его верхушки перед оплодотворением. 1 — интегумент, 2 — микропиле, 3 — халаза, 4 — нуцеллус, 5 — женский гаметофит (гаплоидный эндосперм, 6 — архегоний, 7 — яйцеклетки, 8 — пыльцевые трубки, 9 — ядра спермиев, 10 — ядро пыльцевой трубки.

У семенных растений мужские гаметофиты представлены пыльцевыми зернами. Антеридии отсутствуют. Семенные растения не нуждаются в воде для передвижения гамет; взамен этого возник процесс опыления — переноса мужских гаметофитов по воздуху. Мужские гаметофиты образуют выросты – пыльцевые трубки, по которым спермии передвига-ются и оплодотворяют яйцеклетку. После оплодотворения семязачатки – мегаспорангии с покровами — развиваются в семена. Семена, а не споры, служат органами размножения и расселения. Чередование поколений замаскировано. Внешние покровы мегаспорангия при созревании семени превращаются в семенную кожуру. Эндосперм у голосеменных и покрытосеменных имеет различное происхождение. У голо-семенных эндосперм – это женский одноплоидный гаметофит, у покрытосеменных — триплоидная запасающая ткань. У покры-тосеменных семена заключены в околоплодник, развивающий-ся из стенок завязи. Семена при созревании отделятся от материнского растения и обычно имеют разнообразные при-способления для распространения.

жен. Спорофит (2 n) муж. Семенная и кроющая чешуи Спорофиллы (2 n) пленчатая чешуя нуцеллус семязачатка Спорангии (2 n) пыльцевой мешок R макроспоры Споры (n) микроспоры эндосперм Гаметофит (n) пыльцевое зерно 2 архегония Гаметангии (половые органы) (n) нет яйцеклетки Гаметы (половые клетки) (n) спермии Оплодотворение Зигота (2 n) Зародыш семени Дочерний спорофит (2 n)Жизненный цикл голосеменных

жен. Спорофит (2 n) муж. плодолистики Спорофиллы (2 n) тычинки нуцеллус семязачатка Спорангии (2 n) пыльник R макроспоры Споры (n) микроспоры зародыш. мешок Гаметофит (n) пыльцевое зерно нет Гаметангии (половые органы) (n) нет яйцеклетки Гаметы (половые клетки) (n) спермии Оплодотворение Зигота (2 n) Зародыш семени Дочерний спорофит (2 n)Жизненный цикл цветковых

Отличия семенных растений от споровых: У семенных растений мужские гаметофиты представ-лены пыльцевыми зернами. Антеридии отсутствуют. Семенные растения не нуждаются в воде для передвижения гамет; взамен этого возник процесс опыления — переноса мужских гаметофитов по воздуху. Мужские гаметофиты образуют выросты – пыльцевые трубки, по которым спермии передвигаются и оплодотворяют яйцеклетку. После оплодотворения семязачатки – мегаспорангии с покровами – развиваются в семена.

2. Семенное размножение у голосеменных. Семязачатки голосеменных располагаются открыто на поверхности мега-спорофиллов, не образующих плодов. Голосеменные, как и все семенные растения, являются разноспоровыми. Микро- и мегаспорофиллы голосеменных имеют различный внешний вид, размеры и строение. Мега- и микроспорофиллы прикреплены к оси и представляют собой укороченный спороносный побег – стробил. Из мегаспоры развивается женский гаметофит – эндосперм – многоклеточное тело с запасающей паренхимой. В нем формируются половые органы (гаметангии) – архегонии. Из микроспоры развивается мужской гаметофит – пыльцевое зерно, которое переносится чаще с помощью ветра (процесс опыления) к женскому гаметофиту Затем мужской гаметофит образует вырост – пыльцевую трубку, по которой спермии передвигаются к архегониям и оплодотворяют яйцелкелтку.

3. Классификация голосеменных Семенные растения (Spermatophyta) Группа (отдел) Голосеменные (Gymnospermae) включает шесть отделов (классов), из которых два полностью вымершие: Вымершие: 1. Беннеттитовые (Bennettitopsida) 2. Семенные папоротники (Pteridospermatophyta) Ныне живущие: около 700 видов: 3. Гинкговидные (Ginkgophyta) 4. Гнетовидные (Gnetophyta) 5. Саговниковидные, или Цикадовые (Cycadophyta) 6. Хвойные, или Сосновые (Pinophyta)

Отличия голосеменных и цветковых Внешние покровы мегаспорангия при созревании семени превращаются в семенную кожуру. Эндосперм у голосеменных и покрытосеменных имеет различное происхождение. У голосеменных эндосперм – это женский одноплоидный гаметофит, у покрытосеменных — триплоидная запасающая ткань. У покрытосеменных семена заключены в около-плодник, развивающийся из стенок завязи. Семена при созревании отделятся от материнского растения и обычно имеют разнообразные приспособления для распространения.

Размножение и распространение которых осуществляется посредством спор, причем споры образуются двумя путями – бесполым и половым. Споровыми растениями являются водоросли , грибы , лишайники и высшие споровые растения (папоротники , плауны , хвощи , мхи , некоторые ископаемые растения).

В процессе эволюции около 400 млн. лет назад от многоклеточных зеленых водорослей возникли риниофиты – первые высшие растения, размножающиеся спорами, которые дали начало всем современным высшим споровым и семенным растениям. Это вымершая группа растений.В жизненном цикле высших споровых растений, как и у некоторых водорослей, чередуются особи бесполового и полового поколений, которые размножаются, соответственно, бесполым и половым путем. В полном жизненном цикле, который обеспечивает непрерывность жизни организмов, происходит чередование гаметофита (полового) и спорофита (бесполого поколения). На спорофите образуются органы бесполого размножения, на гаметофите – полового.

Высшие споровые растения после выхода на сушу в ходе эволюции претерпевали метаморфозы в двух направлениях. Так сформировались две крупные эволюционные группы – гаплоидная и диплоидная. К первой ветви относятся мхи, у которых лучше развит гаметофит, а спорофит занимает подчиненное положение. К диплоидной ветви принадлежат папоротники, хвощи и плауны. У них гаметофит редуцирован, и выглядит как заросток.

Размножение

Из спор, которые формируют особи бесполого поколения, вырастают особи полового поколения. Они имеют специальные мужские и женские половые органы, в которых развиваются мужские и женские половые клетки (гаметы) – подвижные сперматозоиды и неподвижные яйцеклетки. Для оплодотворения сперматозоид должен попасть во внешнюю среду и оплодотворить яйцеклетку, которая находится внутри женского полового органа. Для перемещения сперматозоида необходима вода. Из оплодотворенной яйцеклетки образуется зародыш. Он прорастает и превращается в особь бесполого поколения, которая размножается спорами.

Грибы, лишайники и водоросли размножаются подвижными зооспорами, спорангиеспорами, неподвижными апланоспорами. Для этих растений характерно половое размножение ооспорами, зигоспорами, вегетативное размножение также посредством спор. Из спор появляется такое же растение, как материнское. Тогда как у высших споровых растений такое растение, как то, что сформировало споры, появляется после сложного процесса оплодотворения.

Спора представляет собой клетку с двойной оболочкой. Споры у определенного вида растений могут быть одинаковыми по размерам или разными. Микроспоры – мелкие, макроспоры – крупные. Микроспоры обычно дают начало мужским заросткам, а макроспоры – женским.

Высшие споровые растения распространены в разных климатических условиях, но большинство из них обитает на влажных участках суши, так как для полового размножения им нужна вода. Однако некоторые виды этих растений встречаются и в пустынях.

В лесу многие из этих растений, часто мелких, обращают на себя внимание большей формой, и ни одно - яркими цветами, что дало повод назвать их нецветковые. Второе название, споровые, они получили за свои органы размножения - споры - одноклеточные микроскопические образования, которые в начале прорастания дают заросток, встреча мужских и женских клеток, и только потом появляется само зеленое растение.

Мир споровых растений включает в себя несколько классов, начиная от высших: папоротники, хвощи, плауны, мхи, и заканчивая низшими - лишайниками. Из всего обилия споровых растений тайги самые крупные - папоротники. Из них обычны: кочедыжник женский, голокучник Линнея, страусник.

С наступлением тепла, когда все растения распускают свои листья, оживают и папоротники, при этом проявляют свою особенность, выпуская вначале из земли стебель в виде зеленых спиралей, чем отличаются от семенных, у которых росток устремляется прямо вверх.

Через несколько недель, когда в листьях накопится достаточное количество энергии, наступает пара размножения, и появляются особые образования сорусы, в которых развиваются споры. Они располагаются на нижней стороне листьев и сверху не видны. Чтобы увидеть их, нужно листья повернуть, и тогда перед глазами они предстанут в виде коричневатых почек или бугорков.

Расположение сорусов возле жилок листа, форма их краев, количество - все это служит дополнительным отличительным признаком одного вида папоротника от другого.

Из крупных папоротников самый обычный - кочедыжник женский. Свое название кочедыжник он получил за крючочки, расположенные в основании листьев, напоминающих своей формой крупные крючки, с помощью которых деревенские жители плели лапти. Кочедыжник часто образует заросли из широких, сложно изрезанных, перистых, склоненных к земле листьев. Когда проходишь через такие заросли, то как будто на мгновение попадаешь в зеленый мир древнего каменноугольного периода - время господства споровых растений.

Другой высокий папоротник, страусник, встречается реже и предпочитает лога с ручьями. Листья у него тоже перистые, но в отличие от кочедыжника, поднимаются прямо вверх, почти до метра, и располагаются по кругу, образуя зеленый конус, похожий на стеклянный сосуд, который французы называют "фужер" . Еще одно отличие, заметное издалека: его сорусы собираются на отдельном листе, который своей формой напоминает перо страуса, правда, коричневого цвета.

Третий обычный папоротник - голокучник Линнея, который раньше называли щитовник из-за треугольной формы листьев, напоминающей щиты древних воинов. Он невысокий, от 15 до 20 см, если летом он как-то теряется среди зелени травы, то осенью становится далеко заметным, принимая беловатую окраску.

Следующий класс споровых растений - хвощи. Самый высокий и необычный по форме из них - зимующий. Заросли его напоминают зеленые трубки высотой до 60 см. Для них характерно, что они почти не меняют свой зеленый цвет, осенью среди желтой листвы они выглядят свежими, весной, пробиваясь из-под снега, более темными, но зелеными.

После окончательного схода снега, когда поверхность земли прогреется, зимующий хвощ оживает, признаком этого служит появление в местах соединения отдельных члеников стебля (членистость стеблей - характерный признак всех хвощей) - мелких острых листочков. Другой признак оживления - разрастание на кончике стебля коричневатой шишечки - спорангия.

В жизни леса зимующий хвощ имеет значение как кормовая трава для лося, которая рано выходит из-под снега. Кроме этого, зимующий хвощ находил применение в промышленности, и связано это было с особенностью строения его клеток. В них, как и у других представителей хвощовых, содержатся кристаллы твердого минерала кремния, но в особо концентрированном состоянии. Это преимущество и было использовано для шлифовки оптических стекол стеблями, когда не было специальных паст.

Другой хвощ, с особенностями которого пришлось познакомиться детям в далекие годы военного лихолетья, когда были затруднения с пищей - лесной. Для этого хвоща характерно, что при наступлении тепла зимующие корневища вначале выпускают голые стебли с беловатыми острыми шишечками, наполненными жирными спорами. Именно эти шишечки, под названием "пестики", и шли тогда в пищу.

В июне стебли лесного хвоща покрываются зелеными веточками-листьями, расположенными круговыми ярусами, от чего само растение приобретает оригинальный вид, а заросли его придают лесным полянам какой-то туманный цвет, как будто на траве лежит нежная вуаль из тонких нитей.

На лесной хвощ походит полевой, у которого тогда ценились корневые клубеньки. Их обычно собирали по береговым обрывчикам. На вкус они были сладковатые и цвет имели черный. От лесного хвоща полевой отличался тем, что его листья-веточки ветвились один раз, и все растение выглядело не таким густым.

Полевой хвощ обычно растет в поймах рек, где образует настолько обширные поля по сырым ложбинам, что они получили название хвощевники, которые в пору заготовки кормов выкашивали для получения особого сена. Это сено, обладая положительными для желудка скота свойствами, имело отрицательное значение для зубов: при длительном потреблении быстро стирало эмаль из-за наличия кремния в клеточках.

Все хвощи предпочитают сырые места, а топяной - прямо воду. При этом в ручьях на увалах выбирает участки, где течение слабое. Его неветвящиеся веточки коротки и поэтому, хотя он и образует заросли, они всегда выглядят прозрачными. Из всех хвощей он самый высокий, до 70 см.

В противоположность ему, камышковый - самый лесной, очень низкий, не более 15 см. Кроме того, стебли его извилистые, поэтому в траве малозаметные, напоминая клубочки, в которых только при внимательном рассмотрении видны темные спорангии.

Представители следующего класса, плауновые, в сравнении с папоротниками и хвощами, в зелени тайги не выделяются своими размерами, зато удивляют обликом. Они похожи на разветвленные ленты, которые стелются по самой земле, как бы плывут. В тайге обычны два вида: годичный и сплющенный.

Стебли годичного, или колючего, покрытые жесткими короткими листочками, походят на светло-зеленые мохнатые разветвленные ленты, расползающиеся от корня в стороны до метра. В июле на концах веточек поднимаются спорангии - желтоватые колоски, наполненные спорами. Созревшие споры в колосках обладают одной особенностью, на которую с древних времен обратил внимание человек - хорошо впитывать влагу и не слипаться, поэтому их использовали для заживления ран. Не потеряли своего значения споры и в наши дни: из них готовят детскую присыпку - ликоподиум.

Плаун сплюснутый еще менее заметен в зелени трав и мхов. Сплюснутые стебли покрыты прижатыми листочками, и только тонкие, поднимающиеся колоски делают растение более заметными.

Про плаун годичный следует сказать еще то, что на Севере его часто использовали в эстетических целях. Осенью, когда начиналась установка зимних внутренних рам в окна, его извилистые стебли закладывались вместе с кистями рябины между ними. Такое украшение, контрастируя с однообразной белизной снегов за окном, всю зиму радовало взор живыми красками лета.

Если представители папоротников, хвощей и плаунов, в большинстве случаев, в тайге встречаются островами или кружками, то представители класса мхов - сплошным ковром, стелющимся по земле. Мхов насчитывается более сотни видов, но люди различают между ними всего несколько видов, потому что они мелкие и выглядят одинаково, да и в хозяйстве мало применимы. Для того, чтобы увидеть различия между ними, надо низко наклониться или встать на колени, но не помогает и это: надо носить увеличительное стекло для рассматривания деталей строения. Из-за своих малых размеров и неброских различий редкие из мхов имеют запоминающиеся русские названия. Исключением из этого является один широко распространенный, с типичным обликом для этого семейства - кукушкин лен.

В систематическом плане он принадлежит к семейству политриховых, подкласса бриевых, для которых характерно преобладание видов, имеющих жесткие зеленые игольчатые листья.

С этим мхом, про который, как и про хвойный лес, можно сказать поговоркой - "зимой и летом одним цветом", мы встречаемся с весны до осени. Он становится особенно нужным в летнюю пору, когда, собирая ягоды, захочется отдохнуть и присесть на землю, здесь лучше сухой кочки, покрытой кукушкиным льном, нет. Делать это нужно как можно реже, при отсутствии пней и валежника, так как, несмотря на "выносливую" упругость, мох очень чувствителен к давлению, особенно частому, поэтому быстро исчезает на тропинках.

Людям кочки, покрытые этим мхом, всегда кажутся однообразно зелеными, на самом деле, это не так, стоит войти в лес в мае или начале июня, как издалека в них обнаружатся новые цвета: беловатые и коричневатые. С близкого расстояния будет видно, что коричневый цвет придают скопления тонких нитей, а беловатый - острые колпачки из серебристых волосков, торчащих на кончиках этих нитей. При взгляде на такую кочку, порой, в голову может прийти сравнение, что это какие-то отряды крошечных лесных существ, построившихся с поднятыми к небу древними пиками, приготовились к завоеванию новых земель. Такое фантастическое предположение о подготовке к завоеванию станет близким к реальности, если снять серебристые колпачки, под ними обнаружатся зеленые или коричневые, в зависимости от времени года, коробочки, набитые спорами, которые и будут завоевывать, вернее, заселять новые просторы тайги.

Сами коробочки, имеющие ребра и крышечку разнообразной формы, напоминающие высокую пивную кружку, имеют большое значение в различии разных видов мхов, наряду с другими деталями строения, однако большинство их можно рассмотреть только под лупой, а лучше в специальный прибор - бинокуляр.

Благодаря особенностям формы коробочек, хорошо запоминается еще один мох из этого же подкласса, правда, встречается он редко, так как для своей жизни выбирает особые условия - кучи помета крупных лесных животных. Здесь в пору спороношения он выглядит в виде красноватых зонтиков на таких же красноватых нитях, торчащих группами - это сплахнум красный. При первых встречах он может показаться представителем другого царства - грибов.

В отличие от представителей семейства политриховых мхов, виды семейства бриевых и родобиевых стебельки имеют короткие, поэтому напоминают многолучевые звездочки, разбросанные по сырой земле. Когда же начинается спороношение, они принимают особый вид, напоминая тропическую траву пампасов, у которой из пышного скопления листьев, расположенных кругом у земли высоко вздымаются цветочные побеги, порой до 1,5 метров. Чтобы сравняться с такой травой, наши мхи должны увеличиться в сотни раз.

Каждый человек, осматривая деревянные крыши домов, а теперь и шиферные, обращает внимание, что они со временем покрываются какими-то зелеными островками, вначале мелкими, затем более крупными - так проявляют себя мхи из рода туидьевых, с очень нежными и линейными листочками. Они так же, как другие мхи в период размножения, приобретают коричневую окраску, которую им придают крохотные коробочки на ниточках-ножках.

На крышах эти мхи получают простор и чувствуют себя выше других, при этом успешно разрастаются, однако для хозяев домов это не приносит радости. Перегной, накапливающийся под ними, задерживает влагу и ускоряет процесс гниения досок. Раньше для сохранения досок их пропитывали смолой, потом крыши стали крыть шифером, но мхи прижились и здесь.

В подклассе бриевых мхов, наряду с мелкими, в лесах встречаются более крупные и другой формы. Так, например, представитель семейства ретидиевых - птилий гребенчатый, растущий в основании древесных стволов, похож на желтоватое птичье перышко, достигает высоты 4-5 см.

Другой представитель рода хилокомиумов, предпочитающий сырые ельники, демонстрирует оригинальную форму своего строения, очень похожую на древесную сосновую с ветвями-мутовками, но очень малых размеров. Эти мутовки, как и у сосны, появляются каждый год, и мох получает очередной этаж зелени, поэтому его называют еще "этажный". Форму крошечных деревьев с развесистыми кронами демонстрирует еще один мох - клемациум, который предпочитает селиться на сухих полянах.

Вместе с деревоподобными мхами лес богат и другими формами, не имеющими "ствола", например, из рода туидиевых и леукодиевых. Они довольно часто встречаются в березниках, где, как рыхлая зеленая шерсть, собираются у основания стволов или разрастаются в нижних ветвях. Их крошечные коробочки со спорами так мелки, что даже в пору массового спороношения слабо меняют зеленый цвет.

Зеленые, или гипновые, мхи не только густо заселяют землю, но и воду, где господствуют представители семейств фонтиналисовых и каллиэргеновых групп "водников".

Фонтиналис нередко селится в постоянных ручьях чугаса, бегущих по оврагам, и летом, разрастаясь, проявляет себя зелеными нитями, которые при ближайшем рассмотрении предстают как нежные стебельки с листочками-волосками.

Коллиэргены, или "черные мхи", предпочитают спокойную воду и очень часто болотную. Именно здесь они создают опасные своей обманчивой зеленью "полянки", которые скрывают глубокие ямы. Этому способствует то, что подводное переплетение стеблей с черными листьями походит на торфяной грунт, а верхние зеленые кончики - на траву, растущую из него; не замечая этого, человек или животное подходят к болоту, смело вступают на такую "полянку" и вдруг оказываются в черной грязи, которая уходит из-под ног.

Тесно с влагой связана еще одна группа мхов из подкласса бриевых, получивших собирательное русское название "серебрянок". Такое название возникло из-за их особенности, с одной стороны, когда листочки погружены в воду и удерживают на себе пузырьки воздуха, то под ее поверхностью они приобретают серебристый вид. С другой стороны, на суше, где они обычно растут рядом со стволами на сырых местах, подолгу сохраняют капельки росы или дождя, тоже серебристого цвета. Листья этих мхов плоские и походят на листья обычных трав, но имеют несколько особенностей. Первая - они очень мелкие, от нескольких миллиметров до одного, и тонкие, меньше миллиметра. При такой толщине в них с помощью микроскопа можно изучить строение и жизнь одной клетки. Еще одна характерная особенность жилок, которые, как сеть, покрывают листья цветковых растений, у них остаются по одной, а сами листочки имеют обыкновение равномерно уменьшаться на веточке от основания к вершине.

Если представители подкласса юнгерманиевых мхов практически выпадают из поля зрения собирателя лесных даров из-за своих мелких размеров, а также сходства с другими, то представители подкласса маршанциевых могут привлечь внимание своей формой при более крупных размерах. Из них довольно обычна по берегам ручьев прессия. Ее плоские разветвленные тела, извиваясь по самой земле, с весны украшаются очень своеобразными спорангиями, похожими на звездчатые зонтики в диаметре до 6-7 мм и потому хорошо заметными.

В отличие от наземных форм маршанций, водные более мелкие, и форма их напоминает обрывки травы, плавающие среди другой зелени, практически не привлекает взгляда. К ним относится, например, ричия, длиной 4-5 мм, с разветвленными концами, которые походят на какой-то мусор.

Если для человека значение разнообразных гипновых мхов пока невелико, то для тайги - громадное. Именно они своим плотным ковром защищают почву от водной эрозии. Их покров предохраняет корни деревьев и кустов, расположенных близко у поверхности почвы, от низких температур, когда снежный покров не образовался или, наоборот, рано сошел. Они поселяются на сплошных гарях, создавая первые скопления гумуса. Они регулируют влажность и температуру почвы в летний период, не допуская резких колебаний. В тайге, где из-за плохой освещенности не возникает луговая дерновая почва с многолетним растительным войлоком, скрывающим дневную жизнь беспозвоночных и мелких позвоночных животных. Моховой покров берет на себя эту защитную роль. Наконец, зимой рыхлый незамерзающий моховый покров облегчает движение мелким мышевидным животным, не впадающим в спячку.

В хозяйстве человека гипновые мхи играли важную роль как утеплители жилища в период продвижения его на Север, особенно в древности. Сейчас эта роль осталась там, где идет деревянное строительство. Здесь сухие лесные мхи постоянно используются для утепления пазов, между бревен в оконных и дверных проемах.

В лесу, занимаясь поиском грибов или ягод, человек, перемещаясь с места на место, часто встречает острова мхов, как обычно мягких, но другого цвета, чаще бледно-желтого или буроватого, которые занимают различные понижения среди ровной поверхности грунтов.

Если присмотреться к этим желтым островам, то обнаружится, что растения, создающие их, походят на зеленые мхи. Стоит потянуть одно из них, как сразу обнаружится различие - они без труда отрываются, потому что не имеют корня. При близком рассмотрении вырванного стебелька обнаружится другая разница в общем строении. Их мелкие веточки с мелкими листочками, равномерно покрывающие стебель, наверху сгущаясь, образуют характерную звездчатую головку, которой нет у зеленых мхов. Такое строение характерно для сфагновых или торфяных мхов. Отсутствие корней у торфяных мхов накладывает большой отпечаток на их жизнь. Во-первых, воду они получают листьями, а не по стеблю от корней. Во-вторых, они, ежегодно нарастая верхними частями, как бы отбрасывают нижние, которые с годами, отмирая, превратятся в знакомые слои торфа.

Слой верхних живых мхов, называемых "очес", ежегодно подрастая и поднимаясь вверх, как дрожжевое тесто в кастрюльке, создает не виданные в других растительных сообществах экологические условия, связанные с угрозой быть погребенными с годами под торфом.

В округе встречается более десятка видов сфагновых мхов, и они внешне так похожи, что различить отдельные можно только под бинокуляром. В полевых условиях сделать это трудно, правда, некоторые виды выдает общая окраска - то красноватая, то зеленая, то желтая. Большинство видов живет на болотах, которые, благодаря сфагновым мхам, служат накопителями чистой воды и регуляторами водотока малых рек.

В лесах обычно встречается два вида: остролистный и компактный, остальные, например, магелланский, вульфа, бурый болотный, оттопыренный, характерны для болот.

Когда говорят о дремучести каких-то лесов, то обычно имеют в виду главный признак их - "седую замшелость", которую рождают растения, имеющие в облике мало общего с гипновыми и сфагновыми мхами, разве что малых размеров - это лишайники. Они представляют особый тип низших споровых растений, соединивших в себе типы водорослей и грибов в одном организме. Это соединение, получившее название симбиоз, дает им определенные преимущества перед другими.

В лишайниках гифы гриба, в первую очередь, создают ту или иную форму тела, его своеобразный "дом", в котором, поселяясь, зеленые водоросли придают ему зеленоватый цвет и, главное, накапливают энергию солнца. При таком сожительстве оба "хозяина" имеют выгоду: гифы гриба приносят минеральные вещества, а водоросли - органические. В конечном итоге лишайники приобретают особую способность жить в очень неблагоприятных условиях на Севере при длительных низких температурах. В результате только лишайники постоянно живут на голых, промерзающих зимой скалах Полярного Урала.

В тайге многие виды лишайников, которых в округе десятки, также живут в более жестких климатических условиях, а именно, на деревьях, подвергаясь зимой влиянию сильных холодов, летом - сухосте и жаре. Не смотря на это, процветают и создают картину дремучести и старости, которую подчеркивают данные им русские названия, бородачи и косматики.

Бородачи, или вислянки, принадлежат к нескольким родам, в лесу наиболее заметны своими бледно-зеленоватыми длинными телами. Отдельные виды их становятся рекордсменами среди всего мира лишайников. Один из них, уснея длиннейшая, достигает длины 1 метра. Кроме длины бородачи обладают еще одной редкой особенностью: они растут вниз к земле, а не вверх, как основная масса представителей зеленого царства.

Другая особенность бородачей - медленный рост, всего два-три миллиметра в год, присуща и другим лишайникам. За 60-70 лет, достигнув метровой длины, они практически проживают среднюю человеческую жизнь.

Третья особенность усней и бородачей также присуща большинству лишайников - высокие требования к чистоте окружающего воздуха. Стоит появиться в воздухе серному, а чаще углекислому газу, как они прекращают свой рост и гибнут, являясь, в данном случае, надежными указателями загрязнения воздуха.

В отличие от вислянок, лишайники, с общим русским названием косматки, растут в разных направлениях. Среди них эвернии, отличающиеся более широкими лопастями тела, тянутся преимущественно вверх и в стороны, тогда как более тонкие свисают вниз. Именно эти лишайники, разрастаясь вместе на сухих нижних ветвях деревьев, придают им неухоженный, "непричесанный", косматый вид.

Среди эпифитных, т. е. растущих на ветвях и стволах лишайников, как правило, присутствуют виды с плоскими и прижатыми телами - пармелии . Без их кружавчатых, голубоватых или зеленоватых тел лес бывает только при сильной загазованности. Там, где воздух чист, они, разрастаясь на темных стволах хвойных деревьев, особенно с северной стороны, придают всему лесу больше света. Кроме пармелий лопастную уплощенную форму демонстрируют и цетрарии, которые поселяются среди других лишайников, сразу выделяются своим золотистым цветом. Особенно ярким он бывает у редкой цетрарии, растущей на старых стволах можжевельника.

На древесных стволах, кроме лишайников с лопастными и кустистыми формами тела, есть обычные виды, состоящие из мелких бородавочек, чешуек, которые, соединяясь между собой, образуют хорошо видимые пятна и кружки, напоминающие накипь, за что их и зовут накипные.

Одним из таких накипных лишайников является стенная золотянка - характерный спутник осиновой коры. Если взять на себя труд и осмотреть стволы нескольких осин, то непременно встретишь на зеленой коре ярко- желтые пятна - это и будет золотянка. Часто рядом с ней встречается и другой накипной лишайник - колоплака, но черного цвета.

Благодаря своим малым размерам и, в большинстве, неяркой окраске, накипные лишайники дали много открытий новых видов, в том числе и на просторах округа. Так, в конце второго тысячелетия на территории Кондинского района были найдены эндемичные виды: гилекта Леушинская и гилекта чернеющая.

Разнообразию форм тела эпифетных лишаников не уступают и наземные. Именно среди них живет широко распространенный в округе лишайник, который в быту называют "мох", и который целиком поддерживает жизнь ценного для человека Севера копытного животного, а именно северного оленя, за что он и получил название кладония оленья.

Этот лишайник любит светлые сосновые леса, где, разрастаясь столетиями, создает сплошной, почти белый покров, из-за которого они получили название боры-беломошники. Видеть эти боры, особенно в летнюю жару - зрелище, запоминающееся надолго еще и потому, что их остается все меньше и меньше из-за вмешательства человека, который, в лучшем случае, вытаптывает их, в худшем - выжигает.

В жаркий день в таком лесу сразу поражает снежная белизна земли, из которой к небу тянутся желтые прямые стволы сосен, между которыми, в отличие от тайги, далеко просматривается все пространство. Тишина нарушается лишь какими-то шорохами, будто испуганные маленькие зверьки карабкаются по стволам, но это не белки, это шелестят всего лишь желтоватые тонкие пленки, свисающие с желтой коры под слабым ветром. Когда проходит первое восхищение от увиденной картины, и человек начинает идти дальше, его поразит новое явление - в жаркий полдень громкий хруст лишайников, как зимой хруст снега под ногами.

В тайге, где на земле господствуют влаголюбивые гипновые мхи, лишайникам трудно бывает найти сухие места, как в сосновых борах, поэтому здесь они не образуют больших зарослей и довольствуются старыми пнями, толстыми стволами поваленных деревьев или высокими сухими кочками, лишенными мхов.

По форме тела наземные лишайники делятся на две группы: кустистые и листоватые. Кладонии относятся к первой группе кустистых, среди них в тайге обычна лесная, а в борах - оленья. В лесу светло-зеленые, порой почти белые кустики кладоний своими веточками напоминают крошечные деревья, которые не сгибаются под ветром и, почти не меняя цвета в течение лета, выглядят неживыми, поэтому особенно неожиданной бывает встреча на кончиках веточек новых цветов. Наиболее яркими цветами среди кустистых лишайников раскрашиваются отдельные виды трубчатых кладоний, как, например, пальчиковый. У них в пору размножения самые кончики веточек вдруг приобретают ярко-красный цвет, как будто это капельки крови, упавшей из ран каких-то теплокровных животных.

В отличие от кустистых лишайников, листоватые предстают розетками или лентами. Среди листоватых наиболее крупная - лобария легочная, растущая на коре поваленных хвойных деревьев. Свое название, легочная, она, видимо, получила за сходство поверхности тела в широких жилах с внутренним строением легких млекопитающих.

Другие плоские лопастные лишайники, пельтигеры, которых несколько видов в тайге, встречаются чаще. Обычно они выставляют свои листовые тела возле пней или стволов деревьев, часто окружая их.

Значение лишайников в кругообороте энергии живого вещества особенно велико в горах, где они выступают в роли первых накопителей гумуса в трещинах скал, куда позже приходят цветковые растения. Ценны они как накопители гумуса и на равнинах, особенно в сосновых лесах, растущих на сухих песчаных грунтах

Высшие споровые растения

Работа по созданию участка "Высших споровых растений" в открытом грунте была начата в 1966 году по инициативе директора Ботанического сада проф. И.П. Белоконя. Современный коллекционный фонд собирали сотрудники нескольких поколений. Работы по созданию участка проводили сотрудники Е.Г. Ромс, Т.В. Плотникова, Г.Д. Ермоленко, первые растения из окрестностей г. Киева были привезены Т.П. Коршук. Курировала экспозицию и З.П. Козлова, которая была куратором коллекции архегониальных растений в закрытом грунте. Значительную научную и практическую работу с 1975 до 2000 года проводила к.б.н. Н.М. Стеценко, благодаря которой количество представленных в экспозиции растений увеличилось вдвое, и достигало 116 коллекционных единиц. На сегодняшний день куратором участка является к.б.н. Е.В. Вашека.

Пополнение коллекции происходило как за счет растений, привезенных из экспедиций, которые охватывали не только территорию Украины, но и районы Кавказа, Дальнего Востока, Средней Азии, так и за счет растений, полученных из других ботанических садов, и выращенных из спор. Последний способ в наше время является основным для увеличения коллекционных фондов.

По состоянию на конец 2006 года на участке "Высших споровых растений" представлено 125 коллекционных единиц, которые принадлежат к трем отделам (Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta), четырем классам и четырнадцати семействам. Наиболее представлены папоротникообразные, которые насчитывают 84 вида, 1 подвид, 4 разновидности и 33 культивара.

Разделы