Egy növény életformái (T. And

Az életformákat vagy biomorfokat a különböző szervezetek bizonyos típusú alkalmazkodásának nevezik a közös élőhely fő tényezőihez, ami bizonyos megjelenési, szerkezeti és funkcióbeli hasonlóság kialakulásához (konvergencia) vezet. Ugyanakkor az ökológia egyik sajátos fogalmának meghatározásában, amely a " életforma”, nagy a nézeteltérés a szakirodalomban, valamint jelentőségének megítélésében (van, aki nagyon fontosnak tartja, mások haszontalannak tartják).

A botanikusok korábban kezdték használni ezt a fogalmat, később pedig (D.N. Kashkarovnak köszönhetően) a zoológusok.

A növényi életformák fogalma a botanikai földrajz alapján alakult ki. A. Humboldt (1807) és Grisebach (1872) a növénytakaró leírásakor a tájat meghatározó növénycsoportokat azonosított. Ezeket a csoportokat a növények fiziognómiai formáinak nevezték. Reuter (1885) megadta ezeknek a formáknak a rendszerét. A növények életformáinak fogalmát megfogalmazó Warming (1895) olyan növénycsoportokat ért, amelyek vegetatív teste „harmonikusan összekapcsolódik a környező világgal, amelyek között a növény életfolyamata a palántától a termésig terjed. és halálra."

Az életformák felmelegedése a növények nedvességviszonyokhoz való alkalmazkodása szerint, Raunkier (1905) - a kedvezőtlen évszak tapasztalataihoz való alkalmazkodás szerint. Az utolsó rendszert I. Braun-Blanque (1928) dolgozta át, aki a következőket különböztette meg: 1) terofiták (sivatagi egynyári növények), 2) hidrofiták (vízi), 3). geofiták (talajba rejtve), 4) hemicryptophyták (a túlélő hajtások a föld felszínén vannak), 5) chamefiták (felszíni növények, kúszónövények és cserjék), 6) fanerofiták (cserjék, fák), 7) epifiták.

A botanikusok számos fejlesztést javasoltak ennek az osztályozásnak.

B. A. Keller (1933) azt javasolja, hogy az életforma alatt „az ökológiai alkalmazkodás bizonyos rendszerét értsük, amely szorosan összefügg a növény szervezeti típusával, egy bizonyos osztályhoz, családhoz és gyakran nemzetséghez való tartozásával”. Ezt megjegyezve különböző utak evolúció, a növény természete jött létre eltérő megoldás hasonló ökológiai feladatokhoz (például a gabonafélék és a hüvelyesek különböző rendszereket dolgoztak ki az aszály elleni küzdelemre), B. A. Keller az életformák megkülönböztetését javasolja két közös elv - egy bizonyos szisztematikus csoporthoz tartozás és az ökológiai tulajdonságok - szerint.

M. V. Kultiasov (1950) az életformát „a létfeltételekhez való történelmi alkalmazkodásukban hasonló növények halmazaként értelmezi, amelyek segítségével ezek a növények meghonosodnak az életben, és szaporodva haladnak tovább”, de nem ad konkrétumot. osztályozás. Az életformarendszer felépítéséhez monografikus morfológiai vizsgálatra van szükség vegetatív szervek filogenetikai fejlődésük és az ökogenezis szempontjából – mondja a szerző.

D. N. Kashkarov, amikor az életforma fogalmát bevezette a zooökológiába, az állatfajtát tartotta szem előtt, amely összhangban van a környező viszonyokkal. Feltételezve, hogy a növények világában az életformát elsősorban az éghajlat határozza meg, és ez utóbbi kevésbé fontos az állatok számára, D. N. Kashkarov azt javasolta, hogy az állati biomorfok osztályozásánál vegyék figyelembe a mozgásmódot, a szaporodási helyet és a táplálék típusát. Ennek eredményeként az állati életformák több osztályozását javasolta:

I - az éghajlattal kapcsolatban (hideg- és melegvérű állatok);

II - a mozgáshoz szükséges eszközök (lebegés, ásás, talaj, mászás, repülés) szerint;

III - a páratartalomra vonatkozóan (nedvesség- és szárazszerető);

IV - az élelmiszer típusa szerint (növényevő, mindenevő, ragadozó, hullaevő);

V - szaporodási hely szerint (föld alatt, a föld felszínén, a fűrétegben, bokrokban, fákon, repedésekben és üregekben).

Az állatok felosztása más ökológiai jellemzők szerint is lehetséges, N. P. Naumov (1955) úgy véli, hogy lehet beszélni az „emlős”, „madár”, „hal”, „rovar” stb. életformáról. De ezek nem életformák formák, hanem az állatok morfofiziológiai csoportjai. A jó úszó egyik életformája, amelyet áramvonalas, torpedó alakú test jellemez, a cápához, az ichtioszauruszhoz és a delfinhez tartozik, vagyis a gerincesek három különböző osztályának képviselői, amelyek a filogenetikai létra különböző fokain állnak. És hogy milyen életforma a „madár”, ha a madarak osztályában sokféle alkalmazkodással rendelkezünk az adott körülmények között való élethez (emlékezzünk például a vízi, mocsári és sok más csoport jellegzetességeire). madarak). Az "életforma" általánosan elfogadott fogalma N. P. Naumov az "ökológiai típust" váltja fel, amely különböző szisztematikus csoportok képviselőit foglalja magában, akiknek közös vagy hasonló alkalmazkodása van az életkörülményekhez.

Az egyes állat- és növénycsoportok ökológiájával foglalkozó külön munkákban az életformák megfelelő részleges osztályozását adják meg, amelyek meglehetősen specifikusak és lehetővé teszik egy adott szervezetcsoport természetének jobb megértését.

Az ilyen osztályozások jelentősége abban rejlik, hogy a szervezet általános külső megjelenése alapján lehetővé teszik életmódjának és szükségleteinek a tényezők függvényében történő megítélését. külső környezet. A vonatkozó növényökológiai és állatökológiai kézikönyvekben a teljes növény- vagy állatvilág életformáinak osztályozására tett kísérletek azonban sápadtnak, elvontnak tűnnek és elvesztik gyakorlati jelentőségét. Nyilvánvalóan ez magyarázza egyes botanikusok és zoológusok negatív attitűdjét az "életforma" fogalmával szemben, valamint a definíciójában és a megőrzésében és alkalmazásában gyakorlati értelmet keresni próbáló eltéréseket.

„Először is hangsúlyozni kell, hogy a szakemberek körében igen elterjedt vélemény az életforma ökológia szempontjából rendkívüli fontosságáról, miszerint az életforma az ökológiai kutatások fő tárgya, lényegében mentes a komolyságtól. okokból. Egyáltalán nem tagadjuk az életformák (azaz a növények ökológiai konvergenciájának esetei) azonosításáról szóló munka pozitív jelentőségét az ökológia fejlődése szempontjából. Ennek a tudománynak azonban a fő feladata az egy nemzetség, egy család nemzetségei stb. szisztematikus egységeinek-fajainak összehasonlító ökológiai vizsgálata, más szóval az evolúciós folyamat adaptív lényegének feltárása. Az ilyen összehasonlító vizsgálatok nagy jelentőséggel bírnak, nemcsak az ökológia, hanem a taxonómia szempontjából is. A taxonómiai egységek nemcsak morfológiai, esetenként adaptív szignifikancia nélküli, hanem életbevágóan fontos alkalmazkodó karakterek szerinti összehasonlítása minden bizonnyal sokat ad az evolúció folyamatának megértéséhez, különösen a növények törzsfejlődésének tisztázásához. Aligha kétséges, hogy a növényrendszertan valódi népszerűsítésének egyik fő feltétele éppen a botanika e ágának maximális ökologizálása.

A fentieket mérlegelve arra a következtetésre juthatunk, hogy az élőlények életformáiról szóló tan a modern ökológiában egy bizonyos válságot él át.

Meggyőződésünk, hogy a vizsgált kérdés kidolgozásakor a következő pontokból kell kiindulni: 1) az életformákat a létfeltételek teljes körére való alkalmazkodásnak tekintjük, ami elsősorban a vezető környezeti tényezőkhöz való alkalmazkodásban nyilvánul meg, 2) különbséget tenni az életformák osztályozása és az élőlények különféle ökológiai osztályozása között (amit D. N. Kashkarov összezavart), valamint 3) a teljes biocenózis egészének életformáira való felosztását, nem pedig az élőlények egyes szisztematikus csoportjaira (ami a legtöbb műben előfordul) ).

Az életformákról szóló tan az élőlények között elterjedt biológiai jelenség ökológiai aspektusa, amelyet konvergenciának és izomorfizmusnak, párhuzamos fejlődésnek, párhuzamosságnak, homológ sorozatnak stb. szerkezeti és funkcionális rendben, elválaszthatatlanul összefügg, és a külső feltételek hatásának eredményét tükrözi.

Ahogy M. P. Akimov (1954) helyesen megjegyzi, az életformák az életért folytatott küzdelem során a szelekció és a szervezet által létfeltételeinek asszimilációja révén jönnek létre. Az így létrejött adaptációk lefedik az állat teljes szervezetét és életmódját. Általában az adaptációk négy kategóriáját kell megkülönböztetni: morfológiai, fiziológiai, biológiai és cenotikus. Mindegyik állatfajban egyszerre vannak jelen, és teljességükben egy bizonyos életformaként jellemzik azt. Ezért a legáltalánosabb diagramokon az állatok életformája úgy jellemezhető, mint egy állat egy bizonyos élőhelyhez és egy bizonyos életmódhoz való alkalmazkodása.

Az ökológiai vizsgálatok során az állat besorolása az életformák megfelelő kategóriájába röviden feltárja ökológiai fiziognómiáját: élőhelyét, életmódját, táplálkozási módját, szerepét és helyét a biocenózisban,

A biocenózisok életformáinak spektrumai az élőhely indikátorai, és lehetővé teszik, hogy az utóbbiak összehasonlításakor azonosítsuk a biocenózisok szerkezetére gyakorolt ​​hatását.

Figyelemre méltó A. K. Rusztamov (1955) javaslata az életformák tágabb értelmezésére K. V. Dokucsajev és L. S. Berg tájföldrajzi zónákra vonatkozó tanításai keretein belül. „Ebben a felfogásban minden tájzóna – tágabb biológiai és táji vonatkozásban – a természetben látszólag egy bizonyos életformának felel meg; ezért helyes végső soron elfogadni az olyan életformák valóságos létezését, mint a sarkvidék, az erdő, a sztyepp, a sivatag, a hegyi állatok stb. Például a "sivatagi állat" életformát az energiaköltségek megszorítása és az általános élettevékenység viszonylag alacsony szintje jellemzi.

V. M. Sdobnikov (1957) azt is felismeri, hogy minden földrajzi zónát ökológiai körülményeik sajátosságaiból adódóan az állatok jellegzetes életformái jellemeznek, amelyek mindegyikét közös alkalmazkodási jellemzői különböztetik meg. A tundra zónában legalább három életforma jelenléte megállapítható: a) gerinces ewarctumok, b) talaj- és sekélyvízi gerinctelenek, c) vándorlók.

Téves lenne azonban azt feltételezni, hogy az életformák kérdésének ilyen megközelítése csak az állatokra vonatkozik. Éppen ellenkezőleg, nem kevésbé lehet beszélni a tundra, sztyepp, sivatag stb. jellegzetes komplexumairól. növények Ezért az életkörnyezetről és a tájzónákról alkotott elképzelések széles ökológiai-földrajzi alapjain lehet általános elveket megfogalmazni az állatok és növények életformáinak megállapítására. Az egyes élőhelyek vagy tájzónák élőlényei jellemző élőhelyeik szerint további alcsoportokba sorolhatók. Így a növényi és állati szervezetek életformáinak többlépcsős rendszere alakítható ki. A „vízi szervezet” jelentősen különbözik a levegőben élőtől, a tavi szervezet a folyótól stb.

Az "életforma" fogalma segít azonosítani az adott biocenózis szervezetei ökológiai hasonlóságát, és egyúttal összehasonlítani a történelmileg távoli biocenózisok (ichtioszaurusz-delfin) ökológiailag közeli formáit. Az életkörülmények biotópon belüli hasonlósága határozza meg a biocenózis összetételét, amelynek élőlényei ökológiailag közelebb állnak egymáshoz, mint egy másik biocenózis élőlényeihez (más biotóp lakóihoz).

Az életkörnyezeteknek és a tájzónáknak megfelelően mind a biocenózisok, mind az életformák nagy felosztását kell kialakítani. Mindkettő megfelelő párhuzamos osztályozását az elemi biotópokra és szakaszokra kell hozni. Ebben az esetben azonban a biocenózis fogalma tágabb marad, mint az életforma. Egy biocenózisban (és biocenóziscsoportokban) mindig több növényi és állati életforma (vagy csoportjaik) létezik, amihez a biocenózisok megfelelő biomorf elemzése szükséges.

Az egyes szisztematikus élőlénycsoportokon belüli ökológiai besorolások (például halak - szaporodás vagy életmód szerint, gabonafélék - talajnedvesség vagy sótartalom stb.) lényegében nem kapcsolódnak az életformák tanához, bár kiegészítik. az utóbbi..

A biológia alaptörvénye, mint látjuk, lehetővé teszi az elmélet és a gyakorlat legnehezebb problémáinak gyümölcsöző megoldását. Michurin tanítása személyében szilárd tudományos alapot kapott a szervezet egységének és az életéhez szükséges feltételeknek a gondolata, amelyet a mezőgazdasággal foglalkozó szakemberek már régóta intuitívan előre láttak. Ezért Michurin agrobiológiája szocialista mezőgazdaságunk továbbfejlesztésének tudományos alapja. A haladó kollektív gazdálkodók küzdelme az agrár- és állattenyésztés napi fejlesztéséért a biológia alapvető ökológiai törvényének gyakorlati megvalósítása, amely biztosítja a szántóföldek hozamának és az állattenyésztés termelékenységének folyamatos növekedését.

Az élőlények öröklődésének megfelelő változékonysága, amely a szelekciót megelőzően jelentkezik, és az élőlények célszerű alkalmazkodása az ennek következtében kialakuló életfeltételekhez - ilyen a materialista biológia új szemlélete az alkalmazkodás jelenségeiről, amely a a modern ökológia alapja. Ugyanakkor nem kizárt az élőlények nem irányú változékonyságának lehetősége olyan tényezők hatására, amelyek nem életfeltételek, valamint az öröklődés és a külső morfológiai jellemzők közötti összefüggések összetettsége miatt.

Egy faj fajták formájában való létezése, amelyek nem feltétlenül jelentenek lépcsőfokot az új fajok megjelenéséhez, egy másik progresszív gondolat, amelyet az ökológusoknak fel kell ismerniük és határozottan meg kell ragadniuk.

A különböző organizmusok – baktériumok, növények és állatok – sajátos természete a környezettel való kölcsönhatásaik természetében tükröződik. Ezeknek az összefüggéseknek az élőlények általános megjelenésére való visszatükröződése életformájuk jeleként nyilvánul meg.

Felhasznált irodalom: Fundamentals of Ecology: Proc. lit./B. G. Johansen
Alatt. szerkesztő: A. V. Kovalenok, -
T .: 1. sz. nyomda, -58

Kivonat letöltése: Nincs hozzáférése a fájlok letöltéséhez a szerverünkről.

3. BLOKK

A SZERVEZETEK ÖKOLÓGIÁJÁNAK ALAPVETŐ FOGALMAI

Az élő szervezetek ökológiai alkalmazkodása

Az élőlények alkalmazkodásának fogalma.

Az egyik kritikus kérdésekökológia - az élőlények környezeti tényezőkhöz való alkalmazkodásának (adaptációjának) hátterében álló mechanizmusok azonosítása.

Az alkalmazkodás (lat.adaptatio - alkalmazkodás, alkalmazkodás) alatt egy adott biológiai faj morfofiziológiai, viselkedési, populációs és egyéb jellemzőinek összességét értjük, amely lehetővé teszi az élőlények sajátos életmódját bizonyos környezeti feltételek mellett. Az alkalmazkodás biztosítja az élő szervezet tulajdonságainak egyensúlyát az állandó vagy változó környezeti feltételek között. E változások időtartamától és gyakoriságától függően az alkalmazkodások ciklikusak és többé-kevésbé tartósak lehetnek. Maga az „adaptáció” kifejezés az adaptációk jelenlétét jellemzi, nem pedig a mögöttük rejlő mechanizmusok azonosítását. Azonban minden adaptáció csak az evolúció során jön létre, a természetes szelekció részvételével az organizmusok és a környezet kölcsönhatásának folyamatában.

Az élőlények alkalmazkodási jelenségének megismerése lehetővé teszi:

1. megérteni az élő szervezetek életének jellemzőit;

2. az állandóan változó környezeti feltételek melletti túlélési képességük;

3. feltárni egy faj (populáció) természetbe való lét- és fejlődési lehetőségének határait;

4. intézkedések kidolgozása a felhasználásukra, tenyésztésükre és megőrzésükre.

Az élőlények léte és sikeres fejlődése mindig a környezeti feltételektől és az élőlények tulajdonságainak öröklődésben rögzített tűréshatárától függ.

Az élőlények a környezettel kölcsönhatásba lépve képesek részben megváltoztatni, sőt szabályozni a környezet feltételeit, életszükségleteikhez igazítva azokat.

Hangyabolyok, termeszdombok, különféle madár- és rovarfészkek, állatok által ásott odúk, valamint a nyírfacsemeték csoportosulása, a fűztea sűrű hajtásai, a tetvek (közepes stellate) és számos egyéb építészeti példa arra utal, hogy az élőlények , változó (teremtő) környezeti feltételek környezet, azokat szükségleteikhez igazítsák és ezzel biztosítsák létezésük kedvező létét, fennmaradását a külső környezetben.

De a legfontosabb, aminek köszönhetően az élőlények fennmaradnak a természetben, hogy képesek gyorsan reagálni a környezeti hatásokra és megváltoztatni tulajdonságaikat, ha a környezeti feltételek változása hosszú ideig tart. Mindkét esetben a szervezet „alkalmazkodik” (alkalmazkodik) a környezethez, felépítését és funkcióit összhangba hozza az új feltételekkel, és megőrzi benne rejlő tulajdonságait. homeosztázis. Homeosztázis (gr. homois- hasonló, azonos és sztázis- mozdulatlanság, állapot) jelöli egy szervezet, mint élő rendszer azon képessége, hogy ellenálljon a (külső és belső) változásoknak, és fenntartsa a szervezet összetételének és tulajdonságainak dinamikus egyensúlyát, azok. megőrizni állandó állapotát.

Az adaptációk típusai. A szervezet kezdetben villámgyors reakciók sorával reagál a környezet változásaira, amelyek belső homeosztázisának (stabil állapotának) fenntartását és testfunkcióinak optimális szinten tartását szolgálják. Például egy támadó ragadozó védekező reakciójában a zsákmányszervezet stresszt tapasztal. Ez azonnal a légzőközpont gátlása miatti légzéskorlátozással jár együtt (A.D. Slonim, 1971). Ugyanakkor szinte azonnal oxigénhiány lép fel a szervezetben. Ezt az állapotot az izomtónus jelentős csökkenése, és ennek következtében az oxigénigény csökkenése kíséri. Ennek eredményeként a zsákmányállat (egér vagy pocok, kerti dormoe) „lefagy” a helyén. A rágcsálók ilyen elhalványulása gyakran megmenti őket néhány ragadozótól, akik csak a mozgó zsákmányt veszik észre.

A legvilágosabban, amint azt A.D. Slonim, egy ilyen passzív-defenzív reakció a szárazföldi emlősök között a sündisznóknál figyelhető meg. Ezt a test labdává csavarásának reakciója képviseli. Kiderült, ahogy ez a szerző írja, a sündisznó megcsavarodása nemcsak a testtartás megváltozásával jár együtt, hanem a tér éles csökkenésével is. légutak a száj és az orr bemerülése miatt az összehúzódó gyűrűs bőrizom által határolt üregbe. A csavarás során kialakuló fiziológiás hipoxémia a vázizmok ellazulásához vezet, amelyek aktivitása funkcionális antagonizmusban van a sündisznó mozgásszervi rendszerével. Megállapítást nyert, hogy egy füles sün rövid ideig tartó 15 perces csavarása átlagosan 43,5%-kal csökkenti az oxigénfogyasztást a csavaratlan állapothoz képest. Ebben az esetben progresszív hipoxémia figyelhető meg. Az artériás oxigéntelítettség százalékos aránya minél tovább tart, minél tovább tart a csavarodási állapot. Míg csavaratlan állapotban az artériás vér oxigénnel való telítettsége közel 100% (5.2. ábra).

A növényeknél és állatoknál megfigyelt alkalmazkodások között vannak morfológiai, anatómiai, élettani, ritmustani, viselkedésiés a szervezetek egyéb alkalmazkodása a környezeti feltételekhez. Ezek mindegyike, beleértve a szervezet viselkedését is, a fiziológiai adaptációk összetevőjeként nyilvánul meg - örökletesen meghatározott és a szervezet egyéni életének folyamatában keletkezik.

Egyes ökológusok a testre gyakorolt ​​környezeti hatások ideje alapján az alkalmazkodás három típusát különböztetik meg (idézi: A.D. Slonim, 1971).

1. Gyors ("akut") változások a funkciók szabályozásában, amelyek külső és belső eltolódásokra reagálnak, néhány másodperctől több percig, sőt néha órákig is tartanak.

2. A szervezet gyenge adaptív reakciói a külső környezet változásaira; ide tartoznak az akut és reverzibilis folyamatok, valamint azok, amelyek a szervezet egész egyéni élete során fellépnek. E műszakok időtartama 1-2 órától több évig terjed.

3. Alkalmazkodások evolúciós vonatkozásban, i.e. Az evolúció során kialakult organizmusok genetikai tulajdonságaiból fakadó alkalmassági jellemzők – egy rendkívül lassú folyamat, amely több generációt érint, és több millió éven át tart.

Ebben az osztályozásban az adaptációk elemeinek elkülönítésére tesznek kísérletet veleszületett(vagyis az egyed fajának és genotípusának örökletesen rögzített tulajdonságait) től szerzett az ontogenezis során - a szervezet egyéni élete.

Az ontogenetikai adaptációk csoportja magában foglalja a hormonális kapcsolatok változásait (például stressz), a test általános élettani reakcióinak fenntartásához kapcsolódó különféle szöveti és sejtfolyamatokat, amelyek biztosítják a faj egyedeire jellemző homeosztázist és normális élettevékenységet.

Az élőlények legfontosabb alkalmazkodásai a környezeti feltételekhez: termikus, ozmotikus, redox, táplálkozási (enzimatikus), viselkedési stb. Szinte kivétel nélkül minden élőlényre jellemzőek, beleértve a növényi szervezeteket is. Ugyanakkor lehet beszélni különböző típusok alkalmazkodás, amely lefedi a szabályozott rendszerek különböző szintjeit - sejtes, szöveti, szervi és az egész szervezet szintjét.

Így a specifikus fehérjék adaptív reakcióiban való részvétel enzimrendszerként, a citoplazma membránok szelektív permeabilitása, az egyes ionok (kalcium) megtartásának képessége, a foszfátok (ATP és ADP) potenciális energiájának felhasználása az anyagcsere folyamatban, gyorsítás vagy lassulás. a fotoszintetikus folyamatok külső tényezők hatására.környezetek - példáznak sejtes adaptációk. Is szöveti adaptációk a szövetek hőmérsékletének ingadozásával, oxigénellátásával, víztartalommal és ionösszetétellel, szén-dioxid-tartalommal kapcsolatban találhatók. Nak nek test adaptációi, a sejtekben és szövetekben, az egyes szervekben bekövetkező változások mellett a motoros viselkedésben is változások következnek be (vándorlás, elrejtőzés, beásás, immobilizáció stb.).

Megjegyzendő, hogy állandó testhőmérsékletű (meleg vérű, ill homoiotermállatok) alkalmazkodása általában a hőmérsékleti homeosztázist fenntartó szabályozó mechanizmusok bevonásával jár, illetve változó testhőmérsékletű (hidegvérű, ill. poikilotermikusállatok) az alkalmazkodások fiziológiai állapotukat "hangolják" a létfontosságú tevékenység egyik vagy másik szintjére, amely a legmegfelelőbb a külső környezet feltételeinek.

A sejtek, szövetek és szervezeti alkalmazkodások rendkívül hangsúlyosak egyes rovaroknál, ha alacsony hőmérsékletnek vannak kitéve. A rovarok nagy része elpusztul a kis fagyok során, de számos faj egyedei jól átvészelik a telet, és hibernációba esnek. Ugyanakkor képesek elviselni a test jelentős hipotermiáját, amikor a külső hőmérséklet 20-25 ° C-ra csökken. A túlélést az biztosítja, hogy a sejtekben és szövetekben a téli hibernált időszakra a glicerinhez hasonló, jelentős koncentrációjú védőoldatok halmozódnak fel, amelyek mintegy 20 °C-kal képesek csökkenteni a fagyáspontot.

Az élőlények ökológiai csoportjai. Azok a fajok, amelyek bármely környezeti tényező hatásmódjához képest adaptív tulajdonságokkal rendelkeznek, egyesülnek az ún ökológiai csoport. Például a nedvességviszonyokkal kapcsolatban ökológiai csoportokat különböztetnek meg: hidrofilek, higrofilek, mezofilek és xerofilek; a világítási rendszerhez - fénykedvelő (heliofil), árnyékszerető (szciofil) és árnyéktűrő (fakultatív heliofilek), és az állatokat általában e tényező szerint csoportosítják: nappali, éjszakai és szürkületi. Ökológiai csoportokat különböztetünk meg a hő, a talajtípusok, a víz sótartalma, a táplálék vonatkozásában (például magevő, mindenevő, rovarevő) stb. Minden esetben az egyik vagy másik ökológiai csoport képviselőinek adaptív tulajdonságai konvergensek (pl. lat. konvergó- közeledő, konvergáló) karakter, amely kifejezi a különböző fajok e tényezővel kapcsolatos hasonlóságát, amely anatómiájukban, morfológiájukban, élettanukban, viselkedésükben, ritmusukban és földrajzi elhelyezkedésükben (a földgömb körüli elterjedése) nyilvánul meg.

A környezeti tényezők ősrégi hatásának és az élőlények alkalmazkodó reakcióinak eredményeként két rendszer szembetűnő megfeleltetése jön létre: az élőlények a környezettel. Ez a megfelelés speciális anatómiai és morfológiai felépítésben és fiziológiában, növekedési módszerekben, táplálkozásban, élőhelyválasztásban, más élőlényekkel való kapcsolatokban, viselkedési jellemzőkben fejeződik ki. Nagyon észrevehetően megnyilvánul az élőlények külső megjelenésében.

SZERVEZETEK ÉLETRITMUSAI.

ritmusok a természetben. A nappal és az éjszaka, a tél és a nyár változása, az árapályok váltakozása, a globális eljegesedés és a felmelegedés - mindez a természet bizonyos időszakos változásaihoz kapcsolódik, amelyek a természetben fordulnak elő, számos kozmikus tényező hatására. Ide tartozik a Föld és a Hold forgása, a naptevékenység 11 éves ciklusai, sőt még a mozgás is. Naprendszer a galaxisban. A természetben előforduló jelenségek rendszeres, szabályos időközönkénti ismétlődését szónak nevezzük "ritmus"(gr. ritmus- ritmus, szabályosság). A természetben megfigyelt ritmusok sokféleségét a tudomány tanulmányozza ritmológia, különböző tudományterületek – fizika, csillagászat, kémia, geológia, biológia, ökológia, orvostudomány stb. – tanulmányait egyesíti. Vannak információk a társadalmi folyamatok ritmusairól, például A.L. alapvető gondolatairól. Chizhevsky (1897-1964), bizonyítékok tömegével alátámasztva a naptevékenységnek az emberiség társadalmi folyamataira és az egyén kreatív tevékenységére gyakorolt ​​hatásáról; N.L. Gumiljov az etnikai csoportok szenvedélyességéről és az éghajlati ingadozások szerepéről Eurázsia népeinek történetében; S.I. Barash az ember evolúciós történetéről az éghajlat kozmikus "vezető" szerepétől függően. A biológiai rendszerekben zajló ritmikus folyamatok természetét a bioritmológia.

A kozmikus ritmusok általában mindenféle mozgáshoz társulnak, amit megfigyelünk, és amelyben mi magunk is részt veszünk bolygónkkal együtt. Az 5.1. táblázat felsorolja a fő kozmikus ritmusokat, periódusaikat, bolygónk természetében a megfelelő jelenségeket és az ezeket kiváltó fő okokat. A 24 órás periódusú ismétlődő változások ritmusait nevezzük napidíj,és 20-28 órás időtartammal - cirkadián vagy cirkadián(lat. körülbelül- körül és dias- nap). A 10-13 hónapos változási periódusú ritmusokat nevezzük évi, vagy cirkán (közel-év).

5.1. táblázat

Kozmikus ritmusok (S. A. Gulyaev, V. M. Zhukovsky, S. V. Komov szerint, 2000 változtatásokkal)

A Föld egyik fő globális ritmusa, amely a természetben zajló jelenségek és folyamatok hatalmas halmazát meghatározza, az éves és napi ritmusok és az ehhez kapcsolódó évszakok, nappal és éjszaka változása, valamint a hőmérséklet, a megvilágítás és a mennyiség változása. a bolygó felszínére jutó napenergia. Az évszakok, nappal és éjszaka váltakozása bolygónk két forgásának következménye - saját tengelye körül és a Nap körüli pályán.

A növények és állatok életében a legfontosabbak a hőmérséklet, a páratartalom, a fényviszonyok, a légköri nyomás és más éghajlati tényezők, valamint az elektromágneses mező, az árapály. Minden élő szervezetben az éves és napi ritmusra irányuló hosszú távú természetes szelekció eredményeként az egyes fajokra jellemző éves (és napi 24 órás) ciklus alakult ki az intenzív időszakok meghatározott sorrendjével és időtartamával. növekedés és fejlődés, szaporodás, télre és telelésre való felkészülés. Az élőlények életciklusának fázisainak egybeesése az évszakkal, amelyhez alkalmazkodott, döntő jelentőségű a szervezet létezése szempontjából. Ezért a történelmi fejlődés folyamatában lévő fajokban a ciklikus jelenségeket, amelyek bizonyos ritmusban ismétlődnek, az élő anyag észlelte és asszimilálta, és az organizmusok képesek voltak időszakosan, ugyanabban a ritmusban megváltoztatni fiziológiai állapotukat. Egyes folyamatok, jelenségek időbeni ismétlődését az élő szervezetek állapotában ún biológiai ritmus.

biológiai ritmusok minden élő szervezetben benne rejlik, és a szerveződés minden szintjén megfigyelhető: az intracelluláris folyamatoktól a populációig, biogeocenotikus és bioszférikus.

Biológiai ritmusok vagy bioritmusok. Ezek az élőlények és általában a vadon élő állatok életében a biológiai folyamatok és jelenségek intenzitásának és természetének időszakosan visszatérő változásai. A biológiai ritmusok ilyen vagy olyan formában az egész élővilág velejárói, és az élő anyag szerveződésének minden szintjén megfigyelhetők: az intracelluláris biokémiai folyamatoktól a populációig, a biogeocenotikus és bioszférikus folyamatokig.

Az élőlények bioritmusát az evolúció során kialakult belső mechanizmus támogatja, amely lehetővé teszi az élőlények számára, hogy ciklikusan változtassák élettani állapotukat. Részt vesznek a biológiai jelenségek időbeli rendeződésének kialakításában, alapul szolgálnak az élő többsejtű szervezetben végbemenő összes folyamat integrációjához. A biológiai ritmusok örökletesen rögzültek a fajokban, és a természetes szelekció és az életkörülményekhez való alkalmazkodás eredménye.

Azokat a fiziológiai mechanizmusokat, amelyek biztosítják, hogy az organizmusok reagálni tudjanak bizonyos időintervallumokra vagy az ezekkel az intervallumokkal kapcsolatos jelenségekre, ún. biológiai óra.

Minden élőlény képes pontosan meghatározni a napszakot és az évet. A biológiai óra egy feltételes kifejezés, amely az élő szervezetek időben történő navigációs képességét jelzi. Ez az orientáció a sejtekben végbemenő fizikai-kémiai folyamatok szigorú periodicitásán alapul (endogén biológiai ritmus). Úgy gondolom, hogy a biológiai óra periódusa annak köszönhető, hogy az élő szervezetek képesek érzékelni a geofizikai környezeti tényezők ciklikus ingadozásait (a Föld elektromos és mágneses mezőinek napi és szezonális periodicitása, nap- és kozmikus sugárzás stb.). A biológiai óra minden eukarióta sejtre jellemző, és a biológiai rendszerek különböző szintjein megfigyelhető. Az időszámlálás képessége a legvilágosabban a napi ritmusokban nyilvánul meg.

A biológiai órák segítségével a különböző élettani folyamatok napi, szezonális, árapály-, éves és egyéb ritmusait alakítják ki az élőlényekben. Elmondható, hogy a biológiai óra az egész szervezet egészének szezonális és napi ritmusát, valamint sejten belüli és szervezeten belüli folyamatait szabályozza.

Megkülönböztetni külső (exogén) a környezet ciklikus változásait követő testritmusok és belső (endogén) a szervezet élettevékenysége által meghatározott ritmusok. A belső vagy endogén ritmusokat gyakran fiziológiásnak is nevezik, mivel ezek biztosítják az élőlények normális működését időben: minden élő szervezetnek folyamatosan fiziológiai aktivitási állapotból fiziológiai nyugalmi állapotba kell lépnie. Ha ez nem történik meg, akkor a szervezet élettani funkciói megzavaródnak. Az endogén ritmusok arra is lehetőséget adnak az élőlényeknek, hogy időben eligazodjanak, és előre felkészüljenek a közelgő, hosszú távú környezeti változásokra. Feltételezések szerint az endogén ritmusok szabályozása emlősökben az agy hipotalamusz-hipofízis rendszeréhez kapcsolódik.

A külső környezet időszakos változásaihoz való alkalmazkodóképesség nemcsak számos tényező változására adott közvetlen válaszban fejeződik ki, hanem örökletesen rögzített belső napi és szezonális ritmusokban is. A belső szezonális ritmusokat nagy nehézségek árán és gyakran csak több generáció után építik újra. Például a déli félteke állatkertjeinkbe szállított állatai általában ősszel, tél előtt szaporodnak, amikor szülőföldjükön tavasz van. Környékünkön sok szobanövény télen virágzik, amikor szülőföldjükön nyár van. Ilyen növény például az itt szilveszterkor virágzó brazil zygocactus, amelyre a virágtermesztőktől a "dekabrist" vagy a "karácsonyi kaktusz" nevet kapta.

A külső ritmusok a környezeti tényezők komplexumának időszakos változásaira adott reakcióként léphetnek fel, elsősorban az élőlényekben nyilvánulnak meg. motoros tevékenység, azaz olyan folyamatokban, amelyek nem járnak együtt az élettani funkciók jelentős eltéréseivel. A külső napi ritmusok közé tartozik például a giliszták nappali és éjszakai mozgása a talajban, a rovarok a fák lombkoronájában, a plankton a víztestekben; növényekben - a levelek, virágszirmok napi mozgása, a nektár és az illóolajok felszabadulása.

Meg is különböztetik ökológiai ritmusok. Ezek a ritmusok bizonyos határokon belül képesek alkalmazkodni a külső körülmények ciklikusságának változásaihoz - a jel késleltetéséhez vagy idő előtti megérkezéséhez, amely a külső tényezők hatásának gyengülése esetén a szokásos állandóktól némileg eltérő időszakot kap.

A biológiai ritmusok különféle élettani folyamatokban nyilvánulnak meg - a telelő növényi hajtások lignifikációja, a tartalék tápanyagok lerakódása a gumókban és hagymákban, rizómákban, lombhullásban; vedlés, zsírtartalékok felhalmozódása hibernáció vagy repülés előtt állatokban. A szezonális bioritmus tulajdonképpen minden növényfejlődési folyamat periodicitását foglalja magában: a vegetáció kezdete, virágzása, a szél által beporzott növények kiporzása, a magvak és gyümölcsök beérése, a magvetés, a lombhullás és a vegetáció megszűnése. Ugyanez történik az állatokban is - élettevékenységükben évente ismétlődő jelenségek figyelhetők meg az év körülbelül azonos szakában (szezonban), a ciklikusan változó környezeti feltételekkel összefüggésben. Ez alapot ad arra a következtetésre, hogy a növények, állatok és gombák életének periodikussága az éves ritmushoz való alkalmazkodás eredménye, amelyet az éghajlati viszonyok rendszeres változása kísér.

Az élőlények reakciója a világítás napi ritmusára, i.e. a fotoperióduson, amely az organizmusok morfológiai, biokémiai, viselkedési és fizikai tulajdonságainak, élettani funkcióinak változásában nyilvánul meg. Szinte minden anyagcsere-folyamat fotoperiodikus szabályozás alatt áll, különösen azok, amelyek a fejlődéshez és a szaporodáshoz kapcsolódnak. A fotoperiodizmusnak köszönhetően a növények és állatok olyan tulajdonságokat fejlesztettek ki, amelyek biztosítják létezésüket egy bizonyos fényviszonyok között.

A biológiai ritmusok számos, az emberi szervezetben végbemenő élettani folyamatban nyilvánulnak meg (például a vérnyomás napi ingadozása, a testhőmérséklet napi ingadozása, a fizikai állapot ingadozása). A kialakult életritmus megszegése csökkentheti a teljesítményt, káros hatással lehet az emberi egészségre.

A SZERVEZETEK ÉLETFORMÁI

Az életforma fogalma. A környezet mindig a környezeti tényezők egész komplexumával hat az élőlényekre, ezért az alkalmassági tulajdonságok nem az egyes tényezőkre, hanem a környezeti tényezők egészére reagálva alakulnak ki. A környezeti feltételek együttesének hatására az élő szervezetek a történelmi fejlődés folyamatában különféle adaptív tulajdonságokat szereztek, amelyek az anyagcsere jellemzőiben, szerkezetében, fejlődési és életmódszereiben, az életfolyamatok dinamikájában fejeződnek ki.

A természetben gyakran megfigyelhető, hogy a különböző szisztematikus csoportokhoz tartozó, de azonos (vagy hasonló) ökológiai körülmények között élő szervezetek számos karakterben, és különösen az élőlények külső megjelenésében hasonló tulajdonságokat szereznek. A konvergencia annyira kifejezett, hogy a különböző fajok egyetlen közös csoportba vonhatók össze, amely tükrözi a környezet tulajdonságait. Az olyan organizmuscsoportokat, amelyek megjelenése, szerkezete, élettani jellemzői hasonlóak, nevezzük élőlények életformái. A kifejezések az életforma szinonimájaként vagy közeli fogalmaiként használatosak biomorf és ökobiomorf.

Az életformák ötlete már régen felmerült, J. Ray, A. Humboldt, E. Warming munkáiban, és először a botanikában fejlődött ki, amelyet adaptív tartalom jellemez. Ezért az életformák gyakran meghatározzák "a növények alkalmazkodását egy élőhelyhez, amely anatómiai, morfológiai, ökológiai és fiziológiai jellemzőkben fejeződik ki, amelyek egymással kombinálódnak" (EP Korovin, 1934); vagy - "egy növénynek a helyi létfeltételekhez való hosszú távú alkalmazkodásának eredménye, amely a külső megjelenésében fejeződik ki" (V. V. Alekhin, 1944); - "az állat típusa, amely összhangban van a környezeti feltételekkel" (D.N. Kashkarov, 1944); vagy - "állatcsoportok, amelyeket olyan közös morfobiológiai adaptációs tulajdonságok összessége egyesít, amelyek a történelem során az étrendjükben hasonló fajokban alakultak ki" (A.G. Bannikov, 1955). Vagyis az életformákat olyan organizmuscsoportokként értelmezik, amelyek általános szerkezetében többé-kevésbé egyértelműen ugyanazok az életkörülményekhez való alkalmazkodások fejeződnek ki. Például az európai septenárium, a kétlevelű márna és a közönséges oxalis megjelenésében hasonló tulajdonságokkal rendelkezik, amelyek szerint az életformák - „sztolonképző növények” - csoportjába sorolhatók. A filogenetikai szempontból egymástól távol álló slepushenka, a vakond, sőt a medverovar is ugyanabba az életformák csoportjába, az „ásókba” tartozik.

A fenti példákból jól látható, hogy ugyanaz az életforma különböző fajokban ábrázolható, tükrözve a külső hasonlóság jelenségeit - konvergencia. Ugyanakkor ugyanaz a nézet különböző feltételek különböző életformák lehetnek. A kúszó formák kialakulására számos tűlevelűben széles körben ismertek példák, különösen a szibériai vörösfenyőben Taimyrben, a közönséges lucfenyőben a távol-északon. Vezényel: I.N. Ponomareva (1955), a Tien Shan középső részén végzett tanulmányok kimutatták, hogy a turkesztáni boróka (boróka) a hegyvidéki erdősáv körülményei között, 2600-2800 m tengerszint feletti magasságban, alacsony fa formájú, 5- 6 m magas, és a hegyek szubalpin övében (3000-3300 m tengerszint feletti magasságban) pala alakú; A szürke teresken és a zsurló efendra vagy tűlevelű a hegylábi száraz sztyeppéken (1800 m tengerszint feletti magasságban) félig cserje, míg a magas hegyvidéki területek száraz sztyeppéin (200 m magasságban) 3800-4000 m tengerszint feletti magasságban) ugyanaz a teresken párna alakot ölt, és az efedra - akár egy rácsos cserje formáját, a növény fő vázrészeit a talajba helyezve.

Az életforma változása a feltételek együttesének hatására gyakran visszafordítható karakter. Ez különösen igaz a fajok betelepítésénél. Amint azt a vizsgálatok kimutatták, a törpe alakú magashegyi boróka egyes egyedei völgyvidékekbe ültetve a legtöbb esetben visszaadták eredeti, függőleges alakjukat. Emellett a síkságra, a faiskolába átültetett hegyi kőris, törpe nyárfa egyedei gyorsan felfelé kezdenek növekedni, és magas formát szereznek. Egy idő után a növények egyértelműen kiemelkednek az egyik fő szárból.

Az életformák egyike azoknak az alapfogalmaknak, amelyek kifejezik az élőlények tulajdonságainak eredetiségét (reakciónormán belül), amelyek történetileg az élőlények hatása alatt alakultak ki. a környezeti tényezők teljes skáláját. Ugyanakkor az élőlények környezethez való alkalmazkodásának fő kritériumaként az élőlények környezethez való alkalmazkodásának fő kritériumaként elsősorban a morfológiai tulajdonságokat különböztetik meg szinte minden életformarendszerben, amelyek a külső megjelenés sajátosságaiban, pl. habitusban(a lat. habitus- alak, kinézet). Megjegyzendő azonban, hogy a habitus, mint egy organizmus fenotípusa bizonyos környezeti feltételek melletti növekedése és fejlődése eredményeként alakul ki ontogén módon. Ugyanakkor a környezethez való alkalmazkodás egy sajátos külső megjelenés kialakításával, a homeosztázist, a biokémiai tulajdonságokat, az életritmust és az együttélés teljes módját biztosító élettani folyamatok kiigazításával is megtörténik (azaz „együttélés” - B. A. Tikhomirov szerint). más fajok között.

Példák az életformák osztályozására. Az életformák tanát A. Humboldt (1806) indította el, mint a a növények fiziognómiai és földrajzi típusai, tükrözi a növényzet sokféleségét a földgömbön. Később A. Grisebach és E. Warming az életformákat kezdte példaként tekinteni efarmonic ( azok. adaptív) megnyilvánulási jellemzői a növényekben. Magát az "életformák" kifejezést először E. Warming használta 1884-ben. Ő jelölte meg azt a formát, amelyben az "egyedi" növény vegetatív teste az élet során, a magtól a halálig harmóniában van a külső környezettel.

A 20. század elején Kristen Raunkier dán geobotanikus (1860-1938) egy sor műben javasolta az életformák máig széles körben használt rendszerét. Az életformák meghatározását és csoportosítását egy jellemzőre alapozta - a növények közötti különbségre a kedvezőtlen évszakok (hideg, fagy vagy szárazság, áradás stb.) során. Ugyanakkor az adaptív jellemzők komplexumából egyet is választottam, mégpedig: a megújuló rügyek vagy a hajtáscsúcsok helyzete a talaj (vagy víz) felszínéhez képest az év kedvezőtlen időszakában. Ennek alapján Raunkier 5 típusú életformát azonosított (ő maga nevezte őket " biológiai típusok "). Köztük: 1. Phanerophytes (P ) – olyan növények, amelyek megújuló rügyei magasan a talaj felett helyezkednek el (több mint 30 cm). 2. Hamefites (Ch) - a megújuló rügyek a talaj felszínéhez közel helyezkednek el (30-5 cm). 3. Félkriptofiták (H) - olyan növények, amelyeknél a megújuló rügyek és a hajtáscsúcsok közvetlenül a talaj felszínén, az alom alatt helyezkednek el. 4. Kriptofiták (K) - a megújuló rügyek különböző mélységben helyezkednek el a talajban. Köztük vannak geofiták - föld alatt: rizómás, hagymás, gumók; helofiták (mocsári) és hidrofiták (vízi), amelyekben a megújuló rügyek víz alatt vannak. 5. Terofiták (Th) - egynyári növények, amelyek magvak formájában kedvezőtlen időszakot élnek át (5.3. ábra).

Feltételezve, hogy ezek az életformák az adott klímához való alkalmazkodás eredményeként jöttek létre, K. Raunkier "indikátorként" kezdte használni őket, i.e. az éghajlati viszonyok mutatója, mint az éghajlati viszonyok "biológiai spektruma" a növényvilág számára a különböző földrajzi övezetekben (5.2. táblázat).

5.2. táblázat

A növényzet biológiai spektruma Raunkier szerint %-ban

(I. M. Kultiasov, 1982 szerint)

Raunkier életforma-rendszere széles körben alkalmazható a botanikai-földrajzi és ökológiai munkákban. Ugyanakkor aktívan kritizálni kezdték, hiszen ennek valóban megvolt az alapja: nem vette figyelembe a talaj tulajdonságait és a biogeocenózisok biotikus kapcsolatait. Ezen túlmenően, a rendszer kevéssé használt életformák meghatározását különféle trópusi növényekben stb.

Az orosz tudósok közül az életformák eredeti osztályozását G.N. Viszockij (1915). Életforma-csoportokat osztott szét, a növények vegetatív szaporodásának és eloszlásának módszerei alapján. L.I. Kazakevics (1922) az életformákat a hajtások élettartama és földalatti részeik megőrzése szerint osztotta fel. V.R. Williams (1920) a réti pázsitfüvek példájával megkülönböztetett életformákat: rizómás, laza cserjés és sűrű cserjés növényeket. Az életformák sokféleségének tárgyalása számos különböző életforma-rendszer megjelenéséhez vezetett, így hazai növényökológusaink munkáiban is.

Az életformák lényegének legteljesebb kifejezését és az életformák részletes tanulmányozását Ivan Grigorjevics Szerebrjakov (1914-1969) prominens hazai fitomorfológus és ökológus készítette. Figyelemreméltó munkáiban, amelyek az életforma ontogenetikai fejlődésének tanulmányozására épültek a különböző földrajzi övezetekből származó hatalmas számú fajban, alátámasztotta az új - evolúciós-morfológiai az életformák tanulmányozásának iránya.

I.G. Szerebrjakov a hajtástulajdonságok abiotikus és biotikus körülmények komplexumától való függése alapján kidolgozta az életformák integrált rendszerét, amelyek a növényvilág evolúciója során kialakult alárendelt csoportokat alkotnak. Az életformák sokféleségét négy csoportba sorolta: fás szárú növények, félig fás szárú, szárazföldi fű és vízi fű. Minden osztály több típust foglal magában, amelyek osztályokra, alosztályokra, csoportokra oszlanak, és a tényleges életformákhoz tartoznak.

A növények életformájának fogalmát leírva ezt írta: „Az életformák a környezet sajátosságait tükrözik, a növények növekedésének és fejlődésének sajátosságain keresztül az uralkodó talaj-klimatikus és cönotikus viszonyok között. A környezet a szervezet létfontosságú tevékenységének változásán keresztül hat a formára, és különösen a növekedés intenzitásának és irányának, valamint vegetatív szerveinek élettartamának megváltozása révén” (1962). Hangsúlyozta, tévedés lenne azt feltételezni, hogy az életformák csak a kedvezőtlen környezeti tényezők hatására keletkeznek, hiszen ezek a szervezet teljes élettevékenységének eredménye, mind ontogenetikai értelemben, mind szezonális fejlődésük, i. nemcsak kedvezőtlen, hanem kedvező feltételeket is tükröznek a szervezetek növekedéséhez és fejlődéséhez. Így az életformák I.G. A Serebryakov a szervezet teljes életének eredménye egy adott biogeocenotikus környezetben.

Az életformák rendszere I.G. Szerebrjakov. Az életformák sokféleségének meghatározásának fő kritériuma I.G. Szerebrjakov választott a menekülés, pontosabban szerkezete, fejlődése, ritmusa, a növények váztengelyeinek életciklusának időtartama és e tengelyek növekedési iránya, kialakulása generatív részek menekülni, mert ez megnyilvánul az élőlények életállapota bizonyos környezeti feltételek között élni.

A szerkezet kialakulásának, különösen a hajtásképződésnek és a hajtásfejlődés ritmusának mélyreható tanulmányozása lehetővé tette az I.G. Szerebrjakov, hogy alapvetően új pozíciókból közelítse meg az életformák osztályozásának kérdését. Az alap a növekedés jellege, az élet időtartama és a hajtások kialakulása volt, a környezeti tényezők együttesétől függően.

E kritériumok alkalmazása kényelmesnek és ígéretesnek bizonyult. Hatalmas mennyiségű tényanyag birtokában, amelyek alapján a főbb általánosításokhoz lehetett haladni, I.G. Szerebrjakov számos zárvatermő és tűlevelű faj legjellemzőbb életformáit ismerteti és elemzi a vegetatív szervek ontogenezisének vizsgálata alapján azok funkcionális irányultságával összefüggésben, és megalkotja az életformák evolúciós kapcsolatait tükröző eredeti osztályozást. Ugyanakkor a zárvatermőkben a fáktól a fűfélékig terjedő életformák fejlődési folyamatának fő tartalma az volt. az életciklus lerövidítése,és ebből következően a hajtások föld feletti váztengelyeinek morfológiai és anatómiai változásai a külső környezet páratartalmának és hőmérsékletének változásaival összefüggésben. A zárvatermők osztályainak és életformáinak arányát, fejlődésük fő irányait az 1. ábra mutatja. 5.4.

fák. I.G. szerint Szerebrjakov szerint ez az életforma olyan évelő növényeket foglal magában, amelyeknek egy lignified törzse van, és ez a növény egész életében fennmarad. Minden fa nedves, részben száraz (azaz száraz) régiók lakója, az egyenlítőitől a mérsékelt hideg zónáig. Lehetnek lombhullató vagy örökzöldek. Ebbe a csoportba tartoznak a gymnosperm osztály tűlevelű növényeinek képviselői is.

Köztük felálló törzsű, "bokros" (többtörzsű) és "alacsony törzsű egytörzsű" fák. Az előbbiek közé tartozik a kocsányos tölgy, a csüngő nyír, a kislevelű hárs, a nyárfa, a nyár és mások. A törzsük mindig egyenesen felfelé nő, ortotróp(monopodiális vagy szimpodiális növekedéssel). Sokak számára a törzs levágása során új egy vagy több csere (másodlagos) törzs nőhet ki alvó rügyekből. Fák – ez a növényi életforma nagyon elterjedt, és az adott földrajzi területen az optimális élőhelyi feltételek mutatója.

Magas páratartalom és egy rövid nyár meglehetősen alacsony hőmérsékleti viszonyok között (azaz szubarktikus és szubalpin klímán) sok fás szárú növény a fő törzs levágása nélkül is több szárat mutat, például a molyhos nyírban, hegyi kőrisben és égerfa. Az ilyen növények úgy néznek ki, mint egy bokor, amely 3-5 törzsből áll (5.5. ábra).

Száraz területeken, erdő-sztyepp és szavanna-erdő viszonyok között (tehát xerofil világos erdőkben) alacsony törzsű fák fejlődnek. Koronájuk a talajfelszínhez közel helyezkedik el, a főtörzs pedig szinte ki sem tűnik az oldalágak közül (olíva, balek, pisztácia, esernyő akác). Vannak fekvő törzsű faformák - sztlants, gyakran megtalálható a szubarktikus és szubantarktikus régiókban. Olyan helyeken alakulnak ki, amelyek a magas fás szárú növények életére alig alkalmasak - ahol nagyon hosszú tél, hűvös nyár van, ahol gyakran fúj a hideg szél, vagy vastag hótakaró van. Oroszországban a stlantsy általában az erdőzóna északi határai közelében, a hegyek szubalpin övében vagy az erős szél által fújt sziklás párkányokon, valamint a hegyek déli lejtőinek száraz sztyepp zónájában található. Tipikus példák a cédrusmanó, a turkesztáni boróka, a kozák boróka és mások.

Erős megvilágítás, magas levegő- és talajszárazság mellett, olyan területeken, ahol nincs hideg (téli) időszak, ahol az esős és aszályos időszakok egyértelmű váltakozása figyelhető meg egész évben, pl. száraz trópusi alacsony erdőkben gyengén elágazó törzsű, sőt teljesen el nem ágazó fák is fejlődnek. Sok növény tetején általában egy vagy több rozetta van nagy, kemény vagy kis húsos levelekből (dracaena, yucca, pandanus, aloe). Ilyen körülmények között fejletlen levelű és húsos törzsű fák is nőnek (különböző típusú afrikai kaktuszok, sok kaktusz, aránytalanul duzzadt törzsű palackfák - baobabok, palackpálmák, elefánttökfák stb.).

cserjék nagyszámú faj képviseli. Ezek a növények egyidejűleg sok azonos méretű törzset fejlesztettek ki. Az élet kezdetén jelenlévő főtörzs nem él sokáig, jelenléte esetén pedig hosszában szinte ki sem tűnik az oldalsók közül. Minden törzs (fő és oldalsó) 2-3 és 10-15 évig él, de maguk az egyedek nagyon hosszú ideig élhetnek. A cserjetörzsek magassága általában kicsi - 0,5-0,8 m-től 5-6 m-ig.

A cserje életformája az evolúció folyamatában alakult ki a környezeti feltételek hatására téli esők, vagy száraz és forró nyarakkal, vagy árnyékos körülmények között az erdő lombkorona alatt. És bár szinte mindenhol megtalálhatók (jelentősen átfedve a fák elterjedési övezetét), a biogeocenózisok összetételében a legfontosabb szerepet töltik be a trópusi régiók száraz éghajlati régióiban, valamint az északi és déli félteke meleg-mérsékelt öveiben. A széles levelű erdőkben úgy tűnik, hogy a füvek és a fák között nem igényelt árnyékos tereket foglaltak el. A cserjék, mint a fák, általában fontosak építtetők biogeocenózisokban.

A cserjék növekedési helyeinek változatossága meghatározta e növények külső megjelenésének, növekedési és koronaképzési módozatainak különbségeit. Egyes, főleg száraz, erős megvilágítású területeken élő fajoknál a cserjeforma csak oldalhajtások hatására alakul ki, nagy számban a főtörzs alsó, de föld feletti részéből kinyúlva (oleander, kökény, sztyeppei cseresznye). Az új törzsek sokuknál csak gyökérhajtásként jelenhetnek meg (cseresznye, kökény). Egy másik, igen nagyszámú, árnyékos és kellően nedves élőhelyen (például tölgyesekben) termő cserjecsoportban minden szár a növények föld alatti és földközeli részein elágazva alakul ki. Ide tartozik a mogyoró, vadrózsa, euonymus, borbolya, viburnum, bodza, ribizli stb.

cserjék - ez a fás szárú növények harmadik típusú életformája. Ide tartozik a vörösáfonya, áfonya, hanga, gonobobel, kasszandra, vadrozmaring stb. Alacsony szárnövekedés jellemzi őket (5-7 cm-től 50-80 cm-ig). A fő szár, amely csak az élet kezdetén van jelen, nem tart sokáig (3-7 év). Helyettesítésére gyökerező oldalsó földalatti fás szárak fejlődnek. Általában alvó rügyekből fejlődnek ki. Minden újonnan megjelenő, alvó rügyből kinőtt bokor kezdetben stólonszerűen nő - a talajban a felszínével párhuzamosan (azaz plagiotróp módon), majd a főtengely függőleges (ortotróp) növekedésébe megy át, és amikor a felszínre kerül. , ágaskodni kezd. Az ilyen elágazó gyökerű hajtást (ami egy föld feletti "bokor") nevezik "részleges bokor". Kifejlett cserjékben egyszerre több részbokor is kialakítható. Mindegyikük élettartama általában nem haladja meg az 5-10 évet, míg maguk a növények (mint egyedek) nagyon sokáig élnek. Az egyes részcserjékből viszont újak fejlődhetnek ki, amelyek az anyától elválasztva új növényeket hoznak létre.

Ennek az életformának a kialakulása ben történelmi fejlődés mérsékelten hideg, hideg zónák és magashegységi viszonyok hatására, laza, de terméketlen talajú élőhelyeken fordult elő. A cserjék vannak indikátor(mutatója) ezen feltételeknek.

Az életformák közül meg kell különböztetni a félig fás szárú növényeket, amelyek közé tartozik cserjékés félcserjék (sztyeppei üröm, prutnyak, camphorosma, teresken, ephedra, astragalus prutnyakovy stb.). Mindegyik az élőhelyek szárazságáról tanúskodik. jellemző tulajdonság mert ez az életforma a föld feletti hajtások felső részének szabályos elhalása. A szárak fennmaradó részeit lignifikálják, és több évig tárolják ebben a formában. A lágyszárú szárak hossza félcserjékben eléri a 30-200 cm-t (félcserjékben - 50-30 cm), míg mindegyikük lignifikált része csak 3-5 vagy 10-20 cm. egy évelő hajtásnak mindig vannak megújuló rügyei, amelyekből a következő évben számos új lágyszárú egynyári szár fejlődik ki. Ez a félcserjék és félcserjék mindig különböznek a valódi fás és lágyszárúaktól.

Gyógynövények. Az életformák igen nagy és változatos csoportja őrölt lágyszárú növények. Szerebrjakov két csoportra osztja őket: életük során sokszor termékenyek ( lágyszárú polikarpikusok)és csak egyszer hoz gyümölcsöt lágyszárú monocarpics).

Lágyszárú polikarpikusok. Széles körben képviseltetik magukat az egyenlítőitől a sarkvidéki és szubantarktiszi országokig. Közönséges talajfűről van szó, változatos megjelenésű, biológiai és ökológiai szempontból, de mindegyikre jellemző, hogy föld feletti ortotrop hajtásaik évente a tenyészidő végén elpusztulnak. Évekig és télre csak a plagiotrópok maradnak meg a föld felettiekből. A hajtások föld alatti részei megújuló szervként vagy tartalékként működnek. Miután új föld feletti és földalatti hajtásokat hoztak létre, a legtöbb növényben elpusztulnak (sáfrány, tulipán, burgonya, pézsma adoxa, boglárka-csistyak stb.). Ugyanakkor számos fajnál a föld alatti hajtások sok évig életben maradnak (kupena, gyöngyvirág, írisz stb.).

A lágyszárú polikarpikusok között van egy életforma - érintse gyökér növények. Ide tartoznak az évelő fűfélék, amelyekben a karógyökér főgyökere a növény teljes élettartama alatt megmarad. A szár gyökeresedése általában hiányzik vagy rendkívül gyengén kifejeződik. A vegetatív szaporítás csak a gyökérhajtások miatt lehetséges. Ezt az életformát a természetben a hosszú gyökerű növények (zsálya, lucerna, durva búzavirág, tevetövis stb.) ill rövid gyökerű(álomfű, pitypang, tárnics, vízgyűjtő stb.). Előbbi mély talajvízű élőhelyeken alakult ki, utóbbi pedig viszonylag közel van a talajnedvességhez, de a talajt erősen begyepesítik a szomszédos füvek. A csapos gyökérzetű lágyszárú polikarpikusok között vannak olyan fajok, amelyek bukófüvet és párnaformát alkotnak.

Kistekornevye és korokorokornevychnye A növények széles körben elterjedtek a tundrától a sztyeppei zónáig, elegendő levegő- és talajnedvességű élőhelyeken. A boglárkák, útifű, európai fürdőruha, réti kalikon, kankalin és egyebek a kefegyökerűek közé tartoznak, mandzsetta, kupena, kökörcsin, patás, kígyó hegymászó (rákos nyak), nefelejcs, írisz stb.

Soddy lágyszárú polikarpikusok képviseltetik magukat sűrű bokor, laza bokor és hosszú rizóma növények. Mindegyikük sajátos hajtási formával és járulékos gyökerekből álló lórendszerrel rendelkezik. Ezek a növények minden évben sok rügyet nyitnak, ami meglehetősen nagy bokrokat eredményez. Ennek a csoportnak a növényei meglehetősen gyakoriak a füvek, erdők, rétek között. Sok van belőlük a sztyeppéken és a tundrán, homokos sivatagokban is megtalálhatók. Sűrű bokoráltalában a sztyeppekre és az erősen gyepű rétekre, mocsarakra korlátozódik, i.e. ahol a talaj nagyon sűrű vagy rosszul szellőző. A sűrű cserjék a tollfű, csenkeszfű, búzafű, chi, szikes csuka, fehérszakállas, kobrézia, néhány sás, gyapotfű stb. Laza bokor széles körben elterjedt a réteken, de meglehetősen ritka a sztyeppeken és különösen a sivatagokban. Ide tartozik sok kalászos (rókafarkkóró, timothy fű, réti csenkesz, kakasláb, illatos kalász), szőrös ökörfarkkóró és sok sás. Hosszú rizóma(búzafű, ponyva nélküli máglya stb.) jól szellőző és kellően nedves talajokra korlátozódnak. Rizómáik hossza a talaj lazaságától és levegőztetésétől függően változhat - talajtömörödéssel hosszuk csökken, vastagságuk viszont kissé megnő.

Stolonképző a lágyszárú polikarpikusok árnyékos élőhelyeken találhatók, laza, de terméketlen talajjal, például sötétben tűlevelű erdők. Ezekben a növényekben a magmegújítás gyengén képviselteti magát, a szaporodás főleg vegetatív úton történik.

A sztolonok sok tekintetben hasonlítanak a hosszú rizómás szárúakhoz, de a stolonok nem tartalmaznak tartalék tápanyagokat és könnyen szétszakadnak. Az anyanövényektől könnyen elválasztható részek új egyedeket eredményeznek. A stólonképző növények közé tartozik: kétlevelű stólon, európai sedum, pézsma adoxa, csodálatos ibolya, fejlődő föld alatt stolons, és birtoklás emelkedett stolons ("bajusz"): eper, eper, szaxifrage bojtos, szívósan kúszó.

Kúszó lágyszárú polikarpikusok(réti tea, Veronica officinalis, Zelenchuk stb.) fekvő, jó levelű évelő szára van, könnyen gyökerezik. Ezek a növények meglehetősen termékeny és nedves talajú, jó megvilágítású élőhelyeken találhatók.

Gumóképző a polikarpikusok speciális tápanyagtároló szervekkel rendelkeznek - gyökér-, szár- és levél eredetű gumók. A gumók segítségével történik a növények megújítása, áttelepítése. Mindezek a polikarpikusok olyan helyekre jellemzőek, ahol egyértelműen kifejeződik a pihenőidőszakok (tél vagy aszály miatti) és a növényzet változása. Ez gyökérgumós ( a lyubka kétlevelű, orchidea, kereklevelű birkózó, hatszirmú réti réti rózsa, göcsörtös klorofitum stb.), szár eredetű gumókkal (ciklámen, corydalis), gumókkal (krókuszok, colchicum, ixiolirion, kardvirág, montbrecia stb.). ), gumókkal a stolonok végén (burgonya, nyílhegy, csicsóka stb.).

hagymás polikarpikusok a száraz vidékekre jellemző, ahol a forró, száraz nyár hosszú időre megszakítja a vegetációs időszakot. Némelyikük igen efemeroidok(libahagyma, tulipán, hagyma, viperahagyma, muscari, mogyorófajd, kandyk, szibériai áfonya, stb.), mások száraz időben is vegetálhatnak, pl. fokhagyma, hagyma: iszap, gyõztes (ramson), batun, skoroda , kék, óriás, turkesztán, hagyma stb.

Az életformák egy speciális csoportja rizómás lágyszárú polikarpikusok. Ide tartozik a közönséges varangy, a mezei koca bogáncs, a bogáncs, a sóska és még sokan mások.

Párnanövények. A párnanövények a fás és lágyszárú életformák között találhatók. Ezek általában évelő lágyszárúak, ritkábban fás szárú, gyakran örökzöld növények. Mindegyikük jellemző a főtengely rendkívül kicsi éves növekedése és az oldalhajtások nagyon erős elágazása, amelyek sugárirányban vagy padlóban elhelyezve kompakt "párna" formát hoznak létre. A párnanövények általában nedves, hideg és terméketlen talajon, vagy száraz, forró területeken, nagyon száraz agyagos és köves talajokon, sziklák és esztricheken találhatók. De mindkét esetben a növények nagyon erős, erős megvilágítás mellett fejlődnek.

A Tien Shan középső részének hegyeiben gyakran találkozhatunk évelő párnanövényekkel. Például a sivatagi-sztyepp biogeocenózisokban egy gyönyörű virágos növény, az Acantholimon Alatavsky nő, amely lignizált típusú szúrós párnákat képez. A párna méretei fiatalon elérhetik a 10-15 cm átmérőt, idős növényekben a 80-120 cm-t, míg a talaj fölé legfeljebb 15-30 cm-re emelkednek.Az életkor előrehaladtával a párnák lapított formát kapnak. Az acantolimon hajtások éves növekedése átlagosan eléri a 7 mm-t, amelyen 20-22 zöld szúrós levél (2-4 cm hosszú) fejlődik. Haldokláskor a levelek nem hullanak le, hanem 15-16 évig a növényen maradnak (Ponomareva, 1955). Ugyanitt, de az erdei-réti-sztyepp öv sziklái között és nagy köveinek repedéseiben található egy szépen virágzó párnaszerű növény paraquilegia nagyvirágú (hasonló a kerti aquilegia-hoz vagy vízgyűjtőhöz). Ez egy csapgyökér lágyszárú polikarpusz. Az oldalhajtások nagy száma miatt 25-30 cm átmérőjű paraquilegia ampelous (függő) párna képződik. Az acantolimonhoz hasonlóan az elhalt levelek maradványai hosszú ideig (akár 8-11 évig) a növény hajtásain maradnak.

Az alpesi zónában, 3500-4000 m tengerszint feletti magasságban, különösen a gleccser csúcsához közeli morénákon vagy a benőtt nedves talusokon, driád virágpárnák és szaxifrage nőnek. Növekedésük és fejlődésük sajátossága, az elhalt levelek (vagy részeik) megőrzésének időtartama - akár 25-35 év - hozzájárulnak a növény belsejében a speciális mikroklíma kialakulásához, és párnával melegítik a talajt, amely biztosítja kedvezőbb egzisztencia a felvidéki zord körülmények között.

Összehasonlítva a különböző méretű párnák belsejében a hőmérséklet napi ingadozását, látható, hogy a kicsiknél ez alig tér el a csupasz talajfelszín hőmérsékletének ingadozásától, míg a nagy napi hőmérséklet-ingadozásokon belül egyenletesebb. Ez tükröződik a hajtások éves növekedésének méretének növekedésében az elágazás erejében. A négyporzós szárazvirág fiatal és ezért kicsi példányaiban az évi hajtásnövekedés 2-3 mm, 4-5 zöld levelű, míg a nagy felnőtt növényeknél a hajtások évente 5-10 mm-t nőnek és 5-6 fejlődnek. levelek (5.6. ábra).

A középső Tien Shan és Pamir hegyvidéki sivatagi sztyepp közösségei között gyakran előfordulnak félcserjékből kialakított párnaszerű növények: teresken, camphorosma, prutnyak stb. Ezt elősegítik a rendelkezésre álló talaj- és éghajlati viszonyok. ott: magas talaj- és levegőszárazság, alacsony hőmérséklet egész évben, erős szél és általában nagyon erős világítás.

Lágyszárú monocarpics.Általában a száraz éghajlatú területek képviselői, és a szántóföldi növények társai az agrobiocenózisokban. Széles körben elterjedtek az északi félteke mérsékelt égövében. Az évelő és kétéves egykarús gyökér gyakran megvastagodott, amely tartalék tápanyagokat tartalmaz. Az ilyen növények között számos faj található az ernyős (sárgarépa, zeller, disznófű, angyalfű, homokos dorema), keresztesvirágúak (retek, retek, keleti sverbiga) stb.

Így a lágyszárú növények hajtásainak eredetisége, élettartamuk, növekedési és elhelyezkedési módjai, a szezonális fejlődés ritmusai, valamint a vegetatív vagy magvak útján történő aktív terjedés nagy képessége meghatározta életük sokszínűségét. formák, és ezáltal biztosították az élőhelyek széles skálájának kialakítását, beleértve és nagyon zord körülmények között is.

Ugyanazon életforma képviselői különböző ökológiai csoportokhoz tartozhatnak. Például a vöröshere és a kiemelkedő astragalus a karógyökér növények közé tartozik, de különböző ökológiai csoportokhoz tartozik: a réteken termő lóhere mezofita, a száraz sztyeppvidékeken élő astagál pedig xerofita. A közönséges mandzsetta és az európai pata, mint a rövid rizómás növények képviselői, a fényhez képest különböző ökocsoportok szerint oszlanak meg: a mandzsetta fénykedvelő növény; a pata pedig árnyékkedvelő. Ugyanakkor mindkét faj a nedvességtényezővel kapcsolatban ugyanabba az ökológiai csoportba tartozik - a mezofiták. Ugyanez figyelhető meg az állatoknál is.

Indította I.G. Szerebryakov evolúciós-morfológiai irányát az életformák tanulmányozásában tanítványai és követői aktívan folytatták. Hazánk összes botanikai és földrajzi övezetében rengeteg faj életformáját tanulmányozták. Fejlődésüket ontogenezisben (különböző biogeocenózisokból származó populációk körülményei között) és evolúciós pozíciókból vizsgálták. Ezek a tanulmányok a Szerebrjakov által az életformákra vonatkozó elképzeléseket és elméleti felvetéseket fejlesztik.

A vizsgálatok azonban kimutatták, hogy az életformák fejlődésének morfoformáló folyamatai különböző szisztematikus növénycsoportokban eltérő módon történhetnek. Példa erre a hajtásmorfogenezis elmélete és a növényi életformák evolúciója egy nagy taxonon belül. Ezt az elméletet T.I. Szerebrjakova. Tanulmányozta az életformák sokféleségét a gabonafélék (kékfű) teljes rendjében. A gabonafélék életformáinak osztályozását a szerző szerint az evolúció szempontjából legjelentősebbre, egy vegetatív tulajdonságra - a kalászok hiányára vagy jelenlétére alapozta. levelek rozettái menekülni. Ezt a tulajdonságot más, az e növénycsoport számára fontos tulajdonságokkal összehasonlítva alkalmazták – a talajművelés formájával. A gabonafélék különböző képviselőiben lévő életformák sokfélesége alapján T.I. Szerebrjakovának sikerült felépítenie a fajok (és formák) evolúciós sorozatát a legprimitívebbtől a magasan fejlettig, i.e. filogenetikailag fejlettebb.

Az állati szervezetek életformái. Az állatok életformái is igen változatosak. Az állati életformák egységes rendszere azonban mindmáig nem létezik az ökológiában, mivel a zooökológusok még nem határoztak meg egyetlen elvet egy ilyen rendszer felépítésére. Az állatok életformáinak rendszerének számos változata létezik, és ezeknek a rendszereknek az elvei nem azonosak a különböző szerzők számára. Például a mozgás és az élelmiszer-előállítás módszereitől függően, valamint a D.N. élőhelyének figyelembevételével. Kashkarov a rendszerben az állati életformák öt fő nagy csoportját különbözteti meg a mozgásuk természete szerint alcsoportokkal. különböző környezetek:

ÉN. lebegő formák

1. Tisztán vízi: a) nekton, b) plankton, c) bentosz.

2. Félig vízi: a) búvárkodás, b) nem merülő, c) csak táplálékszerzés a vízből.

II. Burkolási formák

1. Abszolút exkavátorok (akik egész életüket a föld alatt töltik).

2. Relatív ásatások (felszínre kerülés).

III. talajformák

1. Nem lyukasztás: a) futás, b) ugrás, c) kúszás.

2. Burrowers: a) futás, b) ugrás, c) kúszás.

3. A sziklák állatai.

IV. Fára mászó formák

1. Nem ereszkedik le a fákról.

2. Csak fára mászni.

v. levegő formák

1. Élelmiszer beszerzése a levegőben.

2. A levegőből keresi őt.

Hasonló ehhez az A.N. Formozov az állatok életformáit élőhelyük jellege szerint osztotta fel: 1. Szárazföldi. 2. Földalatti (ásók). 3. Woody. 4. Levegő és 5. Víz.

Bizonyos élőhelyekre való bezárással G.V. Nikolsky a halakat csoportokra osztja: 1. Tengeri halak. 2. Édesvíz. 3. Ellenőrző pontok. 4. Sós. Ezen csoportok mindegyikében azonosítja a sajátos adaptív formákat. Például a "tengeri halak" között megkülönbözteti: nyílt tengeri és fenék, óceáni és nerit (partmenti) és mélytengeri (abyssal); az "édesvíz" között - reofil (folyó vizek) és limnofil (pangó vizek); az "anadrom" - trofikusan tengeri és trofikusan édesvízi; a "sós" - félig anadrom és valójában sós.

A rovarok életformáinak azonosításával számos kutató foglalkozik az állatok biotópokban való lépcsőzetes eloszlásával, mivel ez tükrözi a környezeti tényezők komplex hatását az élőlények (fajok) tulajdonságaira és életmódjukra. Ennek alapján V.V. Jahontov az életformák hét fő kategóriáját azonosítja a rendszerben: geobiontok - talajlakók; epigeobiontok - a talaj többé-kevésbé nyílt területeinek lakói; herpetobiontok - szerves maradványok között él a talaj felszínén, lehullott levelek alatt; hortobiontok - a fűtakaró lakói; Tamnobiontok és dendrobiontok bokrok és fák lakói; xilobiontok - fa lakói; hidrobionok - vízi rovarok. Minden kategóriában V.V. Yakhontov az életformák több csoportját is megkülönbözteti. Például a geobionták kategóriája csoportokra oszlik: a) rizobionták - a növények gyökérrendszeréhez kapcsolódó rovarok (gyökérlevéltetvek, egyes pókok lárvái, zsizsik stb.); b) szaprobionok - a bomló szerves maradványok lakói (bogarak lárvái, sok légy stb.); c) koprobionok - trágyalakók; d) planofilek - olyan rovarok, amelyekre jellemző a gyakori mozgás, esetleg rövid kilépéssel a felszínre (ragadozó földi bogarak stb.).

Az állati életformák kérdésének állását illetően egyetértünk I.A. Shilov (1997), aki ezt írja: „Az életformák rendszerének felépítése elsősorban attól függ, hogy ennek a rendszernek milyen környezeti kérdéseket kell „kiemelnie”. Beszélhetünk például autotrófok, fagotrófok (makrofogyasztók) és szaprotrófok vagy mikrofogyasztók életformáiról (Yu. Odum, 1975). Ugyanezzel a joggal lehetőség van az életformák osztályozásának kialakítására a különböző környezetben élőhelyük szerint (vízi élőlények - szárazföldi - talajlakók), mozgástípusok szerint (lebegés - zsákolás - mászás - repülés stb. .), a táplálkozás jellege szerint, és mások.

jelek." Az életformák osztályozásának sokféleségével és megközelítésével azonban mindenképpen egy speciális ökológiai rést képviselnek a biogeocenózisokban, mint komplex szerkezeti egység a térbeli és funkcionális kapcsolatok fajok között. Sajnos jelenleg nem létezik olyan egységes rendszer, amely egyesítené az állatok életformáinak sokféleségét, és nincs általánosan elfogadott megközelítés a meghatározásukra. Az állati életformák osztályozásának fenti példái csak az állatvilág egy részére vonatkoznak, és nem tükrözik a teljes ökológiai és funkcionális sokféleséget.

Hasonló információk.

Amikor utazunk, és számunkra szokatlan, egzotikus tájakkal rendelkező vidékeken találjuk magunkat, önkéntelenül is, mindenekelőtt a tájat alkotó növények általános megjelenésére, habitusára figyelünk. A tundra mérsékelt égövi erdősávjának lakója minden bizonnyal figyelni fogja az alacsony növekedésű, néha kúszó (rácsos) cserjéket és cserjéket - a nyír és a fűz sarki fajait, a medveszőlőt (14. táblázat), a varjúbogyót; a Pamír hegyvidékén kíváncsian vizsgálja majd a „párnanövényeket” - teresken, acantolimon (19. táblázat); a szűz kazah sztyeppéken - nagy sűrű tollfűcsomók.

,

A trópusi országokban a pálmafák vonzzák majd a szemét, és megjegyzi, hogy koronájuk nem sok vastag és ingoványos ágból áll, amelyek a végeit eléggé borítják. kis levelek mint a miénk szokásos fák, hanem hatalmas szárnyas vagy pálmás levelekből, a törzs tetején gyűjtve csokorba vagy rozettába. A madagaszkári "utazók fájánál" (Ilavenala), amely pálmafára emlékeztet (19. táblázat). turistánkat a levelek különleges elrendezése fogja megdöbbenteni - legyező alakú, egy síkban, és a hozzá kapcsolódó banánban - a "törzs" formáját a lábától kezdve hosszú, csőszerű levélalapok borítják. Kiderül, hogy ez a „törzs” valójában hamis, és maga a növény nem egy fa, hanem egy óriási fű, föld alatti gumós évelő szárral. A mexikói sivatagokban hatalmas, lombtalan, oszlopos zamatos törzsű kaktuszok lepnek meg minket, az Andok hegyvidékén, valahol Kolumbia paramaszén pedig Espeletia (Espeletia) magas (5-6 m) alakjait láthatjuk majd - egy sajátos faszerű vegyület, amelyet a helyiek "apácáknak" hívnak. Ugyanilyen bizarr a faszerű parlagfű (Senecio), amely szintén a Compositae-ból származik (a trópusi Afrika hegyeiből).

Önkéntelenül is össze fogjuk hasonlítani a számunkra szokatlan növények minden formáját a nálunk megszokott, mérsékelt égövi tájon uralkodó növényekkel - erdei fák, cserjék, gyógynövények.

Először felhívta a figyelmet táj szerepe a növények „alapformái”, a legnagyobb német utazó, „a növényföldrajz atyja” A. Humboldt (1806). Minden növényt 16 „formára” osztott, amelyek neve gyakran egybeesik nagy szisztematikus csoportok nevével („pálmaforma”, „mimózaforma”, „aloe forma”), azonban nem rokonságra, hanem konvergens megjelenési hasonlóság . Megjegyezte például, hogy nemcsak az Aloe nemzetség fajai és néhány más liliom, hanem számos bromélia (például anapa) is, amelyeknek ugyanolyan lédús, hegyes levelei zsúfolódnak a szár tetején. Az "aloe forma" és a "casuarina forma" - nemcsak sajátos ausztrál casuarina fák lombtalan zöld gallyakkal, hanem ugyanazok a lombtalan, nagy afrikai zsurló, efedra, közép-ázsiai juzgun (Calligonum) stb. a kaktuszok" megjelenésében feltűnően hasonlítanak az afrikai spurtékhoz.

Természetes, hogy a táj kialakításában, az adott ország növénytakarójának "fiziognómiájában", a föld feletti növényi szervek formái játszanak döntő szerepet: a törzsek mérete és elágazása, a koronák alakja. , a szár növekedési iránya, a levelek mérete és alakja stb. De ez csak egy része a megszokott jeleknek.

A közvetlen megfigyelés elől rejtve, de a növény általános megjelenésének jellemzése szempontjából nem kevésbé fontosak földalatti szervei. Erdőtalaj gereblyézésekor, kátyúzáskor vagy ágyás gyomlálásakor minden bizonnyal észre fogjuk venni, hogy a gyöngyvirágban és a heverőfűben különálló hajtások, amelyek számunkra ásatás nélkül önálló egyedeknek tűntek, a föld alatt hosszú elágazó vízszintes rizómákkal kapcsolódnak össze. járulékos gyökerekkel; a lucerna és a fehér fejű hegyi lóhere (Trifolium montanum) hosszú és vastag karógyökérrel mélyül; a kora tavasszal virágzó corydalis (Corydalis halleri) kerek sárga gumója van a föld alatt, az egyik gyomos fajta hagyma (Allium rotundum) pedig egy érdekes hagymával rendelkezik, amely úgy néz ki, mint a termesztett fokhagyma hagymája. Mindezek a földalatti szervek teszik teljessé az általános megjelenést, különösen a lágyszárúaknál, ahol az évente őszre elpusztuló föld feletti részek első pillantásra egyhangúnak tűnnek. Által föld alatti részek megítélhető a növények áttelelése, vegetatív megújulása és szaporodása.

Így a növények habitusát vegetatív föld feletti és földalatti szerveik alakja és mérete határozza meg, amelyek együttesen alkotják a hajtásrendszert és a gyökérrendszert. A hajtások és gyökerek egy része, vagy akár mindegyik jelentősen módosítható.

A vegetatív szervek biztosítják a táplálkozást, a növekedést, a növény teljes egyéni életét. Állandóak és szükségesek, míg a szaporítószervek - virágzat, virágok, termések, magvak, tobozok, sporangiumok - bizonyos esetekben egyáltalán nem jelennek meg a növényen, és ha igen, akkor a legtöbb esetben nem befolyásolják észrevehetően a habitust. , különösen a létezésük óta átmenetileg.

A hajtás és a gyökérrendszer alakja a növekedés eredménye. Ezért a „növekedési forma” kifejezést gyakran használják a botanikai irodalomban a növény általános habitusának szinonimájaként. De gyakrabban vannak más fogalmak - "életforma" vagy "biomorf", amelyek nem teljesen egyenértékűek a "növekedési formával" és a habitussal.

Az "életforma" kifejezést a múlt század 80-as éveiben vezette be a híres dán botanikus, E. Warming, a növényökológia egyik megalapítója. A felmelegedés alatt az életformát "olyan formán értjük, amelyben a növény (egyed) vegetatív teste egész életében harmóniában van a külső környezettel, a bölcsőtől a koporsóig, a magtól a halálig." Ez egy nagyon mély és terjedelmes meghatározás.

Először is azt hangsúlyozza, hogy az egyed életformája, vagyis a vegetatív test formája nem marad állandó, hanem a növény érésével és öregedésével időben változik.

Valójában a növény egész életében növekszik, megnövekszik, amennyire csak lehetséges, új teret foglal el a föld felett és alatt, új hajtásokat, gyökereket hoz létre, elveszíti a régebbi részeket, néha vegetatívan szaporodik, és megszűnik egyetlen egyed lenni. Az egynyári tölgy palánta még mindig nem hasonlít egy hatalmas, vastag törzsű, elágazó koronájú fára, a tölgy kivágása után felnövő csonk pedig nem hasonlít sem palántához, sem fához, bár ezek egy és ugyanazon egyén életének különböző szakaszai.

Másodszor, a definícióból kitűnik, hogy egy életforma kialakulásában, annak minden változásában a legfontosabb szerepet a külső környezet játssza. Valóban, alatta faiskolában fejlődő tölgy palánta jó világításés táplálkozás, nagyon hamar igazi főtörzsű fává válik, az erdőben, sűrű árnyékban nevelkedett palánta pedig sokáig rövid, ügyetlen "bot" (erdészeti szakkifejezés) marad, nyilvánvaló főszár nélkül. Az erdőzónában egy közönséges lucfenyő felnőtt egyede egy számunkra ismerős, éles csúcsú, karcsú fa kinézetű, és a Távol-Északon, elterjedési határán vízszintesen nő, szorosan préselt palát képezve. az aljzathoz.

De a külső környezettel való harmónia természetesen nem jelenti azt, hogy bármely növény életformája végtelenül képlékeny, és csak az adott pillanatban rá ható körülményektől függ. Minden növényfaj a genetikai kód által programozott, örökletesen rögzített képességei keretein belül reagál a külső hatásokra. Az egyes fajok egyedei megnyilvánulnak saját „reakciónormájuk”, amely nem teszi lehetővé például, hogy az eper a növekedés és az elágazás szempontjából legkedvezőbb környezetben is terjedő fává váljon. És nem minden fa tud szélsőséges létfeltételek között kúszó formát ölteni, mint a lucfenyőnél és a turkesztáni borókánál (58. ábra). És ami a legfontosabb, ha a külső környezettel való harmóniáról beszélünk, ez alatt azt értjük, hogy az alakítás teljes folyamatában, különösen a már kialakult tipikus életformában felnőtt Ennek a fajnak a természetes szelekció során történelmileg kialakult örökletes jellemzői, a növény alkalmazkodóképessége az elterjedési területen uralkodó külső tényezők együtteséhez nyilvánulnak meg.

Az "életforma" fogalmát a felmelegedés óta minden bizonnyal annak gondolatával ruházták fel, hogy szerkezeti sajátosságai megfelelnek-e az életkörülményeknek, az életjellemzők bizonyos megszokott jellemzőinek adaptív, alkalmazkodó jelentősége. forma.

I. G. Szerebrjakov az életformát bizonyos növénycsoportok sajátos habitusának nevezi, amely bizonyos környezeti feltételek melletti növekedés és fejlődés eredményeként az ontogénben keletkezik, és történelmileg adott talaj-klimatikus és cönotikus viszonyok között alakult ki, az ezekhez a feltételekhez való alkalmazkodóképesség kifejeződéseként.

E.M. Lavrenko, aki az „ecobiomorph” kifejezést részesíti előnyben az „életforma” kifejezéssel szemben, hangsúlyozza, hogy az ökobiomorfok „olyanok, mint a tipikus adaptív szervezetrendszerek, amelyek bizonyos környezeti körülmények között léteznek”.

Az életforma környezettel való kapcsolatát, adaptív jelentését mondjuk a szőlő vagy a kúszónövények példájával szemléltethetjük. A liánok főleg a nedves trópusi erdőkre jellemzőek, és ott igen változatosak; a lián életformáját számos, teljesen rokon faj szerzi meg. Olyan körülmények között magas páratartalom a talaj és különösen a levegő, bőséges talajtáplálással és bőséges hővel, de a fák koronája alatti erős árnyékolással a szőlő hajtásai először nagyon gyorsan megnőnek. Ugyanakkor viselik az etioláció sajátosságait: a szárak erősen megnyúltak, de gyengék maradnak, a levelek fejletlenek. A gyenge szárak a szomszédos növényekre kényszerülnek támaszkodni, a csúcsrügyek körkörös mozgása miatt gyakran köréjük tekerednek. A fás szárú szőlő szárának szöveteit csak ezt követően erősítik meg mechanikus szövetek, megőrizve azonban a nagyobb rugalmasságot. A külső körülményekhez szorosan kapcsolódó növekedési mód eredményeként a növények gyorsan eljutnak az erdő felső rétegeibe, ahol hajtásaik már kedvező megvilágításúak, nem mutatják az oltás jeleit, és normális zöld leveleket, virágokat fejlesztenek. és gyümölcsök.

Tehát a liána alakú növekedési forma az egyik lehetséges módjai a növények alkalmazkodása a párás trópusi erdő életéhez - biológiailag előnyös életformának bizonyul, amely segít "leküzdeni" a napfény hiányát.

A sarkvidéki cserjék és törpecserjék hajtásainak elhelyezése és vízszintes növekedése a tundra éghajlati és talajviszonyainak összetettségéből adódik: magas páratartalom hordozóval kombinálva alacsony hőmérsékletek levegő és talaj, ásványi táplálék hiánya stb. De ilyen körülmények között a rácsos életforma adaptívnak, biológiailag előnyösnek bizonyul, növeli a növények ellenálló képességét az állandó hideggel és a szárító széllel szemben, egy kemény télen, kevés hóval.

A sztyeppfüvek sűrűn iszapos megjelenése hozzájárul a nedvesség megőrzéséhez a gyepben a nyári aszály idején. De ugyanolyan száraz körülmények között a hagymás életforma (például a sztyeppei tulipánokban) biológiailag nem kevésbé előnyös, amikor a hagyma föld alatti víztároló szerveiben a nedvesség raktározódik, míg a föld feletti hajtások aszályban elpusztulnak. : a növény „elfut” a szárazság elől.

Az utolsó két példa azt mutatja, hogy a különböző növényfajok esetében az azonos feltételekhez való szerkezeti alkalmazkodás meglehetősen eltérő lehet. Ennek megerősítése látható az 59. ábrán is, amely vázlatosan mutatja be a száraz évszak átadásának különféle alkalmazkodásait a közel-keleti sivatagok növényeiben. Látható, hogy egyes növények a szárazság kezdetekor teljesen elpusztulnak, és csak hőálló magvakat hagynak hátra (egynyári efemerák); mások (efemeroidok) "megszöknek" a szárazság elől, csak a föld alatti évelő szerveket (gyökereket, hagymákat) tartják meg; megint mások részben vagy teljesen lehullatják leveleiket, levélrészeiket, egész zöld leveltelen gallyakat, sőt, nyáron még zöld asszimiláló kérgét is, így az évelő szárrendszereket a megújuló rügyekkel megbízhatóan védve tartják a talaj felett. Mindezek a jelek megszokottak, meghatározzák a növények életformáját, ráadásul dinamikusak, tükrözik az egyes egyedek életformájának szezonális változékonyságát. Ugyanezek a példák mutathatják be az életforma és az ökológiai csoport közötti különbséget.

Az összes tárgyalt szárazságtűrő növény a nedvességhez viszonyítva a xerofiták ökológiai csoportjába sorolható, de szerkezeti jellemzőit és összképét, azaz életformáját tekintve nem azonosak.

Így az életformák, mint alkalmazkodó struktúrák típusai egyrészt a különböző növényfajok azonos körülményekhez való alkalmazkodási módjainak sokféleségét mutatják be, másrészt pedig e módok hasonlóságának lehetőségét a teljesen független növényekben. , különböző fajokhoz, nemzetségekhez, családokhoz tartozó. Ezért az életformák osztályozása - és enélkül nem is nagyon változatos - nem eshet egybe a taxonómusok szokásos, a szaporítószervek felépítésén alapuló, a növények közös eredetét, a "vér" rokonságot tükröző osztályozásával. Az életformák osztályozása a vegetatív szervek szerkezetén alapul, és az ökológiai evolúció párhuzamos és konvergens útjait tükrözi.

Tehát minden egyén élete során folyamatosan változtatja az életformát. De az életformának, mint osztályozási egységnek, amely a megjelenésükben hasonló növények csoportjait egyesíti, határozottabbnak és korlátozottabbnak kell lennie. Általában, amikor egy-egy fitocenózis egyik vagy másik típusának jellemző életformáiról beszélünk, akkor általában felnőttek, normálisan fejlett egyedek életformáit értjük. Az osztályozás alapjául szolgáló jellemzők sokrétűek és sokrétűek. Humboldt például észrevette a legszembetűnőbb fiziognómiai jellemzőket, anélkül, hogy különösebben hangsúlyozta volna adaptív jelentőségét. Warmiig megjegyezte, hogy az életformák jellemzéséhez számos biológiai és morfológiai jellemzőre van szükség, köztük olyanokra, amelyek a növény és szerveinek időbeli viselkedését tükrözik: az egyed teljes élettartama, az egyes hajtások és levelek élettartama, vegetatív megújulási és szaporodási képesség, valamint az ezeket a folyamatokat biztosító szervek természete. De mivel egy nagy szám nem az életformák egyértelmű rendszerének jeleit építette ki.

A kiemelkedő dán botanikus, K. Raunkier által javasolt életformák osztályozása nemcsak a botanikusok, hanem a nem specialisták körében is a legnagyobb népszerűségre tett szert. Raunkier nagyon sikeresen emelt ki egy rendkívül fontos tulajdonságot az életformák jeleinek összességéből, amely a növények alkalmazkodását jellemzi a kedvezőtlen – hideg vagy száraz – évszak elviselésére. Ez a jel a megújuló rügyek helyzete a növényen az aljzat és a hótakaró szintjéhez viszonyítva. Raunkier ezt a vesék védelmének tulajdonította az év kedvezőtlen időszakaiban.

Raunkier szerint a növényi életformák öt fő típusra oszthatók: phanerofiták(Ph) chamefiták(Ch), hemirintofiták(óó), kriptofiták(K) és terofiták(Th) (a görög "faneros" szavakból - nyitott, kifejezett; "hame" - alacsony, zömök; "hemi" - félig; "cryptos" - rejtett; "theros" - nyár; "phyton" - növény). Ezeket a típusokat sematikusan a 60. ábra mutatja (felső).

A phanerofitáknál a rügyek „nyitottan”, elég magasan a talaj felett (fák, cserjék, fás szőlő, epifita) hibernálnak vagy viselik a száraz időszakot. E tekintetben általában speciális bimbópikkelyekkel védik őket, amelyeknek számos adaptációjuk van, elsősorban azért, hogy megóvják a bennük lévő növekedési kúpot és fiatal levélprimordiákat a nedvességveszteségtől. A chamefita bimbói csaknem a talaj szintjén, vagy legfeljebb 20-30 cm-rel a talaj felett helyezkednek el (cserjék, félcserjék, kúszónövények). Hideg és mérsékelt éghajlaton ezek a vesék télen nagyon gyakran további védelmet is kapnak saját vesepikkelyeik mellett: a hó alatt hibernálnak. A hemikriptofiták általában lágyszárúak; megújuló rügyeik a rügy szintjén vannak, vagy nagyon sekélyen süllyednek el, főleg a levél és egyéb elhalt növényi hulladékok alkotta alomban - ez egy újabb "takaró" a rügyek számára. A hemikriptofiták közül Raunkier megkülönbözteti az "irotogeiicryptophyták" megnyúlt hajtásait, amelyek évente elpusztulnak a tövéig, ahol a megújuló rügyek találhatók, és a rozetta hemicryptophyták, amelyekben a megrövidült hajtások a teljes talajszinten áttelelhetnek (60. ábra). A kriptofiták vagy geofiták (G), amelyekben az éjszakák egy bizonyos mélységben a talajban vannak (rizómás, gumós, hagymásra oszlanak), vagy hidrofiták, amelyekben a rügyek víz alatt hibernálnak. A terofiták egy speciális csoport; ezek egynyári növények, amelyekben a szezon végére minden vegetatív rész elpusztul, és nincsenek áttelelő rügyek – ezek a növények a következő évben újulnak meg olyan magvakból, amelyek áttelnek vagy túlélnek egy száraz időszakot a talajon vagy a talajban.

Nyilvánvaló, hogy a Raunkier-típusok nagyon nagy, összetett kategóriák. Raunkier különböző jellemzők szerint csoportosította őket, különösen a fanerofiták - méret szerint (mega-, mezo-, napo-, mikro-fanerofiták), a veseborítók jellege szerint, örökzöldség vagy lombhullaság alapján, különösen kiemelt pozsgások és liánok; a hemikriptofiták és geofiták felosztására "nyári hajtásaik" szerkezetét, a földalatti szervek természetét használta fel.

Raunkier a rendszerét a növényi életformák és az éghajlat közötti kapcsolat tisztázására alkalmazta, és rendkívül tiszta kép alakult ki. Az úgynevezett "biológiai spektrumokban" megmutatta életformáinak részvételét (%-ban) a flóra összetételében. különböző zónákés országok.

Ezt követően sok szerző használt ilyen spektrumokat. A biológiai spektrumok elemzése alapján a nedves trópusok klímáját a fanerofiták klímájának, a mérsékelten hideg vidékek klímáját a félkriptofiták klímájának nevezték el, a mediterrán típusú sivatagokban a terofiták a domináns csoportnak bizonyultak. chamephytes aktívan részt vesznek mind a tundra, mind a sivatagi növényzetben (ami természetesen e csoportok heterogenitását jelzi).

Az ilyen spektrumok nagyon leleplezőek lehetnek az életformák elemzésében és ugyanazon éghajlati övezet különböző közösségeiben.

Például a félkriptofiták klímáján belül meg lehet különböztetni az életformák összetételét tekintve a trópusihoz közelebb álló közösségeket (széleslevelű erdők), sarkvidéki jellegzetességeket hordozó (tűlevelű erdők, hegyvidékek) és a mediterrán jellegzetességeket. terofita dominancia érzete (mezei gyomnövények). Ez könnyen magyarázható e közösségek életkörülményeinek különbségeivel, különösen az élesen eltérő mikroklímájukkal, nedvességfokával, az aljzat természetével stb.

A tudomány által az életformák egyik vagy másik csoportjába való besorolásuk miatt ismert fosszilis növények alapos elemzése kimutatta, hogy történelmi szempontból ezek a csoportok nem egyenértékűek. Előfordulásuk és legmasszívabb fejlődésük sorrendje tükrözi az éghajlati és más erőteljes fizikai-földrajzi viszonyok változását a különböző geológiai időszakokban. A legősibbek a mega- és a mezofanerofiták voltak, amelyek a kréta időszakban érték el maximális fejlődésüket. A paleogénben a mikrofanerofiták és a liánok domináltak, a neogénben elsősorban a nanofanerofiták és a hemikriptofiták fejlődtek ki. A legfiatalabb életformák - chamefiták, geofiták és terofiták - a negyedidőszakban terjedtek el maximálisan.

Érdekes, hogy a Raunkier-féle életformatípusok, amelyek a kedvezőtlen évszakhoz való alkalmazkodást tükrözik, „univerzális valóságnak” bizonyultak, és a vesék helyzetének jele többé-kevésbé egyértelműen korrelál egy komplex mással, beleértve a tisztán fiziognómiai, jelek. Ezért a Raunkier-besorolást nem csak a hideg, mérsékelt, szezonálisan száraz vidékek növényzetét tanulmányozó botanikusok, hanem a „trópusi botanikusok” is szívesen alkalmazzák, akik az esőerdők egyenletesen kedvező klímájával foglalkoznak.

Egy másik példa az életformák egyik fontos jellemzőjének osztályozásukra való felhasználására a G. M. Zozulin által javasolt felosztás. A felosztás elve itt egészen más: létfontosságú mindenekelőtt, hogy a növények hogyan tartják a lakóterületüket és hogyan terjednek el azon, ami általában meghatározza a növények együttélését szomszédaikkal a fitocenózisban. Az életformának 5 fő típusa van:

1) redditív - évelők, amelyek nem újulnak meg, ha föld feletti részeik elpusztulnak ("inferior");

2) helyreállító - évelő növények, amelyek megújítják és "ellenállnak" a terület más egyedek általi elfoglalásának;

3) irruptív - évelő növények, amelyek nemcsak regenerálódnak, hanem vegetatív növekedési és szaporodási szervekkel is rendelkeznek, „behatolnak”, „befogják” más növények területét;

4) vagatív - egynyári vagy két évszakos fajok, amelyek nem tartják meg a területet, és minden alkalommal új helyen csíráznak, „vándor” vagy „vándor”;

Ezeket a típusokat a szervek elsorvadásának jellege, a hajtások fajtái stb. szerint tovább osztják, és végső soron bizonyos éghajlati vidékeken is rendszeresen eloszlanak. Itt azonban a cönotikus alkalmazkodásokon van a hangsúly. Ez a besorolás kidolgozza a nagy talajkutató és geobotanikus, G. N. Viszockij által 1915-ben javasolt életformák rendszerét, amely a növények „vegetatív mobilitási fokán” alapul. Így a csapgyökerű vagy hagymás életformák vegetatívan mozdulatlanok, míg a hosszú rizómásak mozgékonyak.

De az előadás során természetesen mindig használjuk a „fa”, „cserje”, „pala”, „párna”, „liána”, „rizómás lágyszárú évelő” stb. kifejezéseket. mindegyik az életformák nagy kategóriáinak neve, amelyek az ősidők óta különböznek egymástól. Nem hiába, hogy ezeknek a neveknek a többsége már régen bekerült a köznyelvbe, sőt, néhányat éppen ellenkezőleg, a köznyelvből vettek át. Ennek vagy annak az életformának az alkalmazkodóképessége nem mindig nyilvánvaló ebben az ökológiai-morfológiai osztályozásban. Például a szőlő vagy a kúszónövények esetében, mint láttuk, egyértelmű, de mihez alkalmazkodik a „fa”? De kiderül, hogy itt is találhatunk megfelelést a külső feltételek bizonyos halmazának. A statisztikai számítások azt mutatják, hogy a legnagyobb arányban a fák a trópusi esőerdők növényvilágában találhatók (akár 88% Brazília amazóniai régiójában), a tundrában és a hegyvidéken pedig egyetlen igazi, egyenes fa sem található. A mérsékelt hideg öv tajgaerdőiben bár a fák uralják a tájat, csak 1-2 vagy néhány faj van, amelyek az összes fajszám elenyésző százalékát teszik ki, és általában speciális alkalmazkodással rendelkeznek a tartóssághoz. tél vagy speciális anatómiai felépítés formájában.és a levelek élettani sajátosságai (tűk), vagy szabályos lombhullás formájában stb.. Európa mérsékelt égövi erdőzónájának növényvilágában a fák legfeljebb 10- az összes fajszám 12%-a.

Így a fa életformája a növekedés legkedvezőbb feltételeihez - éghajlati és cönotikus - való alkalmazkodás kifejeződése. Élet az erdőben körülötte szomszédos fák szükségessé teszi az asszimilációs szervek felfelé mozgatását. A fákban a hajtások intenzív és hosszú távú növekedésének képessége a legteljesebben kifejeződik; ennek eredményeként a fák elérik a legnagyobbat magasabb rendű növények méretek. Koronájukat magasan a talaj felett helyezve maximális helyet foglalnak el.

Minden álló fa megkülönböztető jellemzője, hogy egyetlen törzs, a biológiailag fő, "vezető" tengely alakul ki, amely mindig a többé-kevésbé függőleges növekedési irány megtartására törekszik, és intenzívebben nő, mint a többi hajtás (mindkettő hosszában). és vastagság). Az elágazás, ha kifejeződik, általában akrotonos, vagyis a legerősebb ágak közelebb fejlődnek a törzs tetejéhez és annak nagy ágaihoz, a törzs alsó részein pedig az oldalágak vagy egyáltalán nem, vagy gyengén fejlődnek. és gyorsan elhal. Így alakul ki a korona a törzs felső részén (61. ábra).

Valamilyen módon a fa antagonistája egy párnanövény, amely az összes hajtás növekedésének legnagyobb gátlását testesíti meg, aminek eredményeként többszörös egyenletes elágazás történik a "főtörzs" kiemelése nélkül; a párna minden ága továbbra is rendkívüli mértékben gátolja a hossznövekedést (61. ábra). A párnanövények minden zónában megtalálhatók, de a legkedvezőtlenebb élőhelyekre korlátozódnak: alacsony levegő- és talajhőmérsékletű, hideg viharos széllel, rendkívül száraz talajjal és alacsony páratartalommal stb. A párnák ökológiailag változatos élőhelyei (tundra) , magas hegyek, szubantarktikus szigetek és partok, sivatagok, sziklák és talusok) egyetlen közös tényező köti össze: a fényhez való szabad hozzáférés, ami valószínűleg jelentős szerepet játszik hajtásaik növekedésének elnyomásában.

Az életformák korábban javasolt, morfológiai jellemzők szerinti osztályozását felhasználva és összefoglalva, I. G. Szerebrjakov rendszerét az egész növény és váztengelyei élettartamának előjelére alapozta, amely a legvilágosabban tükrözi a külső körülmények morfogenezisre és növekedésre gyakorolt ​​hatását. . Ez a rendszer így néz ki:

A fák, cserjék, cserjék, félcserjék és félcserjék, valamint lágyszárúak közötti különbség a száruk eltérő mértékű lignifikációja mellett pontosan az élettartamban és a csontváz hajtások változásának természetében rejlik a teljes hajtásban. rendszer. A fák törzse annyi ideig él, mint az egész fa egésze - több tíztől több száz évig, néha akár több ezer évig is (mamutfa). A törzs tövében alvó rügyek csak akkor hoznak létre testvértörzseket, ha a főtörzs kidőlt vagy más módon sérült (csonk). A cserjékben (61. kép) a főhajtás kis faként viselkedik, de elég korán, a 3., 5., 10. életévben a szár tövében alvó bimbókból új szárak kezdenek nőni, gyakran megelőzve a szárat. és fokozatosan felváltják egymást.

Általánosságban elmondható, hogy egy cserje élettartama is nagyon hosszú, több száz év lehet, de a szárak vagy a vázbalták mindegyike átlagosan 10-40 évig él (a szélső határok a málna esetében 2 évtől több mint 60 évig terjednek). év sárga akác, orgona stb.). Időben egymás mellett élnek, változnak, ahogy a fő és a hozzá legközelebb eső leányszárak elhalnak a bokor közepén, és újak jelennek meg a bokor perifériáján.

A cserjék miniatűr cserjék, azonos alapelágazással, de rövidebbek és az egyes vázbalták élettartama rövidebb, 5-10 év. A cserjék nagyon gyakoriak a tundrában, magasan a hegyekben, a sphagnum lápokban, a tűlevelű tajgaerdők lombkorona alatt (áfonya, vörösáfonya, áfonya, áfonya, hanga, varjúháj stb.). Sokan közülük a hangafélék családjába tartoznak.

A cserjék, cserjék, félcserjék és megnyúlt hajtású évelő gyógynövények arányát jól mutatja a 62. ábra. Ha a cserjékben, akárcsak a cserjékben, a virágzás és a termés miatt a hajtásrendszerük nagyon kis részei évente elpusztulnak, akkor félig. -fás, és különösen lágyszárú életformákban ez az elhullás döntő szerepet játszik a növény általános megjelenésének összetételében. A sivatagi és félsivatagos vidékekre különösen jellemző félcserjék és félcserjék (különböző típusú üröm, sóska) a cserjés elve szerint alakulnak ki, de a vázbalták élettartama rövidebb (5-8 év) és ráadásul évente (felnőtt korban) virágzás után elveszítik egynyári virágzó hajtásaik teljes felső részét, néha a hajtások teljes magasságának 3/4-ét vagy még többet is. A megmaradt, fás szárú, évelő „tuskók” rendszerben a talaj felett található megújuló rügyek (Raunkier szerint chamephyták) vannak. Ez tükrözi a sivatagi cserjék sajátosságait: a rügyek nem lehetnek a talajban, amely nyáron túlmelegszik.

Nál nél évelő fűszernövények A jámos növényekben a felálló, föld feletti hajtások egy tenyészidőig élnek, és virágzás és termés után a földhöz pusztulnak. De a megmaradt alapon a föld alatt vagy a talaj szintjén telelő rügyek képződnek (Raunkier szerint ezek geofiták vagy hemikriptofiták). Egyes gyógynövényeknél a rozetta és a kúszó, föld feletti szár több évig is elél, de azzal a feltétellel, hogy szilárdan a talajhoz tapad.

A szárazföldi lágyszárúak felosztása I. G. Szerebrjakov rendszerében a mono- vagy polikarpicitáson, vagyis az újratermőképességen alapul. Az évelő fűfélék többsége polikarpás, de vannak monokarpikus fűfélék is: több évig nőnek, vegetatív rozetta formájában maradnak, majd a termés után virágzik és teljesen elpusztul. Sok esernyőnk így viselkedik: kömény, vágó, angyalgyökér - a középső sávban, ferula - ben Közép-Ázsia.

A monokarpok közé tartoznak az egynyári növények (terofiták) is, amelyek az első életévben virágoznak; az efemerák életciklusa különösen rövid, néhány hétbe belefér. Közép-Ázsia lábánál fekvő sivatagokban kora tavasszal efemer rétek alakulnak ki, amelyeken az egynyári növények dominálnak. Május elejére már teljesen eltűnnek, kiégnek, csak magokat hagyva a talajban.

Az évelő polikarpikusok nagyrészt a földalatti évelő szervek formája szerint vannak felosztva. Általában vannak csapos gyökerű, kefegyökerű, gyep, rövid és hosszú rizómás, gumós, hagymás évelő gyógynövények. Egy speciális részleget a vízi fűfélék alkotnak (15. táblázat); a legszembetűnőbb fiziognómiai sajátosság szerint víz alatti (elodea), lebegő (tavirózsa, tavirózsa) és kétéltűekre (chastukha, nyílhegy, calla) osztják fel őket.

A fák is nagyon változatosak a törzsön belül. Osztályozásuk azonban a föld feletti szervek szerkezetén alapul gyökérrendszerek fontos szerepet játszanak egyes fák megjelenésének kialakításában, akár feltárások nélkül is. Elég csak felidézni számos trópusi fa sajátos deszka alakú gyökereit, támaszgyökereit, szárgyökereit. Különösen egyértelmű a támaszgyökerek kapcsolata a trópusokon az óceánok partjaihoz közeli dagály- és apályzónában bozótost alkotó mangrove növények élőhelyi viszonyaival. Náluk gyakran megfigyelhető az iszapból kilógó légzőgyökerek, amelyek a levegőhordozó szöveten keresztül oxigént juttatnak a gyökérrendszer mélyen elhelyezkedő részeibe, ahol a felesleges nedvesség rossz szellőzést, elégtelen levegőellátást okoz. És melyek a szavanna "palackfák" (17. táblázat) sajátos törzsformái, amelyek vizet tárolnak a törzsben! A jól ismert afrikai baobab, bár nem tartozik a „palackba”, ereje és a lágy vízmegtartó parenchimában gazdag törzs vastagsága is megkülönbözteti. Még több kiváló példa fák víztároló törzsekkel - fa kaktuszok.

Példaként bemutatjuk az egyik fa osztályozási sémát. Különféle szokásjegyeket használ, amelyek egyértelműen tükrözik az életformák és az életkörülmények közötti kapcsolatot (az „erdő”, „szavanna”, „szubarktikus” stb. definíciókat be kellett vezetni a csoportok elnevezésébe).

A szavannafákra például nagyon jellemző a lapos esernyő alakú korona, mint az ausztrál és afrikai akácoké.

Néha ez a forma nem a szavannákban található, hanem mindig száraz nyári éghajlaton (mediterrán fenyők). A fák változatossága a trópusi országokban a legnagyobb. Csak ott találhatók rozettás, zamatos, liánaszerű, félepifita fák és változatos, metamorfizált gyökerű fák (18. táblázat).

A növényvilág története során az életformák természetesen nem önmagukban, hanem egyik-másik fejlődő szisztematikus csoport sajátosságainak szerves összességeként alakultak ki. A szárazföldi növényzet megjelenésének hajnalán a tengerből a szárazföldre került elsőszülöttek sok tekintetben hasonlóságot mutattak őseivel - az algákkal. Közepes méretű növények voltak, amelyek nemcsak méretükben, de morfológiai és anatómiai jellemzőik összességében is közel állnak a lágyszárúhoz. Később nagy faszerű formák is kialakultak, köztük a "törzs tetején" nagy, tollas levelekből álló rozettájú, sajátos, faszerű páfrányok, valamint a 30-45 m magasra is elérő faszerű lepidodendronok és sigillariák. nagy faszerű kalamitok – a zsurló ősei. Ezekkel a formákkal együtt valószínűleg hosszú ideig a lágyszárú páfrányok is léteztek. Máig fennmaradtak például lágyszárú páfrányok, klubmohák, zsurlófélék, míg a faszerű formák jelentős része kihalt. Ami a mohákat illeti, hosszú történelmük során „törpe füvek” maradtak. A gymnospermek ezzel szemben túlnyomórészt fás szárú csoportot képviselnek, mindenesetre igazi „klasszikus” gyógynövények nincsenek az élő tornásznövények között. Cikádok - vastag rozettafák különböző méretű, de vannak köztük egészen apró növények is. Például a Kubában élő zamia (Zamia pygmaea) mindössze 2-3 cm magas - "olyan nehéz a fáknak tulajdonítani, mint a füveknek. A Földön elterjedt tűlevelűek nagy fák megjelenésűek, ritkábban cserjék ( közönséges boróka) és stlanets (fenyőmanó Kelet-Szibéria hegyeiben, 14. táblázat).

Teljesen sajátos a gymnospermek körében, és életformáját tekintve nem hasonlít a Namíb-sivatagban és Afrika délnyugati partvidékén növő csodálatos velvichia (17. táblázat) többi növényéhez. Ennek a "törpefának" a törzse tuskónak vagy tuskónak tűnik, nagyon alacsony és vastag (legfeljebb 50 cm magas és legfeljebb 1,2 m átmérőjű). Lefelé elkeskenyedik, és a tetején két hosszú, bőrszerű levél viseli, amelyek a növény egész élettartama alatt megmaradnak, és a tövénél beágyazódnak. Ezek tulajdonképpen a növény legelső levelei – sziklevelűek, így az egész növény olyan, mint egy „kifejlett palánta”.

A virágzás az életformák közül a legváltozatosabb. Széles körben elfogadott tény, hogy az evolúció során a viszonylag rövid, vastag testű, alacsony elágazású rozettafákból (ezek manapság főleg trópusi erdőkben találhatók meg, például pálmák, dinnyefa Carica papaya) nagy, "igazi" fákká fejlődtek. " jól fejlett törzsű, kis ágú koronájú fák, valamint fáktól cserjékig, cserjékig és különféle fűszernövényekig. A "fáktól a gyógynövények felé" irányt "redukciós evolúciónak" vagy "szomatikus redukciónak" nevezik, és a virágzó növényeknek a származási és kezdeti fejlődési területükről való szétszóródásával kapcsolatos (feltehetően a trópusok hegyvidékein, ill. szubtrópusok) kevésbé kedvező, esetenként nagyon zord körülményekkel rendelkező területekre és zónákra. A lágyszárú növények jobban alkalmazkodnak az új ökológiai rések kialakulásához, és szó szerint behatolnak "minden repedésbe".

Ez azonban nem jelenti azt, hogy minden egyes család vagy nemzetség fejlődése során szükségszerűen végigment a „szomatikus redukció” teljes útján. Egyes családok kezdettől fogva lágyszárúak voltak, egyes esetekben pedig a lágyszárú ősöktől (a pázsitfűfélék családjába tartozó bambuszok) keletkeztek speciálisabb fás szárú formák. Szélsőséges körülmények között az evolúció tündékhez, párnákhoz, hagymás geofitákhoz vagy egynyári efemerához vezetett. Az efemerákat evolúciósan az életformák legfiatalabb csoportjának tekintik, amely az ókori Középfölde vidékére jellemző, amely szárazfölddé vált az ókori Földközi-tenger kiszáradásakor - a Tethys.

Az életformák fejlődésének különböző vonalai, párhuzamosak és függetlenek a virágzó növények különböző csoportjaiban és „kereszteződnek” az ábrán (97. o.).

,

A nyírfák és a fűzfák között számos, nyilvánvalóan felálló fákról származó évelő kúszóforma nyomon követhető (a szinte lágyszárú tundrai fűz Salix herbacea-ig). A tökfélék családjában a nagy trópusi, fás szárú szőlőültetvények egynyári, föld feletti szárral (bryonia) alakult lágyszárú szőlővé alakultak, és valószínűleg ilyen formákból származtak a kúszónövények, évelők és egynyáriak, például uborka, görögdinnye és sütőtök. A hangafélék családjában a cserjéktől a cserjékig álló sorok állnak, kúszó, sőt párna alakúak is, de ebben a családban nem éri el a füves formákat. A "stafétabotot" a Grusakkov család veszi át a hanga közelében. ahol egyes képviselők közel vannak a cserjékhez (tél-szerető); mások valódi rizómás évelőknek tekinthetők (télifű); végül a monokromatikus (Moneses uniflora) egy "vegetatív egynyári", amely évente nemcsak a föld feletti, hanem a föld alatti szerveket is helyettesíti.

Összegzésként elmondható, hogy az életformák tanulmányozása, jelei, alkalmazkodása a kedvezőtlen időszak tapasztalataihoz, életkorral összefüggő változások, vegetatív megújulás és szaporodás stb., nemcsak pusztán elméleti, hanem nagy gyakorlati jelentőséggel is bír. Ezeken a tulajdonságokon van a megőrzése és megújítása vadon élő növények, beleértve az emberek által használtakat is, például a gyógyhatásúakat, valamint a betelepítés sikerét, vagyis a növények új területre való áttelepítését számukra.

Növényélet: 6 kötetben. - M.: Felvilágosodás. A. L. Takhtadzhyan szerkesztésében a főszerkesztő korr. Szovjetunió Tudományos Akadémia, prof. A.A. Fedorov. 1974 .

• Ökológiai szótár
• 
  

A növények életformájának fogalma

1. definíció

életforma- ez egy olyan növény megjelenése, amely a környezeti tényezők hatására fejlődött ki, és örökletesen rögzült. Ez a növények morfológiai felépítése, amely az evolúció folyamatában alakult ki, és megjelenésében megmutatja az életkörülményekhez való alkalmazkodásukat.

Az "életforma" kifejezést a növényekre vonatkozóan Eugenus Warming dán botanikus javasolta 1884-ben. E fogalom alatt azt a formát értette, amelyben a növény vegetatív teste összhangban van a külső környezettel az élet során, a bölcsőtől a korig. koporsó, magtól a halálig".

Akkoriban ez a meghatározás bizonyult a legpontosabbnak:

• hangsúlyozták, hogy a növény életformája nem állandó a növények élete során, hanem a növény fejlődésével változhat;
• jelzi, hogy az életforma kialakulásában a környezeti tényezők játszanak a legfontosabb szerepet.

Megjegyzés 1

A növény életformája nem változhat a végtelenségig, és nem csak az adott pillanatban ható konkrét tényezőktől függ. Egyes növényfajok szelektíven reagálnak a külső hatásokra az örökletesen rögzített képességek keretein belül.

1. példa

A pitypang még a legkedvezőbb körülmények között sem lesz szétterülő fa.

2. megjegyzés

A növény és a környezet harmóniája alatt a természetes szelekció során kialakult örökletes tulajdonságok megnyilvánulását, az adott külső tényezőkhöz való alkalmazkodást értjük.

A növények életformái a növények bizonyos létfeltételekhez való hosszú távú alkalmazkodása során alakulnak ki, és megjelenésükben nyilvánulnak meg. Az egyes elszigetelt területek növényzete sajátos megjelenésű, ami az azt alkotó növények megjelenésétől függ. Jellegzetes megjelenésű az erdő, sztyepp, rét, hegy, sivatagi növényzet. Az alpesi réteken, sziklás sziklákon, a gleccserek határa közelében növő fajcsoportok is különböznek egymástól.

A növényi életformák osztályozása

Először körülbelül 20 életformát azonosítottak, amelyek a Föld tájait alkotják (a botanikusok száma meghaladja a 60-at).

Manapság a növényi életformák sokféle osztályozása létezik, amelyek tanulmányozásának különböző megközelítései alapján állnak, de egyik sem felel meg teljesen a modern botanika követelményeinek.

A növény életformáját a megjelenésen kívül élettani tulajdonságok is jellemzik: a fejlődés ritmusa, élettartama, lombhullása. A fő jellemző azonban a növény megjelenése a növekedési jellemzők mutatójaként.

A növények életformáinak osztályozása a növekedés és a várható élettartam jellemzőinek figyelembevételével

NÁL NÉL Általános nézet A növények életformáinak osztályozása, figyelembe véve a vegetatív szervek növekedésének és élettartamának jellemzőit, így néz ki:

fák fás évelők föld feletti részekés egy markáns törzs nem alacsonyabb, mint 2 m. Osztják örökzöld és lombhullató, széles levelű, kis levelű, világos és sötét tűlevelűek.

2. példa

A mérsékelt éghajlatra jellemző fajkészlet kicsi, de egy fajta nagy területeket foglalhat el. Egyes fajok a körülményektől függően cserje formában is növekedhetnek: tatár juhar, kislevelű hárs, madárcseresznye, cseresznye, almafa, akác, fűz.

cserjék - fás szárú föld feletti hajtású évelők. Az elágazás magától a talajtól kezdődik.

félcserjék - évelő növények, amelyekben csak a hajtások alsó része fásodik, a felsők elhalnak. A telelő hajtások magassága nem haladja meg a hótakaró magasságát.

3. megjegyzés

Olyan körülmények között, ahol az éghajlat néha zord, sok termofil cserjefaj alcserjeként nő.

cserjék - alacsony (legfeljebb 50 cm);

• kúszónövények - vékony, gyenge hajtású növények, amelyek antennák, további gyökerek, tövisek segítségével függőleges támasztékba emelkednek, vagy tekernek köré. A liánok egynyári és évelőek, fás vagy lágyszárú hajtásokkal.
• rozetta növények - erősen lerövidültek a föld feletti hajtások. Minden levelet a föld felszínéhez helyeznek, és lekerekített bokrot képeznek - rozetta (eper, kankalin, tüdőfű, pitypang);
• növények - "párnák" - nagyszámú rövid ágat alkotnak egymáshoz nyomva. Ez a forma a hegyi növényekre jellemző - kátrány, kőtörmelék.
• A pozsgás növények évelő növények, zamatos hajtásokkal, amelyek vizet tartalmaznak.

• Besorolás I.G. Szerebrjakova

Botanikus I.G. Szerebrjakov kidolgozta (1952, 1964) a legteljesebb rendszert, amely a növények megjelenésére épült, és szorosan kapcsolódik annak fejlődési ritmusához.

Az életformák fő kategóriái (típusok vagy osztályok) - fák, cserjék és füvek - különböznek magasságban, az axiális szervek lignifikációs fokában és a talajhajtások élettartamában. A magasabb rendű növények életformáinak vizsgálata a föld feletti és földalatti hajtások, gyökérrendszerek morfológiai jellemzőinek meghatározásán alapul, figyelembe véve a fejlődés ritmusát és az élettartamot. A különböző fajokhoz és nemzetségekhez tartozó növények tartozhatnak ugyanahhoz az életformához, és fordítva, az azonos fajhoz tartozó növények több életformát is alkothatnak.

Különböző osztályozásokat felhasználva és összegezve javasolták, hogy a növények életformáját úgy tekintsük, mint bizonyos növénycsoportok megjelenését, amely bizonyos körülmények között a növekedés és fejlődés folyamatában - az ezekhez a feltételekhez való alkalmazkodóképesség eredményeként - alakul ki.

Az osztályozás alapjául Szerebrjakov az egész növény élettartamának jelét vette.

A tudós a növények következő életformáit azonosította:

• fás szárú növények: fák, cserjék, cserjék;
• félig fás szárú növények: félcserjék, félcserjék;
• polikarpikus talajfű (sokszor virágzó évelő fűszernövények);
• monokarpikus talajfű (több évig él, és virágzás után elpusztul);
• vízi növények: kétéltű fű, úszó és víz alatti fű.

A fás és lágyszárú növények közötti különbség nemcsak hajtásaik eltérő lignifikációjában rejlik, hanem az élettartamban és a csontvázas hajtások változásának jellegében is.

A fa életformáját a növekedés legkedvezőbb feltételeihez való alkalmazkodás kifejeződése határozza meg.

3. példa

A fafajok legnagyobb változatossága a trópusi esőerdőkben található (akár 80%-a Brazília Amazonas régiójában), és a hegyekben és a tundra kiterjedésein nincsenek igazi fák. A tajgaerdőkben is dominál a fás növényzet, de ott csak néhány faj képviseli őket. És az erdőben mérsékelt égövi Európában a fák a helyi flóra fajdiverzitásának legfeljebb 12%-át teszik ki.

A fák fő jellemzője az egyetlen lignizált hajtás (törzs) jelenléte, amely függőlegesen felfelé növekszik intenzívebben, mint a többi hajtás. A fatörzs elágazása akrotonos - vagyis a legerősebb ágak közelebb fejlődnek a törzs tetejéhez és annak nagy ágaihoz. A fatörzs felső részén vékonyabb hajtásokból koronát alakítanak ki. A korona talaj feletti elhelyezkedése lehetővé teszi, hogy a fa a lehető legjobban alkalmazkodjon a napsugarakat rögzítéséhez. A fő törzs élettartama megegyezik az egész fa élettartamával - több évtizedtől több száz, néha több ezer évig. A törzs tövében alvó bimbókból csak a főtörzs sérülése vagy eltávolítása esetén fejlődnek ki a testvérsegédtörzsek.

4. példa

A nyár, fűz, nyír, tölgy és egyéb lombhullató fák kivágása után kialakul a kender növekedése. A tűlevelű fák nagyon gyengén képeznek alvó rügyeket, élettartamuk rövidebb, ezért a fenyő és a luc általában nem képez új hajtásokat a tuskókból.

Az alvó rügyek felébredését az anyai hajtásrendszer természetes öregedése ösztönözheti, amely a normál megújuló rügyek élettevékenységének kihalásával jár.

A cserje főhajtása először kis faként kezd növekedni, de már a 3-10. életévben a főtörzs tövében alvó rügyekből újak nőnek. Néha a növekedésben megelőzik az anyai hajtást, és fokozatosan helyettesítik egymást.

Megjegyzés 4

Általában a cserjék is nagyon sokáig élhetnek (néha több száz évig), de mindegyik törzs átlagosan 1-40 évig él (2 évtől (málna) 50 évig vagy tovább (lila, sárga akác satöbbi.). Kicserélik őket, mivel a fő és közelebbi leánytörzsek elhalnak a bokor közepén, és újak jelennek meg a periférián. A cserjék miniatűr bokrok azonos elágazási módszerrel, de rövidebbek és rövidebb élettartamúak a vázbaltáknál (5-10 év). A cserjék nagyon gyakoriak a tundrában, magasan a hegyekben, a sphagnum lápokban, a tűlevelű erdőkben (áfonya, vörösáfonya, áfonya, áfonya, hanga stb.). A cserjékben és cserjékben minden évben történő virágzás és termés a hajtások egy részének kihalását okozza, de nem túl sok. Ám a félig fás, és főleg lágyszárú életformákhoz tartozó növényeknél ez a kihalás döntő szerepet játszik általános megjelenésük kialakításában.

Félcserjék és félcserjék, különösen a sivatagi és félsivatagos vidékekre jellemzőek ( különféle típusoküröm, sósfű), cserje elve alapján alakulnak ki, de a vázbalták élettartama rövidebb (5-8 év), ráadásul minden évben (felnőtt korban) elveszítik éves virágzásuk teljes felső részét. hajtások virágzás után. A megmaradt évelő fás „tuskókon” megújuló rügyek képződnek, amelyek a talajfelszín felett helyezkednek el.

A lágyszárú évelő növények föld feletti felálló hajtásai egy tenyészidőig léteznek, és a magképződés után teljesen elpusztulnak. A telelő rügyeket azonban a telelésig hátralévő alapra rakják (a talaj alá vagy a talaj szintjére). Egyes fűfélékben, amelyek kúszó hajtásait szorosan a talajhoz vagy levélrozettához szorítják, a légszárak nem pusztulnak el, hanem több évig élnek.

H. Raunkier osztályozása

Külföldön széles körben elterjedt Christen Raunkier (1905, 1097) botanikus rendszere, amely szerint a talajfelszínhez és hótakaróhoz képest kedvezőtlen évszakban a rügyek vagy hajtásvégek elhelyezkedését veszik figyelembe. Ennek a tulajdonságnak mély biológiai tartalma van: a folyamatos növekedésre szánt növények nevelési szöveteinek védelme biztosítja az egyed további létét a gyorsan változó körülmények között. E rendszer szerint a növényeket az állapot kritériuma és a megújuló rügyek védelmének módja szerint osztályozzák a kedvezőtlen időszakban (hideg vagy száraz).

Raunkier a növények életformáit öt típusba sorolta, amelyek tükrözik a környezeti feltételek változatosságát, amelyben a vegetáció kialakult. Az egyik vagy másik életformához tartozó fajok százalékos arányának megszámlálásával megkapjuk az úgynevezett életformák spektrumát a földgömb különböző régióiban, ill. különféle típusok a bolygó növényzete:

• chamephytes - alacsony növények, amelyek megújuló rügyei a talaj felett alacsonyan (20-30 cm) a telelő hajtásokon vannak, és pikkelyek, ágynemű és hótakaró védi a fagytól (áfonya, kakukkfű, vörösáfonya, hanga stb.);
• hemicryptophytes - lágyszárú évelő növények, amelyek megújuló rügyeit a talaj felszínéhez közel helyezik el, és télre elhalt földrésszel (pitypang, eper, boglárka stb.) borítják;
• kriptofiták - a lágyszárú évelő növények életformája, amelyben a megújuló rügyeket rizómákba, hagymákba, gumókba rakják, és föld alatt vagy víz alatt vannak (gyöngyvirág, tulipán, burgonya stb.). A kriptofiták viszont csoportokra oszthatók:
  • geofiták - olyan fajok, amelyekben a megújuló rügyek föld alatti szerveken (rizómák, hagymák, gumók) helyezkednek el,
  • helofiták - mocsarak és tengerparti övezetek növényei, amelyek megújuló rügyei a tározó alja alatt helyezkednek el,
  • * hidrofiták - a talajhoz tapadt és alsó részükkel vízbe merülő növények, a megújuló rügyek a tározó alján hibernálnak (nyílhegy, nád stb.);
• A terofiták egynyári növények, amelyek magvak vagy spórák formájában telelnek át (rozs, pásztortáska, mák, zab és más egynyári növények).

életforma A növényeket minden olyan jel összességének nevezik, amelyek meghatározzák megjelenésüket és tükrözik az életkörülményekhez való alkalmazkodást. Ez mindenekelőtt a vegetatív szervek jeleire vonatkozik, amelyek biztosítják a növény életét és a környezettel való kapcsolatát.

A magasabb rendű növények életformája ökológiai és morfológiai szempontból egyfajta általános megjelenésként határozható meg. szokás) egy bizonyos növénycsoport (beleértve azok földalatti szerveit is), amelyek az egyedfejlődésükben bizonyos környezeti feltételek melletti növekedés és fejlődés eredményeként jönnek létre. Történelmileg ez a habitus az adott talaj-klimatikus és cönotipikus viszonyok között alakult ki, a növények alkalmazkodóképességének kifejeződéseként ezekhez a viszonyokhoz.

Raunkier (1934) szerint a növényeknek az adott ország éghajlati viszonyaihoz való alkalmazkodása eredményeként a történelmi fejlődés során keletkezik egy életforma, amely az éghajlat indikátoraként szolgálhat.

A különféle életformák sajátossága a növények ontogenezisében az életkorral összefüggő morfogenetikai változások többé-kevésbé összetett és hosszú láncolata eredményeként jelentkezik. A luc- vagy fenyőfák egynyári palántái még nem fák. NÁL NÉL több ez sok lágyszárú évelőre vonatkozik: csapgyökér az első életévekben, majd rizómássá válhatnak, racemózossá, stólonképző, gumóképző stb. Így az életforma gyakran változik a növényi ontogenezisben.

Ugyanazon faj eltérő környezeti feltételek melletti növekedésében és fejlődésében gyakran jelentős különbségek figyelhetők meg, ami a fajon belül eltérő életformák megjelenéséhez vezet.

Még nagyobb mértékben az életforma változása néha megfigyelhető a növényekben, amikor a természetes elterjedési területükön kívülre kerülnek.

A különféle fitocenózisok életformáinak tanulmányozása hozzájárul a növénytársulások szerkezetének, dinamikájának, történeti fejlődésének és a környezettel való kapcsolatának mélyebb megismeréséhez. Az életforma adekvát kifejezője az élőlények életkörülményeinek, ezért cenózisokban való tanulmányozásuk az megbízható eszközök az élőhely környezeti vizsgálata.

Az életformák különféle osztályozása létezik, amelyek közül kettőt használnak leggyakrabban.

Ökológiai és morfológiai osztályozás (Serebryakov, 1964) jelekre épült növekedési formák, hosszú élettartamföld feletti vegetatív szervek, fás szárak jelenléte. Ide tartoznak a fás, félfás és lágyszárú növények.

fás szárú növények évelő, fás szárú légi szára van. Ide tartoznak a fák, cserjék és cserjék. A fák évelő, fás szárú növények, amelyeknek jól körülhatárolható fő száruk (törzsük) meghaladja a 3 méter magasságot (Betula pendula, Pinus friesiana). A cserjék évelő fás szárú növények, amelyeknél a főtörzs csak az élet kezdetén fejeződik ki jól, majd több vele egyenrangú csontváz közé vész el, amelyek alvó rügyekből keletkeztek, majd később elhalnak, magasságuk 1-től 6 m (Frangula alnus, Rosa acicularis). A cserjék olyan évelő fás szárú növények, amelyekben a fő szár csak az ontogenezis kezdetén van jelen, majd ezt követően a földi részének alvó rügyeiből oldalsó, föld feletti szárral helyettesítik (Calluna vulgaris, Vaccinium vitis-idaea).

Félig fás szárú növények - évelők, amelyeknek szárai hosszuk nagy részében lágyszárúak és évente elpusztulnak, és csak a tövében fásodnak. Ide tartoznak a félcserjék és félcserjék. Félcserjékben az évelő lignified alsó szárrészek magassága nem haladja meg a 20-30 cm-t, a nem lignizáltak pedig a 15-20 cm-t (Vaccinium myrtillus).

lágyszárú növények nem fás szárúak. Ide tartoznak az évelő, kétéves és egynyári növények. Az évelő pázsitfűfélék várható élettartama meghaladja a 2 évet (Convallaria majalis, Elytrigia repens). A kétéves pázsitfűfélék életciklusának befejezéséhez két tenyészidőszakra van szükség, a virágzás és a termés a második életévben következik be (Daucus sp., Brassica sp.). Az egynyári gyógynövények életciklusa egy vegetációs időszakot tart (Chenopodium album, Poa annua).

Az életformák Raunkier-féle osztályozása ráépült helyzet a térben és a vesék védelmének módja a megújuláskedvezőtlen környezeti tényezőktől - hideg tél vagy száraz és forró nyár.

Raunkier úgy vélte, hogy az életforma a növény adott éghajlati viszonyokhoz való alkalmazkodásának eredménye, ezért az eltérő éghajlatú területeken a növények egyik vagy másik életformájának kell érvényesülnie. Az egyes területek biológiai típusai közötti százalékos arányt Raunkier biológiai spektrumnak nevezte. A táblázat adataiból az következik, hogy a fanerofiták csak az egyenletesen meleg és párás vidékek flórájában dominálnak. Amikor az éghajlat szárazság felé változik, nyáron hosszú aszályos időszakokkal, a növényvilágot a therofiták uralják. Azokon a területeken, ahol többé-kevésbé hűvös a nyár és a hosszú havas időszak, a hemikriptofiták dominálnak, ahol pedig rendszeres a mély hótakaró, ott a chamephyták is. A zord alpesi vidékeken - a növényzet fejlődésének határán - a virágzókból csak párna alakú formák maradtak meg.

Mint már említettük, Raunkier életforma-rendszere széles körben ismertté vált, és gyakran használják ökológiai és botanikai-földrajzi munkákban. Azonban nem mentes a hibáktól, és számos tudós bírálta. A. P. Shennikov (1950) rámutatott, hogy drámaian megváltoztak azok a jelek, amelyek alapján Raunkier életformákat választott ki.

Ezek a következők (1. ábra):

Phanerophytes - ezek a fák vagy cserjék és a legmagasabb cserjék. Hajtásaik nem pusztulnak el az év kedvezőtlen időszakában; a megújuló rügyek, mivel a talaj felett vannak, a legkevésbé alkalmazkodnak a kedvezőtlen évszakhoz. Magasságukat tekintve a fanerofiták általában megafanerofitákra oszthatók - 30 m felett, mezofanerofitákra - 8-30 m, mikrofanerofitákra - 2-8 m és nanofanerofitákra - 2 m alatti (Frangula alnus, Picea obovata).

A mérsékelt övi phanerofitáknál a rügyeket pikkelyek borítják, amelyek megvédik a rügy érzékeny belső részeit a kiszáradástól és a hidegtől. A trópusokon élő fanerofitáknak nincs bimbópikkelyük. Köztük lombhullató és örökzöld formák, epifiták stb. A fanerofiták a föld meleg és mérsékelt öveinek jellemzői; magas szélességi körökön kis számú faj képviseli őket.

Hamefites - alulméretezett cserjék, félcserjék és lágyszárúak. A Chamefit hajtásai az év kedvezőtlen időszakában nem pusztulnak el, vagy felső részeik pusztulnak el. A hajtások vagy fekvők vagy túl rövidek, aminek következtében növekedési kúpjaikat elhalt növényrészek maradványai, zsúfolt hajtások borítják, mint a párnanövények, télen pedig hó, így a chamephyták jobban alkalmazkodnak az átteléshez, mint a fanerofiták. .

A hamefiták a következő négy altípusra oszthatók:

1) cserjék: a tenyészidő végére a szárak felső részei elpusztulnak, és csak a hajtások alsó része bírja ki a kedvezőtlen időszakot. Ide tartoznak a Caryophyllaceae, Fabaceae, Lamiaceae stb. családok képviselői, valamint néhány chamephyte, amelynek hajtásai korlátozott növekedésűek, de felső részükön nem halnak el.

2) passzív hamefitek: a mechanikai szövetek elégtelen fejlettsége miatt nem kifejezetten erős szárúak, ezért nem tudnak felegyenesedni, és saját gravitációjukból adódóan lehullanak, gyökeret vernek, de hajtásaik felső része megemelkedett. A passzív chamephyták közé tartozik a Draba sp., Saxifraga sp., Sedum sp., Stellaria holostea A passzív chamefitek főleg a hegyvidéki országokra jellemzőek.

3) aktív chamefitek: vegetatív hajtásaik ferdén nőnek felfelé, a szárak alacsonyak, csak kissé emelkednek a talaj fölé.Ebbe az altípusba tartozik a Linnea borealis, Veronica officinalis, Vinca minor stb.

4) párnanövények: hajtásaik a passzív chamefitákhoz hasonlóan kevés mechanikai szövettel rendelkeznek, de olyan szorosan össze vannak zsúfolva, hogy megtámasztják egymást és sűrű párnát alkotnak. A hajtások zsúfoltsága megvédi a növekedési tobozokat a kedvezőtlen környezeti feltételektől. Ez a növénycsoport még inkább jellemző az alpesi hegyvidékre, mint a passzív chamefiták csoportja.

Hemicryptophyták - ebben a növénycsoportban az év egy kedvezőtlen időszakában a növény légi részei csaknem tövéig elpusztulnak, a növekedési kúpok a talajfelszín szintjén helyezkednek el. Almot borítják, télen pedig hóval, aminek következtében a hemikriptofiták jól tolerálják a nagyon súlyos teleket. Ez az életforma sok mérsékelt övi lágyszárú növényt foglal magában, elsősorban a legtöbb réti füvet és más réti növényeket. A hemikriptofiták általában három altípusra oszthatók:

1) rozetta nélküli növények: föld feletti száruk az év egy kedvezőtlen időszakára teljesen elpusztul. A megújuló rügyek a szár tövében találhatók, mint az Epilobium montanumnál, a Nurericit sp.-nél, a Scrophularia nodosa-nál stb., vagy a bimbók az oldalhajtások végén helyezkednek el, mint a Stachys silvatica, Urtica dioica stb. növények, például Lathyrus vernus, Lysimachia vulgaris stb., a rügyeket vékony talajréteg borítja.

2) félig rozettás növények: a legtöbb nagy levelek erősen lerövidült alsó internódiumokon helyezkedik el. Néhány alsó levél még a szár élőhalott részén is áttelel. Az áttelelő rügyek a levelek között helyezkednek el, rozettát alkotva, mint például a Campanula rotundifolia, a Geum urbanum, a Ranunculus acris stb.; a föld feletti hajtások végén is találhatók, mint az Ajuga reptans, Ranunculus repens stb., vagy a föld alatti oldalhajtásokon, mint az Aegopodium podagraria esetében.

3) rozetta növények: ezeknek a növényeknek a nyári formája kissé eltér a téli formától. Az olyan rozettanövényekben, mint a Plantago major és a Taraxacum officinale, a levelek nagy része áttelel.

Kriptofiták - az ilyen életformájú növényekben a föld feletti szervek az év egy kedvezőtlen időszakára elpusztulnak, és a megújuló rügyek a talajban meghatározott mélységben található földalatti szerveken helyezkednek el - geofiták (Convallaria majalis, Dactyllorhiza maculate, Gagea minimuma ) vagy vízben - hidrofiták (Nuphar lutea, Nymphaea candida, Potamogeton natans) és helofiták, ideértve azokat a fajokat is, amelyek a vízzel határig telített talajon nőnek, vagy vízben nőnek, de légi részeik a víz fölé emelkednek (Alisma sp., Acorus calamus , Sagittaria sagittifolia, Typha sp.).

A geofiták a következőképpen viselik el a kedvezőtlen évszakot:

rizómák (Anemone, Convallaria majalis, Polygonatum stb.);

hagymák (az Allium, Gagea, Tulipa stb. nemzetségek fajai);

szárgumók (Corydalis cava, Cyclamen sp., Solanum tuberosum stb.);

gyökérgumók (Filipendula hexapetala, Orchidaceae, Paeonia tenuifolia stb.).

Ezeknek a növényeknek a föld alatti szerveiben sok tartalék tápanyag halmozódik fel, a növekedési időszak kezdetére bimbóik teljesen kialakulnak, gyorsan növekedni kezdenek, a növények korán virágoznak és gyümölcsöt hoznak.

A geofiták többsége a sztyeppeken és száraz, jól megvilágított lejtőkön nő, ahol nemcsak hideg tél van, hanem száraz nyári időszak is. Sok ilyen növény lombhullató erdőkben nő. Általában a fás szárú növények leveleinek megjelenése előtt virágoznak.

Therophytes - az ebbe a csoportba tartozó növényekben nem csak a föld feletti, hanem a föld alatti szervek is elpusztulnak az év kedvezőtlen időszakában, csak magok maradnak meg, melyeket sem a hideg, sem a szárazság nem károsít. A magvak azonban jelentéktelen mennyiségű tápanyagot tartalmaznak, és a fiatal növényeknek maguknak kell kivonniuk azokat a talajból, hogy egy teljes fejlődési cikluson menjenek keresztül magról magra egy rövid tavaszi időszakban. Ez a lehetőség csak akkor áll rendelkezésre, ha a tavasz meleg és párás. A terofiták a sivatagokra, félsivatagokra és sztyeppekre jellemzőek (Avena sativa, Chenopodium album).