يسمى المعدل العام لعملية البناء الضوئي . عملية التمثيل الضوئي: لفترة وجيزة وواضحة للأطفال

عملية تحويل الطاقة الإشعاعية القادمة من الشمس إلى طاقة كيميائية باستخدام الأخيرة في تخليق الكربوهيدرات من ثاني أكسيد الكربون. هذه هي الطريقة الوحيدة لالتقاط الطاقة الشمسية واستخدامها للحياة على كوكبنا.

يتم التقاط وتحويل الطاقة الشمسية بواسطة مجموعة متنوعة من الكائنات الحية التي تقوم بالتمثيل الضوئي (الكائنات الضوئية ذاتية التغذية). وتشمل هذه الكائنات متعددة الخلايا (النباتات الخضراء العليا وأشكالها السفلية - الطحالب الخضراء والبنية والحمراء) والكائنات وحيدة الخلية (الأويجلينا والدينوفلاجيلات والدياتومات). مجموعة كبيرة من الكائنات الحية التي تقوم بالتمثيل الضوئي هي بدائيات النوى - الطحالب الخضراء المزرقة والبكتيريا الخضراء والأرجوانية. يتم تنفيذ ما يقرب من نصف عملية التمثيل الضوئي على الأرض بواسطة النباتات الخضراء العليا، ويتم تنفيذ النصف المتبقي بشكل رئيسي بواسطة الطحالب وحيدة الخلية.

تشكلت الأفكار الأولى حول عملية التمثيل الضوئي في القرن السابع عشر. وفي وقت لاحق، مع توفر بيانات جديدة، تغيرت هذه الأفكار عدة مرات. [يعرض] .

تطوير الأفكار حول عملية التمثيل الضوئي

بدأت دراسة عملية التمثيل الضوئي في عام 1630، عندما أظهر فان هيلمونت أن النباتات نفسها تشكل مواد عضوية ولا تحصل عليها من التربة. ومن خلال وزن وعاء التربة الذي نمت فيه شجرة الصفصاف والشجرة نفسها، أظهر أنه على مدار 5 سنوات زادت كتلة الشجرة بمقدار 74 كجم، بينما فقدت التربة 57 جرامًا فقط، وخلص فان هيلمونت إلى أن النبات تلقى وباقي غذائه من الماء الذي كان يستخدم لسقي الشجرة. الآن نعلم أن المادة الرئيسية للتخليق هي ثاني أكسيد الكربون، الذي يستخرجه النبات من الهواء.

في عام 1772، أظهر جوزيف بريستلي أن براعم النعناع "تصحح" الهواء "الملوث" بواسطة شمعة مشتعلة. وبعد سبع سنوات، اكتشف جان إنجينهويس أن النباتات يمكن أن "تصلح" الهواء الفاسدفقط عندما تكون في الضوء، وتتناسب قدرة النباتات على "تصحيح" الهواء مع وضوح النهار ومدة تعرض النباتات للشمس. وفي الظلام، تنبعث من النباتات هواء "ضار بالحيوانات".

كانت الخطوة المهمة التالية في تطوير المعرفة حول عملية التمثيل الضوئي هي تجارب سوسور التي أجريت في عام 1804. ومن خلال وزن الهواء والنباتات قبل وبعد عملية التمثيل الضوئي، أثبت سوسور أن الزيادة في الكتلة الجافة للنبات تجاوزت كتلة ثاني أكسيد الكربون الممتص من الهواء. وخلص سوسير إلى أن المادة الأخرى المشاركة في زيادة الكتلة هي الماء. وهكذا، قبل 160 عاما، تم تصور عملية التمثيل الضوئي على النحو التالي:

ح 2 يا + كو 2 + ح -> ج 6 ح 12 يا 6 + يا 2

الماء + ثاني أكسيد الكربون + الطاقة الشمسية ----> مادة عضوية + الأكسجين

اقترح إنجينهوس أن دور الضوء في عملية التمثيل الضوئي هو تكسير ثاني أكسيد الكربون. وفي هذه الحالة يتم إطلاق الأكسجين، ويستخدم "الكربون" المنطلق في بناء الأنسجة النباتية. وعلى هذا الأساس تم تقسيم الكائنات الحية إلى نباتات خضراء يمكنها استخدام الطاقة الشمسية "لهضم" ثاني أكسيد الكربون، وكائنات أخرى لا تحتوي على الكلوروفيل، ولا يمكنها استخدام الطاقة الضوئية وغير قادرة على استيعاب ثاني أكسيد الكربون.

تم انتهاك مبدأ تقسيم العالم الحي هذا عندما اكتشف S. N. Winogradsky في عام 1887 بكتيريا التخليق الكيميائي - كائنات خالية من الكلوروفيل قادرة على استيعاب ثاني أكسيد الكربون (أي تحويله إلى مركبات عضوية) في الظلام. وقد تعطلت أيضًا عندما اكتشف إنجلمان، في عام 1883، البكتيريا الأرجوانية التي تقوم بنوع من التمثيل الضوئي الذي لا يصاحبه إطلاق الأكسجين. في وقت من الأوقات لم تكن هذه الحقيقة موضع تقدير كاف؛ وفي الوقت نفسه، فإن اكتشاف البكتيريا المصنعة كيميائيًا والتي تمتص ثاني أكسيد الكربون في الظلام يوضح أن امتصاص ثاني أكسيد الكربون لا يمكن اعتباره سمة محددة لعملية التمثيل الضوئي وحدها.

بعد عام 1940، وبفضل استخدام الكربون المسمى، ثبت أن جميع الخلايا - النباتية والبكتيرية والحيوانية - قادرة على استيعاب ثاني أكسيد الكربون، أي دمجه في جزيئات المواد العضوية؛ تختلف فقط المصادر التي يستمدون منها الطاقة اللازمة لذلك.

مساهمة رئيسية أخرى في دراسة عملية التمثيل الضوئي قدمها بلاكمان في عام 1905، حيث اكتشف أن عملية التمثيل الضوئي تتكون من تفاعلين متسلسلين: تفاعل ضوئي سريع وسلسلة من المراحل الأبطأ والمستقلة عن الضوء، والتي أطلق عليها اسم معدل التفاعل. وباستخدام ضوء عالي الكثافة، أظهر بلاكمان أن عملية التمثيل الضوئي تتم بنفس المعدل في ظل ضوء متقطع مع ومضات تدوم لجزء من الثانية فقط كما هو الحال في الضوء المستمر، على الرغم من حقيقة أنه في الحالة الأولى يتلقى نظام التمثيل الضوئي نصف الطاقة. انخفضت شدة عملية التمثيل الضوئي فقط مع زيادة كبيرة في الفترة المظلمة. وفي دراسات أخرى وجد أن معدل التفاعل الداكن يزداد بشكل ملحوظ مع زيادة درجة الحرارة.

تم طرح الفرضية التالية المتعلقة بالأساس الكيميائي لعملية التمثيل الضوئي من قبل فان نيل، الذي أظهر تجريبيًا في عام 1931 أن عملية التمثيل الضوئي في البكتيريا يمكن أن تحدث في ظل الظروف اللاهوائية، دون إطلاق الأكسجين. واقترح فان نيل، من حيث المبدأ، أن عملية التمثيل الضوئي متشابهة في البكتيريا وفي النباتات الخضراء. في الأخير، يتم استخدام الطاقة الضوئية للتحلل الضوئي للماء (H 2 0) مع تكوين عامل اختزال (H)، يتم تحديده من خلال المشاركة في استيعاب ثاني أكسيد الكربون، وعامل مؤكسد (OH)، وهو مقدمة افتراضية لـ الأكسجين الجزيئي. في البكتيريا، تتم عملية التمثيل الضوئي بنفس الطريقة بشكل عام، ولكن مانح الهيدروجين هو H2S أو الهيدروجين الجزيئي، وبالتالي لا يتم إطلاق الأكسجين.

الأفكار الحديثة حول عملية التمثيل الضوئي

وفقًا للمفاهيم الحديثة، فإن جوهر عملية التمثيل الضوئي هو تحويل الطاقة الإشعاعية لأشعة الشمس إلى طاقة كيميائية على شكل ATP وفوسفات النيكوتيناميد الأدينين ثنائي النوكليوتيد المختزل (NADP). · ن).

من المقبول حاليًا أن عملية التمثيل الضوئي تتكون من مرحلتين تلعب فيهما هياكل التمثيل الضوئي دورًا نشطًا [يعرض] وأصباغ الخلايا الحساسة للضوء.

الهياكل الضوئية

في البكتيريايتم تقديم هياكل التمثيل الضوئي في شكل غزوات غشاء الخلية، وتشكيل عضيات صفائحية من الميزوزوم. تسمى الجسيمات المتوسطة المعزولة التي يتم الحصول عليها من تدمير البكتيريا بالكروماتوفورز، حيث يتركز الجهاز الحساس للضوء فيها.

في حقيقيات النوىيقع جهاز التمثيل الضوئي في عضيات خاصة داخل الخلايا - البلاستيدات الخضراء، التي تحتوي على صبغة الكلوروفيل الخضراء، التي تعطي النبات لونه الأخضر ويلعب دوره. دور حيويفي عملية التمثيل الضوئي، حيث تلتقط الطاقة من ضوء الشمس. تحتوي البلاستيدات الخضراء، مثل الميتوكوندريا، أيضًا على DNA وRNA وجهاز لتخليق البروتين، أي أن لديها القدرة المحتملة على إعادة إنتاج نفسها. البلاستيدات الخضراء أكبر بعدة مرات من حجم الميتوكوندريا. يتراوح عدد البلاستيدات الخضراء من واحدة في الطحالب إلى 40 لكل خلية في النباتات العليا.

بالإضافة إلى البلاستيدات الخضراء، تحتوي خلايا النباتات الخضراء أيضًا على الميتوكوندريا، والتي تستخدم لإنتاج الطاقة ليلاً من خلال التنفس، كما هو الحال في الخلايا غيرية التغذية.

البلاستيدات الخضراء لها شكل كروي أو مسطح. وهي محاطة بغشاءين - خارجي وداخلي (الشكل 1). يتم ترتيب الغشاء الداخلي على شكل أكوام من الأقراص المسطحة التي تشبه الفقاعات. هذه المكدسة تسمى غرانا.

تتكون كل حبة من طبقات فردية مرتبة مثل أعمدة من العملات المعدنية. تتناوب طبقات جزيئات البروتين مع طبقات تحتوي على الكلوروفيل والكاروتينات وأصباغ أخرى، بالإضافة إلى أشكال خاصة من الدهون (تحتوي على الجالاكتوز أو الكبريت، ولكن حمض دهني واحد فقط). يبدو أن هذه الدهون السطحية تمتز بين طبقات فردية من الجزيئات وتعمل على تثبيت البنية، التي تتكون من طبقات متناوبة من البروتين والأصباغ. من المرجح أن هذا الهيكل الطبقي (الصفائحي) للجرانيا يسهل نقل الطاقة أثناء عملية التمثيل الضوئي من جزيء إلى جزيء مجاور.

في الطحالب لا يوجد أكثر من حبة واحدة في كل بلاستيدات الخضراء، وفي النباتات العليا يوجد ما يصل إلى 50 حبة، والتي ترتبط فيما بينها بواسطة جسور غشائية. البيئة المائية بين الجرانا هي سدى البلاستيدات الخضراء، التي تحتوي على إنزيمات تقوم بـ "التفاعلات المظلمة"

تسمى الهياكل الشبيهة بالحويصلات التي تتكون منها الجرانا بالثايلاكتويدات. يوجد من 10 إلى 20 ثايلكتويد في الجرانا.

الوحدة الهيكلية والوظيفية الأولية لعملية التمثيل الضوئي لغشاء الثايلكتويد، والتي تحتوي على أصباغ احتجاز الضوء الضرورية ومكونات جهاز تحويل الطاقة، تسمى الكمومية، وتتكون من حوالي 230 جزيء كلوروفيل. تبلغ كتلة هذا الجسيم حوالي 2 × 10 6 دالتون وأبعاده حوالي 17.5 نانومتر.

تمتص النباتات البرية الماء اللازم لعملية التمثيل الضوئي من خلال جذورها، و نباتات مائيةالحصول عليها عن طريق الانتشار من البيئة. ينتشر ثاني أكسيد الكربون الضروري لعملية التمثيل الضوئي إلى النبات من خلال ثقوب صغيرة على سطح الأوراق - الثغور. وبما أن ثاني أكسيد الكربون يتم استهلاكه أثناء عملية التمثيل الضوئي، فإن تركيزه في الخلية عادة ما يكون أقل قليلاً منه في الغلاف الجوي. ينتشر الأكسجين المنطلق أثناء عملية التمثيل الضوئي إلى خارج الخلية ثم إلى خارج النبات من خلال الثغور. وتنتشر السكريات المنتجة أثناء عملية التمثيل الضوئي أيضًا إلى أجزاء النبات التي يكون تركيزها فيها أقل.

للقيام بعملية التمثيل الضوئي، تحتاج النباتات إلى الكثير من الهواء، لأنها تحتوي على 0.03٪ فقط من ثاني أكسيد الكربون. وبالتالي، من 10000 م 3 من الهواء، يمكن الحصول على 3 م 3 من ثاني أكسيد الكربون، والتي يتم تشكيل حوالي 110 جم من الجلوكوز أثناء عملية التمثيل الضوئي. تنمو النباتات عمومًا بشكل أفضل مع ارتفاع مستويات ثاني أكسيد الكربون في الهواء. لذلك، في بعض البيوت الزجاجية يتم ضبط محتوى ثاني أكسيد الكربون في الهواء إلى 1-5%.

تشارك الطاقة الشمسية والأصباغ المختلفة في تنفيذ الوظيفة الكيميائية الضوئية لعملية التمثيل الضوئي: الأخضر - الكلوروفيل أ وب والأصفر - الكاروتينات والأحمر أو الأزرق - فيكوبيلين. من بين هذا المجمع من الأصباغ، فقط الكلوروفيل أ هو النشط كيميائيًا ضوئيًا. تلعب الأصباغ المتبقية دورًا داعمًا، كونها مجرد مجمعات لكمات الضوء (نوع من عدسات تجميع الضوء) وموصلاتها إلى المركز الكيميائي الضوئي.

بناءً على قدرة الكلوروفيل على امتصاص الطاقة الشمسية بشكل فعال بطول موجي معين، تم تحديد المراكز الكيميائية الضوئية الوظيفية أو الأنظمة الضوئية في أغشية الثايلكتويد (الشكل 3):

• النظام الضوئي الأول (الكلوروفيل أ) - يحتوي على الصباغ 700 (P700) الذي يمتص الضوء بطول موجي حوالي 700 نانومتر، ويلعب دوراً رئيسياً في تكوين نواتج المرحلة الضوئية من عملية التمثيل الضوئي: ATP و NADP · ح 2
• النظام الضوئي الثاني (الكلوروفيل ب) - يحتوي على الصباغ 680 (P 680) الذي يمتص الضوء بطول موجي 680 نانومتر، ويلعب دورًا مساعدًا عن طريق تجديد الإلكترونات المفقودة بواسطة النظام الضوئي الأول من خلال التحلل الضوئي للماء

لكل 300-400 جزيء من أصباغ حصاد الضوء في النظامين الضوئيين الأول والثاني، يوجد جزيء واحد فقط من الصباغ النشط كيميائيًا ضوئيًا - الكلوروفيل أ.

كمية خفيفة يمتصها النبات

• ينقل الصباغ P 700 من الحالة الأرضية إلى الحالة المثارة - P * 700، حيث يفقد إلكترونًا بسهولة مع تكوين ثقب إلكترون موجب على شكل P 700 + وفقًا للمخطط:

  ف 700 ---> ف * 700 ---> ف + 700 + ه -

  وبعد ذلك يمكن لجزيء الصباغ الذي فقد إلكترونًا أن يعمل كمستقبل للإلكترون (قادر على قبول الإلكترون) ويتحول إلى شكل مخفض

• يسبب تحلل (أكسدة ضوئية) للماء في المركز الكيميائي الضوئي P 680 للنظام الضوئي II حسب المخطط

  ح 2 يا ---> 2 ح + + 2 هـ - + 1/2 أو 2

  يسمى التحلل الضوئي للماء بتفاعل هيل. يتم قبول الإلكترونات الناتجة أثناء تحلل الماء في البداية بواسطة مادة تسمى Q (تسمى أحيانًا السيتوكروم C 550 نظرًا لامتصاصها الأقصى، على الرغم من أنها ليست سيتوكروم). بعد ذلك، من المادة Q، من خلال سلسلة من الناقلات المشابهة في تركيبها للميتوكوندريا، يتم توفير الإلكترونات إلى النظام الضوئي الأول لملء ثقب الإلكترون المتكون نتيجة امتصاص النظام لكمات الضوء واستعادة الصباغ P + 700

إذا استقبل مثل هذا الجزيء ببساطة نفس الإلكترون، فسيتم إطلاق الطاقة الضوئية على شكل حرارة ومضان (وهذا بسبب مضان الكلوروفيل النقي). ومع ذلك، في معظم الحالات، يتم قبول الإلكترون ذو الشحنة السالبة المنطلق بواسطة بروتينات خاصة من الحديد والكبريت (مركز FeS)، ومن ثم

1. أو يتم نقله عبر إحدى السلاسل الحاملة إلى P+700، مما يملأ فجوة الإلكترون
2. أو على طول سلسلة أخرى من الناقلات من خلال الفيروكسين والبروتين الفلافوبروتين إلى متقبل دائم - NADP · ح 2

في الحالة الأولى يحدث نقل الإلكترون الحلقي المغلق، وفي الحالة الثانية يحدث النقل غير الدوري.

يتم تحفيز كلتا العمليتين بواسطة نفس سلسلة نقل الإلكترون. ومع ذلك، أثناء الفسفرة الضوئية الدورية، يتم إرجاع الإلكترونات من الكلوروفيل أالعودة إلى الكلوروفيل أ، بينما في الفسفرة الضوئية غير الحلقية يتم نقل الإلكترونات من الكلوروفيل ب إلى الكلوروفيل أ.

وهكذا، فإن الإلكترونات المفقودة بواسطة P 700 يتم تجديدها بواسطة إلكترونات من الماء المتحلل تحت تأثير الضوء في النظام الضوئي II.

أ+ إلى الحالة الأرضية، ويبدو أنها تتشكل عند إثارة الكلوروفيل ب. تمر هذه الإلكترونات عالية الطاقة إلى الفيروكسين ثم عبر الفلافوبروتين والسيتوكروم إلى الكلوروفيل أ. في المرحلة الأخيرة، تحدث الفسفرة من ADP إلى ATP (الشكل 5).

الإلكترونات اللازمة لإعادة الكلوروفيل الخامسمن المحتمل أن يتم توفير حالته الأرضية بواسطة أيونات OH المتكونة أثناء تفكك الماء. تتفكك بعض جزيئات الماء إلى أيونات H + و OH. نتيجة لفقد الإلكترونات، يتم تحويل أيونات OH إلى جذور (OH)، والتي تنتج فيما بعد جزيئات الماء والأكسجين الغازي (الشكل 6).

تم تأكيد هذا الجانب من النظرية من خلال نتائج التجارب التي أجريت على الماء وثاني أكسيد الكربون والتي تحمل الرقم 18 0 [يعرض] .

ووفقًا لهذه النتائج، فإن كل غاز الأكسجين المنطلق أثناء عملية التمثيل الضوئي يأتي من الماء وليس من ثاني أكسيد الكربون. لم يتم بعد دراسة تفاعلات تقسيم الماء بالتفصيل. ومع ذلك، فمن الواضح أن تنفيذ جميع التفاعلات المتسلسلة للفسفرة الضوئية غير الدورية (الشكل 5)، بما في ذلك إثارة جزيء واحد من الكلوروفيل أوجزيء واحد من الكلوروفيل بيجب أن يؤدي إلى تكوين جزيء NADP واحد · H، جزيئين أو أكثر من ATP من ADP وPn وإطلاق ذرة أكسجين واحدة. لهذا لا بد من على الأقلأربعة كوانتا من الضوء - اثنان لكل جزيء الكلوروفيل.

التدفق غير الدوري للإلكترونات من H2O إلى NADP · يتم ملاحظة H2، الذي يحدث أثناء تفاعل نظامين ضوئيين وسلاسل نقل الإلكترون التي تربط بينهما، على عكس قيم إمكانات الأكسدة والاختزال: E° لـ 1/2O2/H2O = +0.81 V، وE° لـ NADP/NADP · H = -0.32 فولت. الطاقة الضوئية تعكس تدفق الإلكترونات. من المهم أنه عند النقل من النظام الضوئي II إلى النظام الضوئي الأول، يتم تجميع جزء من طاقة الإلكترون في شكل إمكانات بروتونية على غشاء الثايلكتويد، ثم إلى طاقة ATP.

آلية تكوين إمكانات البروتون في سلسلة نقل الإلكترون واستخدامها لتكوين ATP في البلاستيدات الخضراء تشبه تلك الموجودة في الميتوكوندريا. ومع ذلك، هناك بعض الخصائص المميزة في آلية الفسفرة الضوئية. الثايلاكتويدات تشبه الميتوكوندريا مقلوبة من الداخل إلى الخارج، وبالتالي فإن اتجاه نقل الإلكترون والبروتون عبر الغشاء يكون معاكسًا للاتجاه في غشاء الميتوكوندريا (الشكل 6). تتحرك الإلكترونات نحو الخارج، وتتركز البروتونات داخل مصفوفة الثايلكتويد. المصفوفة مشحونة بشكل إيجابي، والغشاء الخارجي للثايلاكتويد مشحون سلبا، أي أن اتجاه تدرج البروتون هو عكس اتجاهه في الميتوكوندريا.

ميزة أخرى هي النسبة الأكبر بكثير من الرقم الهيدروجيني في إمكانات البروتون مقارنة بالميتوكوندريا. تكون مصفوفة الثايلكتويد شديدة الحموضة، لذلك يمكن أن يصل Δ pH إلى 0.1-0.2 فولت، بينما تبلغ Δ Ψ حوالي 0.1 فولت. القيمة الإجمالية لـ Δ μ H+ > 0.25 فولت.

يتم أيضًا توجيه إنزيم H + -ATP، المُسمى في البلاستيدات الخضراء باسم مركب "CF 1 + F 0"، في الاتجاه المعاكس. وينظر رأسه (F 1) إلى الخارج، باتجاه سدى البلاستيدات الخضراء. يتم دفع البروتونات للخارج عبر CF 0 + F 1 من المصفوفة، ويتشكل ATP في المركز النشط لـ F 1 بسبب طاقة جهد البروتون.

على عكس سلسلة الميتوكوندريا، يبدو أن سلسلة الثايلكتويد تحتوي على موقعي اقتران فقط، وبالتالي فإن تخليق جزيء ATP واحد يتطلب ثلاثة بروتونات بدلاً من اثنين، أي نسبة 3 H + /1 mol من ATP.

لذا، في المرحلة الأولى من عملية التمثيل الضوئي، أثناء التفاعلات الضوئية، يتشكل ATP وNADP في سدى البلاستيدات الخضراء · ح - المنتجات اللازمة للتفاعلات المظلمة.

التفاعلات المظلمة لعملية التمثيل الضوئي هي عملية دمج ثاني أكسيد الكربون في المادة العضوية لتكوين الكربوهيدرات (التمثيل الضوئي للجلوكوز من ثاني أكسيد الكربون). تحدث التفاعلات في سدى البلاستيدات الخضراء بمشاركة منتجات المرحلة الضوئية من عملية التمثيل الضوئي - ATP و NADP · H2.

إن استيعاب ثاني أكسيد الكربون (الكربوكسيل الكيميائي الضوئي) هو عملية دورية، وتسمى أيضًا دورة التمثيل الضوئي لفوسفات البنتوز أو دورة كالفين (الشكل 7). هناك ثلاث مراحل رئيسية فيه:

• الكربوكسيلة (تثبيت ثاني أكسيد الكربون مع ثنائي فوسفات الريبولوز)
• الاختزال (تكوين ثلاثي الفوسفات أثناء اختزال 3-فوسفوجليسيرات)
• تجديد الريبولوز ثنائي الفوسفات

الريبولوز 5-فوسفات (سكر يحتوي على 5 ذرات كربون مع شاردة فوسفات عند الكربون 5) يخضع لعملية الفسفرة بواسطة ATP، مما يؤدي إلى تكوين ثنائي فوسفات الريبولوز. يتم كربوكسيل هذه المادة الأخيرة بإضافة ثاني أكسيد الكربون، على ما يبدو إلى وسيط مكون من ستة ذرات كربون، والذي، مع ذلك، ينقسم على الفور بإضافة جزيء ماء، مكونًا جزيئين من حمض الفوسفوجليسريك. يتم بعد ذلك اختزال حمض الفوسفوغليسيريك من خلال تفاعل إنزيمي يتطلب وجود ATP وNADP. · H مع تكوين فسفوغليسرالديهيد (سكر ثلاثي الكربون - ثلاثي). نتيجة لتكثيف اثنين من هذه الثلاثيات، يتم تشكيل جزيء سداسي، والذي يمكن تضمينه في جزيء النشا وبالتالي تخزينه كاحتياطي.

لإكمال هذه المرحلة من الدورة، يمتص التمثيل الضوئي جزيءًا واحدًا من ثاني أكسيد الكربون ويستخدم 3 جزيئات من ATP و4 ذرات H (مرتبطة بجزيئين من NAD) · ن). من فوسفات سداسي الفوسفات، من خلال تفاعلات معينة لدورة فوسفات البنتوز (الشكل 8)، يتم تجديد فوسفات الريبولوز، والذي يمكنه ربط جزيء ثاني أكسيد الكربون آخر بنفسه مرة أخرى.

لا يمكن اعتبار أي من التفاعلات الموصوفة - الكربوكسيلة أو الاختزال أو التجديد - محددة فقط لخلية التمثيل الضوئي. كان الاختلاف الوحيد الذي وجدوه هو أن تفاعل الاختزال الذي يحول حمض الفوسفوجليسريك إلى فوسفوجليسرالديهيد يتطلب NADP. · ن، ليس أكثر · ن، كالعادة.

يتم تحفيز تثبيت ثاني أكسيد الكربون بواسطة ثنائي فوسفات الريبولوز بواسطة إنزيم كربوكسيلاز الريبولوز ثنائي الفوسفات: ريبولوز ثنائي الفوسفات + CO 2 --> 3-فوسفوجليسيرات بعد ذلك، يتم تقليل 3-فوسفوجليسيرات بمساعدة NADP. · H2 و ATP إلى جليسرالديهيد 3-فوسفات. يتم تحفيز هذا التفاعل بواسطة إنزيم هيدروجيناز جليسرالديهيد -3 فوسفات. يتصاوغ جليسرالديهايد 3-فوسفات بسهولة إلى فوسفات ثنائي هيدروكسي أسيتون. يتم استخدام كل من فوسفات ثلاثي الفوسفات في تكوين ثنائي فوسفات الفركتوز (التفاعل العكسي المحفز بواسطة ألدولاز ثنائي فوسفات الفركتوز). ويشارك جزء من جزيئات ثنائي فوسفات الفركتوز الناتج، مع فوسفات الثلاثي، في تجديد ثنائي فوسفات الريبولوز (إغلاق الدورة)، ويستخدم الجزء الآخر لتخزين الكربوهيدرات في خلايا التمثيل الضوئي، كما هو موضح في الرسم البياني.

تشير التقديرات إلى أن تصنيع جزيء واحد من الجلوكوز من ثاني أكسيد الكربون في دورة كالفين يتطلب 12 NADP · H + H + و18 ATP (يتم إنفاق 12 جزيء ATP على اختزال 3-phosphoglycerate، ويتم استخدام 6 جزيئات في تفاعلات تجديد ثنائي فوسفات الريبولوز). الحد الأدنى للنسبة - 3 ATP: 2 NADP · ن 2.

يمكن للمرء أن يلاحظ القواسم المشتركة للمبادئ التي يقوم عليها الفسفرة الضوئية والأكسدة، والفسفرة الضوئية هي، كما كانت، الفسفرة التأكسدية المعكوسة:

الطاقة الضوئية هي القوة الدافعة وراء الفسفرة وتخليق المواد العضوية (S-H2) أثناء عملية التمثيل الضوئي، وعلى العكس من ذلك، طاقة أكسدة المواد العضوية أثناء الفسفرة التأكسدية. لذلك فإن النباتات هي التي توفر الحياة للحيوانات والكائنات الأخرى غير ذاتية التغذية:

تعمل الكربوهيدرات المنتجة أثناء عملية التمثيل الضوئي على بناء الهياكل الكربونية للعديد من المواد النباتية العضوية. يتم امتصاص المواد النيتروجينية العضوية بواسطة الكائنات الحية التي تقوم بالتمثيل الضوئي عن طريق تقليل النترات غير العضوية أو النيتروجين الجوي، ويتم امتصاص الكبريت عن طريق اختزال الكبريتات إلى مجموعات سلفهيدريل من الأحماض الأمينية. يضمن التمثيل الضوئي في نهاية المطاف بناء ليس فقط البروتينات، والأحماض النووية، والكربوهيدرات، والدهون، والعوامل المساعدة الضرورية للحياة، ولكن أيضًا العديد من منتجات التخليق الثانوية التي تعتبر مواد طبية قيمة (قلويدات، فلافونويدات، بوليفينول، تربين، منشطات، أحماض عضوية، إلخ.). ).

التمثيل الضوئي غير الكلوروفيل

تم العثور على عملية التمثيل الضوئي غير الكلوروفيل في البكتيريا المحبة للملح والتي تحتوي على صبغة بنفسجية حساسة للضوء. تبين أن هذا الصباغ هو بروتين بكتيريورودوبسين، الذي يحتوي، مثل اللون الأرجواني البصري لشبكية العين - رودوبسين، على مشتق من فيتامين أ - الشبكية. تشكل باكتيريهودوبسين، الموجودة في غشاء البكتيريا المحبة للملح، جهدًا بروتونيًا على هذا الغشاء استجابةً لامتصاص الشبكية للضوء، والذي يتحول إلى ATP. وبالتالي، فإن البكتريودوبسين هو محول خالي من الكلوروفيل للطاقة الضوئية.

التمثيل الضوئي والبيئة الخارجية

عملية التمثيل الضوئي ممكنة فقط في وجود الضوء والماء وثاني أكسيد الكربون. كفاءة عملية التمثيل الضوئي لا تزيد عن 20% الأنواع الثقافيةالنباتات، وعادةً لا تتجاوز 6-7%. يوجد في الغلاف الجوي ما يقرب من 0.03% (حجم) ثاني أكسيد الكربون، وعندما يزيد محتواه إلى 0.1%، تزداد كثافة عملية التمثيل الضوئي وإنتاجية النبات، لذلك ينصح بتغذية النباتات بالبيكربونات. ومع ذلك، فإن نسبة ثاني أكسيد الكربون في الهواء التي تزيد عن 1.0% لها تأثير ضار على عملية التمثيل الضوئي. في عام واحد تمتص النباتات الأرضية وحدها 3% من إجمالي ثاني أكسيد الكربون الموجود في الغلاف الجوي للأرض، أي حوالي 20 مليار طن، ويتم تجميع ما يصل إلى 4 × 10 18 كيلوجول من الطاقة الضوئية في الكربوهيدرات المصنعة من ثاني أكسيد الكربون. وهذا يتوافق مع قدرة محطة توليد الكهرباء البالغة 40 مليار كيلووات. يعتبر الأكسجين أحد المنتجات الثانوية لعملية التمثيل الضوئي، وهو أمر حيوي للكائنات الحية العليا والكائنات الحية الدقيقة الهوائية. يحفظ الغطاء النباتي- يعني إنقاذ الحياة على الأرض.

كفاءة عملية التمثيل الضوئي

ويمكن تقييم كفاءة عملية التمثيل الضوئي من حيث إنتاج الكتلة الحيوية من خلال نسبة إجمالي الإشعاع الشمسي الساقط على مساحة معينة في كل عام. وقت محددوالتي يتم تخزينها في المادة العضوية للمحصول. يمكن تقييم إنتاجية النظام من خلال كمية المادة الجافة العضوية التي يتم الحصول عليها لكل وحدة مساحة سنويًا، ويتم التعبير عنها بوحدات الكتلة (كجم) أو الطاقة (ملي جول) للإنتاج التي يتم الحصول عليها لكل هكتار سنويًا.

وبالتالي يعتمد إنتاج الكتلة الحيوية على مساحة مجمع الطاقة الشمسية (الأوراق) العاملة خلال العام وعدد الأيام في السنة مع ظروف الإضاءة هذه عندما يكون التمثيل الضوئي ممكنًا بأقصى معدل، وهو ما يحدد كفاءة العملية برمتها . نتائج تحديد حصة الإشعاع الشمسي (%)، في متناول النباتات(الإشعاع النشط للتمثيل الضوئي، PAR)، ومعرفة العمليات الكيميائية الضوئية والكيميائية الحيوية الأساسية وكفاءتها الديناميكية الحرارية تجعل من الممكن حساب المعدلات القصوى المحتملة لتكوين المواد العضوية من حيث الكربوهيدرات.

تستخدم النباتات ضوءًا بطول موجي يتراوح من 400 إلى 700 نانومتر، أي أن الإشعاع النشط ضوئيًا يمثل 50٪ من إجمالي ضوء الشمس. وهذا يتوافق مع كثافة على سطح الأرض تبلغ 800-1000 واط/م2 ليوم مشمس نموذجي (في المتوسط). متوسط ​​الحد الأقصى لكفاءة تحويل الطاقة أثناء عملية التمثيل الضوئي هو 5-6٪. تم الحصول على هذه التقديرات بناءً على دراسات عملية ربط ثاني أكسيد الكربون، بالإضافة إلى الخسائر الفسيولوجية والمادية المرتبطة بها. يقابل مول واحد من ثاني أكسيد الكربون المرتبط على شكل كربوهيدرات طاقة مقدارها 0.47 ميجا جول، وطاقة مول من كمات الضوء الأحمر بطول موجي 680 نانومتر (الضوء الأكثر فقرًا في الطاقة المستخدم في عملية التمثيل الضوئي) تبلغ 0.176 ميجا جول. وبالتالي، فإن الحد الأدنى لعدد مولات كمات الضوء الأحمر المطلوبة لربط 1 مول من ثاني أكسيد الكربون هو 0.47:0.176 = 2.7. ومع ذلك، بما أن نقل أربعة إلكترونات من الماء لتثبيت جزيء ثاني أكسيد الكربون يتطلب ما لا يقل عن ثمانية كوانتا من الضوء، فإن كفاءة الارتباط النظرية هي 2.7:8 = 33%. يتم إجراء هذه الحسابات للضوء الأحمر؛ فمن الواضح أن ل الضوء الابيضوستكون هذه القيمة أقل في المقابل.

في الأفضل حالات المجالتصل كفاءة التثبيت في النباتات إلى 3%، لكن هذا ممكن فقط خلال فترات قصيرة من النمو، وإذا حسبت للعام بأكمله، فستتراوح بين 1 و3%.

ومن الناحية العملية، يبلغ متوسط ​​الكفاءة السنوية لتحويل طاقة التمثيل الضوئي في المناطق المعتدلة عادة 0.5-1.3%، وبالنسبة للمحاصيل شبه الاستوائية - 0.5-2.5%. يمكن بسهولة تقدير العائد الذي يمكن توقعه عند مستوى معين من شدة ضوء الشمس وكفاءة التمثيل الضوئي المختلفة من الرسوم البيانية الموضحة في الشكل 1. 9.

معنى عملية البناء الضوئي

• تعتبر عملية التمثيل الضوئي أساس التغذية لجميع الكائنات الحية، كما أنها تمد البشرية بالوقود والألياف وعدد لا يحصى من المركبات الكيميائية المفيدة.
• يتكون حوالي 90-95% من الوزن الجاف للمحصول من ثاني أكسيد الكربون والماء المدمجين في الهواء أثناء عملية التمثيل الضوئي.
• ويستخدم الإنسان حوالي 7% من منتجات التمثيل الضوئي كغذاء وأعلاف حيوانية ووقود ومواد بناء.

التمثيل الضوئي هو تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة الروابط الكيميائيةمركبات العضوية.

التمثيل الضوئي هو سمة من سمات النباتات، بما في ذلك جميع الطحالب، وعدد من بدائيات النوى، بما في ذلك البكتيريا الزرقاء، وبعض حقيقيات النوى أحادية الخلية.

في معظم الحالات، تنتج عملية التمثيل الضوئي الأكسجين (O2) كمنتج ثانوي. ومع ذلك، هذا ليس هو الحال دائمًا، نظرًا لوجود العديد منها مسارات مختلفةالبناء الضوئي. وفي حالة إطلاق الأكسجين، فإن مصدره هو الماء، الذي تنقسم منه ذرات الهيدروجين لتلبية احتياجات عملية التمثيل الضوئي.

يتكون التمثيل الضوئي من العديد من التفاعلات التي تشارك فيها أصباغ مختلفة، والإنزيمات، والإنزيمات المساعدة، وما إلى ذلك، والأصباغ الرئيسية هي الكلوروفيل، بالإضافة إلى الكاروتينات والفيكوبيلين.

في الطبيعة، هناك طريقان شائعان لعملية التمثيل الضوئي في النبات: C3 وC4. الكائنات الحية الأخرى لها ردود أفعالها الخاصة. كل ما يوحد هؤلاء عمليات مختلفةتحت مصطلح "التمثيل الضوئي" - في كل منهم، في المجموع، يتم تحويل طاقة الفوتونات إلى رابطة كيميائية. للمقارنة: أثناء عملية التخليق الكيميائي، يتم تحويل طاقة الرابطة الكيميائية لبعض المركبات (غير العضوية) إلى مركبات أخرى - عضوية.

هناك مرحلتان من عملية التمثيل الضوئي - الضوء والظلام.الأول يعتمد على الإشعاع الضوئي (hν) الضروري لحدوث التفاعلات. المرحلة المظلمة مستقلة عن الضوء.

في النباتات، يحدث التمثيل الضوئي في البلاستيدات الخضراء. نتيجة لجميع التفاعلات، تتشكل المواد العضوية الأولية، والتي يتم منها بعد ذلك تصنيع الكربوهيدرات والأحماض الأمينية والأحماض الدهنية وما إلى ذلك، وعادة ما يتم كتابة التفاعل الكلي لعملية التمثيل الضوئي بالنسبة إلى الجلوكوز - المنتج الأكثر شيوعا لعملية التمثيل الضوئي:

6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2

ذرات الأكسجين الموجودة في جزيء O 2 لا تؤخذ من ثاني أكسيد الكربون، بل من الماء. ثاني أكسيد الكربون - مصدر الكربون، وهو الأهم. بفضل ارتباطها، تتمتع النباتات بفرصة تصنيع المواد العضوية.

التفاعل الكيميائي الموضح أعلاه معمم وكامل. إنه بعيد عن جوهر العملية. لذا فإن الجلوكوز لا يتكون من ستة جزيئات منفصلة من ثاني أكسيد الكربون. يحدث ارتباط ثاني أكسيد الكربون بجزيء واحد في كل مرة، والذي يرتبط أولاً بسكر خماسي الكربون موجود.

بدائيات النوى لها خصائصها الخاصة في عملية التمثيل الضوئي. لذلك، في البكتيريا، الصباغ الرئيسي هو البكتيريا الكلوروفيل، ولا يتم إطلاق الأكسجين، لأن الهيدروجين لا يؤخذ من الماء، ولكن في كثير من الأحيان من كبريتيد الهيدروجين أو مواد أخرى. في الطحالب الخضراء المزرقة، الصباغ الرئيسي هو الكلوروفيل، ويتم إطلاق الأكسجين أثناء عملية التمثيل الضوئي.

المرحلة الخفيفة من عملية التمثيل الضوئي

في المرحلة الضوئية من عملية التمثيل الضوئي، يتم تصنيع ATP و NADP H 2 بسبب الطاقة الإشعاعية.يحدث ذلك على ثايلاكويدات البلاستيدات الخضراءحيث تشكل الأصباغ والإنزيمات مجمعات معقدة لعمل الدوائر الكهروكيميائية التي تنتقل من خلالها الإلكترونات وبروتونات الهيدروجين جزئيًا.

وينتهي الأمر بالإلكترونات في النهاية مع الإنزيم المساعد NADP، الذي عند شحنه سالبًا، يجذب بعض البروتونات ويتحول إلى NADP H 2 . أيضًا، يؤدي تراكم البروتونات على أحد جانبي غشاء الثايلاكويد والإلكترونات على الجانب الآخر إلى إنشاء تدرج كهروكيميائي، يتم استخدام إمكاناته بواسطة إنزيم إنزيم ATP لتصنيع ATP من ADP وحمض الفوسفوريك.

الأصباغ الرئيسية لعملية التمثيل الضوئي هي الكلوروفيل المختلفة. تلتقط جزيئاتها إشعاع أطياف معينة ومختلفة جزئيًا من الضوء. وفي هذه الحالة تنتقل بعض إلكترونات جزيئات الكلوروفيل إلى مستوى طاقة أعلى. هذه حالة غير مستقرة، ومن الناحية النظرية، يجب أن تطلق الإلكترونات من خلال نفس الإشعاع الطاقة الواردة من الخارج إلى الفضاء وتعود إلى المستوى السابق. ومع ذلك، في خلايا التمثيل الضوئي، يتم التقاط الإلكترونات المثارة بواسطة المستقبلات ومع انخفاض تدريجي في طاقتها، يتم نقلها على طول سلسلة من الناقلات.

هناك نوعان من الأنظمة الضوئية على أغشية الثايلاكويد التي تنبعث منها الإلكترونات عند تعرضها للضوء.الأنظمة الضوئية عبارة عن مجمع معقد يتكون في الغالب من أصباغ الكلوروفيل مع مركز تفاعل تتم إزالة الإلكترونات منه. في النظام الضوئي، يلتقط ضوء الشمس العديد من الجزيئات، ولكن يتم جمع كل الطاقة في مركز التفاعل.

الإلكترونات من النظام الضوئي I، التي تمر عبر سلسلة الناقلات، تقلل NADP.

يتم استخدام طاقة الإلكترونات المنطلقة من النظام الضوئي II لتخليق ATP.وتملأ إلكترونات النظام الضوئي II نفسها ثقوب الإلكترون في النظام الضوئي I.

تمتلئ ثقوب النظام الضوئي الثاني بالإلكترونات الناتجة عن ذلك التحلل الضوئي للماء. يحدث التحلل الضوئي أيضًا بمشاركة الضوء ويتكون من تحلل H 2 O إلى بروتونات وإلكترونات وأكسجين. وذلك نتيجة للتحلل الضوئي للماء الأكسجين الحر. تشارك البروتونات في إنشاء التدرج الكهروكيميائي وتقليل NADP. يتم استقبال الإلكترونات بواسطة الكلوروفيل في النظام الضوئي II.

معادلة ملخصة تقريبية للمرحلة الضوئية لعملية التمثيل الضوئي:

ح 2 يا + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

نقل الإلكترون الدوري

ما يسمى مرحلة الضوء غير الدورية لعملية التمثيل الضوئي. هل هناك المزيد نقل الإلكترون الدوري عندما لا يحدث اختزال NADP. في هذه الحالة، تذهب الإلكترونات من النظام الضوئي إلى سلسلة النقل، حيث يحدث تخليق ATP. أي أن سلسلة نقل الإلكترون هذه تستقبل الإلكترونات من النظام الضوئي الأول، وليس الثاني. يبدو أن النظام الضوئي الأول ينفذ دورة: يتم إرجاع الإلكترونات المنبعثة إليه. على طول الطريق، ينفقون جزءًا من طاقتهم على تخليق ATP.

الفسفرة الضوئية والفسفرة التأكسدية

يمكن مقارنة المرحلة الضوئية من عملية التمثيل الضوئي بمرحلة التنفس الخلوي - الفسفرة التأكسدية، التي تحدث على أعراف الميتوكوندريا. يحدث تخليق ATP أيضًا هناك بسبب نقل الإلكترونات والبروتونات عبر سلسلة من الناقلات. ومع ذلك، في حالة التمثيل الضوئي، يتم تخزين الطاقة في ATP ليس لاحتياجات الخلية، ولكن بشكل أساسي لاحتياجات المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي. وإذا كان المصدر الأولي للطاقة أثناء التنفس هو المواد العضوية، فعند عملية التمثيل الضوئي يكون ضوء الشمس. يسمى تركيب ATP أثناء عملية التمثيل الضوئي الفسفرة الضوئيةبدلا من الفسفرة التأكسدية.

المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي

لأول مرة، تمت دراسة المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي بالتفصيل من قبل كالفن وبنسون وباسم. دورة التفاعل التي اكتشفوها سُميت فيما بعد بدورة كالفين، أو عملية التمثيل الضوئي C3. في مجموعات معينة من النباتات، يتم ملاحظة مسار التمثيل الضوئي المعدل - C 4، والذي يسمى أيضًا دورة Hatch-Slack.

في التفاعلات المظلمة لعملية التمثيل الضوئي، يتم تثبيت ثاني أكسيد الكربون.تحدث المرحلة المظلمة في سدى البلاستيدات الخضراء.

يحدث اختزال ثاني أكسيد الكربون بسبب طاقة ATP وقوة الاختزال لـ NADP H 2 المتكونة في التفاعلات الضوئية. بدونها، لا يحدث تثبيت الكربون. لذلك، على الرغم من أن المرحلة المظلمة لا تعتمد بشكل مباشر على الضوء، إلا أنها تحدث عادةً في الضوء أيضًا.

دورة كالفين

أول رد فعل للطور المظلم هو إضافة ثاني أكسيد الكربون (CO 2) الكربوكسيلةه) إلى 1,5-ثنائي فوسفات الريبولوز ( ريبولوز-1,5-ثنائي الفوسفات) – ريبف. هذا الأخير هو ريبوز فسفوري مضاعف. يتم تحفيز هذا التفاعل بواسطة إنزيم ريبولوز-1،5-ثنائي فوسفات كربوكسيلاز، والذي يُسمى أيضًا روبيسكو.

نتيجة للكربوكسيل، يتكون مركب غير مستقر مكون من ستة ذرات كربون، والذي يتحلل نتيجة التحلل المائي إلى جزيئين ثلاثيي الكربون حمض الفوسفوجليسريك (PGA)- المنتج الأول لعملية التمثيل الضوئي. ويسمى PGA أيضًا فسفوجليسيرات.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

يحتوي FHA على ثلاث ذرات كربون، إحداها جزء من مجموعة الكربوكسيل الحمضية (-COOH):

يتكون سكر ثلاثي الكربون (فوسفات جليسرالديهيد) من PGA ثلاثي الفوسفات (TP)، بما في ذلك بالفعل مجموعة ألدهيد (-CHO):

FHA (3-حمض) → TF (3-سكر)

يتطلب هذا التفاعل طاقة ATP وقوة الاختزال لـ NADP H2. TF هو أول كربوهيدرات لعملية التمثيل الضوئي.

بعد ذلك، يتم إنفاق معظم فوسفات ثلاثيوز في تجديد ثنائي فوسفات الريبولوز (RiBP)، والذي يستخدم مرة أخرى لإصلاح ثاني أكسيد الكربون. يتضمن التجديد سلسلة من التفاعلات المستهلكة لـ ATP والتي تتضمن فوسفات السكر مع عدد من ذرات الكربون من 3 إلى 7.

هذه الدورة من RiBF هي دورة كالفين.

جزء أصغر من TF يتكون فيه يترك دورة كالفين. من حيث 6 جزيئات مرتبطة من ثاني أكسيد الكربون، فإن الناتج هو جزيئين من ثلاثي الفوسفات. التفاعل الكلي للدورة مع منتجات المدخلات والمخرجات:

6CO2 + 6H2O → 2TP

في هذه الحالة، تشارك 6 جزيئات من RiBP في الارتباط ويتم تشكيل 12 جزيء من PGA، والتي يتم تحويلها إلى 12 TF، منها 10 جزيئات تبقى في الدورة ويتم تحويلها إلى 6 جزيئات من RiBP. نظرًا لأن TP عبارة عن سكر ثلاثي الكربون، وRBP عبارة عن سكر مكون من خمسة ذرات كربون، فبالنسبة لذرات الكربون لدينا: 10 * 3 = 6 * 5. عدد ذرات الكربون التي توفر الدورة لا يتغير، كل ما يلزم يتم تجديد RiBP. وتنفق ستة جزيئات ثاني أكسيد الكربون الداخلة في الدورة على تكوين جزيئين من ثلاثي الفوسفات الخارجين من الدورة.

تتطلب دورة كالفين، لكل 6 جزيئات ثاني أكسيد الكربون المرتبطة، 18 جزيء ATP و12 جزيء NADP H 2، والتي تم تصنيعها في تفاعلات الطور الضوئي لعملية التمثيل الضوئي.

يعتمد الحساب على خروج جزيئين من فوسفات ثلاثيوز من الدورة، حيث أن جزيء الجلوكوز المتكون لاحقًا يتضمن 6 ذرات كربون.

ثلاثي الفوسفات (TP) هو المنتج النهائي لدورة كالفين، ولكن من الصعب أن يطلق عليه المنتج النهائي لعملية التمثيل الضوئي، لأنه لا يتراكم تقريبًا، ولكن عند تفاعله مع مواد أخرى، يتحول إلى الجلوكوز والسكروز والنشا والدهون والأحماض الدهنية والأحماض الأمينية. بالإضافة إلى TF، يلعب FGK دورًا مهمًا. ومع ذلك، فإن مثل هذه التفاعلات لا تحدث فقط في الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي. وبهذا المعنى، فإن المرحلة المظلمة لعملية التمثيل الضوئي هي نفس دورة كالفين.

يتكون السكر سداسي الكربون من FHA عن طريق التحفيز الأنزيمي التدريجي الفركتوز 6-فوسفات، والذي يتحول إلى الجلوكوز. في النباتات، يمكن أن يتبلمر الجلوكوز إلى النشا والسليلوز. يشبه تخليق الكربوهيدرات العملية العكسية لتحلل السكر.

التنفس الضوئي

الأكسجين يمنع عملية التمثيل الضوئي. كلما زاد وجود الأوكسجين في البيئة، قلت كفاءة عملية احتجاز ثاني أكسيد الكربون. والحقيقة هي أن إنزيم كربوكسيلاز ثنائي فوسفات الريبولوز (روبيسكو) يمكن أن يتفاعل ليس فقط مع ثاني أكسيد الكربون، ولكن أيضًا مع الأكسجين. في هذه الحالة، ردود الفعل المظلمة مختلفة بعض الشيء.

الفوسفوجليكولات هو حمض الفوسفوجليكوليك. يتم فصل مجموعة الفوسفات منه على الفور، ويتحول إلى حمض الجليكوليك (جليكولات). ولإعادة تدويره، هناك حاجة إلى الأكسجين مرة أخرى. لذلك، كلما زاد الأكسجين في الغلاف الجوي، كلما زاد تحفيز التنفس الضوئي وأكثر أكثر إلى النباتسوف تكون هناك حاجة للأكسجين للتخلص من منتجات التفاعل.

التنفس الضوئي هو استهلاك الأكسجين المعتمد على الضوء وإطلاق ثاني أكسيد الكربون.أي أن تبادل الغازات يحدث كما يحدث أثناء التنفس، ولكنه يحدث في البلاستيدات الخضراء ويعتمد على الإشعاع الضوئي. يعتمد التنفس الضوئي على الضوء فقط لأن ثنائي فوسفات الريبولوز يتشكل فقط أثناء عملية التمثيل الضوئي.

أثناء التنفس الضوئي، يتم إرجاع ذرات الكربون من الجليكولات إلى دورة كالفين في شكل حمض فوسفوجليسريك (فوسفوجليسيرات).

2 غليكولات (C2) ← 2 غليوكسيلات (C2) ← 2 غليسين (C2) - CO 2 ← سيرين (C3) ← هيدروكسي بيروفيت (C3) ← غليسيرات (C3) ← FHA (C3)

كما ترون، فإن الإرجاع لم يكتمل، حيث يتم فقدان ذرة كربون واحدة عندما يتم تحويل جزيئين من الجليسين إلى جزيء واحد من الحمض الأميني سيرين، و ثاني أكسيد الكربون.

الأكسجين مطلوب أثناء تحويل الجليكولات إلى جليوكسيلات والجليسين إلى سيرين.

يحدث تحول الجليكولات إلى جليوكسيلات ومن ثم إلى الجلايسين في البيروكسيسومات، وتخليق السيرين في الميتوكوندريا. يدخل السيرين مرة أخرى إلى البيروكسيسومات، حيث يتم تحويله أولاً إلى هيدروكسي بيروفات ثم جلسرات. يدخل الجليسرات بالفعل إلى البلاستيدات الخضراء، حيث يتم تصنيع PGA منه.

التنفس الضوئي هو سمة أساسية للنباتات ذات النوع C 3 من عملية التمثيل الضوئي. يمكن اعتباره ضارًا، حيث يتم إهدار الطاقة في تحويل الجليكولات إلى PGA. من الواضح أن التنفس الضوئي نشأ بسبب حقيقة أن النباتات القديمة لم تكن جاهزة لذلك عدد كبيرالأكسجين في الغلاف الجوي. في البداية، حدث تطورها في جو غني بثاني أكسيد الكربون، وكان هذا هو الذي استحوذ بشكل أساسي على مركز تفاعل إنزيم الروبيسكو.

عملية التمثيل الضوئي C4، أو دورة هاتش-سلاك

إذا كان أثناء عملية التمثيل الضوئي C 3، فإن المنتج الأول للمرحلة المظلمة هو حمض الفوسفوغليسيريك، الذي يحتوي على ثلاث ذرات كربون، ثم خلال مسار C 4، تكون المنتجات الأولى عبارة عن أحماض تحتوي على أربع ذرات كربون: الماليك، والأكسالوسيتيك، والأسبارتيك.

ويلاحظ التمثيل الضوئي C4 في كثير من الأحيان النباتات الاستوائية، على سبيل المثال، قصب السكر، حبوب ذرة.

تمتص نباتات C4 أول أكسيد الكربون بكفاءة أكبر ولا تحتوي تقريبًا على أي تنفس ضوئي.

النباتات التي تستمر فيها المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي على طول مسار C4 لها بنية أوراق خاصة. وفيه، تُحاط الحزم الوعائية بطبقة مزدوجة من الخلايا. الطبقة الداخلية هي بطانة الحزمة الموصلة. الطبقة الخارجية هي خلايا الميزوفيل. تختلف البلاستيدات الخضراء الموجودة في طبقات الخلايا عن بعضها البعض.

تتميز البلاستيدات الخضراء متوسطة الحجم بالجرانا الكبيرة، نشاط عاليالأنظمة الضوئية، ونقص إنزيم RiBP-carboxylase (روبيسكو) والنشا. وهذا يعني أن البلاستيدات الخضراء لهذه الخلايا تتكيف بشكل أساسي مع المرحلة الضوئية لعملية التمثيل الضوئي.

في البلاستيدات الخضراء لخلايا الحزمة الوعائية، تكون الجرانا غير مكتملة تقريبًا، لكن تركيز كربوكسيلاز RiBP مرتفع. تتكيف هذه البلاستيدات الخضراء مع المرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي.

يدخل ثاني أكسيد الكربون أولاً إلى خلايا الميزوفيل ويرتبط بها الأحماض العضوية، في هذا الشكل يتم نقله إلى خلايا الغلاف، ويتم تحريره وربطه بشكل أكبر بنفس الطريقة كما هو الحال في نباتات C 3. أي أن مسار C 4 يكمل C 3 بدلاً من استبداله.

في الميزوفيل، يتحد ثاني أكسيد الكربون مع فوسفونول بيروفات (PEP) لتكوين أوكسالوسيتات (حمض) يحتوي على أربع ذرات كربون:

يحدث التفاعل بمشاركة إنزيم PEP carboxylase، الذي لديه درجة تقارب أعلى لثاني أكسيد الكربون مقارنة بالروبيسكو. بالإضافة إلى ذلك، لا يتفاعل الكربوكسيلاز PEP مع الأكسجين، مما يعني أنه لا يتم إنفاقه على التنفس الضوئي. وبالتالي، فإن ميزة التمثيل الضوئي C4 هي التثبيت الأكثر كفاءة لثاني أكسيد الكربون، وزيادة تركيزه في الخلايا الغمدية، وبالتالي، التشغيل الأكثر كفاءة لـ RiBP carboxylase، والذي لا يتم إنفاقه تقريبًا على التنفس الضوئي.

يتم تحويل أوكسالوسيتات إلى حمض ثنائي الكربوكسيل رباعي الكربون (مالات أو أسبارتات)، والذي يتم نقله إلى البلاستيدات الخضراء لخلايا غلاف الحزمة. هنا يتم نزع الكربوكسيل من الحمض (إزالة ثاني أكسيد الكربون)، وتأكسد (إزالة الهيدروجين) وتحويله إلى البيروفات. الهيدروجين يقلل NADP. يعود البيروفات إلى الميزوفيل، حيث يتم تجديد PEP منه مع استهلاك ATP.

يذهب ثاني أكسيد الكربون المنفصل في البلاستيدات الخضراء للخلايا الغمدية إلى مسار C3 المعتاد للمرحلة المظلمة من عملية التمثيل الضوئي، أي إلى دورة كالفين.

تتطلب عملية التمثيل الضوئي عبر مسار Hatch-Slack المزيد من الطاقة.

من المعتقد أن مسار C4 نشأ في وقت لاحق من التطور مقارنة بمسار C3 وهو إلى حد كبير تكيف ضد التنفس الضوئي.

الحياة على الأرض ممكنة بفضل الضوء، وخاصة الطاقة الشمسية. يتم تحويل هذه الطاقة إلى طاقة الروابط الكيميائية للمواد العضوية التي تتشكل أثناء عملية التمثيل الضوئي.

جميع النباتات وبعض بدائيات النوى (البكتيريا الضوئية والزرقاء طحالب خضراء). تسمى هذه الكائنات صور . تأتي الطاقة اللازمة لعملية التمثيل الضوئي من الضوء، الذي يتم التقاطه بواسطة جزيئات خاصة تسمى أصباغ التمثيل الضوئي. نظرًا لأنه يتم امتصاص طول موجي معين فقط من الضوء، فإن بعض موجات الضوء لا يتم امتصاصها ولكنها تنعكس. اعتمادًا على التركيب الطيفي للضوء المنعكس، تكتسب الأصباغ اللون - الأخضر والأصفر والأحمر وما إلى ذلك.

هناك ثلاثة أنواع من أصباغ التمثيل الضوئي - الكلوروفيل والكاروتينات والفيكوبيلين . الصباغ الأكثر أهمية هو الكلوروفيل. القاعدة عبارة عن نواة مسطحة من البورفيرين مكونة من أربع حلقات بيرول متصلة بواسطة جسور الميثيل، مع وجود ذرة المغنيسيوم في المركز. هناك أنواع مختلفة من الكلوروفيل. تحتوي النباتات العليا والطحالب الخضراء وطحالب الأوجلينا على الكلوروفيل-B، الذي يتكون من الكلوروفيل-A، وتحتوي الطحالب البنية والدياتوم على الكلوروفيل-C بدلاً من الكلوروفيل-B، وتحتوي الطحالب الحمراء على الكلوروفيل-D. وتتكون مجموعة أخرى من الأصباغ من الكاروتينات، والتي يتراوح لونها من الأصفر إلى الأحمر. توجد في جميع البلاستيدات الملونة (البلاستيدات الخضراء والبلاستيدات الملونة) في النباتات. علاوة على ذلك، في الأجزاء الخضراء من النباتات، يخفي الكلوروفيل الكاروتينات، مما يجعلها غير مرئية حتى بداية الطقس البارد. في الخريف، يتم تدمير الصبغات الخضراء وتصبح الكاروتينات مرئية بوضوح. يتم تصنيع الكاروتينات بواسطة البكتيريا والفطريات الضوئية. الفيكوبيلين موجود في الطحالب الحمراء والبكتيريا الزرقاء.

المرحلة الخفيفة من عملية التمثيل الضوئي

تشكل الكلوروفيل والأصباغ الأخرى في البلاستيدات الخضراء محددة مجمعات حصاد الضوء . باستخدام الرنين الكهرومغناطيسي، يقومون بنقل الطاقة المجمعة إلى جزيئات الكلوروفيل الخاصة. هذه الجزيئات، تحت تأثير طاقة الإثارة، تعطي الإلكترونات لجزيئات المواد الأخرى - ثلاثة أبعاد ، ثم ينزع الإلكترونات من البروتينات ثم من الماء. يسمى انقسام الماء أثناء عملية البناء الضوئي التحلل الضوئي . يحدث هذا في تجاويف الثايلاكويد. تمر البروتونات عبر قنوات خاصة إلى السدى. يؤدي هذا إلى تحرير الطاقة اللازمة لتخليق ATP:

2H 2 O = 4e + 4H + + O 2

أدب + ف = أتب

مشاركة الطاقة الضوئية هنا المتطلبات المسبقةولذلك تسمى هذه المرحلة بمرحلة الضوء. تتم إزالة الأكسجين الناتج كمنتج ثانوي إلى الخارج وتستخدمه الخلية للتنفس.

المرحلة المظلمة لعملية التمثيل الضوئي

تحدث التفاعلات التالية في سدى البلاستيدات الخضراء. تتشكل السكريات الأحادية من ثاني أكسيد الكربون والماء. هذه العملية نفسها تتعارض مع قوانين الديناميكا الحرارية، ولكن بما أن جزيئات ATP متورطة، فإن تخليق الجلوكوز يعد عملية حقيقية بسبب هذه الطاقة. في وقت لاحق، يتم إنشاء السكريات من جزيئاتها - السليلوز والنشا وغيرها من الجزيئات العضوية المعقدة. يمكن تمثيل المعادلة الشاملة لعملية التمثيل الضوئي على النحو التالي:

6CO2 + 6H2O = C6H12O6 + 6O2

يتم ترسيب الكثير من النشا بشكل خاص في البلاستيدات الخضراء خلال النهار أثناء عمليات التمثيل الضوئي المكثفة، وفي الليل، يتم تقسيم النشا إلى أشكال قابلة للذوبان ويستخدمها النبات.

هل ترغب في فهم هذا الموضوع أو موضوع آخر في علم الأحياء بمزيد من التفصيل؟قم بالتسجيل للحصول على دروس عبر الإنترنت مع مؤلف هذا المقال فلاديمير سميرنوف.

المقال مقتطف من عمل فلاديمير سميرنوف "سفر التكوين"، وأي نسخ أو استخدام للمادة يجب أن يتضمن الإسناد.

نقترح أيضًا مشاهدة درس فيديو حول عملية التمثيل الضوئي من عالمة النبات إيرينا:

موقع الويب، عند نسخ المادة كليًا أو جزئيًا، يلزم وجود رابط للمصدر.

التمثيل الضوئي هو عملية تخليق حيوي تتكون من تحويل الطاقة الضوئية إلى مركبات عضوية. يتم التقاط الضوء على شكل فوتونات بواسطة صبغة ملونة مرتبطة بمانح إلكترون غير عضوي أو عضوي ويسمح باستخدامها المواد المعدنيةلتخليق (إنتاج) المركبات العضوية.

وبعبارة أخرى ما هي عملية البناء الضوئي؟هي عملية تصنيع المادة العضوية (السكر) من ضوء الشمس. يحدث هذا التفاعل على مستوى البلاستيدات الخضراء، وهي عضيات خلوية متخصصة تسمح باستهلاك ثاني أكسيد الكربون والماء لإنتاج ثنائي الأكسجين والجزيئات العضوية مثل الجلوكوز.

ويحدث على مرحلتين:

مرحلة الضوء(الفسفرة الضوئية) - عبارة عن مجموعة من التفاعلات الكيميائية الضوئية المعتمدة على الضوء (أي التقاط الضوء) والتي يتم فيها نقل الإلكترونات من خلال كلا النظامين الضوئيين (PSI وPSII) لإنتاج ATP (جزيء غني بالطاقة) وNADPHH (تقليل الإمكانات).

وبالتالي، فإن المرحلة الضوئية لعملية التمثيل الضوئي تسمح بالتحويل المباشر للطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية. ومن خلال هذه العملية أصبح لكوكبنا الآن غلاف جوي غني بالأكسجين. نتيجة ل نباتات أعلىتمكنت من السيطرة على سطح الأرض، وتوفير الغذاء للعديد من الكائنات الأخرى التي تتغذى أو تجد مأوى من خلالها. كان الغلاف الجوي الأصلي يحتوي على غازات مثل الأمونيوم والنيتروجين وثاني أكسيد الكربون، ولكن يحتوي على القليل جدًا من الأكسجين. لقد وجدت النباتات طريقة لتحويل ثاني أكسيد الكربون بكثرة إلى طعام باستخدام ضوء الشمس.

تتوافق المرحلة المظلمة مع دورة كالفين الأنزيمية الكاملة والمستقلة عن الضوء، حيث يتم استخدام أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) وNADPH+H+ (فوسفات أميد النيكوتين الأدينين ثنائي النوكليوتيد) لتحويل ثاني أكسيد الكربون والماء إلى كربوهيدرات. تسمح هذه المرحلة الثانية بامتصاص ثاني أكسيد الكربون.

أي أنه في هذه المرحلة من عملية التمثيل الضوئي، بعد حوالي خمسة عشر ثانية من امتصاص ثاني أكسيد الكربون، يحدث تفاعل تركيبي وتظهر المنتجات الأولى لعملية التمثيل الضوئي - السكريات: ثلاثيات، بنتوسات، سداسيات، سباعيات. يتكون السكروز والنشا من سداسيات معينة. بالإضافة إلى الكربوهيدرات، يمكن أن تتطور الدهون والبروتينات أيضًا عن طريق الارتباط بجزيء النيتروجين.

وتوجد هذه الدورة في الطحالب والنباتات المعتدلة وجميع الأشجار؛ وتسمى هذه النباتات "نباتات C3"، وهي أهم الأجسام الوسيطة في الدورة الكيميائية الحيوية، إذ تحتوي على جزيء مكون من ثلاث ذرات كربون (C3).

في هذه المرحلة، يمتلك الكلوروفيل، بعد امتصاص الفوتون، طاقة قدرها 41 سعرة حرارية لكل مول، وبعضها يتحول إلى حرارة أو مضان. أظهر استخدام متتبعات النظائر (18O) أن الأكسجين المنطلق خلال هذه العملية جاء من الماء المتحلل وليس من ثاني أكسيد الكربون الممتص.

يحدث التمثيل الضوئي بشكل رئيسي في أوراق النباتات ونادرا (على الإطلاق) في السيقان، وما إلى ذلك. تشمل أجزاء الورقة النموذجية ما يلي: البشرة العلوية والسفلية;

• الميزوفيل.
• حزمة الأوعية الدموية (الأوردة) ؛
• الثغور.

إذا كانت خلايا البشرة العلوية والسفلية ليست البلاستيدات الخضراء، لا يحدث التمثيل الضوئي. في الواقع، فهي تعمل في المقام الأول كحماية لبقية الورقة.

الثغور عبارة عن ثقوب توجد بشكل رئيسي في البشرة السفلية وتسمح بتبادل الهواء (CO و O2). تشكل الحزم الوعائية (أو الأوردة) الموجودة في الورقة جزءًا من نظام النقل في النبات، حيث تنقل الماء و العناصر الغذائيةحول النبات. تحتوي خلايا الميزوفيل على البلاستيدات الخضراء، وهذا هو موقع عملية التمثيل الضوئي.

آلية التمثيل الضوئي معقدة للغاية. ومع ذلك، فإن هذه العمليات في علم الأحياء لها أهمية خاصة. عندما تتعرض بقوة للضوء، فإن البلاستيدات الخضراء (أجزاء من الخلية النباتية التي تحتوي على الكلوروفيل)، تدخل في تفاعل التمثيل الضوئي، وتجمع ثاني أكسيد الكربون (CO) مع مياه عذبةمع تكوين السكريات C6H12O6.

أثناء التفاعل يتم تحويلها إلى النشا C6H12O5، ل ديسيمتر مربعسطح الورقة بمعدل 0.2 جرام من النشا يوميا. العملية برمتها مصحوبة بإطلاق قوي للأكسجين.

في الواقع، تتكون عملية التمثيل الضوئي بشكل أساسي من التحلل الضوئي لجزيء الماء.

صيغة هذه العملية هي:

6 ح 2 O + 6 CO 2 + ضوء = 6 O 2 + C 6 H 12 O 6

الماء + ثاني أكسيد الكربون + الضوء = الأكسجين + الجلوكوز

• ح 2 يا = الماء
• CO 2 = ثاني أكسيد الكربون
• O2 = الأكسجين
• ج6ح12أو6= جلوكوز

وتعني هذه العملية أن النبات يحتاج إلى ستة جزيئات من الماء + ستة جزيئات من ثاني أكسيد الكربون والضوء للتفاعل. وينتج عن ذلك تكوين ستة جزيئات من الأكسجين والجلوكوز عملية كيميائية. الجلوكوز هو الجلوكوزالذي يستخدمه النبات مصدر الموادلتخليق الدهون والبروتينات. ستة جزيئات من الأكسجين هي مجرد "شر لا بد منه" للنبات الذي تصل إليه بيئةمن خلال خلايا التغطية.

كما سبق أن ذكرنا فإن الكربوهيدرات هي أهم منتج عضوي مباشر لعملية التمثيل الضوئي في معظم النباتات الخضراء. تنتج النباتات القليل من الجلوكوز الحر؛ بدلاً من ذلك، يتم دمج وحدات الجلوكوز لتكوين النشا أو دمجها مع الفركتوز، وهو سكر آخر، لتكوين السكروز.

ينتج التمثيل الضوئي أكثر من مجرد الكربوهيدراتكما كان يُعتقد سابقًا، ولكن أيضًا:

• أحماض أمينية؛
• البروتينات.
• الدهون (أو الدهون) ؛
• أصباغ ومكونات عضوية أخرى من الأقمشة الخضراء.

توفر المعادن العناصر (مثل النيتروجين، N، الفوسفور، P، الكبريت، S) اللازمة لتكوين هذه المركبات.

الروابط الكيميائيةيتم تقسيمها بين الأكسجين (O) والكربون (C)، والهيدروجين (H)، والنيتروجين والكبريت، وتتشكل مركبات جديدة في المنتجات التي تشمل غاز الأكسجين (O 2) والمركبات العضوية. لكسر الروابط بين الأكسجينوالعناصر الأخرى (مثل الماء والنترات والكبريتات) تتطلب طاقة أكبر مما يتم إطلاقه عند تكوين روابط جديدة في المنتجات. يمثل هذا الاختلاف في طاقة الارتباط معظم الطاقة الضوئية المخزنة كطاقة كيميائية في المنتجات العضوية التي تنتجها عملية التمثيل الضوئي. يتم تخزين طاقة إضافية عند إنشاء جزيئات معقدة من جزيئات بسيطة.

العوامل المؤثرة على سرعة عملية التمثيل الضوئي

يتم تحديد معدل التمثيل الضوئي من خلال معدل إنتاج الأكسجين إما لكل وحدة كتلة (أو مساحة) من أنسجة النبات الأخضر أو ​​لكل وحدة وزن من إجمالي الكلوروفيل.

تعد كمية الضوء وإمدادات ثاني أكسيد الكربون ودرجة الحرارة وإمدادات المياه وتوافر المعادن من أهم العوامل البيئية التي تؤثر على معدل تفاعل التمثيل الضوئي في النباتات الأرضية. وتتحدد سرعته أيضًا حسب نوع النبات وحالته الفسيولوجية مثل صحته ونضجه وإزهاره.

يحدث التمثيل الضوئي حصريًا في البلاستيدات الخضراء (الكلور اليوناني = أخضر، يشبه الورقة) في النبات. توجد البلاستيدات الخضراء في الغالب في الحواجز، ولكن أيضًا في الأنسجة الإسفنجية. يوجد على الجانب السفلي من الورقة خلايا مانعة تنسق تبادل الغازات. يتدفق ثاني أكسيد الكربون إلى الخلايا بين الخلايا من الخارج.

الماء اللازم لعملية التمثيل الضوئي- ينقل النبات من الداخل عبر الخشب إلى داخل الخلايا. يضمن الكلوروفيل الأخضر امتصاص أشعة الشمس. بعد تحويل ثاني أكسيد الكربون والماء إلى أكسجين وجلوكوز، تفتح الخلايا المحيطة وتطلق الأكسجين في البيئة. يبقى الجلوكوز في الخلية ويحوله النبات، من بين أشياء أخرى، إلى نشا. قوته قابلة للمقارنة مع الجلوكوز متعدد السكاريد وهو قابل للذوبان بشكل طفيف فقط، لذلك حتى في المياه العالية تفقد قوة بقايا النباتات.

أهمية عملية التمثيل الضوئي في علم الأحياء

من الضوء الذي تستقبله الورقة، ينعكس 20%، وينتقل 10%، ويتم امتصاص 70% فعليًا، ويتبدد 20% منها بالحرارة، ويفقد 48% بواسطة الفلورسنت. ويبقى حوالي 2% لعملية التمثيل الضوئي.

بفضل هذه العملية، النباتاتتلعب دورًا لا يمكن الاستغناء عنه على سطح الأرض؛ وفي الواقع فإن النباتات الخضراء التي تحتوي على مجموعات معينة من البكتيريا هي الكائنات الحية الوحيدة القادرة على إنتاج المواد العضوية من العناصر المعدنية. وتشير التقديرات إلى أنه كل عام يتم تثبيت 20 مليار طن من الكربون بواسطة النباتات البرية من ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي و15 مليار بواسطة الطحالب.

نباتات خضراءهم المنتجون الأساسيون الرئيسيون، وهم الحلقة الأولى في السلسلة الغذائية؛ تعتمد النباتات غير الكلوروفيلية والحيوانات العاشبة والحيوانات آكلة اللحوم (بما في ذلك البشر) بشكل كامل على تفاعل التمثيل الضوئي.

تعريف مبسط لعملية التمثيل الضوئيهو تحويل الطاقة الضوئية من الشمس إلى طاقة كيميائية. يتم إنتاج هذا التخليق الحيوي للكربوهيدرات الضوئية من ثاني أكسيد الكربون CO2 باستخدام الطاقة الضوئية.

أي أن عملية التمثيل الضوئي هي نتيجة النشاط الكيميائي (التوليف) لنباتات الكلوروفيل، التي تنتج المواد العضوية البيوكيميائية الأساسية من الماء والأملاح المعدنية بسبب قدرة البلاستيدات الخضراء على التقاط جزء من طاقة الشمس.

تقوم النباتات بتحويل ضوء الشمس إلى طاقة كيميائية مخزنة في خطوتين: أولاً، تلتقط الطاقة من ضوء الشمس ثم تستخدمها لتثبيت الكربون لتكوين جزيئات عضوية.

النباتات الخضراء - يسميها علماء الأحياء ذاتية التغذية- أساس الحياة على هذا الكوكب. تبدأ جميع السلاسل الغذائية تقريبًا بالنباتات. فهي تحول الطاقة التي تسقط عليها على شكل ضوء الشمس إلى طاقة مخزنة في الكربوهيدرات ( سم.الجزيئات البيولوجية) وأهمها سكر الجلوكوز السداسي الكربون. وتسمى عملية تحويل الطاقة هذه بعملية التمثيل الضوئي. وتحصل الكائنات الحية الأخرى على هذه الطاقة عن طريق أكل النباتات. هذه هي الطريقة التي تم إنشاؤها سلسلة غذائية، ودعم النظام البيئي الكوكبي.

بالإضافة إلى ذلك، فإن الهواء الذي نتنفسه مشبع بالأكسجين بفضل عملية التمثيل الضوئي. تبدو المعادلة العامة لعملية التمثيل الضوئي كما يلي:

ماء + ثاني أكسيد الكربون + ضوء ← كربوهيدرات + أكسجين

تمتص النباتات ثاني أكسيد الكربون الناتج أثناء التنفس وتطلق الأكسجين، وهو أحد فضلات النباتات ( سم.تحلل السكر والتنفس). بالإضافة إلى ذلك، يلعب التمثيل الضوئي دورًا حاسمًا في دورة الكربون في الطبيعة.

ويبدو من المدهش أنه على الرغم من أهمية عملية التمثيل الضوئي، فإن العلماء لم يبدأوا في دراستها لفترة طويلة. بعد تجربة فان هيلمونت، التي أجريت في القرن السابع عشر، كان هناك هدوء، وفقط في عام 1905، أجرى عالم فسيولوجيا النبات الإنجليزي فريدريك بلاكمان (1866-1947) بحثًا وأنشأ العمليات الأساسية لعملية التمثيل الضوئي. لقد أظهر أن عملية التمثيل الضوئي تبدأ في الإضاءة المنخفضة، وأن معدل عملية التمثيل الضوئي يزداد مع زيادة تدفق الضوء، ولكن بدءًا من مستوى معين، فإن الزيادات الإضافية في الإضاءة لم تعد تؤدي إلى زيادة في نشاط التمثيل الضوئي. أظهر بلاكمان أن زيادة درجة الحرارة في ظل ظروف الإضاءة المنخفضة لم يكن لها أي تأثير على معدل التمثيل الضوئي، ولكن عندما زادت درجة الحرارة والضوء في وقت واحد، زاد معدل التمثيل الضوئي بشكل ملحوظ أكثر من زيادة الضوء وحده.

من هذه التجارب، استنتج بلاكمان أن هناك عمليتين تحدثان: إحداهما تعتمد بشكل كبير على مستوى الضوء ولكن ليس على درجة الحرارة، في حين أن الأخرى تتأثر بشدة بدرجة الحرارة بغض النظر عن مستوى الضوء. شكلت هذه الرؤية أساس الأفكار الحديثة حول عملية التمثيل الضوئي. وتسمى العمليتان أحيانًا بتفاعلات "الضوء" و"المظلم"، وهذا ليس صحيحًا تمامًا، حيث تبين أنه على الرغم من أن تفاعلات الطور "المظلم" تحدث في غياب الضوء، إلا أنها تتطلب منتجات "الضوء". مرحلة.

تبدأ عملية التمثيل الضوئي عندما تدخل الفوتونات المنبعثة من الشمس إلى جزيئات صبغية خاصة موجودة في جزيئات الورقة الكلوروفيل. يوجد الكلوروفيل في خلايا الأوراق وفي أغشية العضيات الخلوية البلاستيدات الخضراء(هم الذين يمنحون الورقة لونها الأخضر). تتكون عملية التقاط الطاقة من مرحلتين ويتم تنفيذها في مجموعات منفصلة من الجزيئات - تسمى هذه المجموعات عادة النظام الضوئي Iو النظام الضوئي الثاني. تعكس الأرقام العنقودية الترتيب الذي تم به اكتشاف هذه العمليات، وهذا أحد الشذوذات العلمية المضحكة، حيث أنه في الورقة تحدث التفاعلات في النظام الضوئي II أولاً، وبعدها فقط في النظام الضوئي الأول.

عندما يصطدم الفوتون مع 250-400 جزيء من النظام الضوئي II، تزداد الطاقة فجأة ويتم نقلها إلى جزيء الكلوروفيل. عند هذه النقطة، يحدث تفاعلان كيميائيان: يفقد جزيء الكلوروفيل إلكترونين (يقبلهما جزيء آخر يسمى متقبل الإلكترون) وينقسم جزيء الماء. تحل إلكترونات ذرتي الهيدروجين اللتين كانتا جزءًا من جزيء الماء محل الإلكترونين المفقودين بواسطة الكلوروفيل.

بعد ذلك، يتم نقل الإلكترونات عالية الطاقة ("السريعة") إلى بعضها البعض مثل البطاطس الساخنة بواسطة الناقلات الجزيئية المجمعة في سلسلة. في هذه الحالة، يذهب جزء من الطاقة إلى تكوين جزيء الأدينوزين ثلاثي الفوسفات (ATP)، وهو أحد ناقلات الطاقة الرئيسية في الخلية ( سم.الجزيئات البيولوجية). وفي الوقت نفسه، يمتص جزيء الكلوروفيل الضوئي المختلف قليلًا طاقة الفوتون ويتبرع بإلكترون إلى جزيء مستقبل آخر. يتم استبدال هذا الإلكترون في الكلوروفيل بإلكترون وصل على طول سلسلة الناقلات من Photosystem II. يتم استخدام طاقة الإلكترون من النظام الضوئي I وأيونات الهيدروجين التي تكونت سابقًا أثناء انقسام جزيء الماء لتكوين NADP-H، وهو جزيء حامل آخر.

ونتيجة لعملية التقاط الضوء، يتم تخزين طاقة فوتونين في الجزيئات التي تستخدمها الخلية لإجراء التفاعلات، ويتكون جزيء أكسجين إضافي. (ألاحظ أنه نتيجة لعملية أخرى أقل كفاءة تتضمن النظام الضوئي I وحده، تتشكل جزيئات ATP أيضًا.) بعد امتصاص الطاقة الشمسية وتخزينها، يأتي دور تكوين الكربوهيدرات. تم اكتشاف الآلية الأساسية لتخليق الكربوهيدرات في النباتات بواسطة ملفين كالفين، الذي أجرى سلسلة من التجارب في الأربعينيات من القرن الماضي والتي أصبحت الآن كلاسيكية. قام كالفن ومعاونوه بزراعة الطحالب في وجود ثاني أكسيد الكربون المحتوي على الكربون 14 المشع. لقد تمكنوا من تحديد التفاعلات الكيميائية للمرحلة المظلمة عن طريق مقاطعة عملية التمثيل الضوئي في مراحل مختلفة.

إن دورة تحويل الطاقة الشمسية إلى كربوهيدرات - ما يسمى بدورة كالفين - تشبه دورة كريبس ( سم.تحلل السكر والتنفس: ويتكون أيضًا من سلسلة من التفاعلات الكيميائية التي تبدأ بدمج الجزيء الوارد مع الجزيء "المساعد"، يليه بدء تفاعلات كيميائية أخرى. وتؤدي هذه التفاعلات إلى تكوين المنتج النهائي وفي نفس الوقت إعادة إنتاج الجزيء "المساعد"، وتبدأ الدورة من جديد. في دورة كالفين، يتم لعب دور هذا الجزيء "المساعد" بواسطة ثنائي فوسفات السكر الريبولوز الخماسي الكربون (RDP). تبدأ دورة كالفين باتحاد جزيئات ثاني أكسيد الكربون مع RDP. بسبب طاقة ضوء الشمس المخزنة على شكل ATP وNADP-H، تحدث التفاعلات الكيميائية لتثبيت الكربون أولاً لتكوين الكربوهيدرات، ثم تحدث تفاعلات إعادة بناء ثنائي فوسفات الريبولوز. خلال الدورات الستة للدورة، يتم دمج ست ذرات كربون في جزيئات سلائف الجلوكوز والكربوهيدرات الأخرى. ستستمر دورة التفاعلات الكيميائية هذه طالما تم توفير الطاقة. وبفضل هذه الدورة تصبح طاقة ضوء الشمس متاحة للكائنات الحية.

في معظم النباتات، تحدث دورة كالفين الموصوفة أعلاه، حيث يرتبط ثاني أكسيد الكربون، الذي يشارك بشكل مباشر في التفاعلات، بثنائي فوسفات الريبولوز. تسمى هذه النباتات نباتات C3 لأن مركب ثنائي فوسفات ثاني أكسيد الكربون والريبلوز ينقسم إلى جزيئين مقاس اصغرحيث تتكون كل منها من ثلاث ذرات كربون. وفي بعض النباتات (مثل الذرة وقصب السكر، والعديد من الأعشاب الاستوائية، بما في ذلك الحشائش الزاحفة) يتم تنفيذ الدورة بشكل مختلف. والحقيقة هي أن ثاني أكسيد الكربون يخترق عادة من خلال الثقوب الموجودة في سطح الورقة، والتي تسمى الثغور. في درجات حرارة عاليةتغلق الثغور، مما يحمي النبات من فقدان الرطوبة المفرط. في نباتات C3، عندما يتم إغلاق الثغور، يتوقف أيضًا إمداد ثاني أكسيد الكربون، مما يؤدي إلى تباطؤ عملية التمثيل الضوئي وتغيير في تفاعلات التمثيل الضوئي. في حالة الذرة، يلتصق ثاني أكسيد الكربون بجزيء ثلاثي الكربون على سطح الورقة، ثم يتم نقله إلى داخلها المناطق الداخليةورقة حيث يتم إطلاق ثاني أكسيد الكربون وتبدأ دورة كالفين. بفضل هذا، تماما عملية معقدةيحدث التمثيل الضوئي في الذرة حتى في الطقس الحار والجاف جدًا. ونطلق على النباتات التي تحدث فيها هذه العملية نباتات C4، حيث أن ثاني أكسيد الكربون ينتقل على شكل جزيء رباعي الكربون في بداية الدورة. ج3 النباتات في معظمها نباتات. مناخ معتدل، وتنمو نباتات C 4 بشكل رئيسي في المناطق الاستوائية.

فرضية فان نيل

يتم وصف عملية التمثيل الضوئي بالتفاعل الكيميائي التالي:

CO 2 + H2 O + ضوء ← كربوهيدرات + O 2

في بداية القرن العشرين، كان يعتقد أن الأكسجين المنطلق أثناء عملية التمثيل الضوئي قد تم تشكيله نتيجة لتحلل ثاني أكسيد الكربون. تم دحض وجهة النظر هذه في ثلاثينيات القرن العشرين على يد كورنيليس برناردوس فان نيل (1897-1986)، الذي كان حينها طالب دراسات عليا في جامعة ستانفورد في كاليفورنيا. وقام بدراسة بكتيريا الكبريت الأرجواني (في الصورة)، التي تتطلب كبريتيد الهيدروجين (H 2 S) لعملية التمثيل الضوئي، وتطلق الكبريت الذري كمنتج ثانوي. بالنسبة لمثل هذه البكتيريا، تبدو معادلة التمثيل الضوئي كما يلي:

CO 2 + H 2 S + ضوء ← كربوهيدرات + 2S.

بناءً على التشابه بين هاتين العمليتين، اقترح فان نيل أن مصدر الأكسجين في عملية التمثيل الضوئي العادي ليس ثاني أكسيد الكربون، بل الماء، حيث أنه في بكتيريا الكبريت، التي تستقلب الكبريت بدلاً من الأكسجين، تقوم عملية التمثيل الضوئي بإرجاع هذا الكبريت، وهو مركب ثانوي. نتاج تفاعلات البناء الضوئي . ويؤكد التفسير الحديث المفصل لعملية التمثيل الضوئي هذا التخمين: المرحلة الأولى من عملية التمثيل الضوئي (التي تتم في النظام الضوئي II) هي انقسام جزيء الماء.