A szervezet "életformájának" fogalma. Az élőlények életformái

Az életforma fogalma a növénytakaró vizsgálatából származik. Maga a kifejezés csak a 19. század végén került be a tudományba, de a természetben sokféle növényi forma határozza meg a tájat. különböző területeken, vonzotta a botanikusokat az ókorban.

Az ókori görög tudós és filozófus, Arisztotelész tanítványa és barátja, Theophrastus (Theophrastus) több mint három évszázaddal Kr.e. a „Növénytanulmányok” című munkájában rendszerezte a növénymorfológiai ismereteket, azonosította a fákat, cserjéket, félcserjéket, gyógynövényeket. és leírta őket. fák száras növényekként jellemezte, cserjék - sok ággal, amely közvetlenül a gyökérből nyúlik ki, cserjék - mint a növények, amelyek sok szárat és sok ágat hoznak a gyökérből. Gyógynövények az élettartam, a hajtások, a levelek, a gyökérrendszer, a hagymák és gumók jelenléte szerint csoportokba tömörült. Megállapította, hogy a növekedési forma függ az éghajlattól, a talajtól és a művelési módoktól. Az életformák csoportjai szolgálták Theophrasztoszt, valamint számos modern botanikust a növényrendszertan alapjául.

A botanikai földrajz megalapítója, A. Humboldt (1769–1859) német tudós, a különböző kontinensek növényzetével való megismerkedése eredményeként. eleje XIX ban ben. először 16, majd 19 „alapformát” azonosított, amelyek fiziognómiailag különböznek egymástól: pálma, banán, mályva és baobab, hanga, kaktusz, orchidea, casuarina, aroid, kúszónövények, aloe, gabonafélék, páfrányok, liliom, fűz, mirtusz, melasztóma, tűlevelű, mimóza, lótusz. Ezek nem szisztematikus csoportok. Az „alapformák” elosztásának középpontjában a megjelenési hasonlóság áll. A gabonafélék formája például a sás és más keskeny levelű családok tagjai. Az aloe formájában az agavé, ananász, pandanus stb. szerepel.A különböző növények megjelenésének hasonlóságát Humboldt az éghajlat, a talajviszonyok, a tengerszint feletti magasság stb.

A " kifejezés életforma E. Warming dán botanikus ajánlotta fel 1884-ben. Az életforma alatt Warming azt a formát értette, amelyben a növény (egyed) vegetatív teste összhangban van külső környezet egész életében, a bölcsőtől a koporsóig, a magtól a halálig. A definícióból következik, hogy az életforma a növény alkalmazkodóképességét tükrözi a környezeti tényezők egész komplexumához életének minden szakaszában.

K. Raunkier dán botanikus az életformákat a növények külső környezethez való alkalmazkodásának eredményeként tekintette. Döntő jelentőséget tulajdonított az éghajlatnak. Raunkier a növények kedvezőtlen évszakhoz való alkalmazkodásának különbségeit tette az életformák kiválasztásának alapjául. Ez az alkalmazkodóképesség a rügyek vagy hajtásvégek talajfelszínhez viszonyított elhelyezkedésében mutatkozik meg (69. ábra).

Más külföldi és orosz tudósok is nagyban hozzájárultak az életformákról szóló tan kidolgozásához. A növényökológia szinonimájaként és rokon fogalmaiként a „növényi formák”, „növekedési formák”, „biológiai típus”, „ökobiomorf”, „epimorf” kifejezéseket használják.

Rizs. 69. A növények életformái (K. Raunkier, 1907 szerint):

1–3 - fanerofiták; 4–5 - hamefiták; 6-7, hemicryptophytes; 8-11 – kriptofiták; 12 - terofiták; 12a- mag csírával

Az életformák tanulmányozását különösen I. G. Szerebrjakov kutatásai gazdagították. A következő részletes meghatározást adja: „Az életforma magasabb rendű növényekökológiai és morfológiai szempontból egy bizonyos növénycsoport (beleértve földalatti szerveit is) sajátos általános megjelenése (habitusa), amely az ontogenezisében keletkezik bizonyos környezeti feltételek melletti növekedés és fejlődés eredményeként. Történelmileg ez a habitus adott talaj- és éghajlati viszonyok között alakult ki, a növények e feltételekhez való alkalmazkodóképességének kifejeződéseként” (I. G. Szerebrjakov, 1964). I. G. Szerebrjakov szerint a növény életformáját vegetatív szervrendszere hozza létre. Az életforma morfológiai és ökológiai kategória.

A növények életformáinak osztályozása. A mai napig sok ilyen osztályozást hoztak létre. A modern kutatók másoknál gyakrabban használják K. Raunkier és I. G. Serebryakov rendszereit.

K. Raunkier rendszere

K. Raunkier a növények életformáit egyetlen, de nagy alkalmazkodóképességű tulajdonsággal – a megújuló rügyek talajfelszínhez viszonyított helyzetét – minősítette. Ezt a rendszert először Közép-Európa növényei számára fejlesztette ki, de aztán kiterjesztette az összes éghajlati övezet növényeire.

Raunkier az összes növényt öt típusra osztotta (1903), amelyekben később altípusokat azonosított (1907).

1. Phanerophytes. A megújuló rügyek, vagy a hajtások csúcsai a kedvezőtlen évszakokban többé-kevésbé magasan vannak a levegőben, és ki vannak téve az időjárás minden viszontagságának. A növények magassága, a lombozat fejlődésének ritmusa, a vesék védettségi foka, a szár állaga szerint 15 altípusra oszthatók. Az egyik altípus az epifita phanerophyták.

2. Hamefites. Megújuló rügyek a talajfelszín közelében vagy 20-30 cm-nél nem magasabban, télen hótakaró borítja őket. 4 altípusra oszthatók.

3. Hemicryptophytes. Megújuló rügyek vagy hajtásvégek a talaj felszínén, gyakran almozással borítva. Három altípust és kisebb felosztást tartalmaz.

4. Kriptofiták. A megújuló rügyek vagy hajtásvégek a talajban (geofiták) vagy a víz alatt (helofiták és hidrofiták) maradnak. 7 altípusra oszthatók.

5. Terofiták. A kedvezőtlen évszakot csak magvakban tolerálják.

Raunkier úgy vélte, hogy az életformák történetileg a növények éghajlati viszonyokhoz való alkalmazkodásának eredményeként alakulnak ki. A fajok életformák szerinti százalékos megoszlását nevezte el a vizsgált terület növényközösségeiben biológiai spektrum. Mert különböző zónákés országokban olyan biológiai spektrumokat állítottak össze, amelyek klímaindikátorként szolgálhatnak. Így a trópusok forró és párás éghajlatát a "fhanerofiták klímájának", a mérsékelten hideg régiókban a "félkriptofiták klímáját", a sarki országokban a "chamefiták klímáját" nevezték.

Raunkier nézeteinek kritikusai megjegyzik, hogy életformái túlságosan kiterjedtek és heterogének: a chamefiták közé tartoznak az éghajlathoz eltérő hozzáállású növények, sok van belőlük a tundrában és a félsivatagokban is. És nemcsak a modern éghajlat határozza meg az életformák spektrumát, hanem a talaj és a kőzettani állapotok komplexuma, valamint a flóra kialakulásának és hatásának története is. emberi kultúra. Ennek ellenére a növényi életformák Raunkier szerinti osztályozása továbbra is népszerű, és továbbra is módosul.

I. G. Szerebrjakov rendszere

A zárvatermők és tűlevelűek életformáinak legfejlettebb osztályozása az ökológiai és morfológiai jellemzők alapján I. G. Szerebrjakov (1962, 1964) rendszere. Hierarchikus, nagyszámú jellemző kombinációját használja egy alárendelt rendszerben, és a következő egységeket veszi át: osztályok, típusok, osztályok, alosztályok, csoportok, alcsoportok, néha szakaszok és megfelelő életformák. Maga az életforma a növények ökológiai rendszerének alapegysége.

Alatt életforma Az ökológiai osztályozás egységeként I. G. Szerebrjakov egy adott faj bizonyos termesztési feltételek melletti kifejlett generatív egyedeinek összességét érti, amelyek sajátos megjelenésűek, beleértve a föld feletti és földalatti szerveket is. Az életformák 4 osztályát osztják ki nekik.

1. A osztály. fás szárú növények. 3 típust tartalmaz: fák, cserjék, cserjék.

2. B osztály. Félig fás szárú növények. 2 típust tartalmaz - törpecserjéket és törpecserjéket.

3. B osztály. Őrölt gyógynövények. 2 típust tartalmaz: polikarpikus és monokarpikus gyógynövényeket.

4. G osztály. Vízi gyógynövények. 2 típust tartalmaz: kétéltű fű, úszó és víz alatti fű.

Vegye figyelembe az egyes növények helyzetét I. G. Serebryakova életformáinak rendszerében.

A szív alakú hárs a fás szárú növények osztályába tartozik, a teljesen lignifikált, megnyúlt hajtású koronaképző osztályba, a szárazföldiek alosztályába, a föld alatti gyökerűek csoportjába, a felállók alcsoportjába, az egyszárú szakasz (erdőtípus) , lombos fákra.

Az erdei szamóca a szárazföldi pázsitfűfélék osztályába, a polikarpikusok típusába, a lágyszárú, nem zamatos típusú asszimiláló hajtású polikarpikusok osztályába, a stólonképző és kúszó alosztályba, a sztólonképzők csoportjába, a szárazföldiek alcsoportjába tartozik. stolonok. Az erdei szamóca saját életformája rövid rizómás fajként jellemezhető, rozettás hajtásokkal és föld feletti stólonokkal.

I. G. Szerebrjakov megjegyezte osztályozásának hiányosságát és hiányosságát, ami a különböző közösségekből, különösen a trópusi esőerdőkből származó növények életformáinak rossz tanulmányozása miatt következett be. Szokás trópusi fák gyakran nemcsak a törzsek és koronák jellege határozza meg, hanem a gyökérrendszerek is, így ez utóbbiak fontos jellemzőként szolgálnak a fák életformáinak osztályozásában. A lágyszárú növények föld feletti tengelyeinek időtartama rövidebb, szezonális fejlődési ritmusuk változatos, a föld feletti és földalatti szervek eltérőek. Gyakran vegetatívan mozgékonyak, magas a magtermőképességük, és a fáknál jobban alkalmazkodnak sokféle élőhely fejlődéséhez, néha nagyon zord körülmények között. Ezért a szárazföldi lágyszárú növények életformáinak sokfélesége szokatlanul nagy.

A növények életformáinak sokfélesége és változékonysága. I. G. Szerebrjakov a zárvatermők életformáinak párhuzamos sorozatait és a köztük lévő állítólagos összefüggéseket vázolta fel (70. ábra). Hasonló körülmények között mind a fás, mind a lágyszárú növények között a liánaszerű, a párnaszerű, a kúszó és a zamatos formák konvergens módon keletkeztek. Például a fák és a lágyszárú párnaformák gyakran megtalálhatók jó megvilágítás mellett, de alacsony levegő- és talajhőmérsékleten, rendkívül száraz talajon és alacsony páratartalom mellett, gyakori és erős szél mellett. Gyakoriak a hegyvidékeken, tundrákon, sivatagokban, szubantarktikus szigeteken és más, hasonló feltételekkel rendelkező helyeken.

Rizs. 70. A zárvatermők életformáinak párhuzamos sorozatai és feltételezett kapcsolataik (I. G. Szerebrjakov, 1955 szerint)

Hasonló életformák konvergensen keletkeztek a különböző taxonómiai csoportokban. Például a sivatagok száraz éghajlatán Amerikában a kaktuszok száras pozsgások ugyanaz az életformája, Afrikában az eufória és az állományok. Mind a közeli rokon fajoknak (például mandzsettában), mind a különböző családokból származó fajoknak egy életforma lehet. A szálas gyökérrendszerű laza bokros gyepes polikarpikusok életformája a réti csenkesz és a réti timothy fű (kalászosok), a szőrös sás (nád), a nyúl sás (sás) stb.

Ugyanakkor egy fajnak különböző életformái lehetnek. Az életformák változása a legtöbb növényben az ontogenezisben megy végbe, mivel a növekedés és fejlődés során a habitus időnként meglehetősen jelentősen megváltozik. A gyógynövényekben a csapgyökérrendszert gyakran szálasra cserélik, a rozettahajtások félrozetták, a caudex egyfejűből sokfejűvé válik stb. Néha a növény habitusa az évszakok függvényében természetesen változik. A csikóslábban és a tüdőfűben tisztázatlan forrásban a rizómákról megnyúlt, kis levelű generatív hajtások távoznak. Május végén - június elején a termés után elpusztulnak, és ugyanazon egyedek rizómáin lévő rügyekből rövidített rozetta vegetatív hajtások nőnek nagy levelekkel, amelyek őszig fotoszintetizálnak. A csodálatos colchicumban minden ősszel a generatív növényt egy gumó és egy belőle kinyúló virág, tavasszal pedig egy lombos hajtás képviseli, amelyen a doboz termése érik. Ilyen esetekben lehet beszélni lüktető életformák.

Egy faj életformája elterjedési területén belül változhat különböző földrajzi és ökológiai körülmények között. Az elterjedés határain sok fafaj bokros, gyakran kúszó formákat alkot, például a Távol-Északon közönséges lucfenyő, a Dél-Urálban és a Hibinyben a szibériai luc.

Az egyes fafajokat ugyanazon földrajzi területeken, sőt ugyanazon fitocenózisokban különböző életformák képviselik (71. ábra). Például a hárs a fitocenózisokban a következőkkel ábrázolható: 1) egytörzsű fa; 2) kopaszképző fa; 3) 2-3 törzsű kis fa; 4) több törzsű fa - az úgynevezett fa-bokor; 5) csomóképző fa; 6) egycsövű fúvókák; 7) többcsövű fúvókák; 8) választható törpe.

A tartomány közepén optimális körülmények között - Ukrajnában, a Tula és Penza régióban a hárs tömör életformái dominálnak, a Közép-Urál északkeleti határa közelében - elfin. A cserjefák az egytörzsű fák kivágása után jelennek meg, illetve amikor a főtengelyt fagy és kártevők károsítják. A fakultatív elfin behatol az aljnövényzetbe, általában erősen árnyékos területekre, lejtőkre és szakadékok aljára korlátozódik. A fényhelyzet javulásával a manófa bokros formává, vagy csomóképző fává válhat. függöny - Ez egyetlen növényből kialakult bozót. drogosok az elnyomottak alulméretezett növények fény és nedvesség hiányában termesztik. Fiatal növényeknél a vezető hajtások teteje, majd az oldalhajtások elhalnak. 20-30 éves ilyen állapotban élés után a junkie-k a fűréteg elhagyása nélkül elpusztulhatnak, a fényviszonyok javulása esetén a junkie-k sarjfákat alkothatnak.

Más fák - szil, juhar, gyertyán, madárcseresznye és néhány cserje - euonymus, lonc, svidina, mogyoró és mások szintén sokféle életformával rendelkeznek. A távol-keleti erdõkben a Schisandra chinensis különbözõ környezeti viszonyok között akár liánaként, akár szárazföldi cserjeként nõ. A lágyszárú növényekben gyakran megfigyelhető az életformák fajokon belüli sokfélesége is.

Rizs. 71. Az életforma változatai a szív alakú hársban (A. A. Chistyakova, 1978 szerint):

1 - egytörzsű fa; 2 - sarjfaképző fa; 3 - kevés szár; 4 - többcsövű; 5 - rögképző fa; 6 - egyhordós bot; 7 - többhordós drogos; 8 - választható törpe

életforma A növényeket minden olyan jel összességének nevezik, amelyek meghatározzák megjelenésüket és tükrözik az életkörülményekhez való alkalmazkodást. Mindenekelőtt a jelekre vonatkozik vegetatív szervek, biztosítva a növény életét és a környezettel való kapcsolatát.

A magasabb rendű növények életformája ökológiai és morfológiai szempontból egyfajta általános megjelenésként határozható meg. szokás) egy bizonyos növénycsoport (beleértve azok földalatti szerveit is), amelyek az egyedfejlődésükben bizonyos környezeti feltételek melletti növekedés és fejlődés eredményeként jönnek létre. Történelmileg ez a habitus az adott talaj-klimatikus és cönotipikus viszonyok között alakult ki, a növények alkalmazkodóképességének kifejeződéseként ezekhez a feltételekhez.

Raunkier (1934) szerint a növényeknek az adott ország éghajlati viszonyaihoz való alkalmazkodása eredményeként a történelmi fejlődés során keletkezik egy életforma, amely az éghajlat indikátoraként szolgálhat.

A különféle életformák sajátossága a növények ontogenezisében az életkorral összefüggő morfogenetikai változások többé-kevésbé összetett és hosszú láncolata eredményeként jelentkezik. A luc- vagy fenyőfák egynyári palántái még nem fák. NÁL NÉL több ez sok lágyszárú évelőre vonatkozik: az első életévekben karógyökeres, majd rizómás, racemózos, stólonképző, gumóképző stb. Így az életforma gyakran változik a növényi ontogenezisben.

Ugyanazon faj különböző környezeti feltételek melletti növekedésében és fejlődésében gyakran jelentős különbségek figyelhetők meg, ami a fajon belül különböző életformák megjelenéséhez vezet.

Még nagyobb mértékben, néha az életforma változását figyelik meg a növényekben, amikor a természetes elterjedési területükön kívülre kerülnek.

A különféle fitocenózisok életformáinak tanulmányozása hozzájárul a növénytársulások szerkezetének, dinamikájának, történeti fejlődésének és a környezettel való kapcsolatának mélyebb megismeréséhez. Az életforma adekvát kifejezése az élőlények életkörülményeinek, ezért cenózisokban való tanulmányozásuk az megbízható eszközök az élőhely környezeti vizsgálata.

Az életformáknak többféle osztályozása létezik, ezek közül kettőt használnak leggyakrabban.

Ökológiai és morfológiai osztályozás (Serebryakov, 1964) jelekre épült növekedési formák, hosszú élettartamföld feletti vegetatív szervek, fás szárak jelenléte. Ide tartoznak a fás, félig fás és lágyszárú növények.

fás szárú növények évelő, fás szárú légi szára van. Ide tartoznak a fák, cserjék és cserjék. A fák évelő fás szárú növények, amelyeknek jól körülhatárolható fő száruk (törzsük) meghaladja a 3 méter magasságot (Betula pendula, Pinus friesiana). A cserjék évelő fás szárú növények, amelyeknél a főtörzs csak az élet kezdetén fejeződik ki jól, majd több, vele egyenrangú csontváz között elveszik, amelyek alvó rügyekből keletkeztek, majd később elhalnak, magasságuk 1-től 6 m (Frangula alnus, Rosa acicularis). A cserjék olyan évelő fás szárú növények, amelyekben a fő szár csak az ontogenezis kezdetén van jelen, majd ezt követően a földi részének alvó bimbóiból oldalsó, föld feletti szárral helyettesítik (Calluna vulgaris, Vaccinium vitis-idaea).

Félig fás szárú növények - évelők, amelyeknek szárai hosszuk nagy részében lágyszárúak és évente elpusztulnak, és csak a tövében fásodnak. Ide tartoznak a félcserjék és félcserjék. Félcserjékben az évelő lignified alsó szárrészek magassága nem haladja meg a 20-30 cm-t, a nem lignizáltak pedig a 15-20 cm-t (Vaccinium myrtillus).

lágyszárú növények nem fás szárúak. Ide tartoznak az évelő, kétéves és egynyári növények. Az évelő pázsitfűfélék várható élettartama meghaladja a 2 évet (Convallaria majalis, Elytrigia repens). A kétnyári pázsitfűfélék életciklusának befejezéséhez két tenyészidőszakra van szükség, a virágzás és a termés a második életévben következik be (Daucus sp., Brassica sp.). Az egynyári gyógynövények életciklusa egy vegetációs időszakot tart (Chenopodium album, Poa annua).

Az életformák Raunkier-féle osztályozása ráépült helyzet a térben és a vesék védelmének módja a megújuláskedvezőtlen környezeti tényezőktől - hideg tél vagy száraz és forró nyár.

Raunkier úgy vélte, hogy az életforma a növény adott éghajlati viszonyokhoz való alkalmazkodásának eredménye, ezért az eltérő éghajlatú területeken a növények egyik vagy másik életformájának kell érvényesülnie. Az egyes területek biológiai típusai közötti százalékos arányt Raunkier biológiai spektrumnak nevezte. A táblázat adataiból az következik, hogy a fanerofiták csak az egyenletesen meleg és párás vidékek flórájában dominálnak. Amikor az éghajlat szárazság felé változik, nyáron hosszan tartó aszályos időszakokkal, a növényvilágot a therofiták uralják. Azokon a területeken, ahol többé-kevésbé hűvös a nyár és a hosszú havas időszak, a hemikriptofiták dominálnak, ahol pedig rendszeres a mély hótakaró, ott a chamephyták is. A zord alpesi vidékeken - a növényzet fejlődésének határán - a virágzókból csak párna alakú formák maradtak meg.

Mint már említettük, Raunkier életforma-rendszere széles körben ismertté vált, és gyakran használják ökológiai és botanikai-földrajzi munkákban. Azonban nem mentes a hibáktól, és számos tudós bírálta. A. P. Shennikov (1950) rámutatott, hogy drámaian megváltoztak azok a jelek, amelyek alapján Raunkier életformákat választott ki.

Ezek közé tartozik (1. ábra):

Phanerophytes - ezek fák vagy cserjék és a legmagasabb cserjék. Hajtásaik nem pusztulnak el az év kedvezőtlen időszakában; a megújuló bimbók, mivel a talaj felett vannak, a legkevésbé alkalmazkodnak a kedvezőtlen évszakhoz. Magasságukat tekintve a fanerofiták általában megafanerofitákra - 30 m feletti, mezofanerofitákra - 8-30 m, mikrofanerofitákra - 2-8 m és nanofanerofitákra - 2 m alattira oszthatók (Frangula alnus, Picea obovata).

A mérsékelt övi phanerofitáknál a rügyeket pikkelyek borítják, amelyek védik a rügy érzékeny belső részeit a kiszáradástól és a hidegtől. A trópusi fanerofitáknak nincs rügypikkelyük. Köztük lombhullató és örökzöld formák, epifiták stb. A fanerofiták a föld meleg és mérsékelt égövi zónáira jellemzőek; magas szélességi körökön kis számú faj képviseli őket.

Hamefites - alulméretezett cserjék, félcserjék és lágyszárúak. A Chamefit hajtásai az év kedvezőtlen időszakában nem pusztulnak el, vagy felső részeik pusztulnak el. A hajtások vagy fekvők vagy túl rövidek, aminek következtében növekedési kúpjaikat elhalt növényrészek maradványai, zsúfolt hajtások borítják, mint a párnanövények, télen pedig hó, így a chamefiták jobban alkalmazkodnak az átteléshez, mint a fanerofiták. .

A hamefiták a következő négy altípusra oszthatók:

1) félig cserjék: a tenyészidő végére a szárak felső részei elpusztulnak, és csak a hajtások alsó része bírja ki a kedvezőtlen időszakot. Ide tartoznak a Caryophyllaceae, Fabaceae, Lamiaceae stb. családok képviselői, valamint néhány chamephyte, amelyek hajtásai korlátozott növekedésűek felfelé emelkednek, de felső részükön nem halnak el.

2) passzív hamefitek: a mechanikai szövetek elégtelen fejlettsége miatt nem kifejezetten erős szárúak, ezért nem tudnak felegyenesedni, és saját gravitációjuk miatt lehullanak, gyökeret vernek, de hajtásaik felső része megemelkedett. A passzív chamephyták közé tartozik a Draba sp., Saxifraga sp., Sedum sp., Stellaria holostea A passzív chamefitek főleg a hegyvidéki országokra jellemzőek.

3) aktív chamefitek: vegetatív hajtásaik ferdén nőnek felfelé, a szárak alacsonyak, csak kissé emelkednek a talaj fölé.Ebbe az altípusba tartozik a Linnea borealis, Veronica officinalis, Vinca minor stb.

4) párnanövények: hajtásaik a passzív chamefitákhoz hasonlóan kevés mechanikai szövettel rendelkeznek, de olyan szorosan össze vannak zsúfolva, hogy megtámasztják egymást és sűrű párnát alkotnak. A hajtások zsúfoltsága megvédi a növekedési tobozokat a kedvezőtlen környezeti feltételektől. Ez a növénycsoport még inkább jellemző az alpesi hegyvidékre, mint a passzív chamefiták csoportja.

Hemicryptophytes - ebben a növénycsoportban az év kedvezőtlen időszakában a növény légi részei csaknem a tövéig elpusztulnak, a növekedési kúpok pedig a talajfelszín szintjén helyezkednek el. Almot borítják, télen pedig hóval, aminek következtében a hemikriptofiták jól tolerálják a nagyon súlyos teleket. Ez az életforma sok mérsékelt szélességi övi lágyszárú növényt foglal magában, elsősorban a legtöbb réti füvet és más réti növényeket. A hemikriptofiták általában három altípusra oszthatók:

1) rozetta nélküli növények: föld feletti száruk az év egy kedvezőtlen időszakára teljesen elpusztul. A megújuló rügyek a szár tövében találhatók, mint az Epilobium montanumnál, a Nurericit sp.-nél, a Scrophularia nodosa-nál stb., vagy a bimbók az oldalhajtások végén helyezkednek el, mint a Stachys silvatica, Urtica dioica stb. növények, például Lathyrus vernus, Lysimachia vulgaris stb., a rügyeket vékony talajréteg borítja.

2) félig rozettás növények: a legtöbb nagy levelek erősen lerövidült alsó internódiumokon helyezkednek el. Néhány alsó levelek sőt a szár élőhalott részén hibernálnak. Az áttelelő rügyek a levelek között helyezkednek el, rozettát képezve, mint például a Campanula rotundifolia, a Geum urbanum, a Ranunculus acris stb.; szintén a föld feletti hajtások végén helyezkednek el, mint az Ajuga reptans, Ranunculus repens stb., vagy a föld alatti oldalhajtásokon, mint az Aegopodium podagraria esetében.

3) rozetta növények: ezeknek a növényeknek a nyári formája kissé eltér a téli formától. Rozetta növényekben, mint például a Plantago major és a Taraxacum officinale, a levelek nagy része áttelel.

Kriptofiták - az ilyen életformájú növényekben a föld feletti szervek az év egy kedvezőtlen időszakára elpusztulnak, és a megújuló rügyek bizonyos mélységben a talajban található földalatti szerveken helyezkednek el - geofiták (Convallaria majalis, Dactyllorhiza maculate, Gagea minimuma ) vagy vízben - hidrofiták (Nuphar lutea, Nymphaea candida, Potamogeton natans) és helofiták, beleértve azokat a fajokat is, amelyek vízzel határig telített talajon nőnek, vagy vízben nőnek, de légi részeik a víz fölé emelkednek (Alisma sp., Acorus calamus , Sagittaria sagittifolia, Typha sp.).

A geofiták a következőképpen viselik el a kedvezőtlen évszakot:

rizómák (Anemone, Convallaria majalis, Polygonatum stb.);

hagymák (az Allium, Gagea, Tulipa stb. nemzetségek fajai);

szárgumók (Corydalis cava, Cyclamen sp., Solanum tuberosum stb.);

gyökérgumók (Filipendula hexapetala, Orchidaceae, Paeonia tenuifolia stb.).

Ezeknek a növényeknek a föld alatti szerveiben sok tartalék tápanyag halmozódik fel, a vegetációs időszak kezdetére bimbóik teljesen kialakulnak, gyorsan növekedni kezdenek, a növények korán virágoznak és gyümölcsöt hoznak.

A geofiták többsége a sztyeppeken és száraz, jól megvilágított lejtőkön nő, ahol nemcsak hideg tél van, hanem száraz nyári időszak is. Sok ilyen növény lombhullató erdőkben nő. Általában a fás szárú növények leveleinek megjelenése előtt virágoznak.

Therophytes - ebbe a csoportba tartozó növényekben nem csak a föld feletti, hanem a földalatti szervek is elpusztulnak az év kedvezőtlen időszakában, csak magok maradnak meg, melyeket sem a hideg, sem a szárazság nem károsít. A magvak azonban elhanyagolható mennyiségű tápanyagot tartalmaznak, és a fiatal növényeknek maguknak kell kivonniuk azokat a talajból, hogy egy rövid tavaszi időszak alatt teljes fejlődési cikluson menjenek keresztül magról magra. Ez a lehetőség csak akkor áll rendelkezésre, ha a tavasz meleg és párás. A terofiták a sivatagokra, félsivatagokra és sztyeppekre jellemzőek (Avena sativa, Chenopodium album).

A környező táj a növények látszatát - habitusát kelti. Hatása alatt komplex környezeti feltételek, növények a folyamatban történelmi fejlődés különböző adaptációkat szerzett, amelyek az anyagcsere jellemzőiben, szerkezetében, növekedési módszereiben és az életfolyamatok dinamikájában fejeződnek ki. Mindez a növények megjelenésében is megmutatkozik. A történelmileg környezeti tényezők hatására kialakult növények megjelenését ún életforma. Az "életforma" kifejezést a múlt század 80-as éveiben vezette be E. Warming dán botanikus.

Annak ellenére, hogy az életforma ökológiai fogalom, meg kell különböztetni az ökológiai növénycsoportok fogalmától. Az életformák a növények alkalmazkodóképességét tükrözik a környezeti tényezők teljes komplexumához, ellentétben az ökológiai csoportokkal, amelyek az élőlények alkalmazkodóképességét tükrözik az egyes környezeti tényezőkhöz (fény, hő, talajkarakter, páratartalom). Ugyanazon életforma képviselői különböző ökológiai csoportokhoz tartozhatnak.

Az életformák különböző osztályozásai vannak. Ezek egyike, hogy bizonyos, történelmileg környezeti tényezők hatására kialakult növénycsoportok megjelenése határozza meg a fiziognómiai besorolást. E besorolás szerint megkülönböztetünk fákat, cserjéket, cserjéket, félcserjéket, lágyszárú polikarpikusokat és lágyszárú monokarpikusokat (138. ábra).

1. A fák évelő növények, egyetlen lignified törzstel, amelyek egy életen át kitartanak.
2. A cserjék évelő növények, amelyeknek több egyenértékű törzse van, mivel az elágazás magától a talajtól kezdődik.
3. Cserjék. Ide tartozik a vörösáfonya, hanga, áfonya, vadrozmaring. Ezek alulméretezett növények (5-7-től 50-60 cm-ig). A föld alatt elágazó, több lignified, erősen elágazó szár kialakulását eredményezi.
4. Félcserjék (félig cserjék). Ezek sok üröm, prutnyak, teresken. Ezeket a növényeket a felső, nem lignizálódott föld feletti hajtások elpusztulása jellemzi. A szárak lignifikált részei több évig megmaradnak. A megújuló rügyekből minden évben új füves hajtások képződnek.

1. Gyógynövények. évelő és egynyári növények amelyben a növény légi része vagy az egész növény elhal a télre. Lágyszárú polikarpokra és lágyszárú monokarpokra oszthatók. A lágyszárú polikarpikusok közé tartoznak a karógyökér növények (lucerna, zsálya, altatófű, tárnics, pitypang). Ebbe a csoportba tartozik a bukófű forma (kachim) és a párna alakú forma (smolevka, szaxifrage).

Ezenkívül ebbe a csoportba tartoznak a kefegyökerű és rövid rizómás növények (boglárka, körömvirág, mandzsetta, kupena), valamint hosszú rizómák (díványfű), stólonképző polikarpikusok (csodálatos ibolya, eper); kúszó (Veronica officinalis) és gumóképző polikarpikusok (kétlevelű szerelem, sáfrány), valamint hagymás polikarpák (efemeroidok) libahagyma, tulipán).

A növények életformájának fogalma

1. definíció

életforma- ez egy olyan növény megjelenése, amely a környezeti tényezők hatására fejlődött ki, és örökletesen rögzült. Ez a növények morfológiai szerkezete, amely az evolúció folyamatában alakult ki, és megjelenésében megmutatja az életkörülményekhez való alkalmazkodásukat.

Az „életforma” kifejezést a növényekre vonatkozóan Eugenus Warming dán botanikus javasolta 1884-ben. E fogalom alatt „olyan formát értett, amelyben a növény vegetatív teste összhangban van a külső környezettel az élet során, a bölcsőtől a korig. koporsó, magtól a halálig".

Akkoriban ez a meghatározás bizonyult a legpontosabbnak:

• hangsúlyozták, hogy a növény életformája nem állandó a növények élete során, hanem a növény fejlődésével változhat;
• jelzi, hogy az életforma kialakulásában a környezeti tényezők játszanak a legfontosabb szerepet.

Megjegyzés 1

Egy növény életformája nem változhat a végtelenségig, és nem csak konkréttól függ Ebben a pillanatban tényezőket. Egyes növényfajok szelektíven reagálnak a külső hatásokra az örökletesen rögzített képességek keretein belül.

1. példa

A pitypang még a legkedvezőbb körülmények között sem lesz terpeszkedő fa.

2. megjegyzés

A növény és a külső környezet harmóniája a folyamat során kialakuló örökletes tulajdonságok megnyilvánulását jelenti. természetes kiválasztódás alkalmazkodóképesség speciális külső tényezőkhöz.

A növények életformái a növények bizonyos létfeltételekhez való hosszú távú alkalmazkodása során alakulnak ki, és megjelenésükben nyilvánulnak meg. Az egyes elszigetelt területek növényzete sajátos megjelenésű, ami az azt alkotó növények megjelenésétől függ. Jellegzetes megjelenésű az erdő, sztyepp, rét, hegy, sivatagi növényzet. Az alpesi réteken, sziklás sziklákon, a gleccserek határa közelében termő fajcsoportok is különböznek egymástól.

A növényi életformák osztályozása

Először körülbelül 20 életformát azonosítottak, amelyek a Föld tájait alkotják (a botanikusok száma meghaladja a 60-at).

Most sokan vannak különféle besorolások a növények életformái különböző vizsgálati megközelítések alapján, de egyik sem elégíti ki teljesen a modern botanika követelményeit.

A növény életformáját a megjelenés mellett élettani tulajdonságok is jellemzik: a fejlődés ritmusa, élettartama, lombhullása. A fő jellemző azonban a növény megjelenése a növekedési jellemzők mutatójaként.

A növények életformáinak osztályozása a növekedés és a várható élettartam jellemzőinek figyelembevételével

NÁL NÉL Általános nézet A növények életformáinak osztályozása, figyelembe véve a vegetatív szervek növekedésének és élettartamának jellemzőit, így néz ki:

a fák fás, föld feletti részekkel és 2 m-nél nem alacsonyabb törzsű évelő növények. Örökzöld és lombhullató, széles levelű, kislevelű, világos és sötét tűlevelűekre oszthatók.

2. példa

A mérsékelt éghajlatra jellemző fajkészlet kicsi, de egy fajta nagy területeket foglalhat el. Egyes fajok a körülményektől függően cserje formában is növekedhetnek: tatár juhar, kislevelű hárs, madárcseresznye, cseresznye, almafa, fehér akác, fűzfa.

cserjék - fás, föld feletti hajtású évelők. Az elágazás magától a talajtól kezdődik.

félcserjék - évelő növények, amelyekben csak a hajtások alsó része fásodik, a felsők elhalnak. A telelő hajtások magassága nem haladja meg a hótakaró magasságát.

3. megjegyzés

Olyan körülmények között, ahol az éghajlat néha zord, sok termofil cserjefaj alcserjeként nő.

cserjék - alacsony (legfeljebb 50 cm);

• kúszónövények - vékony, gyenge hajtású növények, amelyek antennák, további gyökerek, tövisek segítségével függőleges támasztékba emelkednek, vagy tekernek köré. A liánok egynyári és évelőek, fás vagy lágyszárú hajtásokkal.
• rozetta növények - erősen lerövidültek a föld feletti hajtások. Minden levelet a föld felszínéhez helyeznek, és lekerekített bokrot képeznek - rozetta (eper, kankalin, tüdőfű, pitypang);
• növények - "párnák" - forma nagyszámú rövid, szűk ágak. Ez a forma a hegyi növényekre jellemző - kátrány, kőtörmelék.
• A pozsgás növények évelő növények, zamatos hajtásokkal, amelyek vizet tartalmaznak.

• Besorolás I.G. Szerebrjakova

Botanikus I.G. Szerebrjakov (1952, 1964) fejlődött a legtöbbet komplett rendszer, a növények megjelenésére épített, fejlődésének ritmusához szorosan kapcsolódó.

Az életformák fő kategóriái (típusok vagy osztályok) - fák, cserjék és füvek - különböznek magasságban, az axiális szervek lignifikációs fokában és a várható élettartamban földi hajtások. A magasabb rendű növények életformáinak vizsgálata a föld feletti és földalatti hajtások, gyökérrendszerek morfológiai jellemzőinek meghatározásán alapul, figyelembe véve a fejlődés ritmusát és az élettartamot. A növények ugyanahhoz az életformához tartozhatnak különféle fajtákés az azonos fajhoz tartozó nemzetségek és fordítva több életformát is alkothatnak.

Különböző osztályozásokat felhasználva és összegezve javasolták, hogy a növények életformáját úgy tekintsék, mint bizonyos növénycsoportok megjelenését, amely bizonyos körülmények között a növekedés és fejlődés folyamatában alakul ki - az ezekhez a feltételekhez való alkalmazkodóképesség eredményeként.

Az osztályozás alapjául Szerebrjakov az egész növény hosszú élettartamának jelét vette.

A tudós a növények következő életformáit azonosította:

• fás szárú növények: fák, cserjék, cserjék;
• félfás szárú növények: félcserjék, félcserjék;
• polikarpikus talajfű (sokszor virágzó évelő fűszernövények);
• monokarpikus talajfű (több évig él, és virágzás után elpusztul);
• vízi növények: kétéltű fű, úszó és víz alatti fű.

A fás és lágyszárú növények közötti különbség nemcsak hajtásaik eltérő lignifikációjában rejlik, hanem az élettartamban és a csontvázas hajtások változásának jellegében is.

A fa életformáját a növekedés legkedvezőbb feltételeihez való alkalmazkodás kifejeződése határozza meg.

3. példa

A fafajok legnagyobb változatossága a trópusi esőerdőkben található (akár 80%-a Brazília Amazonas-vidékén), és a hegyekben és a tundra kiterjedésében nincsenek igazi fák. A tajgaerdőkben is fás növényzet dominál, de ott csak néhány faj képviseli őket. És az erdőben mérsékelt öv Az európai fák legfeljebb 12%-át teszik ki fajok sokfélesége helyi flóra.

A fákat megkülönböztető fő jellemző egyetlen lignizált hajtás (törzs) jelenléte, amely függőlegesen felfelé növekszik intenzívebben, mint a többi hajtás. A fatörzs elágazása akrotonos - vagyis a legerősebb ágak közelebb fejlődnek a törzs tetejéhez és annak nagy ágaihoz. A fatörzs felső részén vékonyabb hajtásokból koronát alakítanak ki. A korona talaj feletti elhelyezkedése lehetővé teszi, hogy a fa a lehető legjobban alkalmazkodjon a napsugarakat rögzítéséhez. A fő törzs élettartama megegyezik az egész fával - több évtizedtől több száz, néha több ezer évig. A törzs tövében alvó bimbókból csak a főtörzs sérülése vagy eltávolítása esetén fejlődnek ki a testvér-segédtörzsek.

4. példa

A nyár, fűz, nyír, tölgy és egyéb lombhullató fák kivágása után kialakul a kender növekedése. Tűlevelű fák az alvó rügyek nagyon gyengén képződnek, élettartamuk rövidebb, ezért a fenyő és a luc általában nem képez új hajtásokat a tuskókból.

Az alvó rügyek felébredését az anyai hajtásrendszer természetes öregedése serkentheti, ami a normál megújuló rügyek élettevékenységének kihalásával jár.

A cserje főhajtása először kis faként kezd növekedni, de már a 3-10. életévben a főtörzs tövében alvó rügyekből újak nőnek. Néha a növekedésben megelőzik az anyai hajtást, és fokozatosan helyettesítik egymást.

Megjegyzés 4

Általában a cserjék is nagyon sokáig élhetnek (néha több száz évig), de mindegyik törzs átlagosan 1-40 évig él (2 évtől (málna) 50 évig vagy még tovább (lila, sárga akác stb.). .). Kicserélik őket, mivel a fő és a hozzá közelebb eső leánytörzsek a bokor közepén elhalnak, a peremén pedig újak jelennek meg. A cserjék miniatűr bokrok, amelyek ugyanazzal az elágaztatási módszerrel rendelkeznek, de rövidebbek és rövidebb élettartamúak. csontvázak fesztávolsága (5 - 10 év).A cserjék nagyon gyakoriak a tundrában, magasan a hegyekben, a sphagnum mocsarakban, a tűlevelű erdőkben (áfonya, vörösáfonya, áfonya, áfonya, hanga stb.) Virágzás és termés a cserjékben A cserjék és a cserjék minden évben a hajtások egy részének kihalását okozzák, de nem túl sok. De a félig fás, és különösen lágyszárú életformákhoz tartozó növényeknél ez a kihalás döntő szerepet játszik általános megjelenésük kialakításában.

Félcserjék és félcserjék, különösen a sivatagi és félsivatagos vidékekre jellemzőek ( különféle típusoküröm, sósfű), cserje elve alapján alakulnak ki, de a csontvázak élettartama rövidebb (5-8 év), ráadásul minden évben (felnőtt korban) elveszítik éves virágzásuk teljes felső részét. hajtások virágzás után. A fennmaradó évelő fás „tuskókon” megújuló rügyek képződnek, amelyek a talajfelszín felett helyezkednek el.

A lágyszárú évelő növények föld feletti, felálló hajtásai egy tenyészidőig léteznek, és a magképződés után teljesen elpusztulnak. A telelő rügyeket azonban a telelésig hátralévő alapra rakják (a talaj alá vagy a talaj szintjére). Egyes gyógynövényeknél, amelyek kúszó hajtásait szorosan a talajhoz vagy levélrozettához szorítják, a légszárak nem pusztulnak el, hanem több évig élnek.

H. Raunkier osztályozása

Külföldön széles körben elterjedt Christen Raunkier (1905, 1097) botanikus rendszere, amely szerint a talajfelszínhez és hótakaróhoz képest kedvezőtlen évszakban a rügyek vagy hajtásvégek elhelyezkedését veszik figyelembe. Ennek a tulajdonságnak mély biológiai tartalma van: a növények folyamatos növekedésre szánt nevelési szöveteinek védelme biztosítja az egyed folyamatos létét gyorsan változó körülmények között. E rendszer szerint a növényeket az állapot kritériuma és a megújuló rügyek védelmének módja szerint osztályozzák a kedvezőtlen időszakban (hideg vagy száraz).

Raunkier öt típusba sorolta a növényi életformákat, amelyek tükrözik azt a sokféle környezeti körülményt, amelyben a vegetáció kialakult. Ha megszámoljuk az egyik vagy másik életformához tartozó fajok százalékos arányát, akkor megkapjuk az életformák úgynevezett spektrumát. különböző területeken a földgömb vagy különböző típusú bolygónövényzetekben:

• chamephytes - alacsony növények, amelyek megújuló rügyei a talaj felett alacsonyan (20-30 cm) telelő hajtásokon vannak, és pikkelyek, ágynemű és hótakaró védi a fagytól (áfonya, kakukkfű, vörösáfonya, hanga stb.);
• hemicryptophytes - lágyszárú évelő növények, amelyek megújuló rügyei a talaj felszínéhez közel helyezkednek el, és télre elhullottakkal borítják földi rész(pitypang, eper, boglárka stb.);
• A kriptofiták a lágyszárúak életformái évelő növények, amelyben a megújuló rügyek rizómákba, hagymákba, gumókba rakódnak, és föld alatt vagy víz alatt vannak (gyöngyvirág, tulipán, burgonya stb.). A kriptofiták pedig csoportokra oszthatók:
  • geofiták - olyan fajok, amelyekben a megújuló rügyek föld alatti szerveken (rizómák, hagymák, gumók) helyezkednek el,
  • helofiták - mocsarak és tengerparti övezetek növényei, amelyek megújuló rügyei a tározó alja alatt helyezkednek el,
  • * hidrofiták - a talajhoz tapadt és alsó részükkel vízbe merülő növények, a megújuló rügyek a tározó alján hibernálnak (nyílhegy, nád stb.);
• A terofiták egynyári növények, amelyek magvak vagy spórák formájában telelnek át (rozs, pásztortáska, mák, zab és más egynyári növények).

Egy növény életformái (T. I. Serebryakova)

Amikor utazunk, és számunkra szokatlan, egzotikus tájakkal rendelkező vidékeken találjuk magunkat, önkéntelenül is, mindenekelőtt a tájat alkotó növények általános megjelenésére, habitusára figyelünk. A tundra mérsékelt égövi erdei övezetének lakója minden bizonnyal figyelni fogja az alacsony növekedésű, néha kúszó (rácsos) cserjéket és cserjéket - a nyír és a fűz sarki fajait, a medveszőlőt (14. táblázat), a varjúbogyót; a Pamír hegyvidékén kíváncsian fogja megvizsgálni a "párnanövényeket" - teresken, acantolimon (19. táblázat); a szűz kazah sztyeppéken - nagy sűrű tollfűcsomók.

A trópusi országokban a pálmafák vonzzák majd a tekintetét, és megjegyzi, hogy koronájuk nem sok vastag és vékony ágból áll, amelyek végeit eléggé borítják. kis levelek, mint ismerős fáink, de hatalmas szárnyas vagy pálmás levelekből, a törzs tetején gyűjtve csokorba vagy rozettába. A pálmafára emlékeztető madagaszkári "utazófán" (Ravenala) (19. táblázat) turistánkat a levelek különleges elrendezése fogja megdöbbenteni - legyező alakú, egy síkban, és a kapcsolódó banánban - a levél alakja. a "törzs", a lábától kezdve, amely hosszú, csőszerű levélalapba van csomagolva. Kiderült, hogy ez a "törzs" valójában hamis, és maga a növény nem egy fa, hanem egy óriási fű, föld alatti gumós évelő szárral. A mexikói sivatagokban hatalmas, lombtalan, oszlopos zamatos törzsű kaktuszok lepnek meg bennünket, az Andok hegyvidékén, valahol Kolumbia paramájában pedig Espeletia (Espeletia) magas (5-6 m) alakjait láthatjuk majd - a legkülönösebb faszerű Compositae, amely helyiek"apácáknak" hívják. Ugyanilyen bizarr a faszerű parlagfű (Senecio), amely szintén a Compositae-ból származik (a trópusi Afrika hegyeiből).

Önkéntelenül is össze fogjuk hasonlítani a számunkra szokatlan növények minden formáját a nálunk megszokott, mérsékelt égövi tájon uralkodó növényekkel - erdei fák, cserjék, gyógynövények.

A növények "alapformáinak" táji szerepére elsőként A. Humboldt (1806), a "növényföldrajz atyja" és a "növényföldrajz atyja" figyelt fel. Minden növényt 16 "formára" osztott, amelyek neve gyakran egybeesik nagy szisztematikus csoportok nevével ("pálmaforma", "mimózaforma", "aloe forma"), azonban nem rokon összefüggésekre gondolt, de konvergens megjelenési hasonlóságok . Megjegyezte például, hogy nemcsak az Aloé nemzetség fajai és néhány más liliom, hanem számos bromélia (például ananász) is, amelyeknek ugyanolyan lédús, hegyes levelei zsúfolódnak a szár tetején. Az "aloe forma" és a "casuarina forma" - nemcsak sajátos ausztrál casuarina fák lombtalan zöld gallyakkal, hanem ugyanazok a lombtalan nagy afrikai zsurló, efedra, közép-ázsiai juzgun (Calligonum) stb. a kaktuszok" megjelenésében feltűnően hasonlítanak az afrikai spurtékhoz.

Természetes, hogy a táj kialakításában, az adott ország növénytakarójának "fiziognómiájában", a föld feletti növényi szervek formáinak döntő szerepe van: a törzsek mérete és elágazása, a koronák alakja. , a szár növekedési iránya, a levelek mérete és alakja stb. De ez csak egy része a megszokott jeleknek.

A közvetlen megfigyelés elől rejtve, de a növény általános megjelenésének jellemzése szempontjából nem kevésbé fontosak földalatti szervei. Az erdő talaját gereblyézve, lyukat ásva vagy ágyásokat gyomlálva minden bizonnyal észre fogjuk venni, hogy a gyöngyvirágban és a heverőfűben különálló hajtásokat, amelyek számunkra ásatás nélkül önálló egyedeknek tűntek, a föld alatt hosszú elágazó vízszintes rizómák kötik össze járulékos gyökerek; a lucerna és a fehér fejű hegyi lóhere (Trifolium montanum) hosszú és vastag karógyökérrel mélyül; a virágzásnál kora tavasszal corydalis (Corydalis halleri) földalatti kerek sárga gumó, és az egyik gyomfaj Hagyma (Allium rotundum) A termesztett fokhagymahagymához hasonló érdekes hagyma. Mindezek a földalatti szervek teszik teljessé az általános megjelenést, különösen a lágyszárú növényeknél, ahol az évente őszre elpusztuló föld feletti részek első pillantásra egyhangúnak tűnnek. Által föld alatti részek megítélhető a növények áttelelése, vegetatív megújulása és szaporodása.

Így a növények habitusát vegetatív föld feletti és földalatti szerveik alakja és mérete határozza meg, amelyek együttesen alkotják a hajtásrendszert és a gyökérrendszert. A hajtások és gyökerek egy része, vagy akár mindegyik jelentősen módosítható.

A vegetatív szervek biztosítják a táplálkozást, a növekedést, a növény teljes egyéni életét. Állandóak és szükségesek, míg a szaporítószervek - virágzat, virágok, termések, magvak, tobozok, sporangiumok - bizonyos esetekben egyáltalán nem jelennek meg a növényen, és ha igen, akkor a legtöbb esetben nem befolyásolják észrevehetően a habitust. , különösen a létezésük óta átmenetileg.

A hajtás és a gyökérrendszer alakja a növekedés eredménye. Ezért a „növekedési forma” kifejezést gyakran használják a botanikai irodalomban a növény általános habitusának szinonimájaként. De nem kevésbé gyakran vannak más fogalmak - "életforma" vagy "biomorf", amelyek nem teljesen egyenértékűek a "növekedési formával" és a habitussal.

Az "életforma" kifejezést a múlt század 80-as éveiben vezette be a híres dán botanikus, E. Warming, a növényökológia egyik alapítója. A felmelegedés az életformát úgy értette, mint "olyan formát, amelyben a növény (egyed) vegetatív teste egész életében harmóniában van a külső környezettel, a bölcsőtől a koporsóig, a magtól a halálig." Ez egy nagyon mély és terjedelmes meghatározás.

Először is azt hangsúlyozza, hogy az egyed életformája, vagyis a vegetatív test formája nem marad állandó, hanem a növény érésével és öregedésével időben változik.

Valójában egy növény egész életében növekszik, megnövekszik, amennyire csak lehetséges, új teret foglal el a föld felett és alatt, új hajtásokat, gyökereket hoz létre, elveszíti a régebbi részeket, néha vegetatívan szaporodik, és megszűnik egyetlen egyed lenni. Az egynyári tölgy palánta még mindig nem hasonlít egy hatalmas, vastag törzsű és elágazó koronájú fára, a tölgy kivágása után felnövő csonk pedig nem hasonlít sem palántához, sem fához, bár ez különböző szakaszaiban ugyanannak az egyénnek az életét.

Másodszor, a definícióból kitűnik, hogy egy életforma kialakulásában, annak minden változásában a legfontosabb szerepet a külső környezet játssza. Valóban, a jó megvilágítású és táplált faiskolában fejlődő tölgycsemetékből nagyon hamar igazi főtörzsű fa lesz, az erdőben, sűrű árnyékban növő palánta pedig sokáig rövid, göcsörtös "bot" marad. " (erdészeti szakkifejezés) nyilvánvaló főtő nélkül. Az erdőzónában egy közönséges lucfenyő felnőtt egyede egy számunkra ismerős, éles csúcsú, karcsú fa kinézetű, és a Távol-Északon, elterjedési határán vízszintesen nő, szorosan összenyomott stlaneteket képezve. az aljzathoz.

19. táblázat Életformák: bal felső sarokban - acantolimon párna a Pamírban; jobb felső sarokban - az egyik ilyen párna; balra lent - "utazók fája"; jobbra lent - fa kaktuszok

De a harmónia a külső környezettel természetesen nem jelenti azt, hogy bármely növény életformája végtelenül képlékeny, és csak az adott pillanatban rá ható körülményektől függ. Minden növényfaj reagál külső hatások a genetikai kód által programozott, örökletesen rögzített képességeik keretein belül. Az egyes fajok egyedei megnyilvánulnak saját "reakciónormájuk", ami nem teszi lehetővé például, hogy az eper terjedő fává váljon még a növekedés és elágazás szempontjából legkedvezőbb környezetben sem. És nem minden fa tud szélsőséges létfeltételek között kúszó formát ölteni, mint a lucfenyőnél és a turkesztáni borókánál (58. ábra). És ami a legfontosabb, ha a külső környezettel való harmóniáról beszélünk, ez alatt azt értjük, hogy a morfogenezis teljes folyamatában, különösen egy adott faj egy felnőtt egyedének már kialakult tipikus életformájában egy örökletes, történelmileg kialakult sajátosságokat értünk alatta. természetes szelekció, a növény alkalmazkodóképessége az elterjedési területén uralkodó külső tényezők komplexumához.

A felmelegedés óta az „életforma” fogalmát minden bizonnyal az a gondolat, hogy szerkezeti sajátosságai megfeleljenek az életkörülményeknek, az életjellemzők bizonyos megszokott jellemzőinek adaptív, adaptív jelentősége. forma.

I. G. Szerebrjakov az életformát bizonyos növénycsoportok sajátos habitusának nevezi, amely bizonyos környezeti feltételek melletti növekedés és fejlődés eredményeként alakul ki, és történelmileg adott talaj-klimatikus és cönotikus viszonyok között alakult ki, az ezekhez a feltételekhez való alkalmazkodóképesség kifejeződéseként.

E. M. Lavrenko, aki az "ecobiomorf" kifejezést részesíti előnyben az "életforma" kifejezéssel szemben, hangsúlyozza, hogy az ökobiomorfok "olyanok, mint a tipikus adaptív szervezeti rendszerek, amelyek bizonyos környezeti feltételek között léteznek".

Az életforma környezettel való kapcsolatát, adaptív jelentését mondjuk a szőlő vagy a kúszónövények példájával szemléltethetjük. A liánok főként a nedves trópusi erdőkre jellemzőek, és ott igen változatosak; a lián életformáját számos, teljesen rokon faj szerzi meg. Olyan körülmények között magas páratartalom a talaj és különösen a levegő, bőséges talajtáplálással és bőséges hővel, de a fák koronája alatti erős árnyékolással a szőlő hajtásai először nagyon gyorsan megnőnek. Ugyanakkor viselik az etioláció sajátosságait: a szárak erősen megnyúltak, de gyengék maradnak, a levelek fejletlenek. A gyenge szárak a szomszédos növényekre kényszerülnek támaszkodni, a csúcsrügyek körkörös mozgása miatt gyakran köréjük tekerednek. A fás szárú szőlő szárának szöveteit csak ezt követően erősítik meg mechanikus szövetek, megőrizve azonban a nagyobb rugalmasságot. A külső körülményekhez szorosan kapcsolódó növekedési mód eredményeként a növények gyorsan eljutnak az erdő felső rétegeibe, ahol hajtásaik már kedvező megvilágításúak, nem mutatják az oltás jeleit, és normális zöld leveleket, virágokat fejlesztenek. és gyümölcsök.

Tehát a liána alakú növekedési forma az egyik lehetséges módjai a növények alkalmazkodása a párás trópusi erdő életéhez - biológiailag előnyös életformának bizonyul, amely segít "leküzdeni" a napfény hiányát.

A sarkvidéki cserjék és törpecserjék hajtásainak elhelyezése és vízszintes növekedése a tundra éghajlati és talajviszonyainak összetettségéből adódik: magas páratartalom hordozóval kombinálva alacsony hőmérsékletek levegő és talaj, ásványi táplálék hiánya stb. De ilyen körülmények között a rácsos életforma adaptívnak, biológiailag előnyösnek bizonyul, növeli a növények ellenálló képességét az állandó hideggel és a szárító széllel szemben, egy kemény télen, kevés hóval.

A sztyeppfüvek sűrűn iszapos megjelenése hozzájárul a nedvesség megőrzéséhez a gyepben a nyári aszály idején. De ugyanezen száraz körülmények között a hagymás életforma biológiailag nem kevésbé előnyös (például a sztyeppei tulipánoknál), amikor a hagyma föld alatti víztároló szerveiben a nedvesség raktározódik, miközben a föld feletti hajtások elpusztulnak szárazság: a növény "elfut" a szárazság elől.

Az utolsó két példa azt mutatja, hogy az azonos feltételekhez való szerkezeti alkalmazkodások a különböző növényfajokban meglehetősen eltérőek lehetnek. Ennek megerősítése látható az 59. ábrán, amely vázlatosan mutatja különféle eszközök a száraz évszak átadására a közel-keleti sivatagok növényeiben. Látható, hogy egyes növények a szárazság kezdetekor teljesen elpusztulnak, és csak hőálló magvakat hagynak hátra (egynyári efemerák); mások (efemeroidok) "megszöknek" a szárazság elől, csak a föld alatti évelő szerveket (gyökereket, hagymákat) tartják meg; mások részben vagy teljesen lehullatják a leveleket, levélrészeket, egész zöld lombtalan gallyakat, sőt nyáron még zöld asszimiláló kérget is, így az évelő szárrendszert a megújuló rügyekkel megbízhatóan védve tartják a talaj felett. Mindezek a jelek megszokottak, meghatározzák a növények életformáját, ráadásul dinamikusak, tükrözik az egyes egyedek életformájának szezonális változékonyságát. Ugyanezek a példák mutathatják be az életforma és az ökológiai csoport közötti különbséget.

Az összes tárgyalt szárazságtűrő növény a nedvességhez való viszonyában a xerofiták ökológiai csoportjába sorolható, de szerkezeti jellemzőit és összképet, azaz életformát tekintve nem azonosak.

Így az életformák, mint adaptív struktúrák típusai egyrészt a különböző növényfajok azonos körülményekhez való alkalmazkodási módjainak sokféleségét mutatják be, másrészt e módok hasonlóságának lehetőségét a teljesen független növényekben. , különböző fajokhoz, nemzetségekhez, családokhoz tartoznak. Ezért az életformák osztályozása - és enélkül nem is lehet nagy változatosság mellett - nem eshet egybe a taxonómusok szokásos, a szaporítószervek felépítésén alapuló, a növények közös eredetét, a "vér" rokonságot tükröző osztályozásával. Az életformák osztályozása a vegetatív szervek szerkezetén alapul, és az ökológiai evolúció párhuzamos és konvergens útjait tükrözi.

Tehát minden egyén élete során folyamatosan változtatja az életformát. De az életformának, mint osztályozási egységnek, amely a megjelenésükben hasonló növények csoportjait egyesíti, határozottabbnak és korlátozottabbnak kell lennie. Általában bármely fitocenózis egyik vagy másik típusának tipikus életformáiról beszélve felnőttek, normálisan fejlett egyedek életformáit értjük. Az osztályozás alapjául szolgáló jellemzők sokrétűek és sokrétűek. Humboldt például észrevette a legszembetűnőbb fiziognómiai jellemzőket, anélkül, hogy különösebben kiemelte volna adaptív jelentőségét. Warming megjegyezte, hogy az életformák jellemzéséhez számos biológiai és morfológiai jellemzőre van szükség, köztük olyanokra, amelyek a növény és szerveinek időbeli viselkedését tükrözik: az egyed teljes élettartama, az egyes hajtások és levelek élettartama, vegetatív megújulási és szaporodási képesség, valamint az ezeket a folyamatokat biztosító szervek természete. De mivel egy nagy szám nem az életformák egyértelmű rendszerének jeleit építette ki.

A kiemelkedő dán botanikus, K. Raunkier által javasolt életformák osztályozása nemcsak a botanikusok, hanem a nem specialisták körében is a legnagyobb népszerűségre tett szert. Raunkier nagyon sikeresen kiemelt egy rendkívül fontos tulajdonságot az életformák jeleinek összességéből, amely a növények alkalmazkodását jellemzi a kedvezőtlen - hideg vagy száraz - évszak elviselésére. Ez a jel a megújuló rügyek helyzete a növényen az aljzat és a hótakaró szintjéhez viszonyítva. Raunkier ezt a vesék védelmének tulajdonította az év kedvezőtlen időszakaiban.

Raunkier szerint a növények életformái öt fő típusra oszthatók: fanerofiták (Ph), chamefiták (Ch), hemicryptofiták (NK), kriptofiták (K) és terofiták (Th) (a görög „phaneros” szóból – nyitott). , explicit; "hame" - alacsony, zömök; "gemi" - félig; "cri-ptos" - rejtett; "theros" - nyár; "phyton" - növény). Sematikusan ezeket a típusokat a 60. ábra mutatja (felső).

Rizs. 60. ábra Raunkieru nem növények életformái (diagram): 1 - ophita rétegelt lemez (1a - nyár, 16 - fagyöngy); 2 - chamefites (2a - áfonya, 26 - áfonya, 2c - zöldfű); 3 - hemicryptophytes (3a - pitypang, rozetta hemicryptophyte, 3b - boglárka, 3c - bokorfű, 3d - közönséges laza, "protohemicryptophyte"); 4 - geofiták (4a - kökörcsin, rizóma geofita, 4b - tulipán, hagymás geofita); 5 - terofiták (5a - saját magvú mák). Fent - a megújulás telelő rügyei feketével láthatók (szaggatott vonal - elhelyezkedésük szintje); lent - a haldokló és áttelelő részek aránya (fekete - megmaradt, fehér - télre elhaló)

A phanerofitáknál a rügyek "nyitottan", elég magasan a talaj felett (fák, cserjék, fás szőlő, epifita) áttelnek, vagy a száraz időszakot átvészelik. E tekintetben általában speciális bimbópikkelyekkel védik őket, amelyek számos adaptációval rendelkeznek, elsősorban azért, hogy megóvják a bennük lévő növekedési kúpot és fiatal levélprimordiákat a nedvességveszteségtől. A Hamefite rügyek csaknem a talaj szintjén vagy 20-30 cm-nél magasabban helyezkednek el (törpe cserjék, félcserjék, kúszónövények). Hidegben és mérsékelt éghajlat ezek a bimbók nagyon gyakoriak télen kiegészítő védelem, saját vese pikkelyeik mellett: a hó alatt hibernálnak. A hemikriptofiták általában lágyszárúak; megújuló rügyeik a talaj szintjén vannak, vagy nagyon sekélyen süllyednek el, főként a levelek és egyéb elhalt növényi hulladékok alkotta alomban - ez egy újabb "takaró" a rügyek számára. A hemikriptofiták közül Raunkier megkülönbözteti a "protohemicryptophyták" megnyúlt hajtásait, amelyek évente elpusztulnak az alapig, ahol a megújuló rügyek találhatók, és a rozetta hemicryptophyták, amelyekben a megrövidült hajtások a teljes talajszinten áttelelhetnek (60. ábra). A kriptofitonokat vagy geofiták (G) képviselik, amelyekben a rügyek egy bizonyos mélységben a talajban vannak (rizómás, gumós, hagymásra oszlanak), vagy hidrofiták, amelyekben a rügyek víz alatt hibernálnak. A terofiták egy speciális csoport; ezek egynyári növények, amelyekben a szezon végére minden vegetatív rész elpusztul, és nincsenek áttelelő rügyek - ezek a növények a következő évben újulnak meg olyan magvakból, amelyek áttelnek vagy túlélnek egy száraz időszakot a talajon vagy a talajban.

Nyilvánvaló, hogy a Raunkier-típusok nagyon nagy, összetett kategóriák. Raunkier különböző jellemzők szerint csoportosította őket, különösen a phanerofitonokat - méret szerint (mega-, mezo-, nano-, mikro-fanerofiták), a veseborítók jellege szerint, örökzöld vagy lombhullató szerint, különösen a pozsgások és a liánok szerint emelte ki őket. ; a hemikriptofiták és geofiták felosztására "nyári hajtásaik" szerkezetét, a földalatti szervek természetét használta fel.

Raunkier a rendszerét a növényi életformák és az éghajlat közötti kapcsolat tisztázására alkalmazta, és rendkívül tiszta kép alakult ki. Az úgynevezett "biológiai spektrumokban" megmutatta életformáinak részvételét (%-ban) a különböző övezetek és országok flórájának összetételében.

Ezt követően sok szerző használta ezeket a spektrumokat. A biológiai spektrumok elemzése alapján a nedves trópusok klímáját a fanerofiták klímájának, a mérsékelten hideg vidékek klímáját a félkriptofiták klímájának nevezték el, a mediterrán típusú sivatagokban a terofiták a domináns csoportnak bizonyultak. chamephytes aktívan részt vesznek mind a tundra, mind a sivatagi növényzetben (ami természetesen e csoportok heterogenitását jelzi).

Az ilyen spektrumok nagyon leleplezőek lehetnek az életformák elemzésében és egy éghajlati övezet különböző közösségeiben.

Például a félkriptofiták klímáján belül megkülönböztethetők az életformák összetételét tekintve a trópusihoz közelebb álló közösségek (széles levelű erdők), sarkvidéki jellegzetességeket hordozó (tűlevelű erdők, hegyvidékek) és mediterrán jellegű közösségek. therofita dominancia (mezei gyomnövények). Ez könnyen magyarázható e közösségek életkörülményeinek különbségeivel, különösen élesen eltérő mikroklímájukkal, nedvességfokával, az aljzat természetével stb.

A tudomány által az életformák egyik vagy másik csoportjába való besorolásuk miatt ismert fosszilis növények alapos elemzése megmutatta, hogy történelmi szempontból ezek a csoportok nem egyenértékűek. Előfordulásuk és legmasszívabb fejlődésük sorrendje tükrözi az éghajlati és más erőteljes fizikai-földrajzi viszonyok változását a különböző geológiai időszakokban. A legősibbek a mega- és a mezofanerofiták voltak, amelyek a kréta időszakban érték el maximális fejlődésüket. A paleogénben a mikrofanerofiták és a liánok domináltak, a neogénben elsősorban a nanofanerofiták és a hemikriptofiták fejlődtek ki. A legfiatalabb életformák - chamefiták, geofiták és terofiták - a negyedidőszakban terjedtek el maximálisan.

Érdekes módon a Raunkier-féle életformatípusok, amelyek a kedvezőtlen évszakhoz való alkalmazkodást tükrözik, „univerzális valóságnak” bizonyultak, és a vesék helyzetének jele többé-kevésbé egyértelműen korrelál a többi, köztük a tisztán fiziognómiai életforma komplexével. jelek. Ezért a Raunkier-besorolást nem csak a hideg, mérsékelt, szezonálisan száraz vidékek növényzetét tanulmányozó botanikusok, hanem a "trópusi botanikusok" is szívesen alkalmazzák, akik az esőerdők egyenletesen kedvező éghajlatával foglalkoznak.

Rizs. 61. Néhány életforma kialakulásának sémája: 1,2 - fa; 3 - cserje; 4, 5 - párna (1 - 4 - diagramok, 5 - Azorella selago a Kerguelen-szigetről származó esernyőcsaládból). Az 1-3. ábrákon az egymást követő éves növekmények kis számban vannak feltüntetve (szaggatott vonalak – már halottak). P - elsődleges (fő) hajtás, O - elhalt hajtásvégek, Pv - megújuló rügyek egy cserjékben. 1 - fatörzs, amely egy hosszú növekedésű főhajtás (monopodiális); 2 - a törzs "összetett", azaz egymást követő rendek hajtásaiból alakult ki (szimpodiális)

Az előadás során természetesen mindig használjuk a „fa”, „cserje”, „stlanet”, „párna”, „liána”, „rizómás lágyszárú évelő” stb. kifejezéseket. , mindegyik az életformák nagy kategóriáinak neve is, amelyek az ősidők óta különböznek egymástól. Nem hiába, hogy ezeknek a neveknek a többsége már régen bekerült a köznyelvbe, sőt, néhányat éppen ellenkezőleg, a köznyelvből vettek át. Ennek vagy annak az életformának az alkalmazkodóképessége nem mindig nyilvánvaló ebben az ökológiai-morfológiai osztályozásban. Például a szőlőnél, vagy a kúszónövényeknél, mint láttuk, egyértelmű, de mihez alkalmazkodik a „fa”? De kiderül, hogy itt is találhatunk egy bizonyos komplexumot külső körülmények. A statisztikai számítások azt mutatják, hogy a legnagyobb arányban a fák a trópusi esőerdők növényvilágában találhatók (akár 88%-a Brazília Amazonas régiójában), a tundrában és a hegyvidéken pedig egyetlen igazi egyenes fa sem található. A mérsékelt hideg övezet tajgaerdőinek területén bár a fák uralják a tájat, csak 1-2 vagy több faj van, amelyek az összes fajszám elenyésző százalékát teszik ki, és általában speciális eszközök elviselni a telet, akár a levelek (tűk) speciális anatómiai felépítése és élettani jellemzői, akár rendszeres lombhullás stb. formájában. Európa mérsékelt égövi erdőövezetének növényvilágában a fák legfeljebb az összes fajszám 10-12%-a.

Így a fa életformája a növekedés legkedvezőbb feltételeihez - éghajlati és cönotikus - való alkalmazkodás kifejeződése. Élet az erdőben körülötte szomszédos fák szükségessé teszi az asszimilációs szervek felfelé mozgatását. A fákban a hajtások intenzív és hosszú távú növekedésének képessége a legteljesebben kifejeződik; ennek eredményeként a fák elérik a legnagyobb méreteket a magasabb növények számára. Koronájukat magasan a talaj felett helyezve maximális helyet foglalnak el.

Minden álló fa megkülönböztető jellemzője az egyetlen törzs, egy biológiailag fő, "vezető" tengely kialakítása, amely mindig a többé-kevésbé függőleges növekedési irány fenntartására törekszik, és intenzívebben nő, mint a többi hajtás (mind hosszában, mind vastagságában). . Az elágazás, ha kifejeződik, a fán általában akroton, azaz a legerősebb ágak a törzs tetejéhez és annak nagy ágaihoz közelebb fejlődnek, a törzs alsó részein pedig az oldalágak vagy egyáltalán nem fejlődnek, vagy gyengén fejlődnek és gyorsan elhalnak. Így alakul ki a korona a törzs felső részén (61. ábra).

Valamilyen módon a fa antagonistája egy párnanövény, amely az összes hajtás növekedésének legnagyobb gátlását testesíti meg, aminek eredményeként többszörös egyenletes elágazás történik a "főtörzs" kiemelése nélkül; az alegység mindegyik ága továbbra is rendkívüli mértékben gátolja a hossznövekedést (61. ábra). A párnanövények minden zónában megtalálhatók, de a legkedvezőtlenebb élőhelyekre korlátozódnak: alacsony levegő- és talajhőmérsékletű, hideg viharos széllel, rendkívül száraz talajjal és alacsony páratartalommal stb. A párnák ökológiailag változatos élőhelyei (tundra, hegyvidékek, szubantarktikus szigetek és partok, sivatagok, sziklák és sziklák) egy közös tényezőt osztanak meg: a fényhez való szabad hozzáférést, amely valószínűleg jelentős szerepet játszik hajtásaik növekedésének visszaszorításában.

Az életformák korábban javasolt, morfológiai jellemzők szerinti osztályozását felhasználva és általánosítva I. G. Szerebrjakov rendszerét az egész növény és váztengelyei élettartamának előjelére alapozta, mivel a legvilágosabban tükrözi a külső körülmények morfogenezisre és növekedésre gyakorolt ​​hatását. Ez a rendszer így néz ki:

A fák, cserjék, cserjék, félcserjék és félcserjék, valamint lágyszárú növények közötti különbség a száruk eltérő mértékű ellignifikációja mellett pontosan az élettartamban és a csontváz hajtások változásának természetében rejlik a teljes hajtásban. rendszer. A fák törzse annyi ideig él*, mint az egész fa, több tíztől több száz évig, néha akár több ezer évig (mammutfa). A törzs tövében alvó rügyek csak akkor hoznak létre testvértörzseket, ha a főtörzs kidőlt vagy más módon sérült (csonk). A cserjékben (61. kép) a főhajtás kis faként viselkedik, de meglehetősen korán, a 3., 5., 10. életévben a szár tövében alvó rügyekből új szárak kezdenek nőni, gyakran megelőzve a szárat. szülő és fokozatosan helyettesítik egymást.

Általánosságban elmondható, hogy egy cserje élettartama is nagyon hosszú, több száz év lehet, de mindegyik szár vagy vázbalták átlagosan 10-40 évig élnek (a szélső határok a málna esetében 2 évtől több mint 60 évig terjednek). évekre sárga akác, lila stb.). Időben egymás mellett élnek, változnak, ahogy a fő és a hozzá legközelebb eső gyermekszárak elhalnak a bokor közepén, és újak jelennek meg a bokor perifériáján.

A cserjék olyan miniatűr cserjék, amelyek ugyanazzal az alapelágazási módszerrel rendelkeznek, de rövidebbek, és az egyes váztengelyek élettartama kevesebb, 5-10 év. A cserjék nagyon gyakoriak a tundrában, magasan a hegyekben, a sphagnum lápokban, a tűlevelű tajgaerdők lombkorona alatt (áfonya, vörösáfonya, áfonya, áfonya, hanga, varjúháj stb.). Sokan közülük a hangafélék családjába tartoznak.

A cserjék, cserjék, félcserjék és megnyúlt hajtású évelő pázsitfüvek arányát jól mutatja a 62. ábra. Ha a cserjékben a cserjékhez hasonlóan a hajtásrendszerük nagyon kis részei évente elpusztulnak virágzás és termés miatt, akkor félig -fás, és különösen a lágyszárú életformákban ez a kihalás döntő szerepet játszik a növény általános megjelenésének összetételében. A sivatagi és félsivatagos vidékekre különösen jellemző félcserjék és félcserjék (különböző típusú üröm, sósfű) a cserjés elv szerint alakulnak ki, de a vázbalták élettartama rövidebb (5-8 év) és ráadásul évente (felnőtt korban) virágzás után elveszítik egynyári virágzó hajtásaik teljes felső részét, néha a hajtások teljes magasságának 3/4-ét vagy még többet is. A megmaradt, fás szárú, évelő „tuskók” rendszerben a talaj felett található megújuló rügyek (Raunkier szerint chamephytes) vannak. Ez tükrözi a sivatagi cserjék sajátosságait: a rügyek nem lehetnek a talajban, amely nyáron túlmelegszik.

Az évelő lágyszárú növényekben a felálló, föld feletti hajtások egy tenyészidőig élnek, és virágzás és termés után a földhöz pusztulnak. De a fennmaradó alapon a föld alatt vagy a talaj szintjén telelő rügyek képződnek (Raunkier szerint ezek geofiták vagy hemikriptofiták). Egyes gyógynövényeknél a rozetták és a kúszó, föld feletti szárak több évig is elélnek, de azzal a feltétellel, hogy szilárdan a talajhoz tapadnak.

A szárazföldi lágyszárú növények felosztása I. G. Szerebrjakov rendszerében a mono- vagy polikarpicitáson, vagyis az újratermőképességen alapul. Az évelő fűfélék többsége többszárnyú, de vannak monokarpikusok is: több évig nőnek, vegetatív rozetta formájában maradnak, majd virágzás után teljesen elpusztulnak. Sok esernyőnk is így viselkedik: kömény, vágó, angyalgyökér - a középső sávban, ferula - Közép-Ázsiában.

A monokarpok közé tartoznak az egynyári növények (terofiták) is, amelyek az első életévben virágoznak; az efemerák életciklusa különösen rövid, néhány hétbe belefér. Közép-Ázsia lábánál fekvő sivatagokban kora tavasszal múlékony rétek alakulnak ki, amelyeken az egynyári növények dominálnak. Május elejére már teljesen eltűnnek, kiégnek, csak magokat hagyva a talajban.

Az évelő polikarpikusok nagyrészt a földalatti évelő szervek alakja szerint vannak felosztva. Általában megkülönböztetünk csapgyökér-, kefe-gyökér-, gyep-, rövid- és hosszúrizómás, gumós, hagymás évelő gyógynövényeket. Egy speciális részleget a vízi fűfélék alkotnak (15. táblázat); a legszembetűnőbb fiziognómiai sajátosság szerint víz alatti (elodea), lebegő (tavirózsa, tavirózsa) és kétéltűekre (chastukha, nyílhegy, calla) oszlanak.

A fák is nagyon változatosak a törzsön belül. Osztályozásuk a föld feletti szervek felépítésén alapul, de egyes fák megjelenésének kialakításában a gyökérrendszerek ásatás nélkül is fontos szerepet játszanak. Elég csak felidézni számos trópusi fa sajátos deszka alakú gyökereit, támaszgyökereit, szárgyökereit. Különösen egyértelmű a támaszgyökerek kapcsolata a trópusokon az óceánok partjaihoz közeli dagály- és apályzónában bozótost alkotó mangrove növények élőhelyi viszonyaival. Náluk gyakran megfigyelhető az iszapból kilógó légzőgyökerek, amelyek a levegőhordozó szöveten keresztül oxigént juttatnak el a gyökérrendszer mélyen elhelyezkedő részeibe, ahol a felesleges nedvesség rossz szellőzést, elégtelen levegőellátást okoz. És milyen sajátos törzsformák vannak a lepel-új "palackfáknak" (17. táblázat), amelyek vizet tárolnak a törzsben! A jól ismert afrikai baobab, bár nem tartozik a „palackba”, ereje és a lágy víztároló parenchimában gazdag törzs vastagsága is megkülönbözteti. Még több kiváló példa fák víztároló törzsekkel - fa kaktuszok.

Példaként bemutatjuk az egyik faosztályozási sémát (97. o.). Különféle szokásjegyeket használ, amelyek egyértelműen tükrözik az életformák és az életkörülmények közötti kapcsolatot (az „erdő”, „szavanna”, „szubarktikus” stb. definíciókat be kellett vezetni a csoportok elnevezésébe).

A szavannafákra például nagyon jellemző a lapos esernyő alakú korona, mint az ausztrál és afrikai akácoké.

Néha ez a forma nem a szavannákban található, hanem mindig száraz nyári éghajlaton (mediterrán fenyők). A fák változatossága a trópusi országokban a legnagyobb. Csak ott találhatók rozettás, zamatos, liánaszerű, félepifita fák és különféle metamorfizált gyökerű fák (18. táblázat).

A növényvilág története során az életformák természetesen nem önmagukban, hanem egyik-másik fejlődő szisztematikus csoport sajátosságainak szerves komplexumaként alakultak ki. A szárazföldi növényzet megjelenésének hajnalán a tengerből a szárazföldre került elsőszülöttek sok tekintetben hasonlóságot mutattak őseivel - az algákkal. Közepes méretű növények voltak, amelyek nemcsak méretükben, de morfológiai és anatómiai jellemzőik összességében is közel állnak a lágyszárúhoz. Később nagy faszerű formák is kifejlődtek, köztük a "törzs tetején" nagy szárnyas levelű rozettájú, sajátos, faszerű páfrányok, valamint a 30-45 m magasra is elérő faszerű lepidodendronok és sigillariák. nagy faszerű kalamitok – a zsurló ősei. Ezekkel a formákkal együtt valószínűleg hosszú ideig a lágyszárú páfrányok is léteztek. Máig fennmaradtak például lágyszárú páfrányok, klubmohák, zsurlófélék, míg a faszerű formák jelentős része kihalt. Ami a mohákat illeti, hosszú történelmük során „törpe füvek” maradtak. Ezzel szemben a tornatermős növények túlnyomórészt fás növénycsoportot képviselnek, mindenesetre az élő tornásznövények között nincs igazi "klasszikus" gyógynövény. A cikádok különböző méretű, vastag törzsű rozettafák, de vannak köztük nagyon apró növények is. Például a Kubában élő Zamia (Zamia pygmaea) mindössze 2-3 cm magas – éppoly nehéz a fáknak tulajdonítani, mint a gyógynövényeknek. A Földön elterjedt tűlevelűek olyan megjelenésűek nagy fák, ritkábban cserjék ( közönséges boróka) és stlanets (fenyőmanó Kelet-Szibéria hegyeiben, 14. táblázat).

Teljesen sajátos a gymnospermek között, és életformájában nem hasonlít a csodálatos velvichia egyik más növényéhez (17. táblázat), amely Namíb sivatagés Afrika délnyugati partján. Ennek a "törpefának" a törzse tuskónak vagy tuskónak tűnik, nagyon alacsony és vastag (legfeljebb 50 cm magas és legfeljebb 1,2 m átmérőjű). Lefelé elkeskenyedik, és a tetején két hosszú, bőrszerű levél viseli, amelyek a növény teljes élettartama alatt megmaradnak, és a tövénél beágyazódnak. Ezek tulajdonképpen a növény legelső levelei – sziklevelűek, így az egész növény olyan, mint egy „kifejlett palánta”.

A virágzás az életformák közül a legváltozatosabb. Széles körben elfogadott tény, hogy az evolúció során a viszonylag alacsony, vastag testű, alacsony elágazású rozettafákból (ezek ma főleg a trópusi erdőkben találhatók meg, mint például a pálmák, a dinnyefa Carica papaya) nagy, "igazi" fákká fejlődtek. " jól fejlett törzsű, kis ágú koronájú fák, valamint fáktól cserjékig, cserjékig és különféle gyógynövényekig. A „fáktól a gyógynövények felé” irányt „redukciós evolúciónak” vagy „szomatikus redukciónak” nevezik, és a virágzó növényeknek eredetük és kezdeti fejlődésük területéről való elterjedésével kapcsolatos (feltehetően a trópusok hegyvidékein és szubtrópusok) kevésbé kedvező, néha nagyon kedvezőtlen területekre és zónákra mostoha körülmények egy élőhely. A lágyszárú növények jobban alkalmazkodnak az új ökológiai rések kialakulásához, és szó szerint behatolnak "minden résen".

Ez azonban nem jelenti azt, hogy minden egyes család vagy nemzetség fejlődése során szükségszerűen végigment a "szomatikus redukció" teljes útján. Egyes családok kezdettől fogva lágyszárúak voltak, és néhány esetben speciálisabb fás szárú formák (a pázsitfűfélék családjába tartozó bambuszok) a lágyszárú ősöktől származtak. Szélsőséges körülmények között az evolúció tündékhez, párnákhoz, hagymás geofitákhoz vagy egynyári efemerához vezetett. Az efemerákat evolúciósan az életformák legfiatalabb csoportjának tekintik, amely az ókori Középfölde régiójára jellemző, amely szárazfölddé vált, amikor az ókori Földközi-tenger- Tethys.

Összegzésként le kell szögezni, hogy az életformák, jellemzőik, a kedvezőtlen időszak tapasztalataihoz való alkalmazkodás, az életkorral összefüggő változások, a vegetatív megújulás és szaporodás stb. tanulmányozása nemcsak pusztán elméleti érdeklődésre tart számot, hanem az is. nagy gyakorlati jelentősége. Ezeken a tulajdonságokon múlik a vadon élő növények, köztük az ember által is használt, például gyógynövények megőrzése és megújulása, valamint a betelepítés sikere, vagyis a növények számára új területekre való áttelepítése.