Жизнени форми на растението (T. And

Жизнени форми или биоморфи се наричат ​​определен тип адаптация на различни организми към основните фактори на общото местообитание, което води до развитие на известно сходство във външния вид, структурата и функциите (конвергенция). В същото време в дефиницията на едно от специфичните понятия на екологията, което е " форма на живот“, има големи разногласия в литературата, както и в оценката на нейното значение (някои го смятат за много важно, други го смятат за безполезно).

Ботаниците започнаха да използват тази концепция по-рано, а по-късно (благодарение на Д. Н. Кашкаров) - зоолозите.

Концепцията за растителни форми на живот се развива въз основа на ботаническата география. A. Humboldt (1807) и Grisebach (1872) при описанието на растителната покривка идентифицират групи растения, които определят ландшафта. Тези групи бяха наречени физиономични форми на растенията. Reuter (1885) дава система от тези форми. Затопляне (1895), който формулира концепцията за жизнените форми на растенията, ги разбира като групи растения, чието вегетативно тяло „е в хармонично съчетание с околния свят, сред които жизненият процес на растението преминава от разсад към плод. и до смърт."

Затоплянето класифицира жизнените форми според адаптацията на растенията към режима на влага, Raunkier (1905) - според адаптацията към преживяването на неблагоприятен сезон. Последната система е ревизирана от I. Braun-Blanque (1928), който разграничава: 1) терофити (пустинни едногодишни), 2) хидрофити (водни), 3). геофити (скрити в почвата), 4) хемикриптофити (оцелелите издънки имат на самата повърхност на земята), 5) хамефити (повърхностни растения, пълзящи треви и храсти), 6) фанерофити (храсти, дървета), 7) епифити.

Ботаниците са предложили много подобрения на тази класификация.

B. A. Keller (1933) препоръчва под формата на живот да се разбира „определена система от екологични адаптации, тясно свързани с организационния тип на растението, с принадлежността му към определен клас, семейство и често род“. Отбелязвайки това на различни начиниеволюция, естеството на растението е стигнало до различно решениеподобни екологични задачи (например зърнените и бобовите култури са разработили различни системи за борба със сушата), B. A. Keller препоръчва разграничаването на формите на живот според два съвместни принципа - принадлежност към определена систематична група и екологични свойства.

М. В. Култясов (1950) разбира жизнената форма „като съвкупност от растения, сходни по историческите си адаптации към условията на съществуване, с помощта на които тези растения се установяват в живота и, размножавайки се, прогресират“, но не дава никакви конкретни класификация. За да се изгради система от форми на живот, е необходимо да се предприеме монографично изследване на морфологията вегетативни органиот гледна точка на тяхното филогенетично развитие и от гледна точка на екогенезата, казва този автор.

Д. Н. Кашкаров, въвеждайки понятието за форма на живот в зооекологията, имаше предвид вида животно, който е в съответствие с условията на околната среда. Предполагайки, че в света на растенията формата на живот се определя преди всичко от климата, а последният е от по-малко значение за животните, Д. Н. Кашкаров предложи при класифицирането на животинските биоморфи да се вземат предвид начина на движение, мястото на размножаване и вида на храната. В резултат на това той предложи няколко класификации на животинските форми:

I - по отношение на климата (студенокръвни и топлокръвни животни);

II - според приспособленията за движение (плаващи, копаещи, наземни, катерещи, летящи);

III - по отношение на влажността (влаголюбиви и сухолюбиви);

IV - според вида на храната (тревопасни, всеядни, хищни, трупояди);

V - според мястото на размножаване (под земята, на повърхността на земята, в слоя от треви, в храсти, по дървета, в пукнатини и хралупи).

Възможни са подразделения на животните и по някои други екологични характеристики, Н. П. Наумов (1955) смята, че може да се говори за форма на живот „бозайник“, „птица“, „риба“, „насекомо“ и др. Но това не са живот. форми, форми, но морфо-физиологични групи животни. Една форма на живот на добър плувец, характеризираща се с опростено тяло с форма на торпедо, принадлежи на акулите, ихтиозавъра и делфина, тоест представители на три различни класа гръбначни животни, стоящи на различни стъпала на филогенетичната стълба. И каква форма на живот е „птица“, когато в класа птици имаме голямо разнообразие от приспособления за живот в специфични условия (нека си припомним например характерните особености на водните, блатните и много други групи от птици). Общоприетото понятие за "форма на живот" Н. П. Наумов заменя "екологичния тип", който включва представители на различни систематични групи с общи или сходни адаптации към условията на живот.

В отделни трудове по екологията на определени групи животни и растения са дадени съответните частични класификации на формите на живот, които са доста специфични и позволяват по-добро разбиране на природата на дадена група организми.

Значението на такива класификации се състои във факта, че те позволяват чрез общия външен вид на организма да се прецени неговия начин на живот и неговите нужди във връзка с факторите външна среда. Въпреки това опитите за класифициране на формите на живот на целия растителен или животински свят, дадени в съответните ръководства по екология на растенията и екологията на животните, изглеждат бледи, абстрактни и губят практическото си значение. Това, очевидно, обяснява негативното отношение на някои ботаници и зоолози към самото понятие "форма на живот", както и несъответствието в неговото определение и опитите да се намери практически смисъл в неговото съхраняване и приложение.

„На първо място трябва още веднъж да се подчертае, че твърде разпространеното сред специалистите мнение за изключителното значение на жизнената форма за екологията, че жизнената форма е основният обект на екологичните изследвания, по същество е лишена от сериозни основания. Ние изобщо не отричаме положителното значение на работата по идентифицирането на формите на живот (т.е. случаите на екологична конвергенция на растенията) за развитието на екологията. Основната задача на тази наука обаче трябва да бъде сравнителното екологично изследване на систематични единици-видове от един род, родове от едно семейство и т.н., с други думи, при изясняване на адаптивната същност на еволюционния процес. Подобни сравнителни изследвания ще бъдат от голямо значение не само за екологията като такава, но и за таксономията. Сравнението на таксономичните единици не само по морфологични признаци, понякога без адаптивно значение, но и по жизнено важни адаптивни признаци със сигурност ще даде много за разбирането на процеса на еволюция, по-специално за изясняване на филогенезата на растенията. Едва ли може да има съмнение, че едно от основните условия за истинско популяризиране на таксономията на растенията се крие именно в максималната екологизация на този клон на ботаниката.

Претегляйки всичко по-горе, можем да стигнем до извода, че доктрината за формите на живот на организмите в съвременната екология преживява известна криза.

Считаме, че при разработването на разглеждания въпрос е необходимо да се изхожда от следните точки: 1) разглеждане на формите на живот като адаптации за целия набор от условия на съществуване, което се проявява преди всичко в адаптиране към водещите фактори на околната среда, 2) разграничение между класификацията на формите на живот и различни екологични класификации на организмите (което беше объркано от Д. Н. Кашкаров) и 3) разделяне на форми на живот на цялата биоценоза като цяло, а не на отделни систематични групи организми (което се среща в повечето произведения ).

Учението за формите на живот е екологичният аспект на широко разпространено сред организмите биологично явление, наречено конвергенция и изоморфизъм, паралелно развитие, паралелизъм, хомологични редове и др. Всички тези явления се основават на факта, че при сходни условия различните организми имат сходни промени в структурния и функционален ред, неразривно свързани и отразяващи резултата от влиянието на външните условия.

Както правилно отбелязва М. П. Акимов (1954), формите на живот се създават чрез подбор в процеса на борба за живот и усвояване от организма на условията на неговото съществуване. Получените адаптации обхващат цялата организация и начин на живот на животното. Като цяло трябва да се разграничат четири категории адаптации: морфологични, физиологични, биологични и ценотични. Във всеки вид животно те присъстват едновременно и го характеризират в своята съвкупност като определена форма на живот. Следователно в най-общите диаграми жизнената форма на животните може да се характеризира като един или друг вид приспособяване на животно към определено местообитание и към определен начин на живот в него.

Приписването на животно в екологичните изследвания към съответната категория форми на живот разкрива накратко неговата екологична физиономия: неговото местообитание, начин на живот, начин на хранене, роля и място в биоценозата,

Спектрите на жизнените форми на биоценозите са индикатори за местообитанието и ни позволяват да идентифицираме влиянието му върху структурата на биоценозите при сравняване на последните.

Забележително е предложението на А. К. Рустамов (1955) за тълкуването на формите на живот в широк обхват в рамките на учението на К. В. Докучаев и Л. С. Берг за ландшафтно-географските зони. „В това разбиране всяка ландшафтна зона - в широк биологичен и ландшафтен аспект - в природата, очевидно, съответства на определена форма на живот; следователно е правилно в крайна сметка да се приеме реалното съществуване на такива форми на живот като арктически, горски, степни, пустинни, планински животни и др. Например, жизнената форма "пустинно животно" се характеризира с строги разходи за енергия и относително ниско ниво на цялостна жизнена активност.

В. М. Сдобников (1957) също признава, че всяка географска зона, поради спецификата на нейните екологични условия, се характеризира с характерни форми на живот на животните, всяка от които се отличава с общите си адаптивни характеристики. В зоната на тундрата се установява наличието на най-малко три форми на живот: а) гръбначни еваркти, б) почвени и плитководни безгръбначни, в) мигранти.

Би било погрешно обаче да се приеме, че подобен подход към въпроса за формите на живот е приложим само за животните. Напротив, не по-малко е възможно да се говори за характерните комплекси от тундра, степ, пустиня и др. Растения Следователно е възможно да се изложат общи принципи за установяване на жизнените форми на животните и растенията върху широка еколого-географска основа от представи за жизнени среди и ландшафтни зони. Организмите от всяко местообитание или ландшафтна зона могат да бъдат допълнително разделени на по-подразделени групи според техните характерни местообитания. Така може да се развие многоетапна система от форми на живот на растителни и животински организми. „Водният организъм” се различава значително от този, който живее във въздуха, езерният от речния и т.н.

Концепцията за "форма на живот" ще помогне да се идентифицира екологичното сходство на организмите от дадена биоценоза и в същото време да се сравнят екологично близки форми на исторически далечни биоценози (ихтиозавър-делфин). Сходството на условията на живот в биотопа определя състава на биоценозата, чийто организми са екологично по-близки един до друг, отколкото до организмите от друг биоценоза (обитатели на различен биотоп).

Според средата на живот и ландшафтните зони трябва да се установят големи подразделения както на биоценози, така и на форми на живот. Подходяща паралелна класификация и на двете трябва да се доведе до елементарни биотопи и етапи. В този случай обаче концепцията за биоценоза ще остане по-широка от формата на живот. В една биоценоза (и групи от биоценози) винаги има няколко форми на живот на растения и животни (или техните групи), което изисква подходящ биоморфен анализ на биоценозите.

Екологичните класификации в рамките на отделни систематични групи организми (например риби - според естеството на размножаване или начин на живот, зърнени култури - по отношение на влажността на почвата или солеността и т.н.) по същество не са свързани с учението за формите на живот, въпреки че допълват последното..

Основният закон на биологията, както виждаме, дава възможност за ползотворно разрешаване на най-трудните проблеми на теорията и практиката. Идеята за единството на организма и условията, необходими за неговия живот, отдавна интуитивно предвидена от практикуващите земеделие, получи солидна научна основа в лицето на учението на Мичурин. Следователно агробиологията на Мичурин е научната основа за по-нататъшното развитие на нашето социалистическо земеделие. Борбата на напредналите колхозници за ежедневно усъвършенстване на агро- и животновъдството е практическата реализация на основния екологичен закон на биологията, който осигурява непрекъснато увеличаване на добива на нивите и производителността на животновъдството.

Адекватната променливост на наследствеността на организмите, която възниква преди селекцията, и целесъобразното приспособяване на организмите към условията на живот, които възникват в резултат на това - такъв е новият възглед на материалистичната биология върху явленията на адаптацията, който трябва да бъде в основата на съвременната екология. В същото време не се изключва възможността за ненасочена вариабилност на организмите под влияние на фактори, които не са условия на живот, както и поради сложността на корелациите между наследствеността и външните морфологични особености.

Съществуването на вид под формата на разновидности, които не са непременно стъпала към появата на нови видове, е друга прогресивна идея, която трябва да бъде призната и здраво схваната от еколозите.

Специфичната природа на различните организми – бактерии, растения и животни – се отразява в естеството на взаимодействието им с околната среда. Отражението на тези взаимовръзки върху общия вид на организмите се проявява като признаци на тяхната жизнена форма.

Използвана литература: Основи на екологията: учеб. лит./Б. Г. Йохансен
Под. редактор: A. V. Kovalenok, -
Т .: Печатница No 1, -58

Изтеглете резюмето: Нямате достъп до изтегляне на файлове от нашия сървър.

БЛОК 3

ОСНОВНИ ПОНЯТИЯ ЗА ЕКОЛОГИЯТА НА ОРГАНИЗМИТЕ

Екологични адаптации на живите организми

Концепцията за адаптация на организмите.

Един от критични проблемиекология - идентифициране на механизмите, залегнали в основата на адаптацията (приспособяването) на организмите към факторите на околната среда.

Адаптацията (лат.adaptatio - приспособяване, приспособяване) се разбира като съвкупност от морфо-физиологични, поведенчески, популационни и други особености на даден биологичен вид, която осигурява възможност за специфичен начин на живот на организмите в определени условия на околната среда. Адаптирането осигурява балансиране на свойствата на живия организъм с постоянни или променящи се условия на околната среда. В зависимост от продължителността и честотата на тези промени, адаптациите могат да бъдат циклични и повече или по-малко устойчиви. Самият термин "адаптация" характеризира наличието на адаптации, а не идентифицирането на механизмите, лежащи в основата им. Всички адаптации обаче се формират само чрез еволюция с участието на естествения подбор в процеса на взаимодействие на организмите с околната среда.

Запознаването с феномена на адаптация в организмите ще позволи:

1. разбира особеностите на живота на живите организми;

2. способността им да оцеляват в постоянно променящи се условия на околната среда;

3. установява границите на възможността за съществуване и развитие на вид (популация) в природата;

4. разработва мерки за тяхното използване, отглеждане и опазване.

Съществуването на организми и тяхното успешно развитие винаги зависи от условията на околната среда и от границите на толерантност на свойствата на тези организми, фиксирани в наследствеността.

Организмите, взаимодействайки с околната среда, са в състояние частично да променят и дори да контролират условията на околната среда, като ги адаптират към нуждите си на живот.

Мравуняци, термити, различни гнезда на птици и насекоми, дупки, изкопани от животни, както и струпването на кълнове от бреза, гъсти гъсталаци от издънки от върба чай, въшки (средно звездовидни) и много други примери за градивни свойства показват, че организмите , променяйки (създавайки) условията на околната среда, ги адаптира към своите нужди и по този начин осигурява благоприятното съществуване на своето съществуване, оцеляване във външната среда.

Но основното, благодарение на което организмите оцеляват в природата, е, че те могат бързо да реагират на въздействията на околната среда и да променят свойствата си, ако промените в условията на околната среда продължават за дълъг период от време. И в двата случая организмът се "адаптира" (приспособява) към околната среда, като привежда структурата и функциите си в съответствие с новите условия и запазва присъщите си хомеостаза.Хомеостаза (гр. homois-подобни, еднакви и застой- неподвижност, състояние) означават способността на организма като жива система да устои на промените (външни и вътрешни) и да поддържа динамичен баланс на състава и свойствата на организма,тези. поддържа стабилното си състояние.

Видове адаптации.Първоначално тялото реагира на промените в околната среда с поредица от светкавични реакции, които служат за поддържане на вътрешната му хомеостаза (стабилно състояние) и поддържане на телесните функции на оптимално ниво. Например, при защитна реакция от атакуващ хищник, организмът на плячката изпитва стрес. Това незабавно се придружава от респираторна рестрикция поради инхибиране на дихателния център (A.D. Slonim, 1971). В същото време в тялото почти веднага настъпва недостиг на кислород. Това състояние е придружено от значително намаляване на мускулния тонус и следователно намаляване на нуждата от кислород. В резултат на това животното плячка (мишка или полевка, градинска сънлива) „замръзва“ на място. Такова избледняване на гризачите често ги спасява от някои хищници, които забелязват само движеща се плячка.

Най-ясно, както отбелязва A.D. Слоним, такава пасивно-отбранителна реакция сред сухоземните бозайници се наблюдава при таралежите. Представлява се от реакцията на усукване на тялото в топка. Оказва се, както пише този автор, усукването на таралеж е придружено не само от промяна на стойката, но и от рязко намаляване на пространството. респираторен трактпоради потапяне на устата и носа в кухина, ограничена от свиващ се пръстеновиден кожен мускул. Получената физиологична хипоксемия по време на усукване води до отпускане на скелетната мускулатура, чиято дейност е в състояние на функционален антагонизъм с мускулно-скелетната система на таралежа. Установено е, че краткотрайното 15-минутно усукване в уши таралеж води до намаляване на консумацията на кислород средно с 43,5% в сравнение с неусуканото състояние. В този случай се наблюдава прогресираща хипоксемия. Процентът на насищане с кислород в артериите намалява, колкото по-дълго продължава състоянието на усукване. Докато в неусукано състояние, насищането на артериалната кръв с кислород е почти 100% (фиг. 5.2.).

Сред адаптациите, наблюдавани при растенията и животните, има морфологични, анатомични, физиологични, ритмологични, поведенческии други адаптации на организмите към условията на околната среда. Всички те, включително поведението на организма, се проявяват като компоненти на физиологични адаптации - наследствено обусловени и възникващи в процеса на индивидуалния живот на организма.

Някои еколози, въз основа на времето на въздействие на околната среда върху тялото, разграничават три вида адаптация (цит. от A.D. Slonim, 1971).

1. Бързи („остри“) промени в регулацията на функциите, които възникват в отговор на външни и вътрешни измествания, с продължителност от няколко секунди до няколко минути, а понякога дори и часове.

2. Слаби адаптивни реакции на организма към промените във външната среда; те включват остри и обратими процеси и такива, които протичат през целия индивидуален живот на организма. Продължителността на тези смени е от 1-2 часа до няколко години.

3. Адаптации в еволюционен аспект, т.е. фитнес черти, дължащи се на генетичните свойства на организмите, развити в процеса на еволюция – изключително бавен процес, включващ редица поколения и продължил милиони години.

В тази класификация се прави опит да се отделят елементите на адаптациите вродена(т.е. наследствено фиксирани свойства на вида и генотипа на индивида) от придобитипо време на онтогенезата - индивидуалният живот на организма.

Групата онтогенетични адаптации включва промени в хормоналните взаимоотношения (например стрес), различни тъканни и клетъчни процеси, свързани с поддържането на общото ниво на физиологични реакции на организма, които осигуряват хомеостаза и нормална жизнена активност, характерни за индивидите от този вид.

Най-важните адаптации на организмите към условията на околната среда са: термични, осмотични, окислително-редукционни, хранителни (ензимни), поведенчески и др. Те са характерни практически за всички живи същества, без изключение, включително и за растителните организми. В същото време може да се говори за различни видовеадаптация, обхващаща различни нива на регулирани системи – клетъчна, тъканна, органна и нивото на целия организъм.

По този начин, участие в адаптивните реакции на специфични протеини като ензимна система, селективна пропускливост на цитоплазмените мембрани, способност за задържане на отделни йони (калций), използване на потенциалната енергия на фосфати (АТФ и ADP) в метаболитния процес, ускоряване или забавяне на фотосинтетичните процеси под въздействието на външни фактори.среди – прим клетъчни адаптации.Също адаптации на тъканитесе намират във връзка с колебанията в температурата на тъканите, тяхното снабдяване с кислород, водно съдържание и йонен състав, съдържание на въглероден диоксид. Да се адаптации на тялото,освен промени в клетките и тъканите, отделните органи, има и промени в двигателното поведение (миграция, скриване, заравяне, обездвижване и др.).

Трябва да се отбележи, че при организми с постоянна телесна температура (топлокръвни, или хомойотермиченживотни) адаптациите обикновено са свързани с участието на регулаторни механизми, които поддържат температурната хомеостаза, и при организми с нестабилна телесна температура (студенокръвни или пойкилотермиченживотни) адаптациите "настройват" тяхното физиологично състояние към едно или друго специфично ниво на жизнена активност, което е най-подходящо за условията на външната среда.

Клетъчните, тъканните и органичните адаптации са изключително изразени при някои насекоми, когато са изложени на ниски температури. Много от насекомите умират по време на малки слани, но индивиди от редица видове преживяват добре зимата, изпадайки в хибернация. В същото време те са в състояние да понасят значителна хипотермия на тялото, когато външната температура падне до 20-25 ° C. Оцеляването се осигурява от факта, че значителна концентрация на защитни разтвори, подобни на глицерола, способни да понижат точката на замръзване с около 20 ° C, се натрупват в клетките и тъканите през зимния период на хибернация.

Екологични групи организми.Видовете, които притежават адаптивни свойства спрямо начина на действие на всеки фактор на околната среда се обединяват в т.нар. екологична група.Например, по отношение на условията на влага се разграничават екологични групи: хидрофили, хигрофили, мезофили и ксерофили; към режима на осветление - светлолюбиви (хелиофили), сянколюбиви (сциофили) и сянкоустойчиви (факултативни хелиофили), като животните обикновено се разделят на групи според този фактор: дневни, нощни и здрач. Екологичните групи се разграничават по отношение на топлината, видовете почви, солеността на водата, по отношение на храната (например зърноядни, всеядни, насекомоядни) и др. Във всички случаи представителите на една или друга екологична група имат адаптивни свойства на конвергентни ( лат. convergo- приближаващ се, сближаващ се) характер, изразяващ сходството на различните видове по отношение на този фактор, което се проявява в тяхната анатомия, морфология, физиология, поведение, ритъм и география (разпространение по земното кълбо).

В резултат на вековното влияние на факторите на околната среда и адаптираните реакции на живите същества възниква поразително съответствие на две системи: организмите с околната среда. Това съответствие се изразява под формата на специална анатомична и морфологична структура и физиология, методи на растеж, хранене, избор на местообитания, във взаимоотношения с други организми, в поведенчески особености. Тя се проявява много забележимо във външния вид на организмите.

РИТЪМИ НА ЖИВОТ НА ОРГАНИЗМИТЕ.

ритми в природата.Смяната на деня и нощта, зимата и лятото, редуването на приливите и отливите, глобалното заледяване и затопляне - всичко това е свързано с определени периодични промени в природата, които се случват в природата, настъпващи под влиянието на много космически фактори. Те включват въртенето на Земята и Луната, 11-годишните цикли на слънчева активност и дори движението слънчева системав галактиката. Редовното, на равни интервали, повтаряне на явления в природата се нарича дума "ритъм"(гр. ритъм-ритъм, редовност). Цялото разнообразие от наблюдавани ритми в природата се изучава от науката ритмология,обединяващи изследвания в различни области на науката - физика, астрономия, химия, геология, биология, екология, медицина и др. Има информация за ритмите в социалните процеси, например фундаменталните идеи на A.L. Чижевски (1897-1964), подкрепен с множество доказателства, за влиянието на слънчевата активност върху социалните процеси на човечеството и творческата дейност на индивида; Н.Л. Гумильов за пассионарността в етническите групи и за ролята на климатичните колебания в историята на народите на Евразия; S.I. Бараш за еволюционната история на човека в зависимост от ролята на космическия "проводник" на климата. Същността на ритмичните процеси в биологичните системи се изучава от биоритмология.

Обикновено космическите ритми са свързани с всички видове движения, които наблюдаваме и в които самите ние участваме заедно с нашата планета. Таблица 5.1 изброява основните космически ритми, техните периоди, съответните явления в природата на нашата планета и основните причини, които ги предизвикват. Наричат ​​се ритми на повтарящи се промени с период от 24 часа дневни,и с период от 20 до 28 часа - циркаденили циркаден(лат. около- около и диас- ден). Наричат ​​се ритми с период на промяна от 10 до 13 месеца годишен,или циркан (близо до годината).

Таблица 5.1

Космически ритми (по С. А. Гуляев, В. М. Жуковски, С. В. Комов, 2000 г. с промени)

Един от основните глобални ритми на Земята, които определят огромен набор от явления и процеси в природата, са годишните и дневните ритми и свързаната с тях смяна на сезоните, ден и нощ, както и промените в температурата, осветеността и количеството на слънчевата енергия, навлизаща в повърхността на планетата. Смяната на сезоните, деня и нощта е следствие от две завъртания на нашата планета – около собствената си ос и в орбита около Слънцето.

За живота на растенията и животните най-важни са температурата, влажността, светлинният режим, атмосферното налягане и други климатични фактори, както и електромагнитното поле, приливите и отливите. Във всички живи организми, в резултат на продължителен естествен подбор за годишни и дневни ритми, се е развил годишен (и дневен, равен на 24 часа) цикъл, характерен за всеки вид с определена последователност и продължителност на периодите на интензивно растеж и развитие, размножаване, подготовка за зимуване и зимуване. Съвпадението на фазите от жизнения цикъл на организмите със сезона, към който е адаптиран, е от решаващо значение за съществуването на организма. Следователно при видовете в процеса на историческо развитие цикличните явления, повтарящи се в определен ритъм, се възприемат и усвояват от живата материя и организмите развиват способността периодично, в същия ритъм, да променят своето физиологично състояние. Нарича се повторението във времето на определени процеси и явления в състоянието на живите организми биологичен ритъм.

биологични ритмиприсъщи на всички живи организми и наблюдавани на всички нива на организация: от вътреклетъчни процеси до популационни, биогеоценотични и биосферни.

Биологични ритми или биоритми.Това са периодично повтарящи се промени в интензивността и характера на биологичните процеси и явления в живота на организмите и дивата природа като цяло. Биологичните ритми под една или друга форма са присъщи на целия жив свят и се наблюдават на всички нива на организация на живата материя: от вътреклетъчни биохимични процеси до популационни, биогеоценотични и биосферни.

Биоритмите на организмите се поддържат от вътрешен механизъм, разработен в процеса на еволюция, който позволява на живите същества да променят циклично своето физиологично състояние. Те участват в създаването на времевия ред на биологичните явления, служат като основа за интегрирането на всички процеси, протичащи в живия многоклетъчен организъм. Биологичните ритми са наследствено фиксирани в видовете и са резултат от естествен подбор и приспособяване към условията на живот.

Физиологичните механизми, които осигуряват способността на организмите да реагират на определени интервали от време или явления, свързани с тези интервали, се наричат биологичен часовник.

Всички организми имат способността да определят точно времето на деня и годината. Биологичният часовник е условен термин, обозначаващ способността на живите организми да се ориентират във времето. Тази ориентация се основава на строга периодичност на физикохимичните процеси, протичащи в клетките (ендогенен биологичен ритъм). Смятам, че периодът на биологичния часовник се дължи на способността на живите организми да възприемат цикличните колебания на геофизичните фактори на околната среда (ежедневна и сезонна периодичност на електрическото и магнитно поле на Земята, слънчева и космическа радиация и др.). Биологичният часовник е характерен за всички еукариотни клетки и се наблюдава на различни нива на биологични системи. Способността да се брои времето най-ясно се проявява в ежедневните ритми.

С помощта на биологичните часовници в организмите се установяват дневни, сезонни, приливни, годишни и други ритми на различни физиологични процеси. Може да се каже, че биологичният часовник контролира сезонните и дневни ритми на целия организъм като цяло, както и неговите вътреклетъчни и вътрешноорганизми процеси.

Разграничаване външен (екзогенен)телесни ритми след циклични промени в околната среда и вътрешен (ендогенен)ритми, определени от жизнената дейност на самия организъм. Вътрешните или ендогенните ритми често се наричат ​​физиологични, тъй като осигуряват нормалното функциониране на организмите във времето: всеки жив организъм трябва постоянно да преминава от състояние на физиологична активност към състояние на физиологичен покой. Ако това не се случи, тогава се нарушават физиологичните функции на тялото. Ендогенните ритми също дават на организмите възможност да се ориентират във времето и да се подготвят предварително за предстоящите дългосрочни промени в околната среда. Има предположение, че регулирането на ендогенните ритми при бозайниците е свързано с хипоталамо-хипофизната система на мозъка.

Приспособимостта към периодични промени във външната среда се изразява не само в пряк отговор на промяна на редица фактори, но и в наследствено фиксирани вътрешни дневни и сезонни ритми. Вътрешните сезонни ритми се възстановяват с голяма трудност и често само след няколко поколения. Например животните от Южното полукълбо, транспортирани в нашите зоологически градини, обикновено се размножават през есента, преди зимата, когато в родината им е пролет. Много стайни растения цъфтят в нашия район през зимата, когато в родината им е лято. Такова растение например е бразилският зигокактус, който цъфти тук в навечерието на Нова година, за което е получил от производителите на цветя имената „декабрист“ или „коледен кактус“.

Външните ритми могат да възникнат като реакция на периодични промени в комплекс от фактори на околната среда; те се проявяват в организмите главно в двигателна активност, т.е. при процеси, които не са придружени от значителни отклонения на физиологичните функции. Външните дневни ритми включват, например, движението през деня и нощта на земните червеи в почвата, насекомите в короната на дърветата, планктона във водоемите; в растенията - ежедневното движение на листата, цветните венчелистчета, отделянето на нектар и етерични масла.

Те също различават екологични ритми.Тези ритми са в състояние да се адаптират в определена граница към промените в цикличността на външните условия - забавяне или преждевременно пристигане на сигнал, който при отслабване на действието на външни фактори придобива период, малко по-различен от обикновените константи.

Биологичните ритми се проявяват в различни физиологични процеси - вдървеняване на зимуващите растителни леторасти, отлагане на резервни хранителни вещества в грудките и луковиците, коренища, опадане на листата; линеене, натрупване на мастни запаси преди хибернация или полети при животни. Сезонният биоритъм всъщност включва периодичността на всички процеси на развитие на растенията: началото на вегетацията, цъфтежа, опрашването от вятъра на растенията, узряването на семената и плодовете, засяването, опадането на листата и прекратяването на вегетацията. Същото се случва и при животните - в тяхната жизнена дейност ежегодно се наблюдават повтарящи се явления приблизително по едно и също време на годината (сезона), свързани с циклично променящите се условия на околната среда. Това дава основание за извода, че периодичността в живота на растенията, животните и гъбите е резултат от приспособяване към годишния ритъм, придружено от редовно повтаряща се промяна в комплекса от климатични условия.

Реакцията на организмите към дневния ритъм на осветление, т.е. върху фотопериода, изразяващ се в промени в морфологичните, биохимичните, поведенческите и физичните свойства и физиологичните функции на организмите. Почти всички метаболитни процеси са под фотопериодичен контрол, особено тези, свързани с развитието и размножаването. Благодарение на фотопериодизма растенията и животните са развили свойства, които осигуряват съществуването им в условия на определен светлинен режим.

Биологичните ритми се проявяват в много физиологични процеси, протичащи в човешкото тяло (например дневни колебания на кръвното налягане, дневни колебания на телесната температура, колебания във физическото състояние). Нарушаването на установените ритми на живот може да намали производителността, да има неблагоприятен ефект върху човешкото здраве.

ЖИЗНЕНИ ФОРМИ НА ОРГАНИЗМИ

Концепцията за форма на живот.Околната среда винаги действа върху организмите с цял комплекс от фактори на околната среда и следователно характеристиките на годност възникват в отговор не на отделни фактори, а на целия комплекс от фактори на околната среда. Под въздействието на комплекс от условия на околната среда живите организми в процеса на историческо развитие придобиват различни адаптивни характеристики, изразени в характеристиките на метаболизма, в структурата, в методите на развитие и живот, в динамиката на жизнените процеси.

В природата често може да се види, че организмите, принадлежащи към различни систематични групи, но живеещи в едни и същи (или подобни) екологични условия, придобиват сходни черти в редица признаци и особено във външния вид на организмите. Конвергенцията е толкова изразена, че различните видове могат да се комбинират в една обща група, която отразява свойствата на околната среда. Такива групи организми, които имат сходни характеристики на външен вид, структура, физиология, се наричат форми на живот на организми.Като синоними или близки понятия до формата на живот се използват термините биоморф и екобиоморф.

Идеята за формите на живот възниква много отдавна, още в произведенията на J. Ray, A. Humboldt, E. Warming, и за първи път се развива в ботаниката, характеризираща се с адаптивно съдържание. Поради това формите на живот често определят „приспособяването на растенията към местообитание, изразяващо се в анатомични, морфологични, екологични и физиологични характеристики, които се комбинират помежду си“ (Е. П. Коровин, 1934); или - "резултат от дългосрочно приспособяване на растението към местните условия на съществуване, изразено във външния му вид" (V.V. Алехин, 1944); - "вид животно, което е в съответствие с условията на околната среда" (Д. Н. Кашкаров, 1944); или - "групи животни, обединени от сбор от общи морфобиологични адаптивни черти, които исторически са се появили в видове, сходни в тяхната диета" (A.G. Bannikov, 1955). Тоест формите на живот се тълкуват като групи от организми, в общата структура на които едни и същи адаптации към условията на живот са повече или по-малко ясно изразени. Така например европейската седмица, двулистният кефал и обикновеният оксалис имат сходни черти във външния си вид, според които могат да бъдат отнесени към групата на жизнените форми - „столонобразуващи растения“. Слепушенката, къртицата и дори насекомото мечка, които са далече едно от друго във филогенетично отношение, принадлежат към една и съща група „изкопачи“ на форми на живот.

От горните примери може да се види, че една и съща форма на живот може да бъде представена в различни видове, отразяващи явленията на външно сходство - конвергенция.В същото време една и съща гледка различни условияможе да има различни форми на живот. Примери за образуване на пълзящи форми в много иглолистни дървета са широко известни, по-специално в сибирската лиственица в Таймир, в обикновения смърч в Далечния север. Проведено от I.N. Пономарева (1955), проучвания в Централния Тиен Шан показват, че туркестанската хвойна (хвойна) в условията на горския пояс на планините, на надморска височина 2600-2800 m над морското равнище, има формата на ниско дърво, 5- 6 m висока, а в субалпийския пояс на планините (3000-3300 m н.в.) придобива формата на шисти; сивата терескен и хвощ ефендра, или иглолистна, в сухите степи на подножието (на надморска височина от 1800 m над морското равнище) имат формата на полухрасти, докато в сухите степи на високопланинските райони (на надморска височина от 3800-4000 m над морското равнище) същият терескен придобива форма на възглавница, а ефедрата - дори формата на храст от типа на пергола с основните скелетни части на растението, поставени в почвата.

Често се случва промяна във формата на живот под влияние на комплекс от условия обратим характер.Това е особено вярно по време на въвеждането на видовете. Както показват проучванията, някои индивиди от високопланинската обикновена хвойна, която има форма на джудже, при трансплантация в долинни райони в повечето случаи възстановяват първоначалната си изправена форма. Също така индивидите от планински храстови форми на планинска пепел, трепетлика джудже, трансплантирани в равнината, в детската стая, бързо започват да растат нагоре, придобивайки висока форма. След известно време растенията ясно се открояват с едно основно стъбло.

Формите на живот е едно от основните понятия, което изразява оригиналността на свойствата на организмите (в рамките на тяхната реакционна норма), развити исторически под влияние на целият набор от фактори на околната среда.В същото време в почти всички системи от форми на живот морфологичните свойства се отличават преди всичко като основен критерий за приспособяване на организмите към околната среда, които се отразяват в особеностите на външния вид, т.е. в хабитус(от лат. хабитус- форма, външен вид). Трябва обаче да се отбележи, че хабитусът като фенотип на организма се развива в онтогенезата в резултат на неговия растеж и развитие при определени условия на околната среда. В същото време адаптацията към околната среда протича и чрез развитие на особен външен вид, регулиране на физиологичните процеси, които осигуряват хомеостаза, биохимични свойства, ритъма на живот и целия начин на съжителство (т.е. „съжителство“ - според Б. А. Тихомиров) наред с други видове.

Примери за класификация на формите на живот.Доктрината за формите на живот е започната от А. Хумболт (1806) като a физиономични и географски видове растения,отразяващи разнообразието от растителност на земното кълбо. По-късно А. Гризебах и Е. Уорминг започват да разглеждат формите на живот като пример efarmonic (тези. адаптивни) особености на проявление в растенията. Самият термин "форми на живот" е използван за първи път от Е. Уоплинг през 1884 г. Той обозначава формата, в която вегетативното тяло на "индивидуалното" растение е в хармония с външната среда през целия живот, от семето до смъртта.

В началото на 20-ти век, в поредица от работи, датският геоботаник Кристен Раункир (1860-1938) предлага система от форми на живот, която се използва широко и до днес. Той основава дефиницията и групирането на формите на живот на една особеност - разликата между растенията при преживяване на неблагоприятен сезон (студ, слана или суша, наводнения и др.). В същото време от комплекса от адаптивни функции избрах и една функция, а именно: положението на възобновяващите се пъпки или върховете на леторастите спрямо повърхността на почвата (или водата) през неблагоприятен период от годината.На тази основа Раункиер идентифицира 5 вида форми на живот (самият той ги нарече " биологични видове "). Сред тях: 1. Фанерофити (P ) – растения, чиито възобновяващи пъпки са разположени високо над земята (повече от 30 см). 2. хамефити (Ch) - възобновяващите пъпки са разположени близо до повърхността на почвата (от 30 до 5 см). 3. хемикриптофити (H) - растения, при които пъпките на обновяването и върховете на леторастите са разположени директно върху повърхността на почвата, под постелята. 4. криптофити (K) - възобновяващите пъпки са разположени в почвата на различна дълбочина. Сред тях има геофити – подземни: коренищни, луковични, грудкови; хелофити (блато) и хидрофити (водни), при които възобновяващите пъпки са под вода. 5. терофити (Th) - едногодишни растения, които преживяват неблагоприятен период под формата на семена (фиг. 5.3).

Предполагайки, че тези форми на живот са се образували в резултат на приспособяване към даден климат, К. Раункиер започва да ги използва като „индикатор“, т.е. индикатор за климатичните условия, като "биологичен спектър" от климатичните условия за живота на растенията в различни географски зони (Таблица 5.2).

Таблица 5.2

Биологичен спектър на растителността по Raunkier в %

(по И. М. Култясов, 1982 г.)

Системата от форми на живот на Raunkier е намерила широко приложение в ботанико-географски и екологични трудове. В същото време той започна да бъде активно критикуван, тъй като наистина имаше основания за това: не взе предвид свойствата на почвата и биотичните взаимоотношения на биогеоценозите. В допълнение, системата беше от малка полза за определяне на форми на живот в различни тропически растения и т.н.

От руските учени оригиналната класификация на формите на живот е предложена от G.N. Висоцки (1915). Той разпределя групи от форми на живот, базирани на методите на вегетативно размножаване и разпространение на растенията. L.I. Казакевич (1922) разделя формите на живот в зависимост от продължителността на живота на леторастите и от запазването на подземните им части. В.Р. Уилямс (1920), използвайки примера на ливадни треви, разграничава формите на живот: коренища, насипни храсти и гъстохрастови растения. Обсъждането на разнообразието от форми на живот доведе до появата на голям брой различни системи от форми на живот, включително в трудовете на нашите родни фитоеколози.

Най-пълният израз на същността на формите на живот и подробно изследване на формите на живот е направено от видния домашен фитоморфолог и еколог Иван Григориевич Серебряков (1914-1969). В своите забележителни трудове, базирани на изследвания на онтогенетичното развитие на жизнената форма на огромен брой видове от различни географски зони, той обосновава нова - еволюционно-морфологичнипосока на изучаване на формите на живот.

I.G. Серебряков, въз основа на зависимостта на свойствата на леторастите от комплекс от абиотични и биотични условия, разработи интегрална система от форми на живот, които образуват подчинени групи, образувани по време на еволюцията на растителния свят. Цялото разнообразие от форми на живот той заключи в четири раздела: дървесни растения, полудървесни, сухоземни треви и водни треви. Всеки отдел включва няколко типа, които се разделят на класове, подкласове, групи и стигат до действителните форми на живот.

Описвайки концепцията за жизнената форма на растенията, той пише: „Жизнените форми отразяват характеристиките на околната среда, чрез спецификата на растежа и развитието на растенията в преобладаващите почвено-климатични и ценотични условия. Средата въздейства върху формата чрез промяна в жизнената дейност на организма и особено чрез промяна в интензивността и посоката на растеж, както и продължителността на живота на неговите вегетативни органи” (1962). Той подчерта, че би било погрешно да се приеме, че формите на живот възникват само под въздействието на неблагоприятни фактори на околната среда, тъй като те са резултат от цялостната жизнена дейност на организма, както в онтогенетичен план, така и по отношение на тяхното сезонно развитие, т.е. отразяват не само неблагоприятните, но и благоприятните условия за растежа и развитието на организмите. Така формите на живот според I.G. Серебряков е резултат от целия живот на организма в специфична биогеоценотична среда.

Системата от форми на живот според И.Г. Серебряков.Основният критерий при определяне на разнообразието от форми на живот I.G. Серебряков избра бягството,по-точно неговата структура, развитие, ритъм, продължителност на жизнения цикъл на скелетните оси на растенията и посоката на растеж на тези оси, образуването генеративни частибягство, защото това се проявява състоянието на живот на организмитеживеещи в определени условия на околната среда.

Задълбочено изследване на формирането на структурата, по-специално образуването на леторастите и ритъма на развитие на леторастите, позволи на I.G. Серебряков да подходи към въпроса за класификацията на формите на живот от принципно нови позиции. Основата е естеството на растежа, продължителността на живота и образуването на издънки, в зависимост от комплекса от фактори на околната среда.

Използването на тези критерии се оказа удобно и обещаващо. Разполагайки с огромно количество фактически материал, въз основа на който беше възможно да се пристъпи към основни обобщения, И.Г. Серебряков дава описание и анализ на най-характерните форми на живот на множество видове покритосеменни и иглолистни дървета въз основа на изследването на онтогенезата на вегетативните органи във връзка с тяхната функционална ориентация и създава оригинална класификация на формите на живот, която отразява техните еволюционни взаимоотношения. В същото време основното съдържание на процеса на еволюция на формите на живот в покритосеменните растения от дървета до треви беше съкращаване на жизнения цикъл,и следователно морфологични и анатомични промени в надземните скелетни оси на леторастите на фона на промените във влажността и температурата на околната среда. Съотношението на отделите и видовете жизнени форми на покритосеменните растения и основните посоки на тяхната еволюция са показани на фиг. 5.4.

дървета.Според И.Г. Серебряков, тази форма на живот включва многогодишни растения с един дървесен ствол, който се запазва през целия живот на растението. Всички дървета са обитатели на влажни, частично сухи (т.е. сухи) региони, от екваториалните до умерените студени зони. Те могат да бъдат широколистни или вечнозелени. Тази група включва и представители на иглолистни растения от отдела на голосеменните растения.

Сред тях могат да се разграничат дървета с изправени стволове, "храстовидни" (няколкостъблени) и "едностъблени с ниски стволове". Към първите се отнасят като дъб лющенец, увиснала бреза, дребнолистна липа, трепетлика, топола и др. Стволът им винаги расте право нагоре - ортотропна(чрез моноподиален или симподиален растеж). За мнозина, когато отрязват ствола, един или повече заместващи (вторични) стволове могат да израснат от спящи пъпки. Дърветата – тази жизнена форма на растенията е много разпространена и е индикатор за оптимални условия на местообитание в даден географски район.

При условия на висока влажност и сравнително ниски температури на кратко лято (т.е. в субарктичен и субалпийски климат) много дървесни растения показват многостъблени растения дори без отрязване на основния ствол, например в пухкава бреза, планинска пепел и елша. Такива растения изглеждат като храст, състоящ се от 3-5 ствола (фиг. 5.5).

В сухи райони, горско-степни и саванно-горски условия (т.е. в ксерофилни светли гори) се развиват дървета с ниски стволове. Тяхната корона е разположена близо до повърхността на почвата, а основният ствол почти не се откроява сред страничните клони (маслина, смукател, шам-фъстък, чадърна акация). Има дървесни форми с полегнали стволове - стланци,често се срещат в субарктическите и субантарктическите региони. Образуват се на места, които трудно са подходящи за живота на високи дървесни растения - където има много дълга зима, прохладно лято, където често духат студени ветрове или има дебела снежна покривка. В Русия стланите обикновено се срещат близо до северните граници на горската зона, в субалпийския пояс на планините или по скалисти первази, издувани от силни ветрове, и в сухостепния пояс на южните склонове на планините. Типични примери са кедрова хвойна, туркестанска хвойна, казашка хвойна и др.

При условия на ярко осветление, висока сухота на въздуха и почвата, в райони, където няма студен (зимен) период, където през годината има ясно редуване на периоди на дъжд и суша, т.е. в сухите тропически ниски гори се развиват дървета със слабо разклонени стволове и дори напълно неразклонени. Много растения обикновено имат една или много розетки от големи твърди или малки месести листа (драцена, юка, панданус, алое) на върховете си. В такива условия виреят и дървета с недоразвити листа и месести стволове (различни видове африкански мологлави, много кактуси, бутилкови дървета с непропорционално набъбнали стволове - баобаби, палми от бутилки, дървета от слонска кратуна и др.).

храстипредставени от голям брой видове. Тези растения едновременно развиват много стволове с еднакъв размер. Основният ствол, който присъства в началото на живота, не живее дълго, а когато го има, почти не се откроява по дължина сред страничните. Всички стволове (основни и странични) живеят от 2-3 до 10-15 години, но самите индивиди могат да живеят много дълго време. Височината на храстовите стволове обикновено е малка - от 0,5-0,8 m до 5-6 m.

Жизнената форма на храста се формира в процеса на еволюция под влияние на условията на околната среда с зимни дъждове, или при сухо и горещо лято, или в условия на засенчване под покривката на гората. И въпреки че се срещат почти навсякъде (значително припокриващи пояса на разпространението на дърветата), те играят най-важната роля в състава на биогеоценозите в районите на сух климат на тропическите райони и топло-умерените зони на северното и южното полукълбо. В широколистните гори те изглежда са заели непотърсени сенчести пространства между нивата на тревите и дърветата. Храстите, като дърветата, обикновено са важни едификаторив биогеоценозите.

Разнообразието от местообитания, в които растат храсти, определя различията във външния вид на тези растения, в начините на растеж и образуване на короната. При някои видове, живеещи предимно в сухи райони с ярко осветление, храстовата форма се формира само от странични издънки, в голям брой простиращи се от долната, но надземна част на основния ствол (олеандър, трън, степна череша). Новите стволове в много от тях могат да се появят само като коренови издънки (череша, трън). В друга, много многобройна група храсти, растящи в сенчести и достатъчно влажни местообитания (например в дъбови гори), всички стъбла се образуват чрез разклоняване в подземните и околоземните части на растенията. Те включват леска, дива роза, евонимус, берберис, калина, бъз, касис и др.

храсти -това е третият вид жизнени форми на дървесни растения. Те включват боровинки, боровинки, пирен, гонобобел, касандра, див розмарин и др. Характеризират се с нисък растеж на стъблото (от 5-7 см до 50-80 см). Основното стъбло, присъстващо само в началото на живота, не издържа дълго (3-7 години). За да го замени, се развиват вкоренени странични подземни вдървесни стъбла. Обикновено се развиват от спящи пъпки. Всеки новопоявил се храст, израстващ от спяща пъпка, първоначално расте като столон - в почвата успоредно на повърхността си (т.е. плагиотропно), след това преминава към вертикален (ортотропен) растеж на главната ос, а когато излезе на повърхността , започва да се разклонява. Такава разклонена вкоренена издънка (която е надземен "храст") се нарича "частичен храст".При възрастни храсти могат да се развият няколко частични храсти наведнъж. Продължителността на живота на всеки от тях обикновено не надвишава 5-10 години, докато самите растения (като индивиди) живеят много дълго време. От всеки частичен храст на свой ред могат да се развият нови и отделени от майката, те дават началото на нови растения.

Формирането на тази форма на живот в историческо развитиевъзниква под влияние на условията на умерено студени, студени зони и високопланински райони, в местообитания на рохкава, но неплодородна почва. Храстите са индикатор(индикатор) за тези състояния.

Сред жизнените форми трябва да се разграничат полудървесни растения, които включват храстии полухрасти (степен пелин, прутняк, камфорозма, терескен, ефедра, астрагал прутняков и др.). Всички те свидетелстват за безводието на местообитанията. характерна чертатъй като тази форма на живот е редовното умиране на горните части на надземните леторасти. Останалите части от стъблата се вдървеняват и се съхраняват в тази форма в продължение на няколко години. Дължината на тревистите стъбла в полухрастите достига 30-200 см (при полухрастите - 50-30 см), а вдървесината част на всяко от тях е само 3-5 или 10-20 см. Тези вдървесени надземни части на многогодишното растение винаги има възобновяващи пъпки, от които през следващата година се развиват множество нови тревисти едногодишни стъбла. Тези полухрасти и полухрасти винаги се различават от истинските дървесни и тревисти растения.

Билки.Много голяма и разнообразна група от форми на живот са смлени тревисти растения.Серебряков ги разделя на две групи: плодотворни много пъти в живота си ( тревисти поликарпики)и дават плод само веднъж тревисти монокарпики).

Тревисти поликарпики.Те са широко представени от екваториални до арктически и субантарктически страни. Това са обикновени земни треви, разнообразни по външен вид, биология и екология, но всички те се характеризират с това, че техните надземни ортотропни издънки отмират ежегодно в края на вегетационния период. За редица години и за зимата от надземните остават само плагиотропни. Подземните части на леторастите функционират като обновителни органи или като резерви. Пораждайки нови надземни и подземни издънки, те загиват при повечето растения (минзухар, лале, картофи, мускусна адокса, лютиче чистяк и др.). В същото време при редица видове подземните издънки остават живи в продължение на много години (купена, момина сълза, ирис и др.).

Сред тревистите поликарпици има форма на живот - главен коренрастения. Те включват многогодишни треви, в които през целия живот на растението се запазва основният корен. Вкореняването на стъблото обикновено липсва или е изключително слабо изразено. Вегетативното размножаване е възможно само поради коренови издънки. Тази форма на живот в природата е представена от дълго вкорененрастения (градински чай, люцерна, груба метличина, камилски трън и др.) и с къси корени(мечта-трева, глухарче, тинтява, водосбор и др.). Първите се образуват в местообитания с дълбоки подпочвени води, а вторите, където влажността на почвата е сравнително близка, но почвата е силно покрита от съседни треви. Сред тревистите поликарпики с корени от чешмата има видове, които образуват тумба и форма на възглавница.

Kistekornevye и korokorokornevychnyeрастенията са широко разпространени от тундрата до степната зона, в местообитания с достатъчно въздушна и почвена влага. Лютичетата, живовляците, европейските бански, ливадните калико, игликите и други принадлежат към храстовидни, маншет, купена, анемона, копито, змия планинар (ракова шия), незабравка, ирис и др.

Содиса представени тревисти поликарпики гъст храст, насипен храст и дълго коренищерастения. Всички те имат специална форма на култивиране на леторастите и конска система, състояща се от допълнителни корени. Всяка година тези растения отварят много пъпки, което води до доста големи храсти. Растенията от тази група са доста често срещани сред треви, гори, ливади. Има много от тях в степите и тундрата, намират се и в пясъчни пустини. Гъст храстобикновено ограничени до степите и силно копривените ливади, блата, т.е. където почвата е много гъста или слабо аерирана. Плътните храсти са пера, власатка, житна трева, чи, щука, белобрад, кобрезия, някои острица, памук и др. Свободен храстшироко разпространен по ливадите, но доста рядък в степите и особено в пустините. Те включват много зърнени култури (лисича опашка, тимотейска трева, ливадна власатка, петлич, ароматен колос), космат волска опашка и много острица. Дълго коренище(житна трева, безостен огън и др.) са ограничени до добре аерирани и достатъчно влажни почви. В зависимост от рохкостта и аерацията на почвата дължината на коренищата им може да варира - с уплътняване на почвата дължината им намалява, но дебелината им леко се увеличава.

Столонобразуващитревисти поликарпици се срещат в сенчести местообитания, с рохкава, но неплодородна почва, например в тъмни иглолистни гори. При тези растения обновяването на семената е слабо представено, размножаването се извършва главно чрез вегетативни средства.

Столоните са подобни в много отношения на дългите коренища, но столоните не съдържат резервни хранителни вещества и лесно се разкъсват. Лесно отделящи се от майчините растения, тези части дават началото на нови индивиди. Столонообразуващите растения включват: двулистен столон, европейски седум, мускусна адокса, удивителна теменужка, развиваща се под земятастолони, и като повишенастолони ("мустаци"): ягоди, ягоди, киселин тъфти, упорити пълзящи.

Пълзящи тревисти поликарпики(ливаден чай, Veronica officinalis, Zelenchuk и др.) имат полегнали, добре облистени многогодишни стъбла, лесно вкоренени. Тези растения се срещат в местообитания с доста плодородна и влажна почва с добро осветление.

Грубообразуващиполикарпиците имат специализирани органи за съхранение на хранителни вещества – грудки от коренов, стъблен и листен произход. С помощта на грудки се извършва обновяването и презаселването на растенията. Всички тези поликарпики са характерни за места, в които смяната на периодите на почивка (поради зима или суша) и растителността е ясно изразена. Това е кореново-грудков (любка е двулистна, орхидеи, кръглолистна борчица, шестлистна ливада, бучка хлорофитум и др.), с грудки от стволов произход (циклама, коридалис), луковидни (минзухари, колхикуми, иксиолириони, гладиоли и др. монтбреци ), с грудки в краищата на столони (картоф, връх на стрела, ерусалимски артишок и др.).

луковични поликарпикихарактерно за сухите райони, където горещото сухо лято прекъсва вегетационния период за дълго време. Някои от тях са ефемероиди(гъши лук, лалета, лук, лук усойница, мускари, лешник, кандикс, сибирски боровинки и др.), други също могат да вегетират в сухи времена, например чесън, лук: слуз, победоносен (черна), батун, скорода , син, гигантски, туркестански, лук и др.

Специална група форми на живот са ризоматозни тревисти поликарпики.Те включват обикновена жаба, магарешки трън, трън, киселец и много други.

Растения за възглавници.Възглавничките растения се срещат сред дървесни и тревисти форми на живот. По правило това са многогодишни тревисти, по-рядко дървесни, често вечнозелени растения. Всички те се характеризират изключително малък годишен прираст на главната ос и много силно разклоняване на страничните издънки,които, разположени радиално или в подове, създават компактна форма на "възглавница". Възглавничките обикновено са ограничени до местообитания или на влажна, студена и неплодородна почва, или в сухи горещи райони в условия на много сухи глинести и каменисти почви, сред скали и по сипеи. Но и в двата случая растенията се развиват в условия на много силно, ярко осветление.

В планините на Централен Тиен Шан често могат да се намерят многогодишни възглавнички. Например, в пустинно-степните биогеоценози расте красиво цъфтящо растение Acantholimon Alatavsky, образувайки бодливи възглавници от вдървесен тип. Размерите на възглавницата могат да достигнат 10-15 см в диаметър при младите и 80-120 см при старите растения, докато над почвата се издигат не повече от 15-30 см. С възрастта възглавниците придобиват сплескана форма. Годишният прираст на издънките на акантолимон достига средно 7 мм, върху които се развиват 20-22 зелени бодливи листа (2-4 см дълги). При умиране листата не окапват, а остават на растението 15-16 години (Пономарева, 1955). На същото място, но сред скалите и в пукнатините на големи камъни на горско-ливадно-степния пояс, можете да намерите красиво цъфтящо възглавнитообразно растение параквилегия с големи цветя (подобно на градинска аквилегия или водосборен басейн). Това е тревист поликарп от главен корен. Поради големия брой странични издънки се образува ампелна (висяща) възглавница в параквилегия с диаметър до 25-30 см. Подобно на акантолимон, останките от мъртви листа остават върху леторастите на това растение за дълго време (до 8-11 години).

В алпийската зона, на надморска височина от 3500-4000 m над морското равнище, особено по морените близо до върха на ледника или върху обрасли влажни талус, растат цветни възглавнички дриади и камнеломка. Особеността на техния растеж и развитие, продължителността на запазване на мъртвите листа (или техните части) - до 25-35 години - допринасят за създаването на специален микроклимат вътре в растението и затоплят почвата с възглавница, което гарантира по-благоприятно съществуване в суровите условия на високопланинските райони.

Сравнявайки дневните колебания на температурите във възглавници с различни размери, може да се види, че за малките то се различава малко от изменението на температурите на голата повърхност на почвата, докато при големи дневни вариации на температурите е по-плавно. Това се отразява в увеличаването на размера на годишния прираст на леторастите в силата на разклоняване. При младите и следователно дребни екземпляри от четиритичинковия сухоцветник растежът на леторастите годишно е 2-3 мм с 4-5 зелени листа, докато при големите възрастни растения леторастите растат годишно с 5-10 мм и развиват 5-6 листа (фиг. 5.6).

В условията на пустинно-степни съобщества на планините на Централен Тиен Шан и Памир често се срещат възглавничести растения, образувани от полухрасти: терескен, камфоросма, прутняк и др. Това се улеснява от наличните почвени и климатични условия там: висока сухота на почвата и въздуха, ниска температура през цялата година, силни ветрове и обикновено много ярко осветление.

Тревисти монокарпики.Обикновено те са представители на райони със сух климат и спътници на полски култури в агробиоценозите. Те са широко разпространени в умерения пояс на северното полукълбо. Многогодишните и двугодишните монокарпици често имат удебелен корен, който съдържа резервни хранителни вещества. Сред такива растения има редица видове от семействата на сенникови (морков, целина, борщ, ангелика, пясъчна дорема), кръстоцветни (репички, репички, ориенталски свербига) и др.

По този начин оригиналността на леторастите в тревисти растения, продължителността на техния живот, методите на растеж и местоположение, ритмите на сезонно развитие, както и голямата способност за активно разпространение чрез вегетативни или семенни средства, определят разнообразието на техния живот. форми и по този начин гарантира възможността за развитие на голямо разнообразие от местообитания, включително и при много тежки условия.

Представители на една и съща форма на живот могат да принадлежат към различни екологични групи. Например червената детелина и изпъкналият астрагал принадлежат към кореновите растения, но принадлежат към различни екологични групи: детелината, растяща на ливади, е мезофит, а астагалът, живеещ в сухи степни райони, е ксерофит. Обикновеният маншет и европейският копит, като представители на растения с късо коренище, са разпределени според различни екогрупи по отношение на светлината: маншетът е светлолюбиво растение; а копитото е сенколюбиво. В същото време и двата вида по отношение на фактора влага принадлежат към една и съща екологична група - мезофити. Същото се наблюдава и при животните.

Започнато от I.G. Еволюционно-морфологичното направление на Серебряков в изучаването на формите на живот е продължено активно от неговите ученици и последователи. Проучени са жизнените форми на огромен брой видове от всички ботанически и географски зони на нашата страна. Изследвано е тяхното развитие в онтогенезата (в условията на популации от различни биогеоценози) и от еволюционни позиции. Тези изследвания развиват идеите и теоретичните положения за формите на живот, изложени от Серебряков.

Въпреки това, проучванията показват, че морфообразуващите процеси на развитието на формите на живот в различни систематични групи растения могат да протичат по различни начини. Пример за това е теорията за морфогенезата на леторастите и еволюцията на формите на живот на растенията в рамките на голям таксон. Тази теория е разработена от T.I. Серебрякова. Тя изучава разнообразието от форми на живот в целия ред на зърнените култури (синята трева). Тя основава класификацията на жизнените форми на зърнените култури върху най-значимата, според автора, от гледна точка на еволюцията, вегетативна черта - отсъствието или наличието на розетки от листабягство. Този признак е използван в сравнение с други признаци, които са важни за тази група растения – с формата на бръчкане. Въз основа на разнообразието от форми на живот при различни представители на зърнени култури, T.I. Серебрякова успява да изгради еволюционна поредица от видове (и форми) от най-примитивните до високоразвити, т.е. филогенетично по-напреднал.

Форми на живот на животински организми.Формите на живот на животните също са много разнообразни. Досега обаче в екологията няма единна система от животински форми на живот, тъй като зооеколозите все още не са определили единен принцип за изграждане на такава система. Съществуват множество варианти на системата от форми на живот на животните, като принципите за конструиране на тези системи не са еднакви за различните автори. Например, в зависимост от методите на движение и производството на храна, както и като се вземе предвид местообитанието на D.N. Кашкаров разграничава пет основни големи групи животински форми на живот в системата с подгрупи според естеството на движението им в различни среди:

аз плаващи форми

1. Чисто водни: а) нектон, б) планктон, в) бентос.

2. Полуводни: а) гмуркане, б) негмуркане, в) получаване на храна само от водата.

II. Заравящи се форми

1. Абсолютни багери (които прекарват целия си живот под земята).

2. Относителни разкопки (излизащи на повърхността).

III. наземни форми

1. Не прави дупки: а) тичане, б) скачане, в) пълзене.

2. Копачи: а) тичане, б) скачане, в) пълзене.

3. Животни от скали.

IV. Форми за катерене на дървета

1. Не слиза от дърветата.

2. Само катерене по дървета.

v. въздушни форми

1. Получаване на храна във въздуха.

2. Гледайки я от въздуха.

Подобно на това A.N. Формозов разделя формите на живот на животните според естеството на техните местообитания: 1. Наземни. 2. Подземни (копачи). 3. Уди. 4. Въздух и 5. Вода.

Чрез ограничаване в определени местообитания, G.V. Николски разделя рибите на групи: 1. Морски риби. 2. Сладка вода. 3. Контролно-пропускателни пунктове. 4. Брачен. Във всяка от тези групи той идентифицира специфични адаптивни форми. Например, сред "морските риби" той разграничава: пелагични и дънни, океански и неритни (крайбрежни) и дълбоководни (абисални); сред "сладководни" - реофилни (течащи води) и лимнофилни (застояли води); сред "анадромните" - трофично морски и трофично сладководни; сред "солените" - полуанадромни и всъщност солени.

Идентифицирането на формите на живот при насекомите се извършва от много изследователи върху поетапното разпределение на животните в биотопите, тъй като отразява комплексното влияние на факторите на околната среда върху свойствата на организмите (видовете) и техния начин на живот. На това основание В.В. Яхонтов идентифицира седем основни категории форми на живот в системата: геобионти -обитатели на почвата; епигеобионти -жители на повече или по-малко открити площи на почвата; херпетобионти -живеещи сред органични остатъци на повърхността на почвата, под паднали листа; хортобионти -обитатели на тревната покривка; Тамнобионти и дендробионтиобитатели на храсти и дървета; ксилобионти -обитатели на дърво; хидробионти -водни насекоми. Във всяка категория V.V. Яхонтов разграничава още няколко групи форми на живот. Например категорията на геобионтите се подразделя на групи: а) ризобионти - насекоми, свързани с кореновата система на растенията (коренни листни въшки, ларви на някои паяци, дръжки и др.); б) сапробионти - обитатели на разлагащи се органични остатъци (ларви на бръмбари, много мухи и др.); в) копробионти - обитатели на оборски тор; г) планофили - насекоми, които се характеризират с често движение, вероятно с кратък изход към повърхността (хищни бръмбари и др.).

По отношение на състоянието на въпроса за животинските форми, ние сме съгласни с I.A. Шилов (1997), който пише: „Изграждането на система от форми на живот зависи преди всичко от това какви екологични проблеми трябва да „открои” тази система. Може например да се говори за форми на живот на автотрофи, фаготрофи (макроконсуматори) и сапротрофи или микроконсуматори (Ю. Одум, 1975). Със същото право е възможно да се изгради класификация на формите на живот според местообитанието им в различни среди (водни организми - сухоземни - обитатели на почвата), според видовете придвижване (плаващи - чанти - катерене - летящи и т.н. .), според естеството на храненето и др.

знаци." Въпреки това, при цялото разнообразие и подходи към класификацията на формите на живот, те във всеки случай представляват специална екологична ниша в биогеоценозите като сложна структурна единица в пространствените и функционални връзкимежду видовете. За съжаление, в момента няма единна система, която да обединява разнообразието от форми на живот при животните и няма общоприет подход към тяхното дефиниране. Горните примери за класификации на животински форми се отнасят само до част от животинския свят и не отразяват цялото екологично и функционално разнообразие.

Подобна информация.

Когато пътуваме и се озоваваме в региони с необичайни, екзотични за нас пейзажи, неволно обръщаме внимание преди всичко на общия вид или хабитуса на растенията, които създават този пейзаж. Жител на умерен горски пояс в тундрата със сигурност ще обърне внимание на нискорастящи, понякога пълзящи (перголи) храсти и храсти - полярни видове бреза и върба, мечо грозде (Таблица 14), боровинка; във високите части на Памир той ще разглежда с любопитство „възглавнички растения“ - терескен, акантолимон (Таблица 19); в девствените казахски степи - големи гъсти туфи от пера треви.

,

В тропическите страни палмите ще хванат окото му и той ще забележи, че короната им не се състои от множество дебели и блатисти клони, покрити в краищата си с доста малки листакато нашия обичайни дървета, но от огромни перести или длановидни листа, събрани в горната част на ствола в китка или розетка. При Мадагаскарското „дървото на пътешествениците“ (Ilavenala), наподобяващо палма (Таблица 19). нашият турист ще бъде поразен от особеното разположение на листата - ветрилообразно, в една равнина, и в свързания банан - формата на "ствола", от самото стъпало, е обвита в дълги тръбовидни листни основи. Оказва се, че този „ствол“ всъщност е фалшив и самото растение не е дърво, а гигантска трева с подземно грудково многогодишно стъбло. В мексиканските пустини ще бъдем изненадани от огромни безлистни кактуси с колоновидни сочни стволове, а във високите части на Андите, някъде в парамозите на Колумбия, ще видим високи (5-6 м) фигури на Еспелетия (Espeletia) - своеобразно дървовидно съединение, което местните наричат ​​"монахини". Също толкова причудливи са дървесните амбрози (Senecio), също от Compositae (в планините на тропическа Африка).

Неволно ще сравняваме всички необичайни за нас форми на растения с обичайните за нас, доминиращи в умерен пейзаж - горски дървета, храсти, билки.

Първо обърна внимание на роля на пейзажа"основни форми" на растенията, най-големият немски пътешественик, "бащата на растителната география" А. Хумболт (1806). Той раздели всички растения на 16 „форми“, имената на които често съвпадат с имената на големи систематични групи („форма на палма“, „форма на мимоза“, „форма на алое“), но той не е имал предвид родство, а конвергентна прилика на външен вид. Той отбеляза например, че към "форма на алое" и на "форма казуарина" - не само особени австралийски казуарини дървета с безлистни зелени клонки, но също и същите безлистни големи африкански хвощ, ефедра, централноазиатски джузгун (Calligonum) и др. Той също се позовава на "формата от кактуси“ като поразително сходни на външен вид с африканските молоти.

Естествено, при създаването на ландшафта, "физиономията" на растителната покривка на определена страна, решаваща роля играят формите на надземните растителни органи: размерът и разклоняването на стволовете, формата на короните , посоката на растеж на стъблата, големината и формата на листата и т. н. Но това е само част от обичайните признаци.

Скрити от пряко наблюдение, но не по-малко важни за характеризиране на общия вид на едно растение са подземните му органи. При гребене на горския под, копаене на дупка или плевене на лехи, със сигурност ще забележим, че в момината сълза и диванната трева отделни издънки, които ни се струваха независими индивиди без изкоп, са свързани под земята чрез дълги разклонени хоризонтални коренища, покрити с допълнителни корени; люцерната и белоглавата планинска детелина (Trifolium montanum) имат дълъг и дебел корен навътре; коридалис (Corydalis halleri), който цъфти в началото на пролетта, има кръгла жълта грудка под земята, а един от плевелните видове лук (Allium rotundum) има интересна луковица, която прилича на луковица от култивиран чесън. Всички тези подземни органи допълват картината на общия вид, особено при тревистите растения, където надземните части, които отмират ежегодно до есента, на пръв поглед изглеждат монотонни. от подземни частиможе да се съди за методите на презимуване, вегетативно обновяване и размножаване на растенията.

Така хабитусът на растенията се определя от формата и размера на техните вегетативни надземни и подземни органи, които заедно съставляват летовидната система и кореновата система. Част от леторастите и корените, или дори всички, могат да бъдат значително модифицирани.

Именно вегетативните органи осигуряват хранене, растеж, целия индивидуален живот на растението. Те са постоянни и необходими, докато репродуктивните органи - съцветия, цветове, плодове, семена, шишарки, спорангии - може в някои случаи изобщо да не се появят на растението, а ако се появят, в повечето случаи не влияят забележимо на хабитуса , особено след като съществуването им е временно.

Формата на леторастите и кореновата система е резултат от растежа. Следователно терминът „форма на растеж“ често се използва в ботаническата литература като синоним на общия хабитус на растението. Но по-често има други понятия - "форма на живот" или "биоморф", които не са съвсем еквивалентни на "форма на растеж" и хабитус.

Терминът „жизнена форма” е въведен през 80-те години на миналия век от известния датски ботаник Е. Уорминг, един от основателите на екологията на растенията. Затоплянето разбира жизнената форма като „форма, при която вегетативното тяло на растението (индивида) е в хармония с външната среда през целия си живот, от люлката до ковчега, от семето до смъртта“. Това е много дълбоко и обемно определение.

Първо, тя подчертава, че жизнената форма, тоест формата на вегетативното тяло, на индивида не остава постоянна, а се променя във времето с узряването и стареенето на растението.

Всъщност растението през целия си живот расте, увеличава се по размер, улавя ново пространство над и под земята, доколкото е възможно, образува нови издънки, корени, губи по-стари части, понякога се размножава вегетативно и престава да бъде единичен индивид. Едногодишният дъбов разсад все още не прилича на могъщо дърво с дебел ствол и разклонена корона, а израстъкът на пъна, който расте след отсичането на дъба, има вид, който не прилича нито на разсад, нито на дърво, въпреки че всички това са различни етапи от живота на един и същ индивид.

Второ, от дефиницията става ясно, че най-важната роля във формирането на една форма на живот, във всичките й промени, играе външната среда. Наистина, дъбов разсад, който се развива в разсадник под добро осветлениеи хранене, много скоро се превръща в истинско дърво с основен ствол, а разсадът, отгледан в гора, в гъста сянка, остава за дълго време къса, тромава „пръчка“ (горски термин) без очевидно основно стъбло. Възрастен индивид от обикновен смърч в горската зона има вид на тънко дърво с остър връх, който ни е познат, а в Далечния север, на границата на разпространението си, расте хоризонтално, образувайки плътно притиснат шисти към субстрата.

Но хармонията с външната среда не означава, разбира се, че жизнената форма на всяко растение е безкрайно пластична и зависи само от условията, които го засягат пряко в дадения момент. Всеки растителен вид реагира на външни влияния в рамките на своите наследствено фиксирани възможности, програмирани от генетичния код. Индивидите от всеки вид проявяват своя собствена „скорост на реакция“, която не позволява например на ягодите да се превърнат в разпръснато дърво дори в най-благоприятната среда за растеж и разклоняване. И не всеки вид дърво може при екстремни условия на съществуване да придобие пълзяща форма, както се случва със смърч и туркестанска хвойна (фиг. 58). И най-важното, като говорим за хармония с външната среда, имаме предвид, че в целия ход на оформянето, особено във вече установената типична форма на живот възрастенна този вид се проявяват характеристиките на наследственост, исторически развити в процеса на естествения подбор, приспособимостта на растението към комплекса от външни фактори, които доминират в зоната на разпространението му.

От времето на Затоплянето понятието "форма на живот" със сигурност е облечено с идеята за съответствието на неговите структурни особености с условията на живот, за адаптивното, адаптивно значение на определени обичайни характеристики, използвани за характеризиране на живота. форма.

И. Г. Серебряков нарича форма на живот особен хабитус на определени групи растения, който възниква в онтогенезата в резултат на растеж и развитие при определени условия на околната среда и исторически развит в дадени почвено-климатични и ценотични условия като израз на приспособимост към тези условия.

Е. М. Лавренко, който предпочита термина „екобиоморф“ пред термина „форма на живот“, подчертава, че екобиоморфите са „като типични адаптивни организми, които съществуват в определени условия на околната среда“.

Връзката на жизнената форма с околната среда и нейното адаптивно значение може да се илюстрира, да речем, с примера на лозя или увивни растения. Лианите са характерни предимно за влажните тропически гори и са много разнообразни там; жизнената форма на лианата се придобива от множество напълно несвързани видове. В условия висока влажностпочвата и особено въздуха, с обилно подхранване на почвата и изобилие от топлина, но със силно засенчване под навеса на дървесните корони, издънките на лозята първо растат много бързо на дължина. В същото време те носят характеристиките на етиолация: стъблата са силно удължени, но остават слаби, листата по тях са недоразвити. Слабите стъбла са принудени да се облягат на съседни растения, като често се увиват около тях поради кръговите движения на апикалните пъпки. Едва впоследствие тъканите на стъблата на дървесните лози се укрепват от механични тъкани, запазвайки обаче по-голяма гъвкавост. В резултат на този метод на растеж, тясно свързан с външните условия, растенията бързо достигат горните нива на гората, където техните издънки вече са в условия на благоприятно осветление, не показват признаци на етиолация и развиват нормални зелени листа, цветя и плодове.

Така че формата на растеж с форма на лиана е една от възможни начиниадаптиране на растенията към живота във влажната тропическа гора - оказва се биологично полезна форма на живот, която помага за "преодоляване" на липсата на слънчева светлина.

Полягането и хоризонталният растеж на издънките на арктическите храсти и джуджетата се дължат на комплекс от климатични и почвени условия на тундрата: висока влажностсубстрат в комбинация с ниски температуривъздух и почва, липса на минерално хранене и др. Но при тези условия перголната форма на живот се оказва адаптивна, биологично полезна, повишавайки устойчивостта на растенията към постоянни студени и сухи ветрове, по време на сурова зима с малко сняг.

Гъсто дерновият вид на степните треви допринася за запазването на влагата в копката по време на лятната суша. Но при същите сухи условия луковичната форма на живот е не по-малко биологично полезна (например при степните лалета), когато влагата се съхранява в подземните водохранилища органи на луковицата, докато надземните издънки умират по време на суша : растението „бяга“ от суша.

Последните два примера показват, че структурните адаптации към едни и същи условия могат да бъдат доста различни при различните растителни видове. Потвърждение за това може да се види и на фигура 59, която схематично показва различни адаптации към пренасянето на сухия сезон в растенията от пустините на Близкия изток. Вижда се, че някои растения загиват изцяло при настъпването на сушата, оставяйки само топлоустойчиви семена (едногодишна ефемера); други (ефемероиди) "бягат" от суша, запазвайки само подземни многогодишни органи (корени, луковици); други частично или напълно отделят листа, части от листа, цели зелени безлистни клонки и дори зелена асимилираща кора през лятото, като поддържат многогодишните стъблени системи с възобновяващи пъпки, надеждно защитени от покривни тъкани над земята. Всички тези признаци са обичайни, определящи жизнената форма на растенията и освен това динамични, отразяващи сезонната променливост на жизнената форма на всеки индивид. Същите примери могат да покажат разликата между форма на живот и екологична група.

Всички обсъждани сухоустойчиви растения по отношение на влагата могат да бъдат отнесени към екологичната група ксерофити, но по отношение на структурните особености и цялостния външен вид, тоест по отношение на жизнената форма, те не са еднакви.

По този начин формите на живот като типове адаптивни структури демонстрират, от една страна, разнообразието от начини за приспособяване на различни растителни видове дори към едни и същи условия, а от друга страна, възможността за сходство на тези начини при растения, които са напълно несвързани. , принадлежащи към различни видове, родове, семейства. Следователно класификацията на формите на живот - и с голямо разнообразие не може да се направи без нея - не може да съвпадне с обичайната класификация на систематиците, основана на структурата на репродуктивните органи и отразяваща общия произход, "кръвната" връзка на растенията. Класификацията на формите на живот се основава на структурата на вегетативните органи и отразява паралелни и конвергентни пътища на екологична еволюция.

И така, всеки индивид през живота си непрекъснато променя формата на живот. Но жизнената форма, като класификационна единица, обединяваща групи от растения, сходни на външен вид, трябва да бъде по-определена и ограничена. Обикновено, когато се говори за типичните форми на живот на един или друг вид на всяка фитоценоза, се имат предвид формите на живот на възрастни, нормално развити индивиди. Характеристиките, на които се основава класификацията, са разнообразни и многомащабни. Хумболт, например, забелязва най-поразителните физиономични характеристики, без особено да подчертава тяхното адаптивно значение. Warmiig отбеляза, че за да се характеризират формите на живот, са необходими много биологични и морфологични характеристики, включително тези, отразяващи поведението на растението и неговите органи във времето: общата продължителност на живота на индивида, продължителността на живота на отделните издънки и листа, способност за вегетативно обновяване и размножаване и естеството на органите, осигуряващи тези процеси. Но поради Голям бройтой не е изградил признаци на ясна система от форми на живот.

Класификацията на формите на живот, предложена от видния датски ботаник К. Раункир, спечели най-голяма популярност не само сред ботаниците, но и сред неспециалистите. Raunkier много успешно открои една изключително важна характеристика от съвкупността от признаци на форми на живот, която характеризира приспособяването на растенията да издържат на неблагоприятен сезон - студен или сух. Този знак е положението на обновяващите пъпки върху растението спрямо нивото на субстрата и снежната покривка. Raunkier приписва това на защитата на бъбреците през неблагоприятни периоди от годината.

Според Raunkier, растителните форми на живот могат да бъдат разделени на пет основни типа: фанерофити(Ph) хамефити(Ch), хемикринтофити(чч), криптофити(К) и терофити(Th) (от гръцките думи "faneros" - открит, изричен; "hame" - нисък, клекнал; "hemi" - полу-; "cryptos" - скрит; "theros" - лято; "phyton" - растение). Тези типове са показани схематично на Фигура 60 (отгоре).

При фанерофитите пъпките зимуват или издържат сухия период „открито“, достатъчно високо над земята (дървета, храсти, дървесни лози, епифити). В тази връзка те обикновено са защитени със специални пъпкови люспи, които имат редица приспособления, главно за запазване на конуса на растеж и затворените в тях млади листни зачатъци от загуба на влага. Хамефитните пъпки са разположени почти на нивото на почвата или не по-високо от 20-30 см над почвата (храсти, полухрасти, пълзящи растения). В студен и умерен климат тези бъбреци много често получават допълнителна защита през зимата, в допълнение към собствените си бъбречни люспи: те спят зимен сън под снега. Хемикриптофитите обикновено са тревисти растения; техните възобновяващи пъпки са на нивото на пъпката или са потънали много плитко, предимно в постелята, образувана от листни и други мъртви растителни отпадъци - това е още едно допълнително "покритие" за пъпките. Сред хемикриптофитите Раункиер разграничава „иротогеикриптофити“ с удължени леторасти, които отмират ежегодно до основата, където се намират възобновяващи пъпки, и розетъчни хемикриптофити, при които съкратените леторасти могат да зимуват на цялото ниво на почвата (фиг. 60). Криптофитите са или геофити (G), при които нощите са в земята на определена дълбочина (те са разделени на коренищеви, грудкови, луковични), или хидрофити, при които пъпките зимуват под вода. Терофитите са специална група; това са едногодишни, при които всички вегетативни части отмират до края на сезона и няма презимуващи пъпки - тези растения се подновяват през следващата година от семена, които презимуват или преживяват сух период на почвата или в почвата.

Ясно е, че типовете Raunkier са много големи, съставни категории. Raunkier ги разделя според различни характеристики, по-специално фанерофити - според размера (мега-, мезо-, напо-, микро-фанерофити), според естеството на бъбречните покривки, на базата на вечнозелеността или широколистността, особено той отделени сукуленти и лиани; за разделянето на хемикриптофити и геофити той използва структурата на техните "летни издънки", естеството на подземните органи.

Раункиър приложи своята система, за да изясни връзката между формите на живот на растенията и климата и се появи забележително ясна картина. В така наречените "биологични спектри" той показва участието (в%) на неговите видове форми на живот в състава на флората различни зонии държави.

Впоследствие много автори използват такива спектри. Въз основа на анализа на биологичните спектри климатът на влажните тропици се нарича климат на фанерофити, климатът на умерено студените райони се нарича климат на хемикриптофити, терофитите се оказват доминиращата група в пустините от средиземноморски тип, а chamephytes активно участват както в тундрата, така и в пустинната растителност (което, разбира се, показва хетерогенността на тези групи).

Такива спектри могат да бъдат много показателни при анализа на формите на живот и в различни общности от една и съща климатична зона.

Например, в рамките на климата на хемикриптофитите, все пак е възможно да се разграничат общности, които са по-близки до тропическите по отношение на състава на формите на живот (широколистни гори), носещи арктически характеристики (иглолистни гори, високопланински райони) и средиземноморски характеристики в чувство за доминиране на терофитите (полски плевели). Това лесно се обяснява с различията в условията на живот на тези общности, по-специално техния рязко различен микроклимат, степен на влажност, естество на субстрата и др.

Скрупулен анализ на изкопаеми растения, известни на науката с принадлежността им към една или друга група форми на живот, показа, че в исторически аспект тези групи не са еквивалентни. Последователността на тяхното възникване и най-масовото им развитие отразява промяната в климатичните и други мощни физико-географски комплекси от условия в различните геоложки периоди. Най-древните са мега- и мезофанерофитите, които достигат максималното си развитие през Кредата. През палеогена доминират микрофанерофити и лиани, през неогена се развиват предимно нанофанерофити и хемикриптофити. Най-младите форми на живот - хамефити, геофити и терофити - се разпространяват максимално през кватернерния период.

Интересно е, че видовете форми на живот на Raunkier, отразяващи адаптацията към неблагоприятен сезон, се оказаха "универсална реалност", а знакът на положението на бъбреците винаги повече или по-малко ясно корелира с комплекс от други, включително чисто физиономични, знаци. Следователно, класификацията на Raunkier се използва лесно не само от ботаници, които изучават растителността на студени, умерени, сезонно сухи райони, но и от "тропически ботаници", които се занимават с равномерно благоприятния климат на тропическите гори.

Друг пример за използването на една важна характеристика на формите на живот за тяхната класификация е подразделението, предложено от G. M. Zozulin. Принципът на подразделение тук е съвсем различен: от жизненоважно значение е преди всичко как растенията задържат зоната си на обитаване и как се разпространяват върху нея, което като цяло определя съвместното съществуване на растенията със съседите им във фитоценозата. Има 5 основни типа форми на живот:

1) редитивен - трайни насаждения, които не се подновяват при унищожаване на надземните им части ("долни");

2) възстановителни - трайни насаждения, обновяващи и "съпротивляващи" завземането на площта от други индивиди;

3) ируптивни - многогодишни растения, не само регенериращи, но и с органи за вегетативен растеж и размножаване, "нахлуващи", "улавящи" територията на други растения;

4) блуждаещи - едногодишни или двусезонни видове, които не задържат района и покълват всеки път на ново място, "скитащи" или "скитащи";

Тези типове допълнително се подразделят според естеството на изсъхване на органи, според видовете издънки и т.н. и в крайна сметка също са редовно разпределени в определени климатични райони. Тук обаче фокусът е върху ценотични адаптации. Тази класификация развива системата от форми на живот, предложена през 1915 г. от великия почвовед и геоботаник Г. Н. Висоцки, която се основава на „степента на вегетативна подвижност“ на растенията. По този начин животните с глави или луковични форми на живот са вегетативно неподвижни, докато дългокоревищните са подвижни.

Но в хода на презентацията винаги използваме, разбира се, термините „дърво”, „храст”, „шисти”, „възглавница”, „лиана”, „коренищно тревисто многогодишно” и т.н. всички те също са имена на големи категории форми на живот, които са се различавали от древни времена. Не напразно повечето от тези имена влязоха в ежедневния език отдавна, а някои, напротив, бяха взети от ежедневния език. Приспособимостта на тази или онази форма на живот не винаги е очевидна в тази еколого-морфологична класификация. Например за лозята или увивните растения, както видяхме, е ясно, но към какво е приспособено „дървото“? Но се оказва, че и тук може да се намери съответствие с определен набор от външни условия. Статистическите изчисления показват, че най-висок процент дървета има във флората на тропическите дъждовни гори (до 88% в района на Амазонка в Бразилия), а в тундрата и планинските райони няма нито едно истинско изправено дърво. В тайговите гори на умерения студен пояс, въпреки че дърветата доминират в ландшафта, те са само 1-2 или няколко вида, съставляващи незначителен процент от общия брой видове, и като правило имат специални приспособления за издръжливост зима или под формата на специална анатомична структура и физиологични особености на листата (иглички), или под формата на редовно опадане на листата и др. Във флората на умерената горска зона на Европа дърветата съставляват не повече от 10- 12% от общия брой видове.

Така жизнената форма на дървото се оказва израз на приспособяване към най-благоприятните условия за растеж – климатични и ценотични. Заобиколен живот в гората съседни дърветаналага придвижването на органите на асимилация нагоре. При дърветата най-пълно е изразена способността за интензивен и продължителен растеж на леторастите; в резултат на това дърветата достигат най-големите за висши растенияразмери. Поставяйки короните си високо над земята, те заемат максимално място.

Отличителна черта на всяко изправено дърво е образуването на един ствол, биологично главната, "водеща" ос, която винаги се стреми да поддържа повече или по-малко вертикална посока на растеж и расте по-интензивно от останалите издънки (и двете по дължина и дебелина). Разклоняването, ако е изразено, обикновено е акротонно, т.е. най-силните клони се развиват по-близо до върха на ствола и неговите големи клони, а в долните части на ствола страничните клони или не се развиват, или се развиват слабо и бързо умират. Така се оформя короната в горната част на ствола (фиг. 61).

По някакъв начин антагонистът на дървото е възглавничкото растение, олицетворяващо най-голямото инхибиране на растежа на всички издънки, в резултат на което се получава множество равномерно разклоняване, без да се подчертава "главният ствол"; всеки клон на възглавницата продължава да изпитва изключително инхибиране на растежа по дължина (фиг. 61). Възглавничките растения се срещат във всички зони, но те са ограничени до най-неблагоприятните местообитания: с ниски температури на въздуха и почвата, със студени буреносни ветрове, с екстремна сухота на почвата и ниска влажност на въздуха и др. Екологично разнообразни местообитания на възглавниците (тундра , високи планини, субантарктически острови и брегове, пустини, скали и талус) са свързани от един общ фактор: свободен достъп до светлина, която вероятно играе значителна роля в потискането на растежа на техните издънки.

Използвайки и обобщавайки по-рано предложените класификации на формите на живот според морфологичните характеристики, И. Г. Серебряков основава своята система на знака на продължителността на живота на цялото растение и неговите скелетни оси, като най-ясно отразяващ влиянието на външните условия върху морфогенезата и растежа . Тази система изглежда така:

Разликата между дървета, храсти, храсти, полухрасти и полухрасти и тревисти растения се състои, освен в различната степен на вдървесяване на стъблата им, именно в продължителността на живота и естеството на промяната на скелетните издънки в общия летораст система. Стволът на дърветата живее толкова дълго, колкото цялото дърво като цяло - от няколко десетки до няколкостотин години, а понякога и до хиляди години (мамутово дърво). Спящите пъпки в основата на ствола произвеждат сестрински стволове само ако основният ствол е отсечен или повреден по друг начин (пънове). При храстите (фиг. 61) главният издън се държи като малко дърво, но доста рано, на 3-та, 5-та, 10-та година от живота, нови стъбла започват да растат от спящи пъпки в основата на стъблото, често изпреварвайки родител и постепенно се заменят.

Като цяло продължителността на живота на един храст също може да бъде много дълъг, няколкостотин години, но всяко от стъблата или скелетните оси живее средно от 10 до 40 години (крайните граници са от 2 години за малини до повече от 60 години). години за жълта акация, люляк и др.). Те съжителстват във времето, като се променят, тъй като основните и най-близки до него дъщерни стъбла отмират в центъра на храста и се появяват нови по периферията на храста.

Храстите са миниатюрни храсти със същия основен метод на разклоняване, но са по-къси и продължителността на живота на отделните скелетни оси е по-кратка, 5-10 години. Храстите са много разпространени в тундрата, високо в планините, в сфагновите блата, под навеса на иглолистни тайга гори (боровинки, боровинки, боровинки, боровинки, пирен, боровинки и др.). Много от тях принадлежат към семейство Хедър.

Съотношението между храсти, храсти, полухрасти и многогодишни билки с удължени издънки е добре показано на фигура 62. Ако при храстите, както и при храстите, много малки части от тяхната леторастова система отмират ежегодно поради цъфтеж и плододаване, то в полу -дървесни, и особено при тревисти форми на живот, тази смърт играе решаваща роля в състава на общия вид на растението. Полухрастите и полухрастите, особено характерни за пустинните и полупустинните райони (различни видове пелин, соленка), се формират на принципа на храстите, но имат по-кратък живот на скелетните оси (5-8 години) и освен това ежегодно (в зряла възраст) губят след цъфтежа цялата горна част на годишните си цъфтящи издънки, понякога до 3/4 или повече от общата височина на леторастите. Останалата дървесна многогодишна система от "пънове" носи възобновяващи пъпки, разположени над земята (хамефити, според Raunkier). Това отразява спецификата на пустинните храсти: пъпките не могат да бъдат в почвата, която прегрява през лятото.

В многогодишни билкиПри растенията yamous изправените надземни издънки живеят един вегетационен период и след цъфтежа и плододаването умират до земята. Но върху останалата основа под земята или на нивото на почвата се образуват зимуващи пъпки (според Raunkier това са геофити или хемикриптофити). При някои билки, розетка и пълзящи, надземни стъбла могат да живеят няколко години, но при условие, че останат здраво притиснати към почвата.

Разделението на сухоземните тревисти растения се основава на системата на И. Г. Серебряков въз основа на моно- или поликарпичност, тоест способността да се дава плод отново. Повечето многогодишни треви са поликарпики, но има и монокарпици: те растат няколко години, оставайки под формата на вегетативна розетка, а след това цъфтят и умират напълно след плододаване. Ето как се държат много от нашите чадъри: кимион, резец, ангелика - в средната лента, ферули - в Централна Азия.

Монокарпиците включват също едногодишни (терофити), които цъфтят през първата година от живота; жизненият цикъл на ефемерите е особено кратък, като се вписва в няколко седмици. В предпланинските пустини на Централна Азия рано през пролетта се образуват ефимерни ливади, в които преобладават едногодишните. До началото на май те вече напълно изчезват, изгарят, оставяйки само семена в почвата.

Многогодишните поликарпики се подразделят в по-голямата си част според формата на подземните многогодишни органи. Обикновено се срещат многогодишни треви с корени, храстови корени, копринени, къси и дълги коренища, грудкови, луковични. Специален отдел е съставен от водни треви (Таблица 15); те се подразделят според най-ярката физиономична особеност на потопени (елодея), плаващи (водни лилии, водни лилии) и земноводни (частуха, връх на стрела, кала).

Дърветата също се различават значително в рамките на типа. Тяхната класификация обаче се основава на структурата на надземните органи коренови системииграят важна роля в създаването на външния вид на някои дървета, дори и без изкопни работи. Трябва само да си припомним особените дъсковидни корени, подпорни корени, наклонени корени на много тропически дървета. Особено ясна е връзката на подпорните корени с условията на местообитание на мангровите растения, които образуват гъсталаци в зоната на приливите и отливите в близост до бреговете на океаните в тропиците. При тях често могат да се наблюдават дихателни корени, стърчащи от тинята, доставящи кислород през въздухоносната тъкан до дълбоко разположените части на кореновата система, където излишната влага създава лоша аерация, недостатъчно снабдяване с въздух. И какви са особените форми на стволовете на саваните "бутилни дървета" (Таблица 17), които съхраняват вода в багажника! Добре познатият африкански баобаб, въпреки че не принадлежи към „бутилката“, също се отличава със своята мощ и дебелина на багажника, който е богат на мек воден паренхим. Дори повече ярък примердървета с дънери за съхранение на вода - дървесни кактуси.

Като пример представяме една от схемите за класификация на дърветата. В него се използват разнообразни характерни черти, които ясно отразяват връзката между формите на живот и условията на живот (в наименованията на групите трябваше да бъдат въведени определенията „гора“, „савана“, „субарктика“ и т.н.).

За дърветата на саваните, например, е много характерна плоска чадъровидна корона, като тази на австралийската и африканската акация.

Понякога тази форма се среща не в саваните, а винаги в климат със сухо лято (средиземноморски борове). Разнообразието от дървета е най-голямо в тропическите страни. Само там се срещат розеткови, сукулентни, лиановидни, полуепифитни дървета и дървета с различни метаморфизирани корени (табл. 18).

В хода на историята на растителния свят формите на живот се развиват, разбира се, не сами по себе си, а като интегрална съвкупност от характеристики на една или друга развиваща се систематична група. В зората на появата на земната растителност, нейното първородно, което излязло от морето на сушата, в много отношения запази приликите с техните предци - водораслите. Това бяха средно големи растения, близки до тревистите не само по размер, но и по съвкупността от своите морфологични и анатомични особености. По-късно се развиват и големи дървесни форми, включващи своеобразни дървесни папрати с розетка от големи перасти листа в горната част на „ствола“ и дървовидни лепидодендрони и сигилярии, достигащи 30-45 m височина и еднакво големи дървесни каламити - предците на хвоща. Наред с тези форми вероятно дълго време са съществували и тревисти папрати. Така например до наши дни са оцелели тревисти папрати, клубни мъхове и хвощ, а значителна част от дървовидните форми са изчезнали. Що се отнася до мъховете, те са останали „треви джуджета“ през дългата си история. Голосеменните, напротив, представляват предимно дървесна група, във всеки случай няма истински „класически“ билки сред живите голосеменни растения. Цикаси - дебели розеткови дървета различен размер, но сред тях има и много малки растения. Например, замия (Zamia pygmaea), живееща в Куба, е висока само 2-3 см - "е толкова трудно да се припише на дърветата, колкото и на тревите. Иглолистните дървета, широко разпространени на Земята, имат вид на големи дървета, по-рядко храсти ( обикновена хвойна) и стланец (боров елф в планините на Източен Сибир, таблица 14).

Той е напълно особен сред голосеменните растения и не е подобен по жизнена форма с други растения от удивителна велвичия (Таблица 17), растящи в пустинята Намиб и на югозападния бряг на Африка. Стволът на това "дърво джудже" изглежда като пън или пън, много нисък и дебел (до 50 см височина и до 1,2 м диаметър). То се стеснява надолу и в горната част носи две дълги кожени листа, които се запазват през целия живот на растението и растат интеркалирани в основата. Това всъщност са най-първите листа на растението - семеделни, така че цялото растение е като "възрастен разсад".

Цъфтежът е най-разнообразен в формите на живот. Широко прието е, че в хода на еволюцията те са еволюирали от сравнително къси, с дебело тяло и ниско разклонени розетки (такива сега се срещат главно в тропическите гори, като палми, пъпешово дърво Carica papaya) до големи, „истински " дървета с добре развит ствол и малка разклонена корона и от дървета до храсти, храсти и различни билки. Посоката „от дървета към билки“ се нарича „еволюция на редукция“ или „соматична редукция“ и се свързва с разпръскването на цъфтящи растения от района на техния произход и първоначално развитие (предполага се в планините на тропиците и субтропици) към райони и зони с по-неблагоприятни, понякога много сурови условия. местообитание. Тревистите растения са по-добре приспособени към развитието на нови екологични ниши и проникват буквално „във всяка пукнатина“.

Това обаче не означава, че всяко конкретно семейство или род непременно е преминало през целия път на „соматична редукция“ в хода на своята еволюция. Някои семейства изглежда са били тревисти от самото начало, а в някои случаи по-специализирани дървесни форми са възникнали от тревисти предци (бамбук в семейството на тревите). В екстремни условия еволюцията е довела или до елфи, или до възглавници, или до луковични геофити, или до годишни ефимери. Ефемерите се считат еволюционно за най-младата група от форми на живот, характерни за района на древната Средна земя, превърнал се в суша, когато древното Средиземно море пресъхва - Тетис.

На диаграмата (стр. 97) са показани различни линии на еволюция на формите на живот, успоредни и независими в различни групи цъфтящи растения и „пресичащи се“.

,

Редица многогодишни пълзящи форми, очевидно произхождащи от изправени дървета, могат да бъдат проследени сред брези и върби (до почти тревиста тундрова върба Salix herbacea). В семейството на кратуните големи тропически дървесни лози, трансформирани в тревисти лози с едногодишно отмиращо надземно стъбло (bryonia), и пълзящи билки, многогодишни и едногодишни, например краставица, диня и тиква, вероятно са възникнали от такива форми. В семейството на вереска редовете са представени от храсти до храсти, изправени, пълзящи и дори с форма на възглавница, но не достига до тревисти форми в това семейство. „Щафетата” се поема от близките до пирена семейство Грушаккови. където някои представители са близо до храсти (любител на зимата); други могат да се считат за истински коренищни многогодишни растения (зимни плевели); накрая, едноцветният (Moneses uniflora) е "вегетативна едногодишна", която ежегодно замества не само надземните, но и подземните органи.

В заключение трябва да се каже, че изучаването на формите на живот, техните признаци, адаптации към преживяването на неблагоприятен период, промени, свързани с възрастта, вегетативното обновяване и размножаване и т.н. е не само от чисто теоретичен интерес, но и от голямо практическо значение. Именно върху тези характеристики се осъществява запазването и обновяването на диви растения, включително използваните от хората, например медицински, както и успеха на интродукцията, т.е. преместването на растенията в нови райони за тях.

Живот на растенията: в 6 тома. - М.: Просвещение. Под редакцията на А. Л. Тахтаджиян, главен редактор кор. Академията на науките на СССР, проф. А.А. Федоров. 1974 .

• Екологичен речник
• 
  

Концепцията за жизнената форма на растенията

Определение 1

форма на живот- това е появата на растение, което се е развило под въздействието на фактори на околната среда и е наследствено фиксирано. Това е морфологичната структура на растенията, която се е развила в процеса на еволюция и показва на външен вид приспособяването им към условията на живот.

Терминът "жизнена форма" по отношение на растенията е предложен от датския ботаник Евгенус Уорминг през 1884 г. Той има предвид с това понятие "формата, в която вегетативното тяло на растението е в хармония с външната среда през целия живот, от люлката до ковчег, от семе до смърт“.

По това време това определение се оказа най-точно:

• беше подчертано, че жизнената форма на растението не е постоянна през целия живот на растенията, но може да се променя с развитието на растението;
• посочено е, че факторите на околната среда играят най-важна роля при формирането на жизнената форма.

Забележка 1

Формата на живот на растението не може да се променя безкрайно и не зависи само от конкретни фактори, действащи в даден момент. Някои растителни видове селективно реагират на външни влияния в рамките на наследствено фиксирани способности.

Пример 1

Глухарчето няма да се превърне в разпръснато дърво дори при най-благоприятни условия.

Забележка 2

Под хармония на растението и околната среда се разбира проявлението на наследствени черти, формирани в процеса на естествен подбор, приспособимост към специфични външни фактори.

Жизнените форми на растенията се формират в процеса на дългосрочно приспособяване на растенията към определени условия на съществуване и се проявяват във външния им вид. Растителността на всяка отделна изолирана територия има особен вид, който зависи от външния вид на растенията, които я изграждат. Горска, степна, ливадна, планинска, пустинна растителност имат характерен вид. Групите видове, които растат в алпийски ливади, скалисти сипеи, близо до границата на ледниците, също се различават една от друга.

Класификации на формите на живот на растенията

Първо бяха идентифицирани около 20 форми на живот, които формират ландшафтите на Земята (ботаниците наброяват повече от 60 от тях).

Сега има много различни класификации на растителни форми на живот, базирани на различни подходи към тяхното изследване, но нито една от тях не отговаря напълно на изискванията на съвременната ботаника.

В допълнение към външния вид, жизнената форма на растението се характеризира с физиологични свойства: ритъм на развитие, дълголетие, широколистност. Основната особеност обаче е външният вид на растението като индикатор за характеристиките на растежа.

Класификация на жизнените форми на растенията, като се вземат предвид характеристиките на растежа и продължителността на живота

AT общ изгледКласификацията на жизнените форми на растенията, като се вземат предвид характеристиките на растежа и продължителността на живота на вегетативните органи, изглежда така:

дърветата са многогодишни растения с дървесни надземни частии ясно изразен ствол не по-нисък от 2 м. Те се делят на вечнозелени и широколистни, широколистни, дребнолистни, светли и тъмни иглолистни.

Пример 2

Наборът от видове, характерни за умерен климат, е малък, но една порода може да заема големи площи. В зависимост от условията някои видове могат да растат и под формата на храсти: татарски клен, дребнолистна липа, череша, череша, ябълка, бял скакалец, върба.

храсти - многогодишни растения с вдървесени надземни издънки. Разклоняването започва от самата земя.

полухрасти - многогодишни растения, при които само долните части на леторастите се вдървесяват, горните умират. Височината на зимуващите издънки не надвишава височината на снежната покривка.

Забележка 3

В условия, при които климатът понякога е суров, много топлолюбиви видове храсти растат като храсти.

храсти - ниски (не по-високи от 50 см);

• пълзящи растения - растения с тънки слаби издънки, се издигат до вертикална опора с помощта на антени, допълнителни корени, тръни или се увиват около него. Лианите са едногодишни и многогодишни, с дървесни или тревисти издънки.
• розеткови растения - имат силно скъсени надземни издънки. Всички листа се поставят близо до повърхността на земята и образуват заоблен храст - розетка (ягоди, иглика, бял дроб, глухарче);
• растения - "възглавници" - образуват голям брой къси клони, притиснати един към друг. Тази форма е характерна за планинските растения - катран, каменоломка.
• Сукулентите са многогодишни растения със сочни издънки, които съдържат запас от вода.

• Класификация I.G. Серебрякова

Ботаникът И.Г. Серебряков разработи (1952, 1964) най-пълната система, изградена върху външния вид на растенията, тясно свързана с ритъма на нейното развитие.

Основните категории форми на живот (видове или класове) - дървета, храсти и треви - се различават по височина, степен на вдървеняване на аксиалните органи и продължителност на живота на земните издънки. Изучаването на формите на живот при висшите растения се основава на определяне на морфологичните особености на надземните и подземните издънки и кореновите системи, като се отчита ритъма на развитие и продължителността на живота. Растенията от различни видове и родове могат да принадлежат към една и съща форма на живот и, обратно, растенията от един и същи вид могат да образуват няколко форми на живот.

Използвайки и обобщавайки различни класификации, беше предложено да се разглежда жизнената форма на растенията като появата на определени групи растения, която се формира в процеса на растеж и развитие при определени условия - в резултат на приспособимост към тези условия.

За основа на класификацията Серебряков взе знака за дълголетието на цялото растение.

Ученият идентифицира следните форми на живот на растенията:

• дървесни растения: дървета, храсти, храсти;
• полудървесни растения: полухрасти, полухрасти;
• поликарпични смлени треви (многогодишни билки, които цъфтят многократно);
• монокарпични земни треви (живеят няколко години и умират след цъфтежа);
• водни растения: земноводни треви, плаващи и подводни треви.

Разликата между дървесни и тревисти растения се състои не само в различната степен на вдървеняване на техните издънки, но и в продължителността на живота и естеството на промяната на скелетните издънки.

Жизнената форма на едно дърво се определя от израза на приспособяването към най-благоприятните условия за растеж.

Пример 3

Най-голямо разнообразие от дървесни видове има в тропическите дъждовни гори (до 80% в района на Амазонка в Бразилия), а истински дървета няма високо в планините и в просторите на тундрата. Дървесната растителност също доминира в горите на тайгата, но там те са представени само от няколко вида. И в гората умерена зонаВ Европа дърветата съставляват не повече от 12% от видовото разнообразие на местната флора.

Основната особеност, която отличава дърветата, е наличието на единичен вдървесен издън (ствол), който расте вертикално нагоре по-интензивно от останалите издънки. Разклоняването на ствола на дървото е акротонно – тоест най-силните клони се развиват по-близо до върха на ствола и неговите големи клони. В горната част на ствола на дървото се образува корона от по-тънки издънки. Разположението на короната високо над земята позволява на дървото да се адаптира максимално, за да улавя слънчевите лъчи. Продължителността на живота на основния ствол е същата като тази на цялото дърво - от няколко десетилетия до няколкостотин, а понякога и хиляди години. Сестринските спомагателни стволове се развиват от спящи пъпки в основата на ствола само ако основният ствол е повреден или отстранен.

Пример 4

След изсичане на топола, върба, бреза, дъб и други широколистни дървета се образува конопен растеж. Иглолистните дървета образуват спящи пъпки много слабо, продължителността на живота им е по-кратка, следователно борът и смърчът обикновено не образуват нови издънки от пънове.

Пробуждането на спящи пъпки може да бъде стимулирано от естественото стареене на майчината издънка, свързано с угасване на жизнената активност на нормалните обновяващи се пъпки.

Основната издънка на храст в началото започва да расте като малко дърво, но вече на 3-10-та година от живота започват да растат нови от спящи пъпки в основата на основния ствол. Понякога те изпреварват майчината издънка по растеж и постепенно се заменят.

Забележка 4

Като цяло храстите също могат да живеят много дълго време (понякога стотици години), но всеки от стволовете живее средно 1 - 40 години (от 2 години (малина) до 50 години или повече (люляк, жълта акацияи т.н.). Те се заменят, когато основните и по-близо до него дъщерни стволове отмират в центъра на храста и се появяват нови по периферията. Храстите са миниатюрни храсти със същия метод на разклоняване, но са по-къси и имат по-кратък живот на скелетните оси (5 - 10 години). Храстите са много разпространени в тундрата, високо в планините, в сфагновите блата, в иглолистните гори (боровинки, боровинки, боровинки, боровинки, пирен и др.). Цъфтежът и плододаването в храсти и храсти всяка година причинява изчезване на част от леторастите, но не много. Но при растенията, които принадлежат към полудървесни и особено тревисти форми на живот, това отмиране играе решаваща роля за оформянето на общия им вид.

Полухрасти и полухрасти, особено характерни за пустинните и полупустинни райони ( различни видовепелин, соленка), се образуват по принципа на храст, но имат по-кратък живот на скелетните оси (5 - 8 години) и освен това всяка година (в зряла възраст) губят цялата горна част от годишния си цъфтеж издънки след цъфтежа. Върху останалите многогодишни дървесни "пънчета" се образуват възобновяващи пъпки, разположени над повърхността на почвата.

Надземните изправени издънки на тревисти многогодишни растения съществуват за един вегетационен период и загиват напълно след образуването на семената. Въпреки това, зимуващите пъпки се полагат върху основата, която остава до зимата (под земята или на нивото на почвата). При някои билки с пълзящи издънки, плътно притиснати към почвата или розетка от листа, въздушните стъбла не умират, а живеят няколко години.

Класификацията на H. Raunkier

В чужбина широко се използва системата на ботаника Кристен Раункир (1905, 1097), според която се взема предвид разположението на пъпките или върховете на леторастите през неблагоприятен сезон спрямо земната повърхност и снежната покривка. Тази характеристика има дълбоко биологично съдържание: защитата на образователните тъкани на растенията, предназначени за продължителен растеж, гарантира непрекъснатото съществуване на индивида в бързо променящи се условия. Съгласно тази система растенията се класифицират според критерия за състояние и метода за защита на възобновяващите се пъпки през неблагоприятен период (студен или сух).

Raunkier класифицира растителните форми на живот в пет типа, които отразяват разнообразието от условия на околната среда, в които се е развила растителността. Чрез преброяване на процента видове, които принадлежат към една или друга форма на живот, се получават така наречените спектри от форми на живот в различни региони на земното кълбо или в различни видоверастителност на планетата:

• хамефити - ниски растения, чиито възобновяващи пъпки са на зимуващи леторасти ниско над земята (20-30 см) и са защитени от замръзване чрез люспи, легла и снежна покривка (боровинки, мащерка, боровинки, пирен и др.);
• хемикриптофити - тревисти многогодишни растения, чиито възобновяващи пъпки се полагат близо до повърхността на почвата и се покриват за зимата с мъртва земна част (глухарче, ягода, лютиче и др.);
• криптофити - жизнена форма на тревисти многогодишни растения, при които възобновяващи пъпки са заложени в коренища, луковици, грудки и са под земята или под вода (момина сълза, лале, картофи и др.). Криптофитите от своя страна са разделени на групи:
  • геофити - видове, при които възобновяващите пъпки са разположени върху подземни органи (коренища, луковици, грудки),
  • хелофити - растения от блата и крайбрежни зони, чиито възобновяващи пъпки са разположени под дъното на резервоара,
  • * хидрофити - растения, които са прикрепени към земята и потопени във вода с долната си част, възобновяващи пъпки зимуват на дъното на водоема (върхове на стрела, тръстика и др.);
• терофитите са едногодишни растения, които презимуват под формата на семена или спори (ръж, овчарска торбичка, мак, овес и други едногодишни растения).

форма на животрастения се нарича съвкупността от всички признаци, които определят външния им вид и отразяват адаптацията към условията на живот. На първо място, това се отнася до признаците на вегетативните органи, които осигуряват живота на растението и връзката му с околната среда.

Жизнената форма на висшите растения от екологична и морфологична гледна точка може да се определи като вид общ вид ( навик) определена група растения (включително техните подземни органи), възникващи в техния онтогенез в резултат на растеж и развитие при определени условия на околната среда. Исторически този хабитус се развива при дадените почвено-климатични и ценотипни условия като израз на приспособимостта на растенията към тези условия.

Според Raunkier (1934) форма на живот възниква в историческото развитие в резултат на приспособяването на растенията към климатичните условия на дадена страна, което може да служи като индикатор за нейния климат.

Особеността на различните форми на живот възниква в онтогенезата на растенията в резултат на повече или по-малко сложна и дълга верига от свързани с възрастта морфогенетични промени. Едногодишните разсад от смърч или бор все още не са дървета. AT Повече ▼това се отнася за много тревисти трайни насаждения: главен корен през първите години от живота, след това те могат да станат коренища, гроздовидни, столообразуващи, грудкообразуващи и др. Така жизнената форма често се променя в онтогенезата на растенията.

Често се наблюдават значителни различия в растежа и развитието на един и същи вид при различни условия на околната среда, което води до появата на различни форми на живот в рамките на вида.

В още по-голяма степен промяна в формата на живот понякога се наблюдава при растенията, когато те са въведени извън естествения им ареал.

Изучаването на жизнените форми на различни фитоценози допринася за по-задълбочено познаване на структурата, динамиката, историческото развитие на растителните съобщества и връзката им с околната среда. Формата на живот е адекватен израз на условията на живот на организмите, поради което е изучаването им в ценози надеждно средство за защитаекологична оценка на местообитанието.

Има различни класификации на формите на живот, две от които се използват най-често.

Екологична и морфологична класификация (Серебряков, 1964)изградена върху знаци форми на растеж, дълголетиенадземни вегетативни органи, наличие на дървесни стъбла. Включва дървесни, полудървесни и тревисти растения.

дървесни растения имат многогодишни дървесни въздушни стъбла. Те включват дървета, храсти и храсти. Дърветата са многогодишни дървесни растения с добре изразено основно стъбло (ствол) над 3 m височина (Betula pendula, Pinus friesiana). Храстите са многогодишни дървесни растения, при които основният ствол е добре изразен само в началото на живота, след това се губи сред няколко равни на него скелетни стъбла, възникнали от спящи пъпки, а по-късно умира, височината им е от 1 до 6 м (Frangula alnus, Rosa acicularis). Храстите са многогодишни дървесни растения, при които основното стъбло присъства едва в началото на онтогенезата, а след това се заменя със странични надземни стъбла от спящи пъпки на приземната му част (Calluna vulgaris, Vaccinium vitis-idaea).

Полудървесни растения - трайни насаждения, чиито стъбла са тревисти през по-голямата част от дължината си и отмират ежегодно, а вдървесяват само в основата. Те включват полухрасти и полухрасти. При полухрастите височината на многогодишните вдървесени долни части на стъблата не надвишава 20-30 см, а неодървесните - 15-20 см (Vaccinium myrtillus).

тревисти растения имат недървесни стъбла. Те включват многогодишни, двугодишни и едногодишни растения. Продължителността на живота на многогодишните треви надвишава 2 години (Convallaria majalis, Elytrigia repens). Необходими са два вегетационни сезона за завършване на жизнения цикъл на двугодишните треви, като цъфтежът и плододаването настъпват през втората година от живота (Daucus sp., Brassica sp.). Жизненият цикъл на едногодишните билки продължава един вегетационен период (Chenopodium album, Poa annua).

Класификация на формите на живот на Raunkierпостроен на позиция в пространството и метода за защита на бъбреците от обновяванеот неблагоприятни фактори на околната среда - студена зимаили сухо и горещо лято.

Raunkier вярва, че жизнената форма е резултат от адаптацията на растението към дадени климатични условия, следователно в райони, които са различни по климат, една или друга форма на живот на растенията трябва да преобладават. Процентното съотношение между биологичните типове на отделните зони Raunkier нарича биологичен спектър. От данните в таблицата следва, че фанерофитите преобладават само във флората на равномерно топли и влажни райони. Когато климатът се промени към сухота с дълъг период на суша през лятото, терофитите доминират във флората. В райони с повече или по-малко прохладно лято и дълъг снежен период преобладават хемикриптофити, а където дълбоката снежна покривка е редовна, преобладават и хамефити. В суровите алпийски райони - на границата на развитието на растителността - от цъфтящите са останали само възглавнички.

Както вече споменахме, системата от форми на живот на Raunkier е получила широко признание и често се използва в екологични и ботанико-географски произведения. Въпреки това, той не е лишен от недостатъци и е критикуван от много учени. А. П. Шенников (1950) посочва, че знаците, въз основа на които Раункиер е отделил формите на живот, са се променили драстично.

Те включват (фиг. 1):

Фанерофити - това са дървета или храсти и най-високите храсти. Издънките им не умират в неблагоприятно време на годината; възобновяващите пъпки, намиращи се над земята, са най-малко приспособени да преживеят неблагоприятен сезон. По височина фанерофитите обикновено се делят на мегафанерофити - над 30 m, мезофанерофити - 8-30 m, микрофанерофити - 2-8 m и нанофанерофити - под 2 m (Frangula alnus, Picea obovata).

При фанерофитите от умерените ширини пъпките са покрити с люспи, които предпазват деликатните вътрешни части на пъпката от изсъхване и студ. Фанерофитите от тропиците нямат пъпкови люспи. Сред тях са широколистни и вечнозелени форми, епифити и др. Фанерофитите са характерни за топлите и умерените зони на земята; на високи географски ширини те са представени от малък брой видове.

Хамефити - маломерни храсти, полухрасти и тревисти растения. Издънките на Chamefit не загиват през неблагоприятен период от годината или горните им части отмират. Издънките са или полегнали, или твърде къси, в резултат на което конусите им на растеж са покрити с останки от мъртви части от растения, претъпкани издънки, като възглавнички, а през зимата със сняг, така че хамефитите са по-добре приспособени към презимуване от фанерофитите .

Хамефити са разделени на следните четири подтипа:

1) храсти:до края на вегетационния период горните части на стъблата отмират и само долните части на леторастите издържат на неблагоприятния период. Това включва представители на семейства Caryophyllaceae, Fabaceae, Lamiaceae и др., както и някои хамефити с ограничено издигащи се издънки, които се издигат нагоре, но не отмират в горната си част.

2) пасивни хамефити:нямат особено силни стъбла поради недостатъчно развитие на механична тъкан, поради което не могат да стоят изправени и поради собствената си гравитация падат и се вкореняват, но горните части на леторастите им са повдигнати. Пасивните хамефити включват Draba sp., Saxifraga sp., Sedum sp., Stellaria holostea и др. Пасивните хамефити са характерни предимно за планинските страни.

3) активни хамефити:вегетативните им издънки растат косо нагоре, стъблата са ниски, само леко издигнати над земята. Към този подтип спадат Linnea borealis, Veronica officinalis, Vinca minor и др.

4) възглавнички растения:техните издънки, подобно на тези на пасивните хамефити, имат малко механична тъкан, но са толкова плътно натъпкани, че се поддържат един друг и образуват плътна възглавница. Натрупването на издънки предпазва конусите на растеж от неблагоприятни условия на околната среда. Тази група растения е дори по-характерна за алпийските планини, отколкото групата на пасивните хамефити.

Хемикриптофити - при тази група растения през неблагоприятен период от годината надземните части на растението отмират почти до основата, а конусите на растеж са на нивото на почвената повърхност. Покрити са с постеля, а през зимата - със сняг, в резултат на което хемикриптофитите понасят много тежки зими. Тази форма на живот включва много тревисти растения от умерените ширини, предимно повечето ливадни треви и други ливадни растения. Хемикриптофитите обикновено се класифицират в три подтипа:

1) растения без розетки:надземните им стъбла отмират напълно за неблагоприятен период от годината. Пъпките за обновяване са разположени в основата на стъблото, както при Epilobium montanum, Nurericit sp., Scrophularia nodosa и др., или пъпките са разположени в краищата на страничните издънки, както при Stachys silvatica, Urtica dioica и др., и при растения като Lathyrus vernus, Lysimachia vulgaris др., пъпките се покриват с тънък слой почва.

2) полурозеткови растения:повечето големи листаразположени върху силно скъсени долни междувъзлия. Някои долни листа дори презимуват върху немъртвата част на стъблото. Презимуващите пъпки са разположени между листата, образуващи розетка, както при Campanula rotundifolia, Geum urbanum, Ranunculus acris и др.; те се намират и в краищата на надземни леторасти, както при Ajuga reptans, Ranunculus repens и др., или върху подземни странични издънки, както при Aegopodium podagraria.

3) розетки:лятната форма на тези растения леко се различава от зимната форма. В розетъчни растения като Plantago major и Taraxacum officinale, повечето от листата презимуват.

Криптофити - при растенията от тази форма на живот надземните органи отмират за неблагоприятен период от годината, а възобновяващите пъпки се намират върху подземните органи, разположени в почвата на определена дълбочина - геофити (Convallaria majalis, Dactyllorhiza maculate, Gagea minima ) или във вода - хидрофити (Nuphar lutea, Nymphaea candida, Potamogeton natans) и хелофити, включително видове, които растат на почва, наситена до граница с вода, или виреят във вода, но надземните им части се издигат над водата (Alisma sp., Acorus calamus , Sagittaria sagittifolia, Typha sp.).

Геофитите издържат неблагоприятния сезон под формата на:

коренища (Anemone, Convallaria majalis, Polygonatum и др.);

луковици (видове от родовете Allium, Gagea, Tulipa и др.);

стволови грудки (Corydalis cava, Cyclamen sp., Solanum tuberosum и др.);

коренови грудки (Filipendula hexapetala, Orchidaceae, Paeonia tenuifolia и др.).

В подземните органи на тези растения се натрупват много резервни хранителни вещества, до началото на вегетационния период техните пъпки са напълно оформени, бързо започват да растат и растенията цъфтят рано и дават плодове.

Повечето от геофитите растат в степите и по сухи, добре осветени склонове, където има не само студена зима, но и сух летен период. Много от тези растения растат в широколистни гори. Обикновено цъфтят преди да се появят листата на дървесните растения.

Терофити - при растенията от тази група не само надземните, но и подземните органи загиват в неблагоприятно време на годината, остават само семена, които не се увреждат нито от студ, нито от суша. Семената обаче съдържат незначителен запас от хранителни вещества и самите млади растения трябва да ги извличат от почвата, за да преминат през пълен цикъл на развитие от семе до семе за кратък пролетен период. Тази възможност е налична само когато пролетта е топла и влажна. Терофитите са характерни за пустини, полупустини и степи (Avena sativa, Chenopodium album).