Življenjske oblike rastline (T. And

Življenjske oblike ali biomorfi se imenujejo določene vrste prilagajanja različnih organizmov na glavne dejavnike skupnega habitata, kar vodi do razvoja neke podobnosti v videzu, strukturi in funkcijah (konvergenca). Hkrati pa v opredelitvi enega od specifičnih konceptov ekologije, ki je " življenjska oblika«, so v literaturi velika nestrinjanja, pa tudi pri oceni njegovega pomena (nekateri menijo, da je zelo pomemben, drugi neuporaben).

Botaniki so ta koncept začeli uporabljati prej, kasneje pa (po zaslugi D.N. Kaškarova) - zoologi.

Koncept rastlinskih življenjskih oblik se je razvil na podlagi botanične geografije. A. Humboldt (1807) in Grisebach (1872) sta pri opisu vegetacijskega pokrova opredelila skupine rastlin, ki določajo pokrajino. Te skupine so imenovale fizionomske oblike rastlin. Reuter (1885) je dal sistem teh oblik. Warming (1895), ki je oblikoval koncept življenjskih oblik rastlin, jih razume kot skupine rastlin, katerih vegetativno telo je "v harmoničnem prepletu z okoliškim svetom, med katerim življenjski proces rastline prehaja od sadike do plodov". in do smrti."

Ogrevanje je razvrstilo življenjske oblike glede na prilagoditev rastlin na režim vlage, Raunkier (1905) - glede na prilagoditev na doživetje neugodnega letnega časa. Zadnji sistem je revidiral I. Braun-Blanque (1928), ki razlikuje: 1) terofite (puščavske enoletnice), 2) hidrofite (vodne), 3). geofiti (skriti v zemlji), 4) hemikriptofiti (preživeli poganjki imajo na sami površini zemlje), 5) kamefiti (površinske rastline, plazeče trave in grmičevje), 6) fanerofiti (grmovnice, drevesa), 7) epifiti.

Botaniki so predlagali številne izboljšave te klasifikacije.

B. A. Keller (1933) priporoča, da se življenjska oblika razume kot »določen sistem ekoloških prilagoditev, ki je tesno povezan z organizacijskim tipom rastline, z njeno pripadnostjo določenemu razredu, družini in pogosto rodu«. Upoštevajoč to na različne poti evolucije je prišla narava rastline drugačna rešitev podobnih ekoloških nalog (na primer žita in stročnice so razvile različne sisteme za boj proti suši), B. A. Keller priporoča razlikovanje življenjskih oblik po dveh skupnih načelih - pripadnosti določeni sistematični skupini in ekološkim lastnostim.

M. V. Kultiasov (1950) razume življenjsko obliko "kot niz rastlin, podobnih po svojih zgodovinskih prilagoditvah razmeram obstoja, s pomočjo katerih se te rastline uveljavijo v življenju in se razmnožujejo, napredujejo", vendar ne daje nobenih posebnih razvrstitev. Za izgradnjo sistema življenjskih oblik se je treba lotiti monografskega študija morfologije vegetativnih organov z vidika njihovega filogenetskega razvoja in z vidika ekogeneze pravi ta avtor.

D. N. Kaškarov je, ko je v zooekologijo uvajal koncept življenjske oblike, imel v mislih vrsto živali, ki je v skladu z okoliškimi razmerami. Ob predpostavki, da v svetu rastlin obliko življenja določa predvsem podnebje, slednje pa je manj pomembno za živali, je D. N. Kaškarov predlagal, da pri razvrščanju živalskih biomorfov upoštevamo način gibanja, mesto razmnoževanja in vrsto hrane. Kot rezultat, je predlagal več klasifikacij živalskih življenjskih oblik:

I - glede na podnebje (hladnokrvne in toplokrvne živali);

II - glede na naprave za gibanje (lebdenje, kopanje, tla, plezanje, letenje);

III - glede na vlago (ljubi vlago in suho);

IV - glede na vrsto hrane (rastlinojedi, vsejedi, plenilci, mrlišadi);

V - glede na kraj razmnoževanja (pod zemljo, na površini zemlje, v plasteh trav, v grmovju, na drevesih, v razpokah in kotanjah).

Razdelitve živali so možne tudi po nekaterih drugih ekoloških značilnostih, N.P. Naumov (1955) meni, da lahko govorimo o življenjskih oblikah "sesalec", "ptica", "riba", "žuželka" itd. Vendar to niso življenje. oblike, oblike, ampak morfo-fiziološke skupine živali. Ena življenjska oblika dobrega plavalca, za katero je značilno poenostavljeno telo v obliki torpeda, pripada morskemu psu, ihtiozavru in delfinu, torej predstavnikom treh različnih razredov vretenčarjev, ki stojijo na različnih stopnicah filogenske lestvice. In kakšna življenjska oblika je »ptica«, ko imamo v razredu ptic najrazličnejše prilagoditve za življenje v posebnih razmerah (spomnimo na primer na značilnosti vodnih, močvirskih in mnogih drugih skupin ptice). Splošno sprejet koncept "življenjske oblike" N. P. Naumov nadomešča "ekološki tip", ki vključuje predstavnike različnih sistematičnih skupin s skupnimi ali podobnimi prilagoditvami življenjskim razmeram.

V ločenih delih o ekologiji določenih skupin živali in rastlin so podane ustrezne delne klasifikacije življenjskih oblik, ki so precej specifične in omogočajo boljše razumevanje narave določene skupine organizmov.

Pomen takšnih razvrstitev je v tem, da omogočajo po splošnem zunanjem videzu organizma presoditi njegov način življenja in njegove potrebe glede na dejavnike. zunanje okolje. Vendar pa poskusi razvrstitve življenjskih oblik celotnega rastlinskega ali živalskega sveta, podani v ustreznih priročnikih iz rastlinske ekologije in ekologije živali, izgledajo bledi, abstraktni in izgubljajo praktičen pomen. To očitno pojasnjuje negativen odnos nekaterih botanikov in zoologov do samega koncepta "življenjske oblike", pa tudi neskladje v njegovi definiciji in poskuse iskanja praktičnega smisla v njenem ohranjanju in uporabi.

»Najprej je treba še enkrat poudariti, da je med strokovnjaki zelo razširjeno mnenje o izjemnem pomenu življenjske oblike za ekologijo, da je življenjska oblika glavni predmet ekoloških raziskav, v bistvu brez resnih razlogov. Sploh ne zanikamo pozitivnega pomena dela na identifikaciji življenjskih oblik (tj. primerov ekološke konvergence rastlin) za razvoj ekologije. Vendar pa bi morala biti glavna naloga te znanosti primerjalna ekološka študija sistematičnih enot - vrst enega rodu, rodov ene družine itd., Z drugimi besedami, pri razjasnitvi prilagoditvenega bistva evolucijskega procesa. Takšne primerjalne študije bodo velikega pomena, ne le za ekologijo kot takšno, temveč tudi za taksonomijo. Primerjava taksonomskih enot ne le po morfoloških znakih, včasih brez prilagoditvenega pomena, temveč po vitalno pomembnih adaptivnih znakih, bo zagotovo veliko dala za razumevanje procesa evolucije, zlasti za razjasnitev filogenije rastlin. Skoraj ne more biti dvoma, da je eden od glavnih pogojev za pristno promocijo taksonomije rastlin ravno v maksimalni ekologizaciji te veje botanike.

Ob tehtanju vsega naštetega lahko pridemo do zaključka, da nauk o življenjskih oblikah organizmov v sodobni ekologiji doživlja določeno krizo.

Menimo, da je pri razvoju obravnavane problematike treba izhajati iz naslednjih točk: 1) obravnavanje življenjskih oblik kot prilagoditev za celotno paleto pogojev obstoja, ki se kaže predvsem v prilagajanju vodilnim okoljskim dejavnikom, 2) razlikovanje med klasifikacijo življenjskih oblik in različnimi ekološkimi klasifikacijami organizmov (ki jih je zamenjal D.N. Kaškarov) in 3) delitev na življenjske oblike celotne biocenoze kot celote in ne posameznih sistematičnih skupin organizmov (kar se dogaja v večini del). ).

Nauk o življenjskih oblikah je ekološki vidik biološkega pojava, razširjenega med organizmi, imenovanega konvergenca in izomorfizem, vzporedni razvoj, vzporednost, homološke vrste itd. Vsi ti pojavi temeljijo na dejstvu, da v podobnih pogojih različni organizmi doživljajo podobne spremembe. v strukturnem in funkcionalnem redu, ki je neločljivo povezan in odraža rezultat vpliva zunanjih pogojev.

Kot pravilno ugotavlja M. P. Akimov (1954), življenjske oblike nastanejo s selekcijo v procesu boja za življenje in asimilacijo pogojev svojega obstoja s strani organizma. Nastale prilagoditve pokrivajo celotno organizacijo in življenjski slog živali. Na splošno je treba razlikovati štiri kategorije prilagoditev: morfološke, fiziološke, biološke in cenotske. V vsaki živalski vrsti so prisotni hkrati in jo v celoti označujejo kot določeno življenjsko obliko. Zato lahko v najsplošnejših kartah življenjsko obliko živali označimo kot eno ali drugo vrsto prilagoditve živali na določen habitat in na določen način življenja v njem.

Razvrstitev živali v ekoloških študijah v ustrezno kategorijo življenjskih oblik na kratko razkrije njeno ekološko fizionomijo: njen življenjski prostor, življenjski slog, način prehrane, vlogo in mesto v biocenozi,

Spektri življenjskih oblik biocenoz so indikatorji habitata in nam omogočajo, da pri primerjavi slednjih ugotovimo njegov vpliv na strukturo biocenoz.

Omembe vreden je predlog A. K. Rustamova (1955) o razlagi življenjskih oblik v širokem obsegu v okviru naukov K. V. Dokuchaeva in L. S. Berga o krajinsko-geografskih conah. »V tem razumevanju vsako krajinsko območje - v širokem biološkem in krajinskem vidiku - v naravi očitno ustreza določeni življenjski obliki; zato je pravilno na koncu sprejeti resnični obstoj takšnih življenjskih oblik, kot so arktika, gozd, stepa, puščava, gorske živali itd. Na primer, za življenjsko obliko "puščavske živali" je značilna varčnost stroškov energije in razmeroma nizka raven splošne vitalne aktivnosti.

V. M. Sdobnikov (1957) prav tako priznava, da je za vsako geografsko območje zaradi posebnosti svojih ekoloških razmer značilne značilne življenjske oblike živali, od katerih vsako odlikujejo skupne prilagoditvene značilnosti. V coni tundre je ugotovljena prisotnost vsaj treh življenjskih oblik: a) vretenčarjev, b) talnih in plitkovodnih nevretenčarjev, c) selivcev.

Vendar bi bilo napačno domnevati, da je tak pristop k vprašanju življenjskih oblik uporaben samo za živali. Nasprotno, nič manj je mogoče govoriti o značilnih kompleksih tundre, stepe, puščave itd. Rastline Zato je mogoče postaviti splošna načela za vzpostavitev življenjskih oblik živali in rastlin na široki ekološko-geografski podlagi predstav o življenjskih okoljih in krajinskih conah. Organizme vsakega habitata ali krajinskega območja lahko nadalje razdelimo v bolj razdeljene skupine glede na njihove značilne habitate. Tako je mogoče razviti večstopenjski sistem življenjskih oblik rastlinskih in živalskih organizmov. "Vodni organizem" se bistveno razlikuje od tistega, ki živi v zraku, jezerski organizem od rečnega itd.

Koncept "oblike življenja" bo pomagal prepoznati ekološko podobnost organizmov določene biocenoze in hkrati primerjati ekološko bližnje oblike zgodovinsko oddaljenih biocenoz (ihtiozaver-delfin). Podobnost življenjskih razmer znotraj biotopa določa sestavo biocenoze, katere organizmi so si ekološko bližje kot organizmi druge biocenoze (prebivalci drugega biotopa).

Glede na življenjske in krajinske cone je treba vzpostaviti velike razdelke tako biocenoz kot življenjskih oblik. Ustrezno vzporedno klasifikacijo obeh je treba pripeljati do osnovnih biotopov in stopenj. Vendar bo v tem primeru koncept biocenoze ostal širši od oblike življenja. V biocenozi (in skupinah biocenoz) je vedno več življenjskih oblik rastlin in živali (ali njihovih skupin), kar zahteva ustrezno biomorfno analizo biocenoz.

Ekološke klasifikacije znotraj posameznih sistematičnih skupin organizmov (npr. ribe - glede na naravo razmnoževanja ali življenjskega sloga, žita - glede na vlago ali slanost tal ipd.) v bistvu niso povezane z naukom o življenjskih oblikah, čeprav dopolnjujejo slednji..

Osnovni zakon biologije, kot vidimo, omogoča plodno reševanje najtežjih problemov teorije in prakse. Ideja o enotnosti organizma in pogojih, potrebnih za njegovo življenje, ki so jo že dolgo intuitivno predvidevali kmetijski delavci, je v osebi Michurinovega učenja dobila trdno znanstveno podlago. Zato je Michurinova agrobiologija znanstvena osnova za nadaljnji razvoj našega socialističnega kmetijstva. Boj naprednih kolektivnih kmetov za vsakodnevno izboljšanje kmetijstva in živinoreje je praktična realizacija osnovnega ekološkega zakona biologije, ki zagotavlja nenehno povečevanje pridelka njiv in produktivnosti živinoreje.

Ustrezna variabilnost dednosti organizmov, ki se pojavi pred selekcijo, in smotrna prilagoditev organizmov na pogoje življenja, ki nastanejo zaradi tega - takšen je nov pogled materialistične biologije na pojave prilagajanja, ki bi moral biti osnova sodobne ekologije. Hkrati pa ni izključena možnost nesmerne variabilnosti organizmov pod vplivom dejavnikov, ki niso življenjski pogoji, pa tudi zaradi kompleksnosti korelacije med dednostjo in zunanjimi morfološkimi značilnostmi.

Obstoj vrste v obliki sort, ki niso nujno odskočna deska za nastanek novih vrst, je še ena napredna ideja, ki bi jo morali ekologi prepoznati in jo trdno dojeti.

Posebna narava različnih organizmov – bakterij, rastlin in živali – se odraža v naravi njihovih interakcij z okoljem. Odsev teh medsebojnih odnosov na splošni videz organizmov se kaže kot znaki njihove življenjske oblike.

Uporabljena literatura: Osnove ekologije: Proc. lit./B. G. Johansen
Spodaj. urednik: A. V. Kovalenok, -
T .: Tiskarna št. 1, -58

Prenesite povzetek: Nimate dostopa do prenosa datotek z našega strežnika.

3. BLOK

OSNOVNI POJMI EKOLOGIJE ORGANIZMOV

Ekološke prilagoditve živih organizmov

Koncept prilagajanja organizmov.

Eden od kritična vprašanja ekologija - identifikacija mehanizmov, na katerih temelji prilagajanje (prilagajanje) organizmov na okoljske dejavnike.

Prilagoditev (lat.adaptatio - prilagoditev, prilagoditev) razumemo kot skupek morfofizioloških, vedenjskih, populacijskih in drugih značilnosti dane biološke vrste, ki zagotavlja možnost specifičnega življenjskega sloga organizmov v določenih okoljskih razmerah. Prilagoditev zagotavlja uravnoteženje lastnosti živega organizma s stalnimi ali spreminjajočimi se okoljskimi pogoji. Glede na trajanje in pogostost teh sprememb so prilagoditve lahko ciklične in bolj ali manj obstojne. Sam izraz "prilagoditev" označuje prisotnost prilagoditev, ne pa identifikacije mehanizmov, na katerih temeljijo. Vendar pa se vse prilagoditve oblikujejo le z evolucijo s sodelovanjem naravne selekcije v procesu interakcije organizmov z okoljem.

Spoznavanje pojava prilagajanja v organizmih bo omogočilo:

1. razumeti značilnosti življenja živih organizmov;

2. njihova sposobnost preživetja v nenehno spreminjajočih se okoljskih razmerah;

3. ugotoviti meje možnosti obstoja in razvoja vrste (populacije) v naravo;

4. razvija ukrepe za njihovo uporabo, vzrejo in ohranjanje.

Obstoj organizmov in njihov uspešen razvoj sta vedno odvisna od okoljskih razmer in od meja tolerance lastnosti teh organizmov, določenih v dednosti.

Organizmi, ki so v interakciji z okoljem, lahko delno spreminjajo in celo nadzorujejo razmere v okolju in jih prilagajajo svojim življenjskim potrebam.

Mravljišča, termitniki, različna gnezda ptic in žuželk, bregovi, ki jih izkopljejo živali, pa tudi kopičenje brezovih sadik, gosta gošča poganjkov vrbovega čaja, uši (srednje zvezdaste) in številni drugi primeri edifikacijskih lastnosti kažejo, da organizmi , spreminjajo (ustvarjajo) okoljske pogoje okolja, jih prilagajajo svojim potrebam in tako zagotavljajo ugoden obstoj svojega obstoja, preživetje v zunanjem okolju.

Toda glavna stvar, zaradi katere organizmi preživijo v naravi, je, da se lahko hitro odzovejo na vplive okolja in spremenijo svoje lastnosti, če spremembe okoljskih razmer trajajo dlje časa. V obeh primerih se organizem »prilagodi« (prilagodi) okolju, pri čemer svojo strukturo in funkcije uskladi z novimi razmerami ter ohranja svoje inherentne homeostaza. Homeostaza (gr. homois- podobno, enako in zastoj- nepremičnost, stanje) označuje sposobnost organizma kot živega sistema, da se upre spremembam (zunanjim in notranjim) in vzdržuje dinamično ravnovesje sestave in lastnosti organizma, tiste. ohraniti svoje stabilno stanje.

Vrste prilagoditev. Sprva se telo na spremembe v okolju odzove z vrsto bliskovitih reakcij, ki služijo ohranjanju notranje homeostaze (stabilnega stanja) in ohranjanju telesnih funkcij na optimalni ravni. Na primer, v obrambni reakciji napadajočega plenilca organizem plena doživi stres. To takoj spremlja zastoj dihanja zaradi inhibicije dihalnega centra (A.D. Slonim, 1971). Hkrati se v telesu skoraj takoj pojavi pomanjkanje kisika. To stanje spremlja znatno zmanjšanje mišičnega tonusa in posledično zmanjšanje potreb po kisiku. Posledično plen (miš ali voluhar, vrtni polh) "zmrzne" na mestu. Takšno bledenje glodalcev jih pogosto reši pred nekaterimi plenilci, ki opazijo le premikajoči se plen.

Najbolj jasno, kot ugotavlja A.D. Slonim, tako pasivno-obrambno reakcijo med kopenskimi sesalci opazimo pri ježkih. Predstavlja ga reakcija zvijanja telesa v kroglo. Izkazalo se je, kot piše ta avtor, zvijanje ježa ne spremlja le sprememba drže, temveč tudi močno zmanjšanje prostora. dihalnih poti zaradi potopitve ust in nosu v votlino, ki jo omejuje krčna obročasta kožna mišica. Nastala fiziološka hipoksemija med zvijanjem vodi do sprostitve skeletnih mišic, katerih aktivnost je v stanju funkcionalnega antagonizma z mišično-skeletnim sistemom ježa. Ugotovljeno je bilo, da kratkotrajno 15-minutno zvijanje ušesnega ježa povzroči zmanjšanje porabe kisika v povprečju za 43,5 % v primerjavi z nezvitim stanjem. V tem primeru opazimo progresivno hipoksemijo. Odstotek nasičenosti arterij s kisikom nižji je, dlje ko traja stanje zvijanja. Medtem ko je v nezvitem stanju nasičenost arterijske krvi s kisikom skoraj 100 % (slika 5.2.).

Med prilagoditvami, opaženimi pri rastlinah in živalih, so morfološki, anatomski, fiziološki, ritmološki, vedenjski in druge prilagoditve organizmov na okoljske razmere. Vsi, vključno z vedenjem organizma, se kažejo kot sestavine fizioloških prilagoditev - dedno določene in nastajajo v procesu individualnega življenja organizma.

Nekateri ekologi glede na čas vpliva okolja na telo razlikujejo tri vrste prilagajanja (cit. A.D. Slonim, 1971).

1. Hitre ("akutne") spremembe v regulaciji funkcij, ki se pojavijo kot odziv na zunanje in notranje premike, ki trajajo od nekaj sekund do nekaj minut, včasih pa tudi ur.

2. Šibki prilagodljivi odzivi telesa na spremembe v zunanjem okolju; vključujejo akutne in reverzibilne procese ter tiste, ki se pojavljajo v celotnem posameznem življenju organizma. Trajanje teh izmen je od 1-2 ur do nekaj let.

3. Prilagoditve v evolucijskem vidiku, t.j. lastnosti kondicije zaradi genetskih lastnosti organizmov, ki so se razvile v procesu evolucije – izjemno počasen proces, ki vključuje številne generacije in se razteza na milijone let.

V tej klasifikaciji se poskuša ločiti elemente prilagoditev prirojena(t.j. dedno določene lastnosti vrste in genotipa posameznika) iz pridobiti med ontogenezo - individualno življenje organizma.

Skupina ontogenetskih prilagoditev vključuje spremembe v hormonskih razmerjih (na primer stres), različne tkivne in celične procese, povezane z vzdrževanjem splošne ravni fizioloških reakcij telesa, ki zagotavljajo homeostazo in normalno življenjsko aktivnost, značilno za posameznike te vrste.

Najpomembnejše prilagoditve organizmov na okoljske razmere so: toplotna, osmotska, redoks, prehranska (encimska), vedenjska itd. Značilne so tako rekoč za vsa živa bitja brez izjeme, tudi za rastlinske organizme. Hkrati je mogoče govoriti o različni tipi prilagajanje, ki zajema različne ravni reguliranih sistemov – celične, tkivne, organske in nivo celotnega organizma.

Tako sodelovanje v adaptivnih reakcijah specifičnih beljakovin kot encimskega sistema, selektivna prepustnost citoplazemskih membran, sposobnost zadrževanja posameznih ionov (kalcija), uporaba potencialne energije fosfatov (ATP in ADP) v presnovnem procesu, pospeševanje ali upočasnitev fotosintetskih procesov pod vplivom zunanjih dejavnikov.okolja – prim celične prilagoditve. Tudi prilagoditve tkiva najdemo v povezavi z nihanji temperature tkiv, njihovo oskrbo s kisikom, vsebnostjo vode in ionske sestave, vsebnostjo ogljikovega dioksida. Za prilagoditve telesa, poleg sprememb v celicah in tkivih, posameznih organih, pride do sprememb v gibalnem vedenju (selitve, skrivanje, zakopavanje, imobilizacija ipd.).

Opozoriti je treba, da pri organizmih s konstantno telesno temperaturo (toplokrvni oz homoiotermniživali) so prilagoditve običajno povezane z vpletenostjo regulacijskih mehanizmov, ki vzdržujejo temperaturno homeostazo, pri organizmih s spremenljivo telesno temperaturo (hladnokrvni oz. poikilotermnaživali) prilagoditve "naglasijo" svoje fiziološko stanje na eno ali drugo specifično raven vitalne aktivnosti, ki je najbolj primerna za razmere zunanjega okolja.

Pri nekaterih žuželkah so pri nizkih temperaturah izredno izrazite celične, tkivne in organizmske prilagoditve. Številne žuželke poginejo med majhnimi zmrzali, vendar posamezniki številnih vrst dobro preživijo zimo in padejo v hibernacijo. Hkrati so sposobni prenašati znatno hipotermijo telesa, ko zunanja temperatura pade na 20-25 ° C. Preživetje je zagotovljeno z dejstvom, da se v celicah in tkivih do zimskega obdobja hibernacije nabere znatna koncentracija zaščitnih raztopin, podobnih glicerolu, ki lahko znižajo ledišče za približno 20 ° C.

Ekološke skupine organizmov. Vrste, ki imajo prilagodljive lastnosti glede na način delovanja katerega koli okoljskega dejavnika, se združujejo v t.i. ekološka skupina. Na primer, glede na pogoje vlage ločimo ekološke skupine: hidrofili, higrofili, mezofili in kserofili; na svetlobni režim - svetloboljubni (heliofili), sencoljubni (sciofili) in senco tolerantni (fakultativni heliofili), živali pa so običajno razdeljene v skupine glede na ta dejavnik: podnevi, ponoči in somrak. Ekološke skupine ločimo glede na toploto, vrste tal, slanost vode, glede na hrano (na primer žitojede, vsejede, žužkojede) itd. V vseh primerih imajo predstavniki ene ali druge ekološke skupine prilagodljive lastnosti konvergentnih ( lat. convergo- približevanje, zbliževanje) značaj, ki izraža podobnost različnih vrst glede na ta dejavnik, ki se kaže v njihovi anatomiji, morfologiji, fiziologiji, obnašanju, ritmu in geografiji (razširjenost po vsem svetu).

Zaradi starodavnega vpliva okoljskih dejavnikov in prilagojenih reakcij živih bitij nastane osupljiva korespondenca dveh sistemov: organizmov z okoljem. Ta korespondenca se izraža v obliki posebne anatomske in morfološke strukture in fiziologije, načinov rasti, prehrane, izbire habitatov, v odnosih z drugimi organizmi, v vedenjskih značilnostih. Zelo opazno se kaže v zunanjem videzu organizmov.

RITMI ŽIVLJENJA ORGANIZMOV.

ritmi v naravi. Sprememba dneva in noči, zime in poletja, izmenjava plimovanja, globalna poledenitev in segrevanje - vse to je povezano z določenimi periodičnimi spremembami v naravi, ki se pojavljajo v naravi, ki se pojavljajo pod vplivom številnih kozmičnih dejavnikov. Sem spadajo vrtenje Zemlje in Lune, 11-letni cikli sončne aktivnosti in celo gibanje. solarni sistem v galaksiji. Redno, v rednih časovnih presledkih, ponavljanje pojavov v naravi se imenuje beseda "ritem"(gr. ritem- ritem, pravilnost). Znanost preučuje celotno raznolikost opazovanih ritmov v naravi ritmologija, združuje študije različnih področij znanosti - fizike, astronomije, kemije, geologije, biologije, ekologije, medicine itd. Obstajajo informacije o ritmih v družbenih procesih, na primer temeljne ideje A.L. Chizhevsky (1897-1964), podprt z množico dokazov, o vplivu sončne aktivnosti na družbene procese človeštva in ustvarjalno dejavnost posameznika; N.L. Gumilyov o strastnosti v etničnih skupinah in o vlogi podnebnih nihanj v zgodovini ljudstev Evrazije; S.I. Barash o evolucijski zgodovini človeka glede na vlogo kozmičnega "prevodnika" podnebja. Naravo ritmičnih procesov v bioloških sistemih preučuje bioritmologija.

Običajno so kozmični ritmi povezani z vsemi vrstami gibanj, ki jih opazujemo in pri katerih sodelujemo sami s svojim planetom. V tabeli 5.1 so navedeni glavni kozmični ritmi, njihova obdobja, ustrezni pojavi v naravi našega planeta in glavni razlogi, ki jih povzročajo. Imenujejo se ritmi ponavljajočih se sprememb v obdobju 24 ur dnevnice, in v obdobju od 20 do 28 ur - cirkadiano oz cirkadiano(lat. približno- okoli in dias- dan). Imenujejo se ritmi z obdobjem spremembe od 10 do 13 mesecev letno, oz cirkan (približno leto).

Tabela 5.1

Kozmični ritmi (po S.A. Gulyaev, V.M. Zhukovsky, S.V. Komov, 2000 s spremembami)

Eden glavnih globalnih ritmov Zemlje, ki določa ogromen nabor pojavov in procesov v naravi, so letni in dnevni ritmi in s tem povezana menjava letnih časov, dneva in noči, pa tudi spremembe temperature, osvetlitve in količine. sončne energije, ki vstopa na površino planeta. Menjava letnih časov, dneva in noči je posledica dveh rotacije našega planeta - okoli lastne osi in v orbiti okoli Sonca.

Za življenje rastlin in živali so najpomembnejši temperatura, vlažnost, svetlobni režim, atmosferski tlak in drugi podnebni dejavniki, pa tudi elektromagnetno polje, plimovanje. V vseh živih organizmih se je kot posledica dolgoletne naravne selekcije za letne in dnevne ritme razvil letni (in dnevni, enak 24 urah) cikel, značilen za vsako vrsto, z določenim zaporedjem in trajanjem obdobij intenzivnega rast in razvoj, razmnoževanje, priprava na zimo in prezimovanje. Za obstoj organizma je odločilnega pomena sovpadanje faz življenjskega cikla organizmov z letnimi časi, na katere je prilagojen. Zato so pri vrstah v procesu zgodovinskega razvoja ciklične pojave, ki se ponavljajo v določenem ritmu, zaznala in asimilirala živa snov, organizmi pa so razvili sposobnost, da občasno, v istem ritmu, spreminjajo svoje fiziološko stanje. Imenuje se časovno ponavljanje določenih procesov in pojavov v stanju živih organizmov biološki ritem.

biološki ritmi je lastna vsem živim organizmom in opazovana na vseh ravneh organizacije: od znotrajceličnih procesov do populacijskih, biogeocenotskih in biosferskih.

Biološki ritmi ali bioritmi. Gre za periodično ponavljajoče se spremembe v intenzivnosti in naravi bioloških procesov in pojavov v življenju organizmov in prostoživečih živali nasploh. Biološki ritmi v takšni ali drugačni obliki so lastni celotnemu živemu svetu in jih opazimo na vseh ravneh organizacije žive snovi: od znotrajceličnih biokemičnih procesov do populacijskih, biogeocenotskih in biosfernih.

Bioritme organizmov podpira notranji mehanizem, razvit v procesu evolucije, ki omogoča živim bitjem, da ciklično spreminjajo svoje fiziološko stanje. Sodelujejo pri ustvarjanju časovne ureditve bioloških pojavov, služijo kot osnova za integracijo vseh procesov, ki se pojavljajo v živem večceličnem organizmu. Biološki ritmi so pri vrstah dedno določeni in so rezultat naravne selekcije in prilagajanja življenjskim razmeram.

Fiziološki mehanizmi, ki zagotavljajo sposobnost organizmov, da se odzovejo na določene časovne intervale ali pojave, povezane s temi intervali, se imenujejo biološka ura.

Vsi organizmi imajo sposobnost natančno določiti čas dneva in leta. Biološka ura je pogojni izraz, ki označuje sposobnost živih organizmov za navigacijo v času. Ta usmeritev temelji na strogi periodičnosti fizikalno-kemijskih procesov, ki se pojavljajo v celicah (endogeni biološki ritem). Menim, da je obdobje biološke ure posledica sposobnosti živih organizmov, da zaznavajo ciklična nihanja geofizičnih okoljskih dejavnikov (dnevna in sezonska periodičnost zemeljskih električnih in magnetnih polj, sončno in kozmično sevanje itd.). Biološka ura je značilna za vse evkariontske celice in jo opazujemo na različnih ravneh bioloških sistemov. Sposobnost štetja časa se najbolj jasno kaže v dnevnih ritmih.

S pomočjo bioloških ur se v organizmih vzpostavljajo dnevni, sezonski, plimski, letni in drugi ritmi različnih fizioloških procesov. Lahko rečemo, da biološka ura nadzoruje sezonske in dnevne ritme celotnega organizma kot celote, pa tudi njegove znotrajcelične in znotrajorganske procese.

Razlikovati zunanji (eksogeni) telesni ritmi po cikličnih spremembah v okolju in notranji (endogeni) ritmi, ki jih določa vitalna aktivnost samega organizma. Notranji ali endogeni ritmi se pogosto imenujejo fiziološki, saj zagotavljajo normalno delovanje organizmov v času: vsak živi organizem se mora nenehno premikati iz stanja fiziološke aktivnosti v stanje fiziološkega počitka. Če se to ne zgodi, so fiziološke funkcije telesa motene. Endogeni ritmi dajejo organizmom tudi možnost, da se gibljejo v času in se vnaprej pripravijo na prihajajoče dolgoročne okoljske spremembe. Obstaja domneva, da je regulacija endogenih ritmov pri sesalcih povezana s hipotalamo-hipofiznim sistemom možganov.

Prilagodljivost na periodične spremembe v zunanjem okolju se ne izraža le v neposrednem odzivu na spremembo številnih dejavnikov, temveč tudi v dedno določenih notranjih dnevnih in sezonskih ritmih. Notranji sezonski ritmi se obnavljajo z velikimi težavami in pogosto šele po več generacijah. Na primer, živali južne poloble, ki jih prevažajo v naše živalske vrtove, se navadno razmnožujejo jeseni, pred zimo, ko je v njihovi domovini pomlad. Veliko sobnih rastlin cveti pri nas pozimi, ko je v njihovi domovini poletje. Takšna rastlina je na primer brazilski zigokaktus, ki tu cveti na silvestrovo, za katerega je od pridelovalcev cvetja dobil imena »decembrist« ali »božični kaktus«.

Zunanji ritmi lahko nastanejo kot reakcija na periodične spremembe v kompleksu okoljskih dejavnikov; v organizmih se kažejo predvsem v motorična aktivnost, tj. pri procesih, ki jih ne spremljajo bistvena odstopanja fizioloških funkcij. Zunanji dnevni ritmi vključujejo na primer dnevno in nočno gibanje deževnikov v tleh, žuželk v krošnji dreves, planktona v vodnih telesih; v rastlinah - dnevno premikanje listov, cvetnih listov, sproščanje nektarja in eteričnih olj.

Prav tako razlikujejo ekološki ritmi. Ti ritmi se lahko v določeni meji prilagajajo spremembam cikličnosti zunanjih pogojev - zamudi ali prezgodnjemu prihodu signala, ki ob oslabi delovanja zunanjih dejavnikov dobi obdobje, ki se nekoliko razlikuje od običajnih konstant.

Biološki ritmi se kažejo v različnih fizioloških procesih - lignifikacija prezimljivih rastlinskih poganjkov, odlaganje rezervnih hranil v gomoljih in čebulicah, korenike, odpadanje listov; taljenje, kopičenje maščobnih zalog pred prezimovanjem ali leti pri živalih. Sezonski bioritem pravzaprav vključuje periodičnost vseh razvojnih procesov rastlin: začetek vegetacije, cvetenje, zapraševanje rastlin, ki se oprašujejo z vetrom, zorenje semen in plodov, sejanje, odpadanje listov in prenehanje vegetacije. Enako se dogaja pri živalih - v njihovi življenjski dejavnosti se vsako leto pojavljajo ponavljajoči se pojavi ob približno istem letnem času (letnem času), povezani s ciklično spreminjajočimi se okoljskimi razmerami. To daje podlago za sklep, da je periodičnost življenja rastlin, živali in gliv posledica prilagajanja letnemu ritmu, ki ga spremlja redno ponavljajoče se spreminjanje kompleksa podnebnih razmer.

Reakcija organizmov na dnevni ritem osvetlitve, t.j. na fotoperiodi, ki se kaže v spremembah morfoloških, biokemičnih, vedenjskih in fizikalnih lastnosti ter fizioloških funkcij organizmov. Skoraj vsi presnovni procesi so pod fotoperiodičnim nadzorom, zlasti tisti, ki so povezani z razvojem in razmnoževanjem. Zahvaljujoč fotoperiodizmu so rastline in živali razvile lastnosti, ki zagotavljajo njihov obstoj v pogojih določenega svetlobnega režima.

Biološki ritmi se kažejo v številnih fizioloških procesih, ki se pojavljajo v človeškem telesu (na primer dnevna nihanja krvnega tlaka, dnevna nihanja telesne temperature, nihanja telesnega stanja). Kršitev uveljavljenih življenjskih ritmov lahko zmanjša učinkovitost, negativno vpliva na zdravje ljudi.

ŽIVLJENJE OBLIKE ORGANIZMOV

Koncept življenjske oblike. Okolje vedno deluje na organizme s celotnim kompleksom okoljskih dejavnikov, zato se lastnosti kondicije ne pojavijo kot odziv na posamezne dejavnike, temveč na celoten kompleks okoljskih dejavnikov. Pod vplivom kompleksa okoljskih razmer so živi organizmi v procesu zgodovinskega razvoja pridobili različne prilagoditvene lastnosti, ki se izražajo v značilnostih presnove, v strukturi, v načinih razvoja in življenja, v dinamiki življenjskih procesov.

V naravi lahko pogosto opazimo, da organizmi, ki pripadajo različnim sistemskim skupinam, a živijo v enakih (ali podobnih) ekoloških razmerah, pridobijo podobne lastnosti v številnih značajih, predvsem pa v zunanji podobi organizmov. Konvergenca je tako izrazita, da je mogoče različne vrste združiti v eno skupno skupino, ki odraža lastnosti okolja. Takšne skupine organizmov, ki imajo podobne značilnosti videza, strukture, fiziologije, se imenujejo življenjske oblike organizmov. Kot sinonimi ali pojmi, ki so blizu življenjski obliki, se uporabljajo izrazi biomorf in ekobiomorf.

Ideja o življenjskih oblikah se je pojavila že davno, že v delih J. Raya, A. Humboldta, E. Warminga, in se je najprej razvila v botaniki, za katero je značilna prilagodljiva vsebina. Zato življenjske oblike pogosto določajo »prilagojenost rastlin na habitat, izraženo v anatomskih, morfoloških, ekoloških in fizioloških značilnostih, ki se med seboj kombinirajo« (EP Korovin, 1934); ali - "rezultat dolgotrajne prilagoditve rastline lokalnim razmeram obstoja, ki se izraža v njenem zunanjem videzu" (V.V. Alekhin, 1944); - "vrsta živali, ki je v skladu z okoliškimi razmerami" (D.N. Kaškarov, 1944); ali - "skupine živali, ki jih združuje vsota skupnih morfobioloških prilagodljivih lastnosti, ki so se v preteklosti pojavljale pri vrstah, podobnih v njihovi prehrani" (A.G. Bannikov, 1955). To pomeni, da se življenjske oblike razlagajo kot skupine organizmov, v katerih splošni strukturi so bolj ali manj jasno izražene enake prilagoditve življenjskim razmeram. Na primer, evropski septenar, dvolistnik in navadni oksalis imajo podobne lastnosti v videzu, po katerih jih lahko pripišemo skupini življenjskih oblik - "rastline, ki tvorijo stolon". Slepušenka, krt in celo žuželka medved, ki so filogenetsko daleč druga od druge, spadajo v isto skupino »izkopalcev« življenjskih oblik.

Iz zgornjih primerov je razvidno, da je lahko ista življenjska oblika predstavljena v različnih vrstah, kar odraža pojave zunanje podobnosti - konvergenca. Hkrati pa isti pogled različni pogoji imajo lahko različne oblike življenja. Primeri nastanka plazečih oblik pri številnih iglavcih so splošno znani, zlasti pri sibirskem macesnu v Taimyru, v navadni smreki na skrajnem severu. Vodi I.N. Ponomareva (1955), študije v osrednjem Tien Shanu so pokazale, da ima turkestanski brin (brin) v razmerah gozdnega pasu gora, na nadmorski višini 2600-2800 m, obliko nizkega drevesa, 5- visoka 6 m, v podalpskem pasu gora (3000-3300 m nadmorske višine) ima obliko skrilavca; sivi teresken in efendra preslice ali iglavci v suhih stepah predgorja (na nadmorski višini 1800 m) imajo obliko polgrmičevja, medtem ko so v suhih stepah visokogorskih regij (na nadmorski višini od 3800-4000 m nadmorske višine) isti teresken pridobi obliko blazine, efedra pa celo obliko grmičevja v obliki rešetke z glavnimi skeletnimi deli rastline, nameščenimi v tleh.

Pogosto se spremeni življenjska oblika pod vplivom kompleksa pogojev reverzibilni značaj. To še posebej velja pri vnosu vrst. Kot so pokazale študije, so nekateri posamezniki visokogorske navadne brine, ki ima pritlikavo obliko, ob presajanju v dolinske predele v večini primerov povrnili prvotno pokončno obliko. Tudi posamezniki gorske grmičaste oblike gorskega pepela, pritlikave trepetlike, presajene na ravnino, v vrtec, hitro začnejo rasti navzgor in pridobijo visoko obliko. Čez nekaj časa rastline jasno izstopajo eno glavno steblo.

Življenjske oblike so eden od osnovnih konceptov, ki izraža izvirnost lastnosti organizmov (v okviru njihove reakcijske norme), ki so se zgodovinsko razvile pod vplivom celotno paleto okoljskih dejavnikov. Hkrati pa se v skoraj vseh sistemih življenjskih oblik kot glavno merilo prilagajanja organizmov okolju v prvi vrsti ločijo morfološke lastnosti, ki se odražajo v značilnostih zunanjega videza, t.j. v habitusu(iz lat. habitus- oblika, videz). Vendar je treba opozoriti, da se habitus kot fenotip organizma razvija v ontogenezi kot posledica njegove rasti in razvoja v določenih okoljskih razmerah. Hkrati pa prilagajanje na okolje poteka tudi z razvojem svojevrstnega zunanjega videza, prilagajanjem fizioloških procesov, ki zagotavljajo homeostazo, biokemične lastnosti, ritem življenja in celoten način sobivanja (t.i. "sožitje" - po B.A. Tikhomirov). med drugimi vrstami.

Primeri klasifikacije življenjskih oblik. Nauk o življenjskih oblikah je začel A. Humboldt (1806) kot a fizionomske in geografske vrste rastlin, ki odraža raznolikost vegetacije na svetu. Pozneje sta A. Grisebach in E. Warming začela obravnavati življenjske oblike kot primer efarmonic ( tiste. prilagodljive) značilnosti manifestacije v rastlinah. Sam izraz "življenjske oblike" je prvi uporabil E. Warming leta 1884. Označil je obliko, v kateri je vegetativno telo "individualne" rastline v harmoniji z zunanjim okoljem skozi vse življenje, od semena do smrti.

Na začetku 20. stoletja je danska geobotanikka Kristen Raunkier (1860-1938) v nizu del predlagala sistem življenjskih oblik, ki se široko uporablja še danes. Opredelitev in združevanje življenjskih oblik je utemeljil na eni značilnosti – razliki med rastlinami v doživljanju neugodnega letnega časa (mraz, zmrzal ali suša, poplave itd.). Hkrati sem iz kompleksa prilagodljivih funkcij izbral tudi eno lastnost, in sicer: položaj brstov obnove ali vrhov poganjkov glede na površino tal (ali vode) v neugodnem obdobju leta. Na podlagi tega je Raunkier identificiral 5 vrst življenjskih oblik (sam jih je imenoval " biološke vrste "). Med njimi: 1. Fanerofiti (P ) – rastline, katerih obnovitveni brsti se nahajajo visoko nad tlemi (več kot 30 cm). 2. Hamefiti (Ch) - brsti za obnovo se nahajajo blizu površine tal (od 30 do 5 cm). 3. Hemikriptofiti (H) - rastline, pri katerih se brsti obnove in vrhovi poganjkov nahajajo neposredno na površini tal, pod steljo. 4. Kriptofiti (K) - obnovitveni brsti se nahajajo v tleh na različnih globinah. Med njimi so geofiti - podzemni: rizomatozni, čebulasti, gomolji; helofiti (močvirje) in hidrofiti (vodni), pri katerih so obnovitveni brsti pod vodo. 5. Terofiti (Th) - enoletnice, ki doživljajo neugodno obdobje v obliki semen (slika 5.3).

Ob predpostavki, da so te življenjske oblike nastale kot posledica prilagajanja na dano podnebje, jih je K. Raunkier začel uporabljati kot »indikator«, t.j. kazalnik podnebnih razmer, kot "biološki spekter" podnebnih razmer za življenje rastlin v različnih geografskih conah (tabela 5.2).

Tabela 5.2

Biološki spekter vegetacije po Raunkierju v %

(po I. M. Kultiasovu, 1982)

Raunkierjev sistem življenjskih oblik je našel široko uporabo v botanično-geografskih in ekoloških delih. Hkrati so ga začeli aktivno kritizirati, saj so za to res obstajali razlogi: ni upošteval lastnosti tal in biotskih odnosov biogeocenoz. Poleg tega je bil sistem malo uporaben za določanje življenjskih oblik v različnih tropskih rastlinah itd.

Od ruskih znanstvenikov je prvotno klasifikacijo življenjskih oblik predlagal G.N. Vysotsky (1915). Razdelil je skupine življenjskih oblik, ki temeljijo na metodah vegetativnega razmnoževanja in distribucije rastlin. L.I. Kazakevich (1922) je življenjske oblike razdelil glede na življenjsko dobo poganjkov in ohranjenost njihovih podzemnih delov. V.R. Williams (1920) je na primeru travniških trav razločil življenjske oblike: koreničaste, ohlapne in gosto grmičevje. Razprava o raznolikosti življenjskih oblik je privedla do nastanka velikega števila različnih sistemov življenjskih oblik, tudi v delih naših domačih fitoekologov.

Najbolj popoln izraz bistva življenjskih oblik in podrobno študijo življenjskih oblik je naredil ugledni domači fitomorfolog in ekolog Ivan Grigorijevič Serebrjakov (1914-1969). V svojih izjemnih delih, ki temeljijo na študijah ontogenetskega razvoja življenjske oblike pri velikem številu vrst iz različnih geografskih con, je utemeljil novo - evolucijsko-morfološki smer študija življenjskih oblik.

I.G. Serebryakov je na podlagi odvisnosti lastnosti poganjkov od kompleksa abiotskih in biotskih pogojev razvil celosten sistem življenjskih oblik, ki tvorijo podrejene skupine, nastale med razvojem rastlinskega sveta. Vso raznolikost življenjskih oblik je sklenil v štiri razdelke: lesnate rastline, pollesne, kopenske trave in vodne trave. Vsak oddelek vključuje več tipov, ki so razdeljeni na razrede, podrazrede, skupine in prihajajo do dejanskih življenjskih oblik.

Ob opisu koncepta življenjske oblike rastlin je zapisal: »Življenjske oblike odražajo značilnosti okolja, skozi posebnosti rasti in razvoja rastlin v prevladujočih talno-klimatskih in cenotskih razmerah. Okolje deluje na obliko s spremembo vitalne aktivnosti organizma, predvsem pa s spremembo intenzivnosti in smeri rasti ter življenjske dobe njegovih vegetativnih organov« (1962). Poudaril je, da bi bilo napačno domnevati, da življenjske oblike nastanejo le pod vplivom neugodnih okoljskih dejavnikov, saj so posledica celotne življenjske aktivnosti organizma, tako v ontogenetskem smislu kot v smislu njihovega sezonskega razvoja, tj. odražajo ne le neugodne, ampak tudi ugodne pogoje za rast in razvoj organizmov. Tako so življenjske oblike po I.G. Serebryakov je rezultat celotnega življenja organizma v določenem biogeocenotskem okolju.

Sistem življenjskih oblik po I.G. Serebryakov. Glavno merilo pri določanju raznolikosti življenjskih oblik I.G. Serebryakov je izbral pobeg, natančneje njena zgradba, razvoj, ritem, trajanje življenjskega cikla skeletnih osi rastlin in smer rasti teh osi, nastanek generativni deli pobegniti, ker se to manifestira stanje življenja organizmovživljenje v določenih okoljskih razmerah.

Poglobljena študija tvorbe strukture, zlasti tvorbe poganjkov in ritma razvoja poganjkov, je omogočila I.G. Serebryakov, da pristopi k vprašanju klasifikacije življenjskih oblik s bistveno novih stališč. Osnova je bila narava rasti, trajanje življenja in nastanek poganjkov, odvisno od kompleksa okoljskih dejavnikov.

Uporaba teh meril se je izkazala za priročno in obetavno. Z ogromno dejanskega gradiva, na podlagi katerega je bilo mogoče nadaljevati z večjimi posplošitvami, je I.G. Serebryakov poda opis in analizo najbolj značilnih življenjskih oblik številnih vrst kritosemenk in iglavcev na podlagi preučevanja ontogeneze vegetativnih organov v povezavi z njihovo funkcionalno usmerjenostjo in ustvari izvirno klasifikacijo življenjskih oblik, ki odraža njihove evolucijske odnose. Hkrati je bila glavna vsebina procesa evolucije življenjskih oblik pri kritosemenkah od dreves do trav. skrajšanje življenjskega cikla, in posledično morfološke in anatomske spremembe nadzemnih skeletnih osi poganjkov v ozadju sprememb vlažnosti in temperature okolja. Razmerje med oddelki in tipi življenjskih oblik kritosemenk ter glavne smeri njihovega razvoja so prikazane na sl. 5.4.

Drevesa. Po mnenju I.G. Serebryakov, ta življenjska oblika vključuje trajnice z enim lignificiranim deblom, ki vztraja skozi celotno življenje rastline. Vsa drevesa so prebivalci vlažnih, delno sušnih (t.i. sušnih) regij, od ekvatorialnega do zmerno hladnega pasu. Lahko so listopadni ali zimzeleni. V to skupino spadajo tudi predstavniki iglavcev oddelka golosemenk.

Med njimi lahko ločimo drevesa s pokončnimi debli, "grmičasta" (večstebelna) in "enojnostebelna z nizkimi debli". Med prve uvrščamo kot so hrast lužnjak, povešena breza, drobnolistna lipa, trepetlika, topol in druge. Njihovo deblo vedno raste naravnost navzgor - ortotropno(z monopodno ali simpodialno rastjo). Mnogim lahko pri posekanju debla iz mirujočih brstov zraste eno ali več nadomestnih (sekundarnih) debel. Drevesa – ta življenjska oblika rastlin je zelo razširjena in je pokazatelj optimalnih habitatnih razmer na določenem geografskem območju.

V razmerah visoke vlažnosti in precej nizkih temperatur kratkega poletja (tj. v subarktičnem in subalpskem podnebju) številne lesnate rastline kažejo večstebelnost tudi brez odžaganja glavnega debla, na primer v puhasti brezi, gorskem pepelu in jelša. Takšne rastline izgledajo kot grm, sestavljen iz 3-5 debla (slika 5.5).

V sušnih območjih, gozdno-stepskih in savansko-gozdnih razmerah (tj. v kserofilnih svetlih gozdovih) se razvijejo drevesa z nizkimi debli. Njihova krošnja se nahaja blizu površine tal, glavno deblo pa skoraj ne izstopa med stranskimi vejami (oljka, sesalec, pistacija, krovna akacija). Obstajajo drevesne oblike z ležečimi debli - stlantsy, pogosto najdemo v subarktičnih in subantarktičnih regijah. Nastanejo na mestih, ki so komaj primerna za življenje visokih lesnatih rastlin – kjer je zelo dolga zima, hladno poletje, kjer pogosto pihajo hladni vetrovi ali je gosta snežna odeja. V Rusiji se stlanti običajno nahajajo v bližini severnih meja gozdnega pasu, v subalpskem pasu gora ali na skalnatih policah, ki jih piha močan veter, in v suhem stepskem območju južnih pobočij gora. Tipični primeri so cedrovina, turkestanski brin, kozaški brin in drugi.

V pogojih močne razsvetljave, visoke suhosti zraka in tal, na območjih, kjer ni hladnega (zimskega) obdobja, kjer se skozi vse leto opazuje jasno menjavanje obdobij dežja in suše, t.j. v suhih tropskih nizkih gozdovih se razvijejo drevesa s šibko razvejanimi debli in celo popolnoma nerazvejana. Mnoge rastline imajo običajno eno ali več rozet velikih trdih ali majhnih mesnatih listov (dracena, juka, pandanus, aloja) na svojih vrhovih. V takih razmerah rastejo tudi drevesa z nerazvitimi listi in mesnatimi debli (različne vrste afriških mlečk, številni kaktusi, stekleničasta drevesa z nesorazmerno nabreklimi debli - baobabi, palme iz steklenic, drevesa slonovcev itd.).

grmičevje predstavlja veliko število vrst. Te rastline so hkrati razvile veliko debla enake velikosti. Glavno deblo, ki je prisotno na začetku življenja, ne živi dolgo, ko je prisotno, pa po dolžini skoraj ne izstopa med stranskimi. Vsa debla (glavna in stranska) živijo od 2-3 do 10-15 let, posamezniki pa lahko živijo zelo dolgo. Višina grmovnih debel je običajno majhna - od 0,5-0,8 m do 5-6 m.

Življenjska oblika grmovja je nastala v procesu evolucije pod vplivom okoljskih razmer s zimski dež, ali ob suhih in vročih poletjih ali v senčenju pod krošnjami gozda. In čeprav jih najdemo skoraj povsod (znatno prekrivajo pas razširjenosti dreves), igrajo najpomembnejšo vlogo pri sestavi biogeocenoz v sušnih podnebnih območjih tropskih regij in toplo-zmernih območjih severne in južne poloble. Zdi se, da so v širokolistnih gozdovih zasedli nezahtevane senčne prostore med nivoji trav in dreves. Grmičevje, tako kot drevesa, je običajno pomembno edifikatorji v biogeocenozah.

Raznolikost habitatov, v katerih rastejo grmovnice, je določala razlike v zunanjem videzu teh rastlin, v načinih rasti in oblikovanja krošenj. Pri nekaterih vrstah, ki živijo predvsem na suhih območjih s svetlo osvetlitvijo, se grmičevje oblikuje le zaradi stranskih poganjkov, ki v velikem številu segajo od spodnjega, a nadzemnega dela glavnega debla (oleander, črni trn, stepska češnja). Nova debla pri mnogih od njih se lahko pojavijo le kot koreninski poganjki (češnja, črni trn). V drugi, zelo številčni skupini grmovnic, ki rastejo v senčnih in dovolj vlažnih rastiščih (na primer v hrastovih gozdovih), vsa stebla nastanejo z razvejanjem v podzemnih in prizemeljskih delih rastlin. Sem spadajo lešnik, divja vrtnica, euonymus, barberry, viburnum, bezeg, ribez itd.

grmičevje - to je tretja vrsta življenjskih oblik lesnatih rastlin. Sem spadajo brusnice, borovnice, vres, gonobobel, kasandra, divji rožmarin itd. Zanje je značilna nizka rast stebla (od 5-7 cm do 50-80 cm). Glavno steblo, prisotno šele na začetku življenja, ne traja dolgo (3-7 let). Da bi ga nadomestili, se razvijejo ukoreninjena stranska podzemna olesenela stebla. Običajno se razvijejo iz mirujočih brstov. Vsak novonastali grm, ki raste iz spečega brsta, sprva raste kot stolon - v tleh vzporedno s svojo površino (t.i. plagiotropno), nato preide v navpično (ortotropno) rast glavne osi in ko pride na površje. , se začne veje. Takšen razvejan ukoreninjen poganjek (ki je nadzemni »grm«) se imenuje "delni grm". V odraslih grmovnicah je mogoče naenkrat razviti več delnih grmov. Pričakovana življenjska doba vsakega od njih običajno ne presega 5-10 let, medtem ko rastline same (kot posamezniki) živijo zelo dolgo. Iz vsakega delnega grma se lahko razvijejo novi, ločeni od matere pa dajo nove rastline.

Oblikovanje te življenjske oblike v zgodovinski razvoj nastal pod vplivom razmer zmerno mrzlih, hladnih območij in visokogorja, v habitatih ohlapnih, a nerodovitnih tal. Grmičevje so indikator(indikator) teh pogojev.

Med življenjskimi oblikami je treba razlikovati pollesne rastline, ki vključujejo grmičevje in polgrmi (stepski pelin, prutnyak, camphorosma, teresken, efedra, astragalus prutnyakovy itd.). Vsi pričajo o sušnosti habitatov. značilna lastnost kajti ta življenjska oblika je redno odmiranje zgornjih delov nadzemnih poganjkov. Preostale dele stebel lignificiramo in v tej obliki hranimo več let. Dolžina zelnatih stebel pri polgrmovju doseže 30-200 cm (pri polgrmovju - 50-30 cm), medtem ko orjaveli del vsakega od njih meri le 3-5 ali 10-20 cm. trajnica ima vedno obnovitvene brste, iz katerih se naslednje leto razvijejo številna nova zelnata enoletna stebla. Ta polgrmi in polgrmi se vedno razlikujejo od pravih lesnatih in zelnatih rastlin.

Zelišča. Zelo velika in raznolika skupina življenjskih oblik je zmletih zelnatih rastlin. Serebryakov jih deli v dve skupini: plodne večkrat v življenju ( zelnati polikarpiki) in obrodi sad samo enkrat zelnati monokarpiki).

Zeliščni polikarpiki.Široko so zastopane od ekvatorialnih do arktičnih in subantarktičnih držav. To so navadne zemeljske trave, raznolike po videzu, biologiji in ekologiji, za vse pa je značilno, da njihovi nadzemni ortotropni poganjki vsako leto ob koncu rastne sezone odmrejo. Od nadzemnih že vrsto let in za zimo ostanejo le plagiotropni. Podzemni deli poganjkov delujejo kot obnovitveni organi ali kot rezerve. Ko dajo nove nadzemne in podzemne poganjke, odmrejo pri večini rastlin (krokus, tulipan, krompir, mošusna adoxa, maslenica chistyak itd.). Hkrati pa pri številnih vrstah podzemni poganjki ostanejo živi več let (kupena, šmarnica, perunika itd.).

Med zelnatimi polikarpiki je življenjska oblika - tap root rastline. Sem spadajo trajne trave, v katerih se skozi celotno življenje rastline ohranja glavna korenina. Ukoreninjenje stebla je običajno odsotno ali pa je izrazito šibko. Vegetativno razmnoževanje je možno le zaradi koreninskih poganjkov. To življenjsko obliko v naravi predstavlja dolgo zakoreninjena rastline (žajbelj, lucerna, hrapava koruza, kamelji trn itd.) in kratko ukoreninjena(sanjska trava, regrat, encijan, zajetje itd.). Prvi so nastali v habitatih z globoko podzemno vodo, drugi, kjer je vlaga v tleh razmeroma blizu, vendar so tla močno travnata s sosednjimi travami. Med zelnatimi polikarpiki z koreninskim koreninom so vrste, ki tvorijo premoč in blazinasto obliko.

Kistekornevye in korokorokornevychnye rastline so široko razširjene od tundre do stepskega območja, v habitatih z zadostno vlažnostjo zraka in tal. Med grmaste sodijo maslenice, trpotci, evropske kopalke, travniški kaliko, jegliči in drugo, manšeta, kupena, vetrnica, kopita, kačja gorica (rakav vrat), nepozabnica, perunika itd.

Soddy zastopani so zelnati polikarpiki gost grm, ohlapen grm in dolga korenika rastline. Vsi imajo posebno obliko roščenja poganjkov in konjski sistem, sestavljen iz naključnih korenin. Vsako leto te rastline odprejo veliko brstov, kar ima za posledico precej velike grmovje. Rastline te skupine so precej pogoste med travami, gozdovi, travniki. Veliko jih je v stepah in tundri, najdemo jih tudi v peščenih puščavah. Gost grm običajno omejena na stepe in močno travnike, močvirja, t.j. kjer so tla zelo gosta ali slabo zračena. Gosto grmičevje so perjanica, lisnica, pšenična trava, či, ščuka, belobradka, kobrezija, nekaj šašov, bombaž itd. Ohlapen grm razširjena na travnikih, vendar precej redka v stepah in zlasti v puščavah. Sem spadajo številna žita (lisičji rep, timotejeva trava, travniška oličja, petelin, dišeči klas), dlakavi volovski rep in številne šaše. Dolga korenika(pšenična trava, kres brez streh itd.) so omejena na dobro prezračena in dovolj navlažena tla. Odvisno od ohlapnosti in prezračenosti tal se lahko dolžina njihovih korenik razlikuje - z zbijanjem tal se njihova dolžina zmanjša, vendar se njihova debelina nekoliko poveča.

Oblikovanje stolona zelnate polikarpike najdemo v senčnih habitatih, z ohlapno, a nerodovitno zemljo, na primer v temi iglavci. Pri teh rastlinah je obnova semena slabo zastopana, razmnoževanje se izvaja predvsem z vegetativnimi sredstvi.

Stoloni so v marsičem podobni dolgim ​​korenikom, vendar stoloni ne vsebujejo rezervnih hranil in se zlahka raztrgajo. Ti deli se zlahka ločijo od matičnih rastlin in dajejo nove posameznike. Rastline, ki tvorijo stolon, vključujejo: dvolistni manik, evropski sedum, mošusni adoxa, neverjetna vijolica, razvijajoča se podzemlje stoloni in imajo povišan stoloni ("brki"): jagode, jagode, čopičasta kamnina, trdovratna plazeča.

Plazeči zelnati polikarpiki(travniški čaj, Veronica officinalis, Zelenchuk itd.) imajo ležeča, dobro olistana trajnica stebla, ki se zlahka ukoreninijo. Te rastline najdemo v habitatih z dokaj rodovitno in vlažno zemljo z dobro osvetlitvijo.

Oblikovanje gomoljev polikarpiki imajo specializirane organe za shranjevanje hranil - gomolje koreninskega, stebelnega in listnega izvora. S pomočjo gomoljev se izvaja obnova in preselitev rastlin. Vsi ti polikarpiki so značilni za kraje, kjer je jasno izražena sprememba obdobij počitka (zaradi zime ali suše) in vegetacije. to je koreninski gomolj ( ljubka je dvolistna, orhideje, okroglolistna borca, šestolistna travnik, grudast klorofitum ipd.), z gomolji stebelnega izvora (ciklama, koridalis), stebelnimi stebelnicami (krokusi, kolčiki, iksiolirion, gladioli, itd. montbreci ), z gomolji na koncih stolonov (krompir, konica puščice, artičoka itd.).

čebulni polikarpiki značilna za sušna območja, kjer vroča, suha poletja za dolgo prekinejo rastno sezono. Nekateri od njih so efemeroidi(gosja čebula, tulipani, čebula, gadova čebula, muscari, lešnik, kandyks, sibirske borovnice itd.), drugi lahko vegetirajo tudi v sušnih časih, na primer česen, čebula: sluz, zmagoviti (ramson), batun, skoroda , modra, velikanka, Turkestan, čebula itd.

Posebna skupina življenjskih oblik so rhizomatozni zelnati polikarpiki. Sem spadajo navadna krastača, poljska svinja, badelj, kislica in mnoge druge.

Blazinaste rastline. Blazinaste rastline najdemo med lesnimi in zelnatimi življenjskimi oblikami. To so praviloma trajne zelnate, redkeje olesenele, pogosto zimzelene rastline. Za vse so značilne izjemno majhna letna rast glavne osi in zelo močno razvejanost stranskih poganjkov, ki, razporejeni radialno ali v tla, ustvarijo kompaktno obliko "blazine". Blazinaste rastline so običajno omejene na rastišča bodisi na vlažnih, hladnih in nerodovitnih tleh bodisi na suhih vročih območjih v razmerah zelo suhih ilovnatih in kamnitih tal, med skalami in na meliščih. Toda v obeh primerih se rastline razvijajo v pogojih zelo močne, svetle osvetlitve.

V gorah osrednjega Tien Shana je pogosto mogoče najti trajne blazinaste rastline. Na primer, v puščavsko-stepskih biogeocenozah raste lepo cvetoča rastlina Acantholimon Alatavsky, ki tvori bodičaste blazine lignificiranega tipa. Dimenzije blazine lahko dosežejo premer 10-15 cm pri mladih in 80-120 cm pri starih rastlinah, medtem ko se nad zemljo ne dvignejo več kot 15-30 cm, s staranjem dobijo blazine sploščeno obliko. Letna rast poganjkov akantolimona doseže povprečno 7 mm, na katerih se razvije 20-22 zelenih bodičastih listov (dolžine 2-4 cm). Ob odmiranju listi ne odpadejo, ampak ostanejo na rastlini 15-16 let (Ponomareva, 1955). Na istem mestu, vendar med skalami in v razpokah velikih kamnov gozdno-travniško-stepskega pasu, lahko najdete lepo cvetočo blazinasto rastlino paraquilegia velikocvetno (podobno vrtni akvilegiji ali povodju). To je zelnati polikarp s koreninsko korenino. Zaradi velikega števila stranskih poganjkov se v parakvilegiji oblikuje ampelna (viseča) blazina s premerom do 25-30 cm. Tako kot acantolimon tudi ostanki odmrlih listov ostanejo na poganjkih te rastline dolgo (do 8-11 let).

V alpskem pasu, na nadmorski višini 3500-4000 m, predvsem na morenah blizu vrha ledenika ali na razraščenih vlažnih talusih, rastejo driadne cvetne blazine in kamnina. Posebnost njihove rasti in razvoja, trajanje ohranjanja odmrlih listov (ali njihovih delov) - do 25-35 let - prispevajo k ustvarjanju posebne mikroklime v rastlini in segrejejo zemljo z blazino, ki zagotavlja ugodnejši obstoj v težkih razmerah v visokogorju.

Če primerjamo dnevno nihanje temperatur v blazinah različnih velikosti, lahko vidimo, da se pri majhnih le malo razlikuje od nihanja temperatur na goli površini tal, medtem ko je znotraj velikih dnevnih nihanj temperatur bolj gladko. To se odraža v povečanju velikosti letne rasti poganjkov v moči razvejanosti. Pri mladih in zato majhnih primerkih štiriprasnega suhocvetja je letna rast poganjkov 2-3 mm s 4-5 zelenimi listi, pri velikih odraslih rastlinah pa poganjki letno zrastejo za 5-10 mm in razvijejo 5-6 listi (slika 5.6).

V razmerah puščavsko-stepskih skupnosti visokogorja Srednjega Tien Shana in Pamirja pogosto najdemo blazinaste rastline, ki jih tvorijo polgrmi: teresken, kamforosma, prutnyak itd. To olajšajo razpoložljive talne in podnebne razmere. tam: visoka suhost tal in zraka, nizke temperature skozi vse leto, močan veter in običajno zelo močna osvetlitev.

Zeliščni monokarpiki. Običajno so predstavniki območij s sušnim podnebjem in spremljevalci poljskih poljščin v agrobiocenozah. Široko so razširjeni v zmernem pasu severne poloble. Večletni in dvoletni monokarpiki imajo pogosto odebeljeno korenino, ki vsebuje rezervna hranila. Med takšnimi rastlinami so številne vrste v družinah dežnikastih (korenček, zelena, svinja, angelika, peščena dorema), križnic (redkvica, redkev, orientalska sverbiga) itd.

Tako so izvirnost poganjkov v zelnatih rastlinah, trajanje njihovega življenja, načini rasti in lokacije, ritmi sezonskega razvoja, pa tudi velika sposobnost aktivnega širjenja z vegetativnimi ali semenskimi sredstvi, določili raznolikost njihovega življenja. oblike in s tem zagotovili možnost razvoja najrazličnejših habitatov, tudi v zelo težkih razmerah.

Predstavniki iste življenjske oblike lahko pripadajo različnim ekološkim skupinam. Na primer, rdeča detelja in izstopajoči astragalus spadata med rastline s koreninami, vendar spadata v različne ekološke skupine: detelja, ki raste na travnikih, je mezofit, astagal, ki živi v suhih stepskih regijah, pa je kserofit. Navadna manšeta in kopito, ki sta predstavnika kratkokorenikovih rastlin, sta glede na svetlobo razporejena po različnih ekoskupinah: manšeta je svetloljubna rastlina; in kopito je sencoljubno. Hkrati obe vrsti glede na faktor vlage spadata v isto ekološko skupino - mezofite. Enako opazimo pri živalih.

Začel I.G. Serebrjakovljevo evolucijsko-morfološko smer pri preučevanju življenjskih oblik so aktivno nadaljevali njegovi učenci in privrženci. Proučene so bile življenjske oblike velikega števila vrst vseh botaničnih in geografskih con naše države. Proučen je bil njihov razvoj v ontogenezi (v razmerah populacij iz različnih biogeocenoz) in z evolucijskih stališč. Te študije razvijajo ideje in teoretične predpostavke o življenjskih oblikah, ki jih je predstavil Serebryakov.

Vendar pa so študije pokazale, da se procesi morfološkega oblikovanja razvoja življenjskih oblik v različnih sistematičnih skupinah rastlin lahko odvijajo na različne načine. Primer tega je teorija morfogeneze poganjkov in evolucija življenjskih oblik rastlin znotraj velikega taksona. To teorijo je razvil T.I. Serebryakova. Proučevala je pestrost življenjskih oblik v celotnem redu žit (modra trava). Razvrstitev življenjskih oblik žit je zasnovala na najpomembnejši, po avtorici, z vidika evolucije, vegetativni lastnosti - odsotnosti ali prisotnosti rozete listov pobegniti. Ta lastnost je bila uporabljena v primerjavi z drugimi lastnostmi, ki so pomembne za to skupino rastlin – z obliko roščenja. Na podlagi raznolikosti življenjskih oblik pri različnih predstavnikih žit je T.I. Serebryakova je uspela zgraditi evolucijsko serijo vrst (in oblik) od najbolj primitivnih do visoko razvitih, tj. filogenetsko naprednejši.

Življenjske oblike živalskih organizmov. Tudi življenjske oblike živali so zelo raznolike. Vendar do zdaj v ekologiji ni enotnega sistema živalskih življenjskih oblik, saj zooekologi še niso določili enotnega načela za izgradnjo takšnega sistema. Obstajajo številne različice sistema življenjskih oblik živali in principi gradnje teh sistemov pri različnih avtorjih niso enaki. Na primer, odvisno od načinov gibanja in pridelave hrane, pa tudi ob upoštevanju habitata D.N. Kaškarov razlikuje pet glavnih velikih skupin živalskih življenjskih oblik v sistemu s podskupinami glede na naravo njihovega gibanja v različna okolja:

JAZ. plavajoče oblike

1. Čisto vodni: a) nekton, b) plankton, c) bentos.

2. Polvodni: a) potapljanje, b) nepotapljanje, c) pridobivanje hrane samo iz vode.

II. Zakopane oblike

1. Absolutni bagri (ki preživijo vse življenje pod zemljo).

2. Relativna izkopavanja (prihajajo na površje).

III. talne oblike

1. Ne delati lukenj: a) tek, b) skakanje, c) plazenje.

2. Kopači: a) tek, b) skakanje, c) plazenje.

3. Kamnine živali.

IV. Plezalne oblike

1. Ne spuščati se z dreves.

2. Samo plezanje po drevesih.

v. zračne oblike

1. Pridobivanje hrane v zraku.

2. Iščem jo iz zraka.

Podobno kot ta A.N. Formozov je razdelil življenjske oblike živali glede na naravo njihovih habitatov: 1. Kopenske. 2. Podzemlje (kopači). 3. Woody. 4. Zrak in 5. Voda.

Z zaprtjem v določene habitate je G.V. Nikolsky razdeli ribe v skupine: 1. Morske ribe. 2. Sladka voda. 3. Kontrolne točke. 4. bočata. V vsaki od teh skupin identificira specifične prilagodljive oblike. Na primer, med "morskimi ribami" razlikuje: pelagične in pridnene, oceanske in neritske (obalne) in globokomorske (brezdne); med "sladkovodnimi" - reofilne (tekoče vode) in limnofilne (stoječe vode); med "anadromnimi" - trofično morskimi in trofično sladkovodnimi; med "bočatimi" - polanadromnimi in dejansko bočatimi.

Prepoznavanje življenjskih oblik pri žuželkah izvajajo številni raziskovalci na stopenjski razporeditvi živali v biotopih, saj odraža kompleksen vpliv okoljskih dejavnikov na lastnosti organizmov (vrst) in njihov način življenja. Na tej podlagi je V.V. Yakhontov identificira sedem glavnih kategorij življenjskih oblik v sistemu: geobionti - prebivalci tal; epigeobionti - prebivalci bolj ali manj odprtih območij tal; herpetobionti -živijo med organskimi ostanki na površini tal, pod odpadlim listjem; hortobionts - prebivalci travnate odeje; Tamnobioti in dendrobioti prebivalci grmovja in dreves; ksilobioti - prebivalci lesa; hidrobionti - vodne žuželke. V vsaki kategoriji V.V. Yakhontov razlikuje še več skupin življenjskih oblik. Na primer, kategorija geobiontov je razdeljena na skupine: a) rizobionti - žuželke, povezane s koreninskim sistemom rastlin (koreninske listne uši, ličinke nekaterih pajkov, moškarjev itd.); b) saprobioti - prebivalci razpadajočih organskih ostankov (ličinke hroščev, številne muhe itd.); c) koprobioti - prebivalci gnoja; d) planofili - žuželke, za katere je značilno pogosto gibanje, po možnosti s kratkim izstopom na površje (plenilski hrošči itd.).

Glede stanja problematike živalskih življenjskih oblik se strinjamo z I.A. Shilov (1997), ki piše: »Konstrukcija sistema življenjskih oblik je odvisna predvsem od tega, katera okoljska vprašanja naj ta sistem »izpostavi«. Lahko na primer govorimo o življenjskih oblikah avtotrofov, fagotrofov (makroporabnikov) in saprotrofov ali mikroporabnikov (Yu. Odum, 1975). Z enako pravico je mogoče zgraditi klasifikacijo življenjskih oblik glede na njihov življenjski prostor v različnih okoljih (vodni organizmi - kopenski - prebivalci tal), po vrstah gibanja (lebdenje - vreča - plezanje - letenje itd. .), glede na naravo prehrane in drugo.

znaki." Vendar pa ob vsej raznolikosti in pristopih k klasifikaciji življenjskih oblik vsekakor predstavljajo posebno ekološko nišo v biogeocenozah kot kompleksna strukturna enota v prostorskem in funkcionalne povezave med vrstami. Na žalost trenutno ni enotnega sistema, ki bi združeval raznolikost življenjskih oblik živali, in ni splošno sprejetega pristopa k njihovi opredelitvi. Zgornji primeri klasifikacij živalskih življenjskih oblik se nanašajo le na del živalskega sveta in ne odražajo celotne ekološke in funkcionalne pestrosti.

Podobne informacije.

Ko potujemo in se znajdemo v regijah z za nas nenavadnimi, eksotičnimi pokrajinami, smo nehote najprej pozorni na splošni videz oziroma habitus rastlin, ki ustvarjajo to pokrajino. Prebivalec zmernega gozdnega pasu v tundri bo zagotovo pozoren na nizko rastoče, včasih plazeče (rešetaste) grmovnice in grmovnice - polarne vrste breze in vrbe, medved (Tabela 14), krošnje; v visokogorju Pamirja bo z radovednostjo pregledoval "blazinaste rastline" - teresken, acantolimon (tabela 19); v deviških kazahstanskih stepah - veliki gosti šopi pernatih trav.

,

V tropskih državah mu bodo oči pritegnile palme in opazil bo, da njihova krošnja ni sestavljena iz številnih debelih in močvirnih vej, ki so na koncih pokrite s precej majhni listi kot naša običajna drevesa, vendar iz ogromnih pernatih ali dlanastih listov, zbranih na vrhu debla v šopku ali rozeti. Na Madagaskarskem "drevesu popotnikov" (Ilavenala), ki spominja na palmo (tabela 19). našega turista bo presenetila posebna razporeditev listov - pahljasto, v eni ravnini, in z njo povezani banani - oblika "debla", od samega stopala, je zavita v dolge cevaste listne osnove. Izkazalo se je, da je to "deblo" pravzaprav lažno, sama rastlina pa ni drevo, ampak velikanska trava s podzemnim gomoljastim trajnim steblom. V mehiških puščavah nas bodo presenetili ogromni brezlistni kaktusi s stebričastimi sočnimi debli, v visokogorju Andov, nekje v paramozah Kolumbije, pa bomo videli visoke (5-6 m) figure Espeletia (Espeletia) - svojevrstna drevesasta zmes, ki jo domačini imenujejo "nune". Enako nenavadne so drevesne ragworte (Senecio), tudi iz Compositae (v gorah tropske Afrike).

Nehote bomo primerjali vse oblike rastlin, ki so za nas nenavadne, s tistimi, ki so nam običajne, ki prevladujejo v zmerni pokrajini - gozdna drevesa, grmičevje, zelišča.

Prvi je opozoril na krajinska vloga»osnovne oblike« rastlin, največji nemški popotni znanstvenik, »oče rastlinske geografije« A. Humboldt (1806). Vse rastline je razdelil na 16 "oblik", katerih imena se pogosto ujemajo z imeni velikih sistematičnih skupin ("oblika dlani", "oblika mimoze", "oblika aloe"), vendar ni mislil na sorodstvo, ampak na konvergentna podobnost videza. Opozoril je na primer, da ne gre pripisati le vrste iz rodu Aloe in nekaterih drugih lilij, temveč tudi številne bromelije (na primer anape), ki imajo enake sočne koničaste liste, natrpane na vrhu stebel. "oblika aloe" in "oblika casuarina" - ne samo značilna avstralska drevesa casuarine z nelistnimi zelenimi vejicami, ampak tudi enake velike afriške preslice, efedre, srednjeazijski juzgun (Calligonum) itd. Omenil je tudi "obliko kaktusov" kot presenetljivo podobna afriškim mlečicam.

Seveda imajo pri ustvarjanju pokrajine, "fizionomije" rastlinskega pokrova določene države, odločilno vlogo oblike nadzemnih rastlinskih organov: velikost in razvejanost debel, oblika krošenj. , smer rasti stebel, velikost in oblika listov itd. Toda to je le del običajnih znakov.

Skriti pred neposrednim opazovanjem, a nič manj pomembni za karakterizacijo splošnega videza rastline so njeni podzemni organi. Pri grabljanju gozdnih tal, kopanju jame ali plevenju gredice bomo zagotovo opazili, da so pri šmarnici in šmarnici ločeni poganjki, ki so se nam brez izkopavanja zdeli samostojni posamezniki, povezani pod zemljo z dolgimi razvejanimi vodoravnimi koreninicami, ki so prekrite. z naključnimi koreninami; lucerna in gorska beloglava detelja (Trifolium montanum) imata dolgo in debelo korenino; Čebulnica (Corydalis halleri), ki cveti zgodaj spomladi, ima pod zemljo okrogel rumen gomolj, ena od plevelnih vrst čebule (Allium rotundum) pa ima zanimivo čebulico, podobno kot čebulica gojenega česna. Vsi ti podzemni organi dopolnjujejo sliko splošnega videza, zlasti pri zelnatih rastlinah, kjer se nadzemni deli, ki do jeseni vsako leto odmrejo, na prvi pogled zdijo enolični. Avtor podzemni deli lahko sodimo o načinih prezimovanja, vegetativne obnove in razmnoževanja rastlin.

Tako je habitus rastlin določen z obliko in velikostjo njihovih vegetativnih nadzemnih in podzemnih organov, ki skupaj sestavljajo poganjkov in koreninski sistem. Del poganjkov in korenin ali celo vse se lahko bistveno spremeni.

Vegetativni organi zagotavljajo prehrano, rast, celotno individualno življenje rastline. So trajni in nujni, medtem ko se razmnoževalni organi - socvetja, cvetovi, plodovi, semena, storži, sporangije - morda v nekaterih primerih sploh ne pojavijo na rastlini, če pa se pojavijo, v večini primerov ne vplivajo opazno na habitus. , še posebej, ker jih obstoj začasno.

Oblika poganjkov in koreninskega sistema je posledica rasti. Zato se izraz »rastna oblika« v botanični literaturi pogosto uporablja kot sinonim za splošni habitus rastline. Toda pogosteje obstajajo drugi koncepti - "življenjska oblika" ali "biomorf", ki niso povsem enakovredni "oblici rasti" in habitusu.

Izraz "življenjska oblika" je v 80. letih prejšnjega stoletja uvedel slavni danski botanik E. Warming, eden od utemeljiteljev rastlinske ekologije. Ogrevanje je življenjsko obliko razumelo kot "obliko, v kateri je vegetativno telo rastline (posameznika) v harmoniji z zunanjim okoljem skozi vse življenje, od zibelke do krste, od semena do smrti." To je zelo globoka in obsežna definicija.

Prvič, poudarja, da življenjska oblika, torej oblika vegetativnega telesa, posameznika ne ostane nespremenjena, ampak se s časom spreminja, ko rastlina dozoreva in stara.

Pravzaprav rastlina skozi vse življenje raste, se povečuje, zajema nov prostor nad in pod zemljo, kolikor je le mogoče, tvori nove poganjke, korenine, izgublja starejše dele, včasih se vegetativno razmnožuje in preneha biti en sam posameznik. Enoletna hrastova sadika še vedno ne spominja na mogočno drevo z debelim deblom in vejasto krošnjo, panjev, ki zraste po posekanju hrasta, pa ima videz, ki ne spominja ne na sadik ne na drevo, čeprav vse to so različne faze življenja enega in istega posameznika.

Drugič, iz definicije je jasno, da ima najpomembnejšo vlogo pri oblikovanju življenjske oblike v vseh njenih spremembah zunanje okolje. Dejansko hrastova sadika, ki se razvije v drevesnici pod dobra osvetlitev in prehrana, zelo kmalu postane pravo drevo z glavnim deblom, v gozdu, v gosti senci vzgojena sadika pa ostane dolgo kratka, nerodna »palica« (gozdarski izraz) brez očitnega glavnega stebla. Odrasel posameznik navadne smreke v gozdnem pasu ima videz vitkega drevesa z ostrim vrhom, ki nam ga poznamo, na skrajnem severu pa na meji svoje razširjenosti raste vodoravno in tvori tesno stisnjen skrilavec na substrat.

Toda harmonija z zunanjim okoljem seveda ne pomeni, da je življenjska oblika katere koli rastline neskončno plastična in odvisna le od pogojev, ki v danem trenutku nanjo neposredno vplivajo. Vsaka rastlinska vrsta se na zunanje vplive odziva v okviru svojih dedno določenih zmožnosti, programiranih z genetsko kodo. Posamezniki vsake vrste kažejo svojo "reakcijsko stopnjo", ki na primer ne dopušča, da bi jagode postale razširjeno drevo niti v najugodnejšem okolju za rast in razvejanje. In ne more vsaka vrsta dreves v ekstremnih pogojih obstoja pridobiti plazečo obliko, kot se zgodi pri smreki in turkestanskem brinu (slika 58). In kar je najpomembneje, ko govorimo o harmoniji z zunanjim okoljem, mislimo, da v celotnem poteku oblikovanja, predvsem v že uveljavljeni tipični življenjski obliki odrasla oseba te vrste se kažejo značilnosti dednega, zgodovinsko razvitega v procesu naravne selekcije, prilagodljivosti rastline na kompleks zunanjih dejavnikov, ki prevladujejo na območju njene razširjenosti.

Od časa segrevanja se je v pojem "življenjske oblike" zagotovo vložila ideja o skladnosti njenih strukturnih značilnosti z življenjskimi razmerami, o prilagodljivem, prilagodljivem pomenu nekaterih običajnih značilnosti, ki se uporabljajo za karakterizacijo življenja. oblika.

I. G. Serebryakov imenuje obliko življenja poseben habitus določenih skupin rastlin, ki nastane v ontogenezi kot posledica rasti in razvoja v določenih okoljskih razmerah in se zgodovinsko razvija v danih talno-klimatskih in cenotskih razmerah kot izraz prilagodljivosti tem razmeram.

E.M. Lavrenko, ki daje prednost izrazu "ekobiomorf" kot izrazu "življenjska oblika", poudarja, da so ekobiomorfi "kot tipični prilagodljivi organizmi, ki obstajajo v določenih okoljskih razmerah".

Odnos življenjske oblike do okolja in njen prilagoditveni pomen lahko ponazorimo, recimo, na primeru vinske trte ali plezalk. Liane so značilne predvsem za vlažen tropski gozd in so tam zelo raznolike; življenjsko obliko liane pridobijo številne popolnoma nepovezane vrste. V pogojih visoka vlažnost prsti in predvsem zraka, z obilno prehrano tal in obilico toplote, a ob močnem senčenju pod krošnjami drevesnih krošen, poganjki vinske trte najprej zelo hitro zrastejo v dolžino. Hkrati imajo značilnosti etiolacije: stebla so močno podolgovata, vendar ostanejo šibka, listi na njih so nerazviti. Šibka stebla so prisiljena nasloniti na sosednje rastline in se zaradi krožnih gibov vršnih brstov pogosto ovijajo okoli njih. Šele nato se tkiva stebel olesenele trte utrdijo z mehanskimi tkivi, vendar ohranijo večjo prožnost. Zaradi tega načina rasti, tesno povezanega z zunanjimi razmerami, rastline hitro dosežejo zgornje sloje gozda, kjer so njihovi poganjki že v pogojih ugodne osvetlitve, ne kažejo znakov etiolacije in razvijejo normalno zelene liste, cvetove. in sadje.

Torej je oblika rasti v obliki liane ena izmed možne načine prilagoditev rastlin na življenje v vlažnem tropskem gozdu - se izkaže za biološko koristno življenjsko obliko, ki pomaga "premagati" pomanjkanje sončne svetlobe.

Poleganje in vodoravna rast poganjkov arktičnega grmovja in pritlikavih grmovnic sta posledica kompleksa podnebnih in talnih razmer tundre: visoka vlažnost substrat v kombinaciji z nizke temperature zrak in tla, pomanjkanje mineralne prehrane itd. Toda v teh pogojih se življenjska oblika rešetke izkaže za prilagodljivo, biološko koristno, saj povečuje odpornost rastlin na nenehne mrzle in sušne vetrove v ostri zimi z malo snega.

Gosto travnat videz stepskih trav prispeva k ohranjanju vlage v travniku med poletno sušo. Toda v enakih sušnih razmerah ni čebulasta življenjska oblika nič manj biološko koristna (na primer pri stepskih tulipanih), ko se vlaga shranjuje v podzemnih organih čebulice, ki zadržujejo vodo, medtem ko nadzemni poganjki med sušo odmrejo. : rastlina "beži" pred suši.

Zadnja dva primera kažeta, da so strukturne prilagoditve na iste razmere lahko pri različnih rastlinskih vrstah precej različne. Potrditev tega je tudi na sliki 59, ki shematično prikazuje različne prilagoditve na prenos sušnega obdobja v rastlinah puščav Bližnjega vzhoda. Vidimo, da nekatere rastline ob nastopu suše popolnoma propadejo, ostanejo le toplotno odporna semena (letna efemera); drugi (efemeroidi) "bežijo" pred sušijo, obdržijo le podzemne trajne organe (korenine, čebulice); tretji delno ali v celoti odvržejo liste, dele listov, cele zelene brezlistne vejice in celo zeleno asimilacijsko lubje poleti, pri čemer ohranjajo sisteme trajnih stebel z obnovitvenimi brsti, ki so zanesljivo zaščiteni s pokrovnimi tkivi nad tlemi. Vsi ti znaki so običajni, določajo življenjsko obliko rastlin, poleg tega pa so dinamični in odražajo sezonsko spremenljivost življenjske oblike vsakega posameznika. Isti primeri lahko pokažejo razliko med življenjsko obliko in ekološko skupino.

Vse obravnavane rastline, ki so odporne na sušo, v njihovem odnosu do vlage lahko pripišemo ekološki skupini kserofitov, vendar po strukturnih značilnostih in celotnem videzu, torej glede na življenjsko obliko, niso enake.

Tako življenjske oblike kot tipi adaptivnih struktur kažejo na eni strani raznolikost načinov prilagajanja različnih rastlinskih vrst tudi enakim razmeram, po drugi strani pa možnost podobnosti teh načinov pri rastlinah, ki so popolnoma nepovezane. , ki pripadajo različnim vrstam, rodom, družinam. Zato klasifikacija življenjskih oblik - in brez nje z veliko raznolikostjo ne gre - ne more sovpadati z običajno klasifikacijo taksonomistov, ki temelji na zgradbi reproduktivnih organov in odraža skupni izvor, "krvno" razmerje rastlin. Razvrstitev življenjskih oblik temelji na zgradbi vegetativnih organov in odraža vzporedne in konvergentne poti ekološke evolucije.

Torej, vsak posameznik v svojem življenju nenehno spreminja obliko življenja. Toda življenjska oblika kot klasifikacijska enota, ki združuje skupine rastlin, podobnih videzu, bi morala biti bolj določna in omejena. Ko govorimo o tipičnih življenjskih oblikah ene ali druge vrste katere koli fitocenoze, običajno mislijo na življenjske oblike odraslih, normalno razvitih posameznikov. Značilnosti, na katerih temelji klasifikacija, so raznolike in večplastne. Humboldt je na primer opazil najbolj presenetljive fizionomske značilnosti, ne da bi posebej izpostavil njihov prilagoditveni pomen. Warmiig je opozoril, da so za karakterizacijo življenjskih oblik potrebne številne biološke in morfološke značilnosti, vključno s tistimi, ki odražajo obnašanje rastline in njenih organov skozi čas: skupna življenjska doba posameznika, življenjska doba posameznih poganjkov in listov, sposobnost vegetativno obnovo in razmnoževanje ter naravo organov, ki zagotavljajo te procese. Toda zaradi veliko število ni zgradil znakov jasnega sistema življenjskih oblik.

Razvrstitev življenjskih oblik, ki jo je predlagal ugledni danski botanik K. Raunkier, je pridobila največjo popularnost ne le med botaniki, ampak tudi med nestrokovnjaki. Raunkier je iz vsega znakov življenjskih oblik zelo uspešno izpostavil eno izjemno pomembno lastnost, ki označuje prilagajanje rastlin, da prenesejo neugodno sezono - hladno ali suho. Ta znak je položaj obnovitvenih brstov na rastlini glede na nivo substrata in snežne odeje. Raunkier je to pripisal zaščiti ledvic v neugodnih letnih časih.

Po Raunkierju lahko rastlinske življenjske oblike razdelimo na pet glavnih vrst: fanerofiti(Ph) chamephites(Ch), hemikrintofiti(hh), kriptofiti(K) in terofiti(Th) (iz grških besed "faneros" - odprt, izrecen; "hame" - nizek, počep; "hemi" - pol-; "cryptos" - skrit; "theros" - poletje; "phyton" - rastlina). Te vrste so shematično prikazane na sliki 60 (zgoraj).

Pri phanerofitih brsti prezimijo ali sušno obdobje prenašajo »odprto«, dovolj visoko nad tlemi (drevesa, grmičevje, olesenela trta, epifiti). V zvezi s tem so običajno zaščiteni s posebnimi brstičnimi luskami, ki imajo številne prilagoditve, predvsem za ohranitev rastnega stožca in v njih zaprtih primordijev mladih listov pred izgubo vlage. Chamephyte brsti se nahajajo skoraj na ravni tal ali ne višje od 20-30 cm nad tlemi (grmičevje, pol-grmičevje, plazeče rastline). V hladnem in zmernem podnebju so te ledvice pozimi poleg lastnih ledvičnih lusk zelo pogosto deležne dodatne zaščite: prezimijo pod snegom. Hemikriptofiti so običajno zelnate rastline; njihovi obnovitveni brsti so v nivoju popka ali pa so potopljeni zelo plitvo, predvsem v steljo, ki jo tvorijo listni in drugi odmrli rastlinski odpadki - to je še en dodaten "pokriv" za brste. Med hemikriptofiti Raunkier loči »irotogeiikriptofite« z podolgovatimi poganjki, ki vsako leto odmrejo do osnove, kjer se nahajajo obnovitveni brsti, in rozetne hemikriptofite, pri katerih lahko skrajšani poganjki prezimijo na celotnem nivoju tal (slika 60). Kriptofiti so bodisi geofiti (G), pri katerih so noči v zemlji na določeni globini (delimo jih na koreničaste, gomoljne, čebulaste), ali hidrofiti, pri katerih brsti prezimujejo pod vodo. Terofiti so posebna skupina; to so enoletnice, pri katerih do konca sezone odmrejo vsi vegetativni deli in ni prezimovalnih brstov - te rastline se naslednje leto obnovijo iz semen, ki prezimijo ali preživijo suho obdobje na tleh ali v tleh.

Jasno je, da so Raunkierjevi tipi zelo velike, sestavljene kategorije. Raunkier jih je razdelil po različnih značilnostih, zlasti na fanerofite - po velikosti (mega-, mezo-, napo-, mikrofanerofiti), glede na naravo ledvičnih ovojnic, na podlagi zimzelenosti ali listnatosti, zlasti izpostavili sukulente in liane; za delitev hemikriptofitov in geofitov je uporabil zgradbo njihovih "poletnih poganjkov", naravo podzemnih organov.

Raunkier je uporabil svoj sistem za pojasnitev razmerja med rastlinskimi življenjskimi oblikami in podnebjem in pojavila se je izjemno jasna slika. V tako imenovanih "bioloških spektrih" je pokazal udeležbo (v %) njegovih tipov življenjskih oblik v sestavi flore različne cone in države.

Kasneje so številni avtorji uporabljali takšne spektre. Na podlagi analize bioloških spektrov se je podnebje vlažnih tropov imenovalo podnebje fanerofitov, podnebje zmerno hladnih regij se je imenovalo podnebje hemikriptofitov, terofiti so se izkazali za prevladujočo skupino v puščavah sredozemskega tipa, kamefiti aktivno sodelujejo tako v tundri kot v puščavski vegetaciji (kar seveda kaže na heterogenost teh skupin).

Takšni spektri so lahko zelo razkriti pri analizi življenjskih oblik in v različnih skupnostih istega podnebnega pasu.

Na primer, znotraj podnebja hemikriptofitov je kljub temu mogoče razlikovati združbe, ki so po sestavi življenjskih oblik (širokolistni gozdovi) bližje tropskim, ki imajo arktične značilnosti (iglasti gozdovi, visokogorje) in mediteranske značilnosti v občutek prevlade terofita (poljski plevel). To je enostavno razložiti z razlikami v življenjskih razmerah teh skupnosti, zlasti z njihovo močno različno mikroklimo, stopnjo vlage, naravo substrata itd.

Natančna analiza fosilnih rastlin, ki jih znanost pozna po njihovem pripisovanju eni ali drugi skupini življenjskih oblik, je pokazala, da v zgodovinskem pogledu te skupine niso enakovredne. Zaporedje njihovega pojavljanja in najbolj množičen razvoj odraža spremembo podnebnih in drugih močnih fizikalno-geografskih kompleksov razmer v različnih geoloških obdobjih. Najstarejši so bili mega- in mezofanerofiti, ki so svoj največji razvoj dosegli v kredi. V paleogenu so prevladovali mikrofanerofiti in liane, v neogenu pa so se razvili predvsem nanofanerofiti in hemikriptofiti. Najmlajše življenjske oblike - kamefiti, geofiti in terofiti - so se v kvartarnem obdobju maksimalno razširile.

Zanimivo je, da so se Raunkierjeve vrste življenjskih oblik, ki odražajo prilagoditev na neugodno sezono, izkazale za "univerzalno resničnost", znak položaja ledvic pa vedno bolj ali manj jasno korelira s kompleksom drugih, vključno s čisto fizionomski, znaki. Zato Raunkierjevo klasifikacijo zlahka uporabljajo ne le botaniki, ki preučujejo vegetacijo hladnih, zmernih, sezonsko sušnih regij, ampak tudi "tropski botaniki", ki se ukvarjajo z enako ugodnim podnebjem deževnih gozdov.

Drug primer uporabe ene pomembne značilnosti življenjskih oblik za njihovo klasifikacijo je podrazdelitev, ki jo je predlagal G. M. Zozulin. Načelo delitve je tu povsem drugačno: najprej je ključnega pomena, kako rastline zadržujejo svoje bivalno območje in kako se po njem širijo, kar na splošno določa sobivanje rastlin s sosedi v fitocenozi. Obstaja 5 glavnih vrst življenjskih oblik:

1) redditivni - trajnice, ki se ne obnavljajo, ko so njihovi nadzemni deli uničeni ("slabši");

2) obnovitvene - trajnice, ki obnavljajo in "upirajo" zajem območja s strani drugih posameznikov;

3) iruptivne - trajnice, ki se ne samo obnavljajo, ampak imajo tudi organe vegetativne rasti in razmnoževanja, ki "vpadejo", "zavzamejo" ozemlje drugih rastlin;

4) vagativne - enoletne ali dvosezonske vrste, ki ne zadržujejo območja in kalijo vsakič na novem mestu, "tavajo" ali "tavajo";

Te vrste se nadalje delijo glede na naravo odmiranja organov, po vrstah poganjkov itd., na koncu pa so tudi redno razporejene po določenih podnebnih območjih. Vendar je tukaj poudarek na cenotskih prilagoditvah. Ta klasifikacija razvija sistem življenjskih oblik, ki ga je leta 1915 predlagal veliki znanstvenik tal in geobotanik G. N. Vysotsky, ki temelji na "stopnji vegetativne mobilnosti" rastlin. Tako so življenjske oblike s čebulnimi ali čebulastimi koreninami vegetativno nepremične, medtem ko so dolge korenike mobilne.

Toda pri predstavitvi vedno uporabljamo izraze »drevo«, »grm«, »skrilavec«, »blazina«, »liana«, »koreničasta zelnata trajnica« itd. vse to so tudi imena velikih kategorij življenjskih oblik, ki so se razlikovale že od antičnih časov. Ni zaman, da je večina teh imen že zdavnaj vstopila v vsakdanji jezik, nekatera pa so bila, nasprotno, vzeta iz vsakdanjega jezika. Prilagodljivost te ali one oblike življenja v tej ekološko-morfološki klasifikaciji ni vedno očitna. Na primer, za vinsko trto ali plezalke je, kot smo videli, jasno, a čemu je "drevo" prilagojeno? Toda izkazalo se je, da je tudi tukaj mogoče najti skladnost z določenim nizom zunanjih pogojev. Statistični izračuni kažejo, da je največji odstotek dreves v flori tropskih deževnih gozdov (do 88 % v amazonski regiji v Braziliji), v tundri in visokogorju pa ni niti enega pravega pokončnega drevesa. V tajga gozdovih zmernega hladnega pasu, čeprav drevesa prevladujejo v pokrajini, jih je le 1-2 ali nekaj vrst, ki predstavljajo nepomemben odstotek celotnega števila vrst, in imajo praviloma posebne prilagoditve za vzdržljivost. pozimi ali v obliki posebne anatomske zgradbe in fizioloških značilnosti listov (iglic) ali v obliki rednega odpadanja listov itd. V flori zmernega gozdnega pasu Evrope drevesa sestavljajo največ 10- 12 % celotnega števila vrst.

Tako se življenjska oblika drevesa izkaže za izraz prilagajanja na najugodnejše razmere za rast - podnebne in koenotske. Življenje v gozdu obkroženo sosednja drevesa zaradi česar je treba organe asimilacije premakniti navzgor. Pri drevesih je najbolj polno izražena sposobnost intenzivne in dolgotrajne rasti poganjkov; zaradi tega drevesa dosežejo največje za višje rastline velikosti. S postavitvijo svojih kron visoko nad tlemi zavzamejo največ prostora.

Posebnost vsakega pokončnega drevesa je oblikovanje enega samega debla, biološko glavne, "vodilne" osi, ki si vedno prizadeva ohraniti bolj ali manj navpično smer rasti in raste intenzivneje kot ostali poganjki (oboje po dolžini). in debelino). Razvejanost, če je izražena, je običajno akrotonska, to pomeni, da se najmočnejše veje razvijejo bližje vrhu debla in njegovih velikih vej, v spodnjih delih debla pa se stranske veje sploh ne razvijejo ali pa se razvijejo šibko. in hitro odmre. Tako nastane krošnja v zgornjem delu debla (slika 61).

Na nek način je antagonist drevesa blazinasta rastlina, ki uteleša največjo zaviranje rasti vseh poganjkov, zaradi česar pride do večkratnega enakomernega razvejanja brez poudarjanja "glavnega debla"; vsaka veja blazine še naprej doživlja izjemno zaviranje rasti v dolžino (slika 61). Blazinaste rastline najdemo v vseh conah, vendar so omejene na najbolj neugodna rastišča: z nizkimi temperaturami zraka in tal, z mrzlimi nevihtnimi vetrovi, z izredno suhostjo tal in nizko zračno vlago itd. , visoke gore, subantarktične otoke in obale, puščave, skale in talus) povezuje en skupen dejavnik: prost dostop do svetlobe, ki verjetno igra pomembno vlogo pri zatiranju rasti njihovih poganjkov.

Z uporabo in povzemanjem predhodno predlaganih klasifikacij življenjskih oblik glede na morfološke značilnosti je I. G. Serebryakov svoj sistem utemeljil na znaku življenjske dobe celotne rastline in njenih skeletnih osi, ki najbolj jasno odraža vpliv zunanjih razmer na morfogenezo in rast. . Ta sistem izgleda takole:

Razlika med drevesi, grmovnicami, grmovnicami, polgrmi in polgrmi in zelnatimi rastlinami je poleg različnih stopenj lignifikacije njihovih stebel prav v življenjski dobi in naravi spremembe skeletnih poganjkov v celotnem poganjku. sistem. Deblo dreves živi tako dolgo kot celotno drevo kot celota - od nekaj deset do nekaj sto let, včasih pa tudi do tisoč let (drevo mamuta). Mirujoči brsti na dnu debla tvorijo sestrska debla le, če je glavno deblo posekano ali kako drugače poškodovano (štori). Pri grmovnicah (slika 61) se glavni poganjek obnaša kot majhno drevo, a precej zgodaj, v 3., 5., 10. letu življenja, začnejo iz spečih brstov na dnu stebla rasti nova stebla, ki pogosto prehitijo starša in se postopoma nadomeščata.

Na splošno je lahko življenjska doba grmovja tudi zelo dolga, nekaj sto let, vendar vsako od stebel oziroma skeletnih osi živi v povprečju od 10 do 40 let (skrajne meje so od 2 let za maline do več kot 60 let). let za rumeno akacijo, lila itd.). Soobstajajo v času in se spreminjajo, ko glavna in najbližja hčerinska stebla odmrejo v središču grma in se pojavijo nova na obrobju grma.

Grmovnice so miniaturne grmovnice z enakim osnovnim načinom razvejanja, vendar so krajše in življenjska doba posameznih skeletnih osi je krajša, 5-10 let. Grmovnice so zelo pogoste v tundri, visoko v gorah, v sfagnumskih barjih, pod krošnjami iglavcev tajga gozdov (borovnice, brusnice, borovnice, brusnice, vres, brusnice itd.). Mnogi od njih pripadajo družini heather.

Razmerje med grmovnicami, grmovnicami, polgrmičevjem in trajnicami z podolgovatimi poganjki je dobro prikazano na sliki 62. Če pri grmovnicah, tako kot pri grmovnicah, zaradi cvetenja in plodov letno odmrejo zelo majhni deli njihovega poganjskega sistema, potem pri pol -lesene, predvsem pa pri zelnatih življenjskih oblikah, igra ta pogin odločilno vlogo pri sestavi splošnega videza rastline. Polgrmi in polgrmi, zlasti značilni za puščavske in polpuščavske regije (različne vrste pelina, slanice), so oblikovani po principu grmovja, vendar imajo krajšo življenjsko dobo skeletnih osi (5-8 let) poleg tega pa vsako leto (v odrasli dobi) izgubijo po cvetenju celoten zgornji del svojih letnih cvetočih poganjkov, včasih do 3/4 ali več celotne višine poganjkov. Preostali oleseneli trajni sistem "štopov" nosi obnovitvene brsti, ki se nahajajo nad tlemi (chamephytes, po Raunkierju). To odraža posebnosti puščavskega grmovja: brsti ne morejo biti v zemlji, ki se poleti pregreje.

Pri trajna zelišča Pri jamskih rastlinah pokončni, nadzemni poganjki živijo eno rastno sezono in po cvetenju in plodovanju odmrejo do tal. Toda na preostali podlagi pod zemljo ali na ravni tal se oblikujejo prezimovalni brsti (po Raunkierju so to geofiti ali hemikriptofiti). Pri nekaterih zeliščih lahko rozeta in plazeča nadzemna stebla živijo več let, vendar pod pogojem, da ostanejo trdno pritisnjena na tla.

Delitev kopenskih zelnatih rastlin temelji na sistemu I. G. Serebryakova na podlagi mono- ali polikarpičnosti, to je sposobnosti ponovnega obrodja. Večina trajnih trav je polikarpikov, obstajajo pa tudi monokarpne: rastejo več let, ostanejo v obliki vegetativne rozete, nato pa zacvetijo in po plodovih v celoti odmrejo. Tako se obnašajo številni naši dežniki: kumina, rezalnik, angelika - v srednjem pasu, ferule - v Srednja Azija.

Med monokarpike spadajo tudi enoletnice (terofiti), ki cvetijo v prvem letu življenja; Življenjski cikel efemer je še posebej kratek in se prilega nekaj tednov. V predgorskih puščavah Srednje Azije se zgodaj spomladi oblikujejo efemerni travniki, na katerih prevladujejo enoletnice. V začetku maja že popolnoma izginejo, izgorejo, v tleh ostanejo samo semena.

Večletni polikarpiki so večinoma razdeljeni glede na obliko podzemnih trajnih organov. Običajno so trajnice s koreninami iz čebule, s grmičastimi koreninami, travnata, s kratkimi in dolgimi koreničnimi, gomoljastimi, čebulastimi zelišči. Poseben oddelek sestavljajo vodne trave (tabela 15); Glede na najbolj presenetljivo fizionomsko značilnost jih delimo na potopljene (elodea), plavajoče (lokvanj, lokvanj) in dvoživke (chastukha, puščica, kala).

Drevesa se zelo razlikujejo tudi znotraj vrste. Njihova razvrstitev pa temelji na strukturi nadzemnih organov koreninski sistemi igrajo pomembno vlogo pri ustvarjanju videza nekaterih dreves, tudi brez izkopavanj. Spomniti se je treba samo na nenavadne deskaste korenine, podporne korenine, nagibne korenine mnogih tropskih dreves. Posebej jasna je povezava podpornih korenin z habitatnimi razmerami mangrovskih rastlin, ki tvorijo goščave v območju plime in oseke v bližini obal oceanov v tropih. Pri njih lahko pogosto opazimo, da iz mulja štrlijo dihalne korenine, ki skozi zračno tkivo dovajajo kisik do globoko lociranih delov koreninskega sistema, kjer odvečna vlaga povzroča slabo zračenje, premajhen dovod zraka. In kakšne so svojevrstne oblike debel savanskih "dreves iz steklenic" (tabela 17), ki hranijo vodo v deblu! Znani afriški baobab, čeprav ne sodi med “plastenico”, odlikujeta tudi moč in debelina debla, ki je bogato z mehkim parenhimom, ki zadržuje vodo. Še več odličen primer drevesa z debli za shranjevanje vode - drevesni kaktusi.

Kot primer predstavljamo eno od drevesnih klasifikacijskih shem. Uporablja različne običajne značilnosti, ki jasno odražajo povezavo med življenjskimi oblikami in življenjskimi razmerami (v imena skupin je bilo treba vnesti definicije "gozd", "savana", "subarktika" itd.).

Za drevesa savane je na primer zelo značilna ravna krošnja v obliki dežnika, kot je krona avstralskih in afriških akacijev.

Včasih te oblike ne najdemo v savanah, ampak vedno v podnebju s suhim poletjem (sredozemski borovci). Raznolikost dreves je največja v tropskih državah. Le tam najdemo rozeta, sočna, liana podobna, semiepifitska drevesa in drevesa z različnimi metamorfoziranimi koreninami (preglednica 18).

V zgodovini rastlinskega sveta so se življenjske oblike razvijale seveda ne same, ampak kot celostni niz značilnosti ene ali druge razvijajoče se sistematične skupine. Ob zori pojava kopenske vegetacije je njen prvorojenec, ki je prišel iz morja na kopno, v mnogih pogledih ohranil podobnosti s svojimi predniki - algami. To so bile srednje velike rastline, ki so bile blizu zelnatim ne le po velikosti, ampak tudi po celotni morfoloških in anatomskih značilnostih. Kasneje so se razvile tudi velike drevesne oblike, vključno z nenavadnimi drevesnimi praproti z rozeto velikih pernatih listov na vrhu "debla" ter drevesastimi lepidodendroni in sigilarji, ki dosežejo 30-45 m višine in enako veliki drevesu podobni kalamiti - predniki preslice. Ob teh oblikah so verjetno dolgo obstajale tudi zelnate praproti. Tako so se na primer do danes ohranile zelnate praproti, klubski mahovi in ​​preslice, precejšen del drevesnih oblik pa je izumrl. Kar zadeva mahove, so v svoji dolgi zgodovini ostali "pritlikave trave". Golosemenke, nasprotno, predstavljajo pretežno lesnato skupino, v vsakem primeru pa med živimi golosemenkami ni pravih »klasičnih« zelišč. Cycads - debela drevesa rozete različne velikosti, med njimi pa so tudi zelo majhne rastline. Na primer, zamia (Zamia pygmaea), ki živi na Kubi, je visoka le 2-3 cm - "tako težko jo je pripisati drevesom kot trav. Iglavci, razširjeni na Zemlji, imajo videz velikih dreves, manj pogosto grmičevje ( navadni brin) in stlanets (borovi vilini v gorah vzhodne Sibirije, tabela 14).

Je povsem nenavadna med golosemenkami in po življenjski obliki ni podobna nobeni drugi rastlini neverjetne velvichie (tabela 17), ki raste v puščavi Namib in na jugozahodni obali Afrike. Deblo tega "pritlikavega drevesa" izgleda kot štor ali štor, zelo nizek in debel (do 50 cm v višino in do 1,2 m v premeru). Navzdol se zoži in na vrhu nosi dva dolga usnjata lista, ki vztrajata skozi celotno življenjsko dobo rastline in rasteta na dnu. To so pravzaprav prvi listi rastline – klični listi, tako da je celotna rastlina kot »odrasla sadika«.

Cvetenje je najbolj raznoliko v življenjskih oblikah. Splošno sprejeto je, da so se v teku evolucije razvile iz sorazmerno kratkih, debelih in nizko razvejanih dreves rozete (ki jih danes najdemo predvsem v tropskih gozdovih, kot so palme, melona Carica papaya) do velikih, "pravih " drevesa z dobro razvitim deblom in drobno razvejano krošnjo ter od dreves do grmovnic, grmovnic in različnih zelišč. Smer "od dreves do zelišč" se imenuje "redukcijska evolucija" ali "somatska redukcija" in je povezana z razpršitvijo cvetočih rastlin z območja njihovega nastanka in začetnega razvoja (predvidoma v gorah tropov in subtropiki) na območja in območja z manj ugodnimi, včasih zelo ostrimi razmerami. Zeliščne rastline so bolje prilagojene razvoju novih ekoloških niš in prodrejo dobesedno "v vsako razpoko".

Vendar to ne pomeni, da je vsaka posamezna družina ali rod v svoji evoluciji nujno šla skozi celotno pot "somatske redukcije". Zdi se, da so bile nekatere družine zelnate že od samega začetka, v nekaterih primerih pa so bolj specializirane lesnate oblike (bambus v družini trav) nastale od zelnatih prednikov. V ekstremnih razmerah je evolucija pripeljala bodisi do vilinov, bodisi do blazin ali do čebulastih geofitov ali do letnih efemer. Efemeri evolucijsko veljajo za najmlajšo skupino življenjskih oblik, značilnih za območje starodavnega Srednjega sveta, ki je postalo suho, ko se je staro Sredozemsko morje izsušilo - Tetis.

Različne linije razvoja življenjskih oblik, vzporedne in neodvisne v različnih skupinah cvetočih rastlin in »križajo se«, so prikazane na diagramu (str. 97).

,

Med brezami in vrbami (do skoraj zelnate tundrske vrbe Salix herbacea) je zaslediti številne trajne plazeče oblike, ki očitno izvirajo iz pokončnih dreves. V družini bučk so se velike tropske lesnate trte spremenile v zelnate trte z enoletnim odmrlim nadzemnim steblom (bryonia), iz takšnih oblik pa so verjetno nastale plazeče zelišča, trajnice in enoletnice, na primer kumare, lubenice in buče. V družini vresjev so vrste predstavljene od grmovja do grmovja, pokončne, plazeče in celo blazinaste, v tej družini pa ne doseže travnatih oblik. "Šipko" prevzame družina Grushakkov blizu vresja. kjer so nekateri predstavniki blizu grmovja (ljubitelj zime); druge se lahko štejejo za prave koreničaste trajnice (ozimnica); končno, enobarvni (Moneses uniflora) je "vegetativna enoletnica", ki vsako leto nadomešča ne le nadzemne, ampak tudi podzemne organe.

Za zaključek je treba povedati, da preučevanje življenjskih oblik, njihovih znakov, prilagoditev na izkušnjo neugodnega obdobja, starostne spremembe, vegetativna obnova in razmnoževanje ipd., ni le čisto teoretičnega pomena, ampak tudi velikega praktičnega pomena. Prav na teh lastnostih je ohranjanje in obnova divje rastline, vključno s tistimi, ki jih ljudje uporabljajo, na primer zdravilnimi, pa tudi uspešnost vnosa, to je preselitev rastlin na nova območja zanje.

Življenje rastlin: v 6 zvezkih. - M.: Razsvetljenje. Pod uredništvom A. L. Takhtadzhyana, glavnega urednika kor. Akademija znanosti ZSSR, prof. A.A. Fedorov. 1974 .

• Ekološki slovar
• 
  

Koncept življenjske oblike rastlin

Opredelitev 1

življenjska oblika- to je videz rastline, ki se je razvila pod vplivom okoljskih dejavnikov in je dedno fiksirana. To je morfološka struktura rastlin, ki se je razvila v procesu evolucije in v videzu kaže njihovo prilagajanje življenjskim razmeram.

Izraz "življenjska oblika" v zvezi z rastlinami je predlagal danski botanik Eugenus Warming leta 1884. S tem konceptom je mislil "obliko, v kateri je vegetativno telo rastline v harmoniji z zunanjim okoljem skozi vse življenje, od zibelke do krsto, od semena do smrti«.

Takrat se je ta definicija izkazala za najbolj natančno:

• poudarjeno je bilo, da življenjska oblika rastline ni konstantna skozi celotno življenjsko dobo rastlin, ampak se lahko spreminja, ko se rastlina razvija;
• nakazano je, da imajo okoljski dejavniki najpomembnejšo vlogo pri oblikovanju življenjske oblike.

Opomba 1

Življenjska oblika rastline se ne more spreminjati v nedogled in ni odvisna samo od določenih dejavnikov, ki delujejo v danem trenutku. Nekatere rastlinske vrste se v okviru dedno določenih zmožnosti selektivno odzivajo na zunanje vplive.

Primer 1

Regrat tudi v najbolj ugodnih razmerah ne bo postal razširjeno drevo.

Opomba 2

Pod harmonijo rastline in okolja je mišljena manifestacija dednih lastnosti, ki so nastale v procesu naravne selekcije, prilagodljivosti specifičnim zunanjim dejavnikom.

Življenjske oblike rastlin se oblikujejo v procesu dolgotrajnega prilagajanja rastlin na določene pogoje obstoja in se kažejo v njihovem videzu. Vegetacija vsakega ločenega izoliranega ozemlja ima svojevrsten videz, ki je odvisen od videza rastlin, ki ga sestavljajo. Gozdna, stepska, travniška, gorska, puščavska vegetacija ima značilen videz. Med seboj se razlikujejo tudi skupine vrst, ki rastejo na alpskih travnikih, kamnitih meliščih, ob meji ledenikov.

Klasifikacije življenjskih oblik rastlin

Najprej je bilo identificiranih približno 20 življenjskih oblik, ki tvorijo pokrajine Zemlje (botaniki jih štejejo več kot 60).

Zdaj obstaja veliko različnih klasifikacij življenjskih oblik rastlin, ki temeljijo na različnih pristopih k njihovemu preučevanju, vendar nobena od njih v celoti ne izpolnjuje zahtev sodobne botanike.

Poleg videza so za življenjsko obliko rastline značilne fiziološke lastnosti: ritem razvoja, dolgoživost, listopadnost. Vendar pa je glavna značilnost videz rastline kot pokazatelj značilnosti rasti.

Razvrstitev življenjskih oblik rastlin ob upoštevanju značilnosti rasti in pričakovane življenjske dobe

AT splošni pogled Razvrstitev življenjskih oblik rastlin ob upoštevanju značilnosti rasti in življenjske dobe vegetativnih organov izgleda takole:

drevesa so trajnice z olesenele nadzemnih delov in izrazito deblo, ki ni nižje od 2 m. Delimo jih na zimzelene in listopadne, širokolistne, drobnolistne, svetle in temne iglavce.

Primer 2

Nabor vrst, značilnih za zmerno podnebje, je majhen, vendar lahko ena pasma zasede velika območja. Glede na razmere lahko nekatere vrste rastejo tudi v obliki grmovja: tatarski javor, drobnolistna lipa, ptičja češnja, češnja, jablana, bela kobilica, vrba.

grmičevje - trajnice z olesenelimi nadzemnimi poganjki. Razvejanje se začne od samih tal.

polgrmi - trajnice, pri katerih olesenejo le spodnji deli poganjkov, zgornji odmrejo. Višina prezimovalnih poganjkov ne presega višine snežne odeje.

Opomba 3

V razmerah, kjer je podnebje včasih ostro, rastejo številne termofilne vrste grmovnic.

grmičevje - nizko (ne višje od 50 cm);

• plazeče - rastline s tankimi šibkimi poganjki, se dvignejo na navpično oporo s pomočjo anten, dodatnih korenin, trnov ali ovijejo okoli njega. Liane so enoletne in trajnice, z olesenelimi ali zelnatimi poganjki.
• rastline rozete - imajo močno skrajšane nadzemne poganjke. Vsi listi so nameščeni blizu površine zemlje in tvorijo zaobljen grm - rozeto (jagode, jeglič, plućnjak, regrat);
• rastline - "blazine" - tvorijo veliko število kratkih vej, stisnjenih drug proti drugemu. Ta oblika je značilna za gorske rastline - katran, kamenček.
• Sukulenti so trajnice s sočnimi poganjki, ki vsebujejo zalogo vode.

• Razvrstitev I.G. Serebryakova

Botanik I.G. Serebryakov je razvil (1952, 1964) najpopolnejši sistem, zgrajen na videzu rastlin, ki je tesno povezan z ritmom njegovega razvoja.

Glavne kategorije življenjskih oblik (vrste ali razredi) - drevesa, grmičevje in trave - se razlikujejo po višini, stopnji lignifikacije aksialnih organov in življenjski dobi zemeljskih poganjkov. Proučevanje življenjskih oblik pri višjih rastlinah temelji na ugotavljanju morfoloških značilnosti nadzemnih in podzemnih poganjkov ter koreninskega sistema ob upoštevanju ritma razvoja in življenjske dobe. Rastline različnih vrst in rodov lahko pripadajo isti življenjski obliki, in obratno, rastline iste vrste lahko tvorijo več življenjskih oblik.

Z uporabo in povzemanjem različnih klasifikacij je bilo predlagano, da se življenjska oblika rastlin obravnava kot pojav določenih skupin rastlin, ki nastane v procesu rasti in razvoja pod določenimi pogoji - kot posledica prilagodljivosti tem razmeram.

Kot osnovo za razvrstitev je Serebryakov vzel znak dolgoživosti celotne rastline.

Znanstvenik je identificiral naslednje življenjske oblike rastlin:

• lesne rastline: drevesa, grmičevje, grmičevje;
• pollesne rastline: polgrmi, polgrmi;
• polikarpične zemeljske trave (trajnice, ki cvetijo večkrat);
• monokarpne zemeljske trave (živijo več let in odmrejo po cvetenju);
• vodne rastline: dvoživke, plavajoče in podvodne trave.

Razlika med lesnatimi in zelnatimi rastlinami ni le v različni stopnji lignifikacije njihovih poganjkov, temveč tudi v življenjski dobi in naravi spremembe skeletnih poganjkov.

Življenjska oblika drevesa je določena z izrazom prilagajanja na najugodnejše razmere za rast.

Primer 3

Največja raznolikost drevesnih vrst je v tropskih deževnih gozdovih (do 80 % v amazonski regiji Brazilije), pravega drevesa pa ni visoko v gorah in v prostranstvih tundre. V gozdovih tajge prevladuje tudi lesna vegetacija, vendar jih tam predstavlja le nekaj vrst. In v gozdu zmerno območje V Evropi drevesa ne predstavljajo več kot 12 % vrstne pestrosti lokalne flore.

Glavna značilnost, po kateri se drevesa razlikujejo, je prisotnost enega samega odrvenega poganjka (debla), ki raste navpično navzgor intenzivneje kot ostali poganjki. Razvejanost drevesnega debla je akrotonska – to pomeni, da se najmočnejše veje razvijejo bližje vrhu debla in njegovih velikih vej. V zgornjem delu drevesnega debla se iz tanjših poganjkov oblikuje krošnja. Lega krošnje visoko nad tlemi omogoča, da se drevo čim bolj prilagodi ujamenju sončnih žarkov. Življenjska doba glavnega debla je enaka kot pri celotnem drevesu - od nekaj desetletij do nekaj sto, včasih pa tudi tisoče let. Sestrska pomožna debla se razvijejo iz mirujočih brstov na dnu debla le, če je glavno deblo poškodovano ali odstranjeno.

Primer 4

Po poseku topola, vrbe, breze, hrasta in drugih listavcev nastane rast konoplje. Drevesa iglavcev tvorijo mirujoče brste zelo šibko, njihova življenjska doba je krajša, zato bor in smreka običajno ne tvorita novih poganjkov iz štorov.

Prebujanje mirujočih brstov lahko spodbudi naravno staranje sistema materinih poganjkov, ki je povezano z izumrtjem vitalne aktivnosti normalnih obnavljajočih se brstov.

Glavni poganjek grmovnice najprej začne rasti kot majhno drevo, vendar že v 3-10. letu življenja začnejo rasti novi iz mirujočih brstov na dnu glavnega debla. Včasih v rasti prehitijo materinski poganjek in se postopoma zamenjajo.

Opomba 4

Na splošno lahko grmičevje živi tudi zelo dolgo (včasih na stotine let), vendar vsako deblo živi v povprečju 1-40 let (od 2 leti (malina) do 50 let ali več (lila, rumena akacija in itd.). Zamenjajo se, ko glavna in bližje njemu hčerinska debla odmrejo v središču grma, na obrobju pa se pojavijo nova. Grmičevje so miniaturni grmi z enakim načinom razvejanja, vendar so krajši in imajo krajšo življenjsko dobo skeletnih osi (5 - 10 let). Grmovnice so zelo pogoste v tundri, visoko v gorah, v sfagnumskih barjih, v iglastih gozdovih (borovnice, brusnice, brusnice, borovnice, vres, itd.). Cvetenje in plodovanje v grmovju in grmovju vsako leto povzroči izumrtje dela poganjkov, vendar ne zelo veliko. Toda pri rastlinah, ki spadajo med pollesnate, predvsem pa zelnate oblike življenja, ima to odmiranje odločilno vlogo pri oblikovanju njihovega splošnega videza.

Polgrmi in polgrmi, zlasti značilni za puščavske in polpuščavske regije ( različne vrste pelin, slanica), nastanejo po principu grma, vendar imajo krajšo življenjsko dobo skeletnih osi (5-8 let) in poleg tega vsako leto (v odrasli dobi) izgubijo celoten zgornji del letnega cvetenja. poganjki po cvetenju. Na preostalih trajnih olesenelih "štarjih" se oblikujejo obnovitveni brsti, ki se nahajajo nad površino tal.

Nadzemni pokončni poganjki zelnatih trajnic obstajajo eno rastno sezono in po nastanku semena popolnoma odmrejo. Vendar pa se prezimovalni brsti položijo na podlago, ki ostane do zime (pod zemljo ali na nivoju tal). Pri nekaterih zeliščih s plazečimi poganjki, ki so tesno pritisnjeni na zemljo ali rozeto listov, zračna stebla ne odmrejo, ampak živijo več let.

H. Raunkierjeva klasifikacija

V tujini se pogosto uporablja sistem botanika Christen Raunkier (1905, 1097), po katerem se upošteva lega brstov ali konic poganjkov v neugodni sezoni glede na površino tal in snežno odejo. Ta lastnost ima globoko biološko vsebino: zaščita izobraževalnih tkiv rastlin, namenjenih nadaljnji rasti, zagotavlja nadaljnji obstoj posameznika v hitro spreminjajočih se razmerah. Po tem sistemu so rastline razvrščene glede na kriterij kondicije in način zaščite obnovitvenih brstov v neugodnem obdobju (hladno ali suho).

Raunkier je rastlinske življenjske oblike razvrstil v pet tipov, ki odražajo raznolikost okoljskih razmer, v katerih se je vegetacija razvila. S štetjem odstotka vrst, ki pripadajo eni ali drugi življenjski obliki, dobimo tako imenovane spektre življenjskih oblik v različnih regijah sveta oz. različne vrste rastlinstvo planeta:

• chamephytes - nizke rastline, katerih obnovitveni brsti so na prezimujočih poganjkih nizko nad tlemi (20-30 cm) in so zaščiteni pred zmrzovanjem z luskami, steljami in snežno odejo (borovnice, timijan, brusnice, vres itd.);
• hemikriptofiti - zelnate trajnice, katerih obnovitveni brsti so položeni blizu površine tal in so za zimo pokriti z odmrlim delom tal (regrat, jagoda, masla itd.);
• kriptofiti - življenjska oblika zelnatih trajnic, pri katerih so obnovitveni brsti položeni v korenike, čebulice, gomolje in so pod zemljo ali pod vodo (šmarnica, tulipan, krompir itd.). Kriptofiti pa so razdeljeni v skupine:
  • geofiti - vrste, pri katerih se obnovitveni brsti nahajajo na podzemnih organih (korenike, čebulice, gomolji),
  • helofiti - rastline močvirja in obalnih območij, katerih obnovitveni brsti se nahajajo pod dnom rezervoarja,
  • * hidrofiti - rastline, ki so pritrjene na tla in s spodnjim delom potopljene v vodo, obnovitveni brsti prezimijo na dnu rezervoarja (puščice, trstičje itd.);
• terofiti so enoletne rastline, ki prezimujejo v obliki semen ali tros (rž, pastirska torbica, mak, oves in druge enoletne rastline).

življenjska oblika rastline imenujemo celota vseh znakov, ki določajo njihov videz in odražajo prilagoditev življenjskim razmeram. Najprej gre za znake vegetativnih organov, ki zagotavljajo življenje rastline in njeno povezavo z okoljem.

Življenjske oblike višjih rastlin z ekološkega in morfološkega vidika lahko opredelimo kot nekakšen splošni videz ( navada) določena skupina rastlin (vključno z njihovimi podzemnimi organi), ki nastanejo v njihovi ontogeniji kot posledica rasti in razvoja v določenih okoljskih razmerah. Zgodovinsko gledano se je ta habitus razvil v danih talno-klimatskih in koenotipskih razmerah kot izraz prilagodljivosti rastlin tem razmeram.

Po Raunkierju (1934) življenjska oblika nastane v zgodovinskem razvoju kot posledica prilagajanja rastlin podnebnim razmeram neke države, kar lahko služi kot indikator njenega podnebja.

Posebnost različnih življenjskih oblik nastane v ontogenezi rastlin kot posledica bolj ali manj zapletene in dolge verige starostnih morfogenetskih sprememb. Enoletne sadike smreke ali borovcev še niso drevesa. AT več to velja za številne zelnate trajnice: v prvih letih življenja se ukoreninijo, nato lahko postanejo koreničaste, grozdaste, tvorijo stolon, tvorijo gomolje itd. Tako se življenjska oblika pogosto spreminja v ontogenezi rastlin.

Pri rasti in razvoju iste vrste v različnih okoljskih razmerah pogosto opazimo bistvene razlike, kar vodi v nastanek različnih življenjskih oblik znotraj vrste.

V še večji meri je včasih opaziti spremembo življenjske oblike pri rastlinah, ko so vnesene izven njihovega naravnega območja razširjenosti.

Proučevanje življenjskih oblik različnih fitocenoz prispeva k globljemu poznavanju zgradbe, dinamike, zgodovinskega razvoja rastlinskih združb in njihovega odnosa z okoljem. Življenjska oblika je ustrezen izraz življenjskih razmer organizmov, zato je njihovo preučevanje v cenozah zanesljivo zdravilo okoljsko presojo habitata.

Obstajajo različne klasifikacije življenjskih oblik, od katerih se najpogosteje uporabljata dve.

Ekološka in morfološka klasifikacija (Serebryakov, 1964) zgrajena na znakih oblike rasti, dolgoživostnadzemni vegetativni organi, prisotnost olesenelih stebel. Vključuje lesne, pollesne in zelnate rastline.

lesnate rastline imajo večletna olesenela zračna stebla. Sem spadajo drevesa, grmičevje in grmičevje. Drevesa so trajne lesnate rastline z dobro izraženim glavnim steblom (deblom), ki presega 3 m visoko (Betula pendula, Pinus friesiana). Grmovnice so trajne lesnate rastline, pri katerih je glavno deblo dobro izraženo šele na začetku življenja, nato se izgubi med več enakimi skeletnimi stebli, ki so nastala iz spečih brstov, kasneje pa odmre, njihova višina je od 1 do 6 m (Frangula alnus, Rosa acicularis). Grmovnice so trajnice olesenele rastline, pri katerih je glavno steblo prisotno šele na začetku ontogeneze, nato pa ga nadomestijo stranska nadzemna stebla iz spečih brstov pritličnega dela (Calluna vulgaris, Vaccinium vitis-idaea).

Pollesne rastline - trajnice, katerih stebla so večino dolžine zelnata in vsako leto odmrejo, olesenela pa le pri dnu. Sem spadajo polgrmi in polgrmi. Pri polgrmovju višina trajnih lignificiranih spodnjih delov stebel ne presega 20-30 cm, neodrvenih pa 15-20 cm (Vaccinium myrtillus).

zelnate rastline imajo neolesenela stebla. Sem spadajo trajnice, dvoletnice in enoletnice. Pričakovana življenjska doba trajnih trav presega 2 leti (Convallaria majalis, Elytrigia repens). Za dokončanje življenjskega cikla dvoletnih trav sta potrebni dve rastni sezoni, pri čemer se cvetenje in plodovi pojavita v drugem letu življenja (Daucus sp., Brassica sp.). Življenjski cikel enoletnih zelišč traja eno rastno sezono (Chenopodium album, Poa annua).

Raunkierjeva klasifikacija življenjskih oblik zgrajen na položaj v prostoru in način zaščite ledvic obnovepred škodljivimi okoljskimi dejavniki - mrzla zima ali suho in vroče poletje.

Raunkier je menil, da je življenjska oblika posledica prilagajanja rastline danim podnebnim razmeram, zato bi morala na podnebno različnih območjih prevladovati ena ali druga življenjska oblika rastlin. Odstotno razmerje med biološkimi tipi posameznih območij je Raunkier imenoval biološki spekter. Iz podatkov v tabeli izhaja, da fanerofiti prevladujejo le v flori enakomerno toplih in vlažnih območij. Ko se podnebje spremeni v suhost z dolgotrajnim sušnim obdobjem poleti, v flori prevladujejo terofiti. Na območjih z bolj ali manj hladnimi poletji in dolgo snežno dobo prevladujejo hemikriptofiti, kjer je globoka snežna odeja redna pa tudi kamefiti. V ostrih alpskih predelih - na meji razvoja vegetacije - so od cvetočih ostale le blazinaste oblike.

Kot smo že omenili, je Raunkierjev sistem življenjskih oblik prejel široko priznanje in se pogosto uporablja v ekoloških in botanično-geografskih delih. Vendar pa ni brez pomanjkljivosti in so ga kritizirali številni znanstveniki. A. P. Shennikov (1950) je poudaril, da so se znaki, na podlagi katerih je Raunkier izpostavil življenjske oblike, močno spremenili.

Ti vključujejo (slika 1):

Fanerofiti - to so drevesa ali grmičevje in najvišje grmovje. Njihovi poganjki ne odmrejo v neugodnem letnem času; obnovitveni brsti, ki so nad tlemi, so še najmanj prilagojeni na doživljanje neugodne sezone. Fanerofite po višini običajno delimo na megafanerofite - nad 30 m, mezofanerofite - 8-30 m, mikrofanerofite - 2-8 m in nanofanerofite - pod 2 m (Frangula alnus, Picea obovata).

Pri fanerofitih zmernih zemljepisnih širin so popki pokriti z luskami, ki ščitijo občutljive notranje dele popka pred izsušitvijo in mrazom. Fanerofiti v tropih nimajo brstov. Med njimi so listopadne in zimzelene oblike, epifiti itd. Fanerofiti so značilni za tople in zmerne cone zemlje; na visokih zemljepisnih širinah jih predstavlja majhno število vrst.

Hamefiti - nizke grmičevje, polgrmičevje in zelnate rastline. Poganjki Chamefita v neugodnem obdobju leta ne odmrejo oziroma odmrejo njihovi zgornji deli. Poganjki so bodisi ležeči ali prekratki, zaradi česar so njihovi rastni stožci pokriti z ostanki odmrlih delov rastlin, natrpanimi poganjki, kot so blazine, pozimi pa s snegom, zato so kamefiti bolje prilagojeni na prezimovanje kot fanerofiti. .

Hamefiti so razdeljeni na naslednje štiri podtipe:

1) grmičevje: do konca rastne sezone zgornji deli stebel odmrejo, neugodno obdobje pa prenesejo le spodnji deli poganjkov. Sem spadajo predstavniki družin Caryophyllaceae, Fabaceae, Lamiaceae itd., pa tudi nekateri kamefiti s poganjki omejene rasti, ki se dvigajo, vendar v zgornjem delu ne odmirajo.

2) pasivni hamefiti: nimajo posebej močnih stebel zaradi nezadostne razvitosti mehanskega tkiva, zato ne morejo stati pokonci in zaradi lastne teže padajo in se ukoreninijo, so pa zgornji deli njihovih poganjkov dvignjeni. Pasivni kamefiti vključujejo Draba sp., Saxifraga sp., Sedum sp., Stellaria holostea in drugi Pasivni kamni so značilni predvsem za gorske dežele.

3) aktivni kamefiti: njihovi vegetativni poganjki rastejo poševno navzgor, stebla so nizka, le rahlo se dvigajo nad tlemi.Ta podtip vključuje Linnea borealis, Veronica officinalis, Vinca minor itd.

4) blazine: njihovi poganjki imajo, tako kot poganjki pasivnih kamefitov, malo mehanskega tkiva, vendar so tako tesno natrpani, da se podpirajo in tvorijo gosto blazino. Gneča poganjkov ščiti rastne stožce pred neugodnimi okoljskimi razmerami. Ta skupina rastlin je za alpsko visokogorje še bolj značilna kot skupina pasivnih kamefitov.

Hemikriptofiti - pri tej skupini rastlin v neugodnem obdobju leta nadzemni deli rastline odmrejo skoraj do podlage, rastni stožci pa so v višini površine tal. Pokriti so s steljo, pozimi pa s snegom, zaradi česar hemikriptofiti dobro prenašajo zelo hude zime. Ta življenjska oblika vključuje številne zelnate rastline zmernih zemljepisnih širin, predvsem večino travniških trav in drugih travniških rastlin. Hemikriptofiti so običajno razvrščeni v tri podtipe:

1) rastline brez rozet: njihova nadzemna stebla v neugodnem obdobju leta popolnoma odmrejo. Obnovitveni brsti se nahajajo na dnu stebla, kot pri Epilobium montanum, Nurericit sp., Scrophularia nodosa itd., ali pa so na koncih stranskih poganjkov, kot pri Stachys silvatica, Urtica dioica itd., in pri rastline, kot so Lathyrus vernus, Lysimachia vulgaris itd., so popki pokriti s tanko plastjo zemlje.

2) polrozete rastline: večina veliki listi ki se nahajajo na močno skrajšanih spodnjih internodijih. Nekateri spodnji listi celo prezimijo na odmrlem delu stebla. Prezimujoči brsti se nahajajo med listi, ki tvorijo rozeto, kot pri Campanula rotundifolia, Geum urbanum, Ranunculus acris itd.; nahajajo se tudi na koncih nadzemnih poganjkov, kot pri Ajuga reptans, Ranunculus repens itd., ali na podzemnih stranskih poganjkih, kot pri Aegopodium podagraria.

3) rastline rozete: poletna oblika teh rastlin se nekoliko razlikuje od zimske oblike. V rastlinah rozetah, kot sta Plantago major in Taraxacum officinale, večina listov prezimi.

Kriptofiti - pri rastlinah te življenjske oblike nadzemni organi v neugodnem obdobju leta odmrejo, obnovitveni brsti pa se nahajajo na podzemnih organih, ki se nahajajo v tleh na določeni globini - geofiti (Convallaria majalis, Dactyllorhiza maculate, Gagea minima ) ali v vodi - hidrofiti (Nuphar lutea, Nymphaea candida, Potamogeton natans) in helofiti, vključno z vrstami, ki rastejo na tleh, ki so do meje nasičene z vodo, ali rastejo v vodi, vendar se njihovi nadzemni deli dvigajo nad vodo (Alisma sp., Acorus calamus , Sagittaria sagittifolia, Typha sp.).

Geofiti prenašajo neugodno sezono v obliki:

korenike (Anemone, Convallaria majalis, Polygonatum itd.);

čebulice (vrste iz rodov Allium, Gagea, Tulipa itd.);

stebelni gomolji (Corydalis cava, Cyclamen sp., Solanum tuberosum itd.);

koreninski gomolji (Filipendula hexapetala, Orchidaceae, Paeonia tenuifolia itd.).

V podzemnih organih teh rastlin se kopičijo številna rezervna hranila, do začetka rastne sezone se njihovi brsti v celoti oblikujejo, hitro začnejo rasti, rastline zgodaj cvetijo in obrodijo sadove.

Večina geofitov raste v stepah in na suhih, dobro osvetljenih pobočjih, kjer ni le mrzla zima, ampak tudi suho poletno obdobje. Mnoge od teh rastlin rastejo v listnatih gozdovih. Običajno zacvetijo, preden se pojavijo listi lesnatih rastlin.

Terofiti - pri rastlinah te skupine v neugodnem letnem času odmrejo ne le nadzemni, temveč tudi podzemni organi, ostanejo le semena, ki jim ne škodita niti mraz niti suša. Vendar pa semena vsebujejo nepomembno zalogo hranil, mlade rastline pa jih morajo same izluščiti iz zemlje, da bi v kratkem spomladanskem obdobju prešle skozi celoten razvojni cikel od semena do semena. Ta možnost je na voljo le, ko je pomlad topla in vlažna. Terofiti so značilni za puščave, polpuščave in stepe (Avena sativa, Chenopodium album).