Formele de viață ale unei plante (T. și

Formele de viață, sau biomorfe, sunt numite un anumit tip de adaptare a diferitelor organisme la principalii factori ai habitatului comun, ducând la dezvoltarea unei anumite asemănări în aspect, structură și funcții (convergență). În același timp, în definirea unuia dintre conceptele specifice de ecologie, care este „ forma de viata”, există un mare dezacord în literatură, precum și în aprecierea semnificației sale (unii îl consideră foarte important, alții îl consideră inutil).

Botanistii au început să folosească acest concept mai devreme, iar mai târziu (mulțumită lui D.N. Kashkarov) - zoologi.

Conceptul de forme de viață a plantelor s-a dezvoltat pe baza geografiei botanice. A. Humboldt (1807) și Grisebach (1872) când au descris învelișul de vegetație au identificat grupuri de plante care determină peisajul. Aceste grupuri au fost numite forme fizionomice ale plantelor. Reuter (1885) a dat un sistem al acestor forme. Warming (1895), care a formulat conceptul de forme de viață ale plantelor, le înțelege ca grupuri de plante, al căror corp vegetativ „este în combinație armonioasă cu lumea înconjurătoare, printre care procesul de viață al unei plante trece de la răsad la fructificare. și până la moarte”.

Încălzirea a clasificat forme de viață în funcție de adaptarea plantelor la regimul de umiditate, Raunkier (1905) - în funcție de adaptarea la experiența unui anotimp nefavorabil. Ultimul sistem a fost revizuit de I. Braun-Blanque (1928), care distinge: 1) terofite (anuale de deșert), 2) hidrofite (acvatice), 3). geofite (ascunse în sol), 4) hemicriptofite (lăstarii supraviețuitori au chiar la suprafața pământului), 5) camefite (plante de suprafață, ierburi târâtoare și arbuști), 6) fanerofite (arbuști, copaci), 7) epifite.

Botaniștii au propus multe îmbunătățiri ale acestei clasificări.

B. A. Keller (1933) recomandă ca o formă de viață să fie înțeleasă ca „un anumit sistem de adaptări ecologice strâns legate de tipul organizatoric al unei plante, cu apartenența acesteia la o anumită clasă, familie și adesea gen”. Notând că mai departe căi diferite evoluția, natura plantei a ajuns la solutie diferita sarcini ecologice similare (de exemplu, cerealele și leguminoasele au dezvoltat sisteme diferite de combatere a secetei), B. A. Keller recomandă distingerea formelor de viață după două principii comune - apartenența la un anumit grup sistematic și proprietăți ecologice.

M. V. Kultiasov (1950) înțelege forma de viață „ca un ansamblu de plante asemănătoare în adaptările lor istorice la condițiile de existență, cu ajutorul cărora aceste plante se stabilesc în viață și, înmulțindu-se, progresează”, dar nu oferă niciun fel de specific clasificare. Pentru a construi un sistem de forme de viață, este necesar să se întreprindă un studiu monografic al morfologiei organe vegetative din punct de vedere al dezvoltării lor filogenetice şi din punct de vedere al ecogenezei, spune acest autor.

D. N. Kashkarov, introducând conceptul de formă de viață în zooecologie, a avut în vedere tipul de animal care este în conformitate cu condițiile din jur. Presupunând că în lumea plantelor forma de viață este determinată în primul rând de climă, iar aceasta din urmă are o importanță mai mică pentru animale, D.N. Kashkarov a sugerat că atunci când clasificați biomorfele animalelor, să țineți cont de modul de mișcare, locul de reproducere și tipul de hrană. Drept urmare, el a propus mai multe clasificări ale formelor de viață animale:

I - în raport cu clima (animale cu sânge rece și cu sânge cald);

II - după dispozitive de mișcare (plutire, săpat, sol, cățărare, zbor);

III - în raport cu umiditatea (iubitor de umiditate și iubitor de uscat);

IV - după tipul de hrană (erbivor, omnivor, prădător, mâncători de cadavre);

V - după locul de reproducere (sub pământ, la suprafața pământului, în stratul de ierburi, în tufișuri, pe copaci, în crăpături și scobituri).

Subdiviziunile animalelor sunt posibile și în funcție de alte caracteristici ecologice, N.P. Naumov (1955) consideră că se poate vorbi despre forma de viață „mamifer”, „pasăre”, „pește”, „insectă”, etc. Dar acestea nu sunt viață. forme.forme, dar grupe morfo-fiziologice de animale. O formă de viață a unui înotător bun, caracterizată printr-un corp raționalizat, în formă de torpilă, aparține rechinului, ihtiosaurului și delfinului, adică reprezentanților a trei clase diferite de vertebrate, care se află la diferite trepte ale scării filogenetice. Și ce fel de formă de viață este o „pasăre” atunci când în clasa păsărilor avem o mare varietate de adaptări pentru a trăi în condiții specifice (să ne amintim, de exemplu, trăsăturile caracteristice ale acvaticului, mlaștinilor și multor alte grupuri de păsări). Conceptul general acceptat de „formă de viață” N. P. Naumov înlocuiește „tipul ecologic”, care include reprezentanți ai diferitelor grupuri sistematice cu adaptări comune sau similare la condițiile de viață.

În lucrări separate despre ecologia anumitor grupuri de animale și plante, sunt date clasificări parțiale corespunzătoare ale formelor de viață, care sunt destul de specifice și permit o mai bună înțelegere a naturii unui anumit grup de organisme.

Semnificația unor astfel de clasificări constă în faptul că fac posibilă, prin aspectul exterior general al organismului, să se judece modul său de viață și nevoile sale în raport cu factorii. Mediul extern. Totuși, încercările de a clasifica formele de viață ale întregii lumi vegetale sau animale, prezentate în manualele relevante de ecologie a plantelor și ecologiei animalelor, par palide, abstracte și își pierd semnificația practică. Aceasta explică, aparent, atitudinea negativă a unor botanişti şi zoologi faţă de însuşi conceptul de „formă de viaţă”, precum şi discrepanţa în definirea sa şi încercările de a găsi sens practic în conservarea şi aplicarea sa.

„În primul rând, trebuie subliniat încă o dată că opinia, foarte răspândită în rândul specialiștilor, despre importanța excepțională a formei de viață pentru ecologie, că forma de viață este obiectul principal al cercetării ecologice, este esențial lipsită de seriozitate. temeiuri. Nu negăm deloc semnificația pozitivă a lucrărilor privind identificarea formelor de viață (adică, cazurile de convergență ecologică a plantelor) pentru dezvoltarea ecologiei. Totuși, sarcina principală a acestei științe ar trebui să fie studiul ecologic comparativ al unităților sistematice-specii ale unui gen, genuri ale unei familii etc., cu alte cuvinte, în elucidarea esenței adaptative a procesului evolutiv. Astfel de studii comparative vor avea o mare importanță, nu numai pentru ecologie ca atare, ci și pentru taxonomie. Compararea unităților taxonomice nu doar după caractere morfologice, uneori fără semnificație adaptativă, ci și după caractere adaptative de importanță vitală va oferi cu siguranță multe pentru înțelegerea procesului de evoluție, în special pentru elucidarea filogeniei plantelor. Nu poate exista nici o îndoială că una dintre principalele condiții pentru o adevărată promovare a taxonomiei plantelor constă tocmai în ecologizarea maximă a acestei ramuri a botanicii.

Cântărind toate cele de mai sus, putem ajunge la concluzia că doctrina formelor de viață ale organismelor în ecologia modernă se confruntă cu o anumită criză.

Considerăm că la dezvoltarea problemei luate în considerare este necesar să se pornească de la următoarele puncte: 1) considerarea formelor de viață ca adaptări pentru întreaga gamă de condiții de existență, care se manifestă în primul rând prin adaptarea la factorii de mediu conducători, 2) distingerea între clasificarea formelor de viață și diferitele clasificări ecologice ale organismelor (care a fost confundată de D.N. Kashkarov) și 3) împărțirea în forme de viață a întregii biocenoze în ansamblu, și nu grupuri sistematice individuale de organisme (care are loc în majoritatea lucrărilor). ).

Doctrina formelor de viață este aspectul ecologic al unui fenomen biologic răspândit în rândul organismelor, numit convergență și izomorfism, dezvoltare paralelă, paralelism, serii omologice etc. Toate aceste fenomene se bazează pe faptul că în condiții similare, diferite organisme au modificări similare. în ordinea structurală și funcțională, indisolubil legate și reflectând rezultatul influenței condițiilor externe.

După cum notează pe bună dreptate M. P. Akimov (1954), formele de viață sunt create prin selecție în procesul de luptă pentru viață și asimilarea de către organism a condițiilor existenței sale. Adaptările rezultate acoperă întreaga organizare și stil de viață al animalului. În general, trebuie distinse patru categorii de adaptări: morfologice, fiziologice, biologice și cenotice. La fiecare specie de animal, ele sunt prezente simultan și o caracterizează în totalitatea lor ca o anumită formă de viață. Prin urmare, în cele mai generale diagrame, forma de viață a animalelor poate fi caracterizată ca unul sau altul tip de adaptare a unui animal la un anumit habitat și la un anumit mod de viață în el.

Atribuirea unui animal în studiile ecologice la categoria corespunzătoare de forme de viață dezvăluie pe scurt fizionomia lui ecologică: habitatul său, stilul de viață, modul de nutriție, rolul și locul în biocenoză,

Spectrele formelor de viață ale biocenozelor sunt indicatori ai habitatului și ne permit să identificăm influența acestuia asupra structurii biocenozelor atunci când le comparăm pe acestea din urmă.

De remarcată este propunerea lui A. K. Rustamov (1955) privind interpretarea formelor de viață într-un domeniu larg în cadrul învățăturilor lui K. V. Dokuchaev și L. S. Berg despre zonele peisagistic-geografice. „În această înțelegere, fiecare zonă de peisaj - într-un aspect larg biologic și peisagistic - din natură, aparent, corespunde unei anumite forme de viață; prin urmare, este corect să acceptăm în cele din urmă existența reală a unor astfel de forme de viață precum arctic, pădure, stepă, deșert, animale de munte etc.”. De exemplu, forma de viață „animal din deșert” se caracterizează prin austeritate a costurilor energetice și un nivel relativ scăzut al activității vitale generale.

V. M. Sdobnikov (1957) recunoaște, de asemenea, că fiecare zonă geografică, datorită specificului condițiilor sale ecologice, este caracterizată de forme de viață caracteristice ale animalelor, fiecare dintre ele distingându-se prin trăsături adaptive comune. În zona tundrei se stabilește prezența a cel puțin trei forme de viață: a) ewarct-uri vertebrate, b) nevertebrate din sol și de mică adâncime, c) migranți.

Cu toate acestea, ar fi eronat să presupunem că o astfel de abordare a problemei formelor de viață este aplicabilă numai animalelor. Dimpotrivă, nu este mai puțin posibil să vorbim despre complexele caracteristice de tundra, stepă, deșert etc. Plante Prin urmare, este posibil să se propună principii generale pentru stabilirea formelor de viață ale animalelor și plantelor pe o bază ecologică-geografică largă de idei despre mediile de viață și zonele peisagistice. Organismele fiecărui habitat sau zonă de peisaj pot fi subdivizate în mai multe grupuri subdivizate în funcție de habitatele lor caracteristice. Astfel, se poate dezvolta un sistem în mai multe etape de forme de viață ale organismelor vegetale și animale. Un „organism de apă” diferă semnificativ de unul care trăiește în aer, un organism de lac de unul de râu etc.

Conceptul de „formă de viață” va ajuta la identificarea asemănării ecologice a organismelor unei biocenoze date și, în același timp, la compararea formelor apropiate din punct de vedere ecologic ale biocenozelor îndepărtate istoric (ihtiosaur-delfin). Asemănarea condițiilor de viață în cadrul biotopului determină compoziția biocenozei, ale căror organisme sunt ecologic mai apropiate între ele decât de organismele altei biocenoze (locuitori ai unui alt biotop).

În funcție de mediile de viață și zonele de peisaj, ar trebui stabilite subdiviziuni mari atât ale biocenozelor, cât și ale formelor de viață. Ar trebui adusă o clasificare paralelă adecvată a ambelor biotopuri și stadii elementare. Cu toate acestea, în acest caz, conceptul de biocenoză va rămâne mai larg decât forma de viață. Într-o biocenoză (și grupuri de biocenoze) există întotdeauna mai multe forme de viață de plante și animale (sau grupurile acestora), ceea ce necesită o analiză biomorfă adecvată a biocenozelor.

Clasificările ecologice în cadrul grupurilor sistematice individuale de organisme (de exemplu, peștii - în funcție de natura reproducerii sau stilul de viață, cerealele - în relație cu umiditatea sau salinitatea solului etc.) nu sunt în esență legate de doctrina formelor de viață, deși completează. acesta din urma..

Legea de bază a biologiei, după cum vedem, face posibilă rezolvarea fructuoasă a celor mai dificile probleme de teorie și practică. Ideea unității organismului și a condițiilor necesare vieții sale, care a fost mult timp prevăzută intuitiv de către practicienii agriculturii, a primit o bază științifică solidă în persoana învățăturii lui Michurin. Prin urmare, agrobiologia lui Michurin este baza științifică pentru dezvoltarea în continuare a agriculturii noastre socialiste. Lupta fermierilor colectivi avansați pentru îmbunătățirea zilnică a agro- și zootehnie este realizarea practică a legii ecologice de bază a biologiei, care asigură o creștere continuă a randamentului câmpurilor și a productivității creșterii animalelor.

Variabilitatea adecvată a eredității organismelor care are loc înainte de selecție și adaptarea oportună a organismelor la condițiile de viață care apar ca urmare a acesteia - aceasta este noua viziune a biologiei materialiste asupra fenomenelor de adaptare, care ar trebui să fie baza ecologiei moderne. În același timp, nu este exclusă posibilitatea variabilității nedirecționate a organismelor sub influența unor factori care nu sunt condiții de viață, precum și datorită complexității corelațiilor dintre ereditate și caracteristicile morfologice externe.

Existența unei specii sub formă de soiuri, care nu sunt neapărat o treaptă spre apariția unor noi specii, este o altă idee progresivă care ar trebui recunoscută și înțeleasă ferm de ecologiști.

Natura specifică a diferitelor organisme - bacterii, plante și animale - se reflectă în natura interacțiunilor lor cu mediul. Reflectarea acestor interrelații asupra aspectului general al organismelor se manifestă ca semne ale formei lor de viață.

Literatură folosită: Fundamentele Ecologiei: Proc. lit./B. G. Johansen
Sub. editor: A. V. Kovalenok, -
T .: Tipografia Nr 1, -58

Descărcați rezumatul: Nu aveți acces pentru a descărca fișiere de pe serverul nostru.

BLOC 3

CONCEPTE DE BAZĂ ALE ECOLOGIEI ORGANISMELOR

Adaptări ecologice ale organismelor vii

Conceptul de adaptare a organismelor.

Unul dintre probleme critice ecologie - identificarea mecanismelor care stau la baza adaptării (adaptarii) organismelor la factorii de mediu.

Adaptarea (lat.adaptatio - adaptare, ajustare) este înțeleasă ca un ansamblu de caracteristici morfo-fiziologice, comportamentale, populaționale și de altă natură ale unei specii biologice date, care oferă posibilitatea unui stil de viață specific al organismelor în anumite condiții de mediu. Adaptarea asigură o echilibrare a proprietăților unui organism viu cu condiții de mediu constante sau în schimbare. În funcție de durata și frecvența acestor modificări, adaptările pot fi ciclice și mai mult sau mai puțin persistente. Termenul „adaptare” în sine caracterizează prezența adaptărilor, nu identificarea mecanismelor care stau la baza acestora. Cu toate acestea, toate adaptările se formează numai prin evoluție cu participarea selecției naturale la procesul de interacțiune a organismelor cu mediul.

Cunoașterea fenomenului de adaptare în organisme va permite:

1. să înțeleagă trăsăturile vieții organismelor vii;

2. capacitatea lor de a supraviețui în condiții de mediu în continuă schimbare;

3. afla limitele posibilitatii de existenta si dezvoltare a unei specii (populatii) in natura;

4. să elaboreze măsuri pentru utilizarea, reproducerea și conservarea acestora.

Existența organismelor și dezvoltarea lor cu succes depind întotdeauna de condițiile de mediu și de limitele de toleranță ale proprietăților acestor organisme, fixate în ereditate.

Organismele, care interacționează cu mediul, sunt capabile să schimbe parțial și chiar să controleze condițiile mediului, adaptându-le la nevoile vieții lor.

Furniciri, movile de termite, diverse cuiburi de păsări și insecte, vizuini săpate de animale, precum și gruparea de puieți de mesteacăn, desișuri dense de lăstari de salcie-ceai, păduchi (stelat mediu) și multe alte exemple de proprietăți edificatoare indică faptul că organismele , schimbând (creând) condiţiile de mediu, le adaptează la nevoile lor şi asigură astfel existenţa favorabilă existenţei lor, supravieţuirea în mediul extern.

Dar principalul lucru, datorită căruia organismele supraviețuiesc în natură, este că sunt capabile să răspundă rapid la influențele mediului și să își schimbe proprietățile dacă schimbările condițiilor de mediu durează o perioadă lungă de timp. În ambele cazuri, organismul „se adaptează” (se adaptează) la mediu, aducând structura și funcțiile sale în conformitate cu noile condiții și menținându-și inerente. homeostaziei. Homeostazia (gr. homois- asemanator, acelasi si stază- imobilitate, stare) denotă capacitatea unui organism ca sistem viu de a rezista schimbărilor (externe și interne) și de a menține un echilibru dinamic al compoziției și proprietăților organismului, acestea. menține starea de echilibru.

Tipuri de adaptări. Inițial, organismul reacționează la schimbările din mediu cu o serie de reacții fulgerătoare care servesc la menținerea homeostaziei interne (starea stabilă) și la menținerea funcțiilor corpului la un nivel optim. De exemplu, într-o reacție de apărare a unui prădător care atacă, organismul pradă experimentează stres. Aceasta este imediat însoțită de restricție respiratorie din cauza inhibării centrului respirator (A.D. Slonim, 1971). În același timp, în organism apare aproape imediat o lipsă de oxigen. Această condiție este însoțită de o scădere semnificativă a tonusului muscular și, în consecință, de o scădere a necesarului de oxigen. Ca urmare, animalul de pradă (șoarece sau volab, cățin de grădină) „îngheață” pe loc. O astfel de decolorare a rozătoarelor îi salvează adesea de unii prădători care observă doar o pradă în mișcare.

Cel mai clar, după cum a remarcat A.D. Slonim, o astfel de reacție pasiv-defensivă în rândul mamiferelor terestre este observată la arici. Este reprezentată de reacția de răsucire a corpului într-o minge. Se dovedește, așa cum scrie acest autor, răsucirea unui arici este însoțită nu numai de o schimbare a posturii, ci și de o reducere bruscă a spațiului. tractului respirator datorită scufundării gurii și a nasului într-o cavitate limitată de un mușchi inelar al pielii care se contractă. Hipoxemia fiziologică rezultată în timpul răsucirii duce la relaxarea mușchilor scheletici, a căror activitate se află într-o stare de antagonism funcțional cu sistemul musculo-scheletic al ariciului. S-a stabilit că o răsucire de scurtă durată de 15 minute la un arici cu urechi determină o scădere a consumului de oxigen cu o medie de 43,5%, comparativ cu starea nerăsucită. În acest caz, se observă hipoxemie progresivă. Procentul de saturație arterială în oxigen scade cu cât starea de răsucire continuă. În timp ce în starea nerăsucită, saturația sângelui arterial cu oxigen este de aproape 100% (Fig. 5.2.).

Printre adaptările observate la plante și animale, se numără morfologic, anatomic, fiziologic, ritmologic, comportamentalși alte adaptări ale organismelor la condițiile de mediu. Toate acestea, inclusiv comportamentul organismului, se manifestă ca componente ale adaptărilor fiziologice - determinate ereditar și care apar în procesul vieții individuale a organismului.

Unii ecologisti, pe baza timpului impactului mediului asupra organismului, disting trei tipuri de adaptare (citat de A.D. Slonim, 1971).

1. Modificări rapide („acute”) în reglarea funcțiilor care apar ca răspuns la schimbările externe și interne, care durează de la câteva secunde până la câteva minute și uneori chiar ore.

2. Răspunsuri adaptative slabe ale organismului la schimbările din mediul extern; acestea includ procese acute și reversibile și cele care apar pe parcursul întregii vieți individuale a organismului. Durata acestor ture este de la 1-2 ore la câțiva ani.

3. Adaptări în aspectul evolutiv, i.e. trăsături de fitness datorită proprietăților genetice ale organismelor dezvoltate în procesul de evoluție – un proces extrem de lent care implică un număr de generații și extins pe milioane de ani.

În această clasificare se încearcă separarea elementelor adaptărilor congenital(adică proprietăți fixate ereditar ale speciei și genotipului unui individ) din dobânditîn timpul ontogenezei - viața individuală a organismului.

Grupul de adaptări ontogenetice include modificări ale relațiilor hormonale (de exemplu, stres), diverse procese tisulare și celulare asociate cu menținerea nivelului general al reacțiilor fiziologice ale organismului, care asigură homeostazia și activitatea normală de viață, caracteristică indivizilor acestei specii.

Cele mai importante adaptări ale organismelor la condițiile de mediu sunt: ​​termice, osmotice, redox, nutriționale (enzimatice), comportamentale etc. Sunt caracteristice practic tuturor ființelor vii, fără excepție, inclusiv organismelor vegetale. În același timp, se poate vorbi despre tipuri diferite adaptare, acoperind diferite niveluri ale sistemelor reglementate - celular, tisular, organ și la nivelul întregului organism.

Astfel, participarea la reacții adaptative ale proteinelor specifice ca sistem enzimatic, permeabilitatea selectivă a membranelor citoplasmatice, capacitatea de a reține ionii individuali (calciu), utilizarea energiei potențiale a fosfaților (ATP și ADP) în procesul metabolic, accelerare sau decelerare. a proceselor fotosintetice sub influenţa factorilor externi.medii – exemplifica adaptări celulare. De asemenea adaptări tisulare se regăsesc în raport cu fluctuațiile de temperatură a țesuturilor, alimentarea acestora cu oxigen, conținutul de apă și compoziția ionică, conținutul de dioxid de carbon. La adaptări corporale, pe lângă modificări ale celulelor și țesuturilor, organelor individuale, apar modificări ale comportamentului motor (migrație, ascunderea, vizuinarea, imobilizarea etc.).

Trebuie remarcat faptul că în organismele cu o temperatură constantă a corpului (cu sânge cald sau homoiotermic animale) adaptările sunt de obicei asociate cu implicarea mecanismelor de reglare care mențin homeostazia temperaturii și la organismele cu temperatură instabilă a corpului (sânge rece sau poikilotermic animale) adaptările își „ajustează” starea fiziologică la unul sau altul nivel specific de activitate vitală, care este cel mai potrivit condițiilor mediului extern.

Adaptările celulare, tisulare și organismului sunt extrem de pronunțate la unele insecte atunci când sunt expuse la temperaturi scăzute. Multe dintre insecte mor în timpul înghețurilor mici, dar indivizii unui număr de specii supraviețuiesc bine iernii, căzând în hibernare. În același timp, ei sunt capabili să tolereze hipotermia semnificativă a corpului atunci când temperatura externă scade la 20-25 ° C. Supraviețuirea este asigurată de faptul că în celule și țesuturi, până în perioada de hibernare de iarnă, se acumulează o concentrație semnificativă de soluții de protecție, similare cu glicerol, capabile să scadă punctul de îngheț cu aproximativ 20 ° C.

Grupuri ecologice de organisme. Speciile care au proprietăți adaptative în raport cu modul de acțiune al oricărui factor de mediu sunt combinate în așa-numitele grup ecologic. De exemplu, în raport cu condițiile de umiditate, se disting grupe ecologice: hidrofile, higrofile, mezofile și xerofile; la regimul de iluminare - iubitoare de lumină (heliofili), iubitoare de umbră (sciofili) și tolerante la umbră (heliofili facultativi), iar animalele sunt de obicei împărțite în grupuri în funcție de acest factor: ziua, noaptea și crepuscul. Grupurile ecologice se disting în funcție de căldură, tipuri de sol, salinitatea apei, în raport cu alimente (de exemplu, granivore, omnivore, insectivore), etc. În toate cazurile, reprezentanții unuia sau altui grup ecologic au proprietăți adaptative de convergentă ( lat. converg- caracter de apropiere, convergent), care exprimă asemănarea diferitelor specii în raport cu acest factor, care se manifestă în anatomia, morfologia, fiziologia, comportamentul, ritmul și geografia lor (distribuția pe tot globul).

Ca urmare a influenței veche a factorilor de mediu și a reacțiilor adaptate ale ființelor vii, apare o corespondență izbitoare a două sisteme: organismele cu mediul. Această corespondență se exprimă sub forma unei structuri și fiziologie anatomică și morfologică deosebită, metode de creștere, nutriție, alegerea habitatelor, în relațiile cu alte organisme, în trăsături comportamentale. Se manifestă foarte vizibil în aspectul exterior al organismelor.

RITMURI DE VIAȚĂ ALE ORGANISMELOR.

ritmuri în natură. Schimbarea zilei și nopții, iarna și vara, alternanța mareelor, glaciația globală și încălzirea - toate acestea sunt asociate cu anumite schimbări periodice ale naturii care au loc în natură, care au loc sub influența multor factori cosmici. Acestea includ rotația Pământului și a Lunii, ciclurile de 11 ani ale activității solare și chiar mișcarea sistem solarîn galaxie. Repetarea regulată, la intervale regulate, a fenomenelor din natură se numește cuvânt "ritm"(gr. ritm- ritm, regularitate). Întreaga varietate de ritmuri observate în natură este studiată de știință ritmologie, unind studii din diferite domenii ale științei – fizică, astronomie, chimie, geologie, biologie, ecologie, medicină etc. Există informații despre ritmuri în procesele sociale, de exemplu, ideile fundamentale ale lui A.L. Chizhevsky (1897-1964), susținut de o masă de dovezi, despre influența activității solare asupra proceselor sociale ale omenirii și a activității creatoare a individului; N.L. Gumilyov despre pasiunea în grupuri etnice și despre rolul fluctuațiilor climatice în istoria popoarelor din Eurasia; SI. Barash despre istoria evolutivă a omului în funcție de rolul cosmic de „conductor” al climei. Natura proceselor ritmice din sistemele biologice este studiată de bioritmologie.

De obicei, ritmurile cosmice sunt asociate cu tot felul de mișcări pe care le observăm și la care participăm noi înșine împreună cu planeta noastră. Tabelul 5.1 enumeră principalele ritmuri cosmice, perioadele acestora, fenomenele corespunzătoare din natura planetei noastre și principalele motive care le provoacă. Sunt numite ritmuri de modificări repetate cu o perioadă de 24 de ore diurnă,și cu o perioadă de 20 până la 28 de ore - circadian sau circadian(lat. circa- în jur și dias- zi). Se numesc ritmuri cu o perioadă de schimbare de la 10 la 13 luni anual, sau zircan (aproape de an).

Tabelul 5.1

Ritmuri cosmice (după S.A. Gulyaev, V.M. Jukovsky, S.V. Komov, 2000 cu modificări)

Unul dintre principalele ritmuri globale ale Pământului, care determină un set imens de fenomene și procese în natură, sunt ritmurile anuale și zilnice și schimbarea asociată a anotimpurilor, ziua și noaptea, precum și schimbările de temperatură, iluminare și cantitate. de energie solară care pătrunde pe suprafața planetei. Schimbarea anotimpurilor, ziua și noaptea este o consecință a două rotații ale planetei noastre - în jurul propriei axe și pe orbită în jurul Soarelui.

Pentru viața plantelor și animalelor, cei mai importanți sunt temperatura, umiditatea, regimul de lumină, presiunea atmosferică și alți factori climatici, precum și câmpul electromagnetic, mareele. În toate organismele vii, ca urmare a selecției naturale pe termen lung pentru ritmuri anuale și zilnice, s-a dezvoltat un ciclu anual (și zilnic, egal cu 24 de ore), caracteristic fiecărei specii, cu o anumită succesiune și durată a perioadelor de intensivă. creștere și dezvoltare, reproducere, pregătire pentru iarnă și iernare. Coincidența fazelor ciclului de viață al organismelor cu anotimpul la care este adaptat este de o importanță decisivă pentru existența organismului. Prin urmare, la speciile aflate în proces de dezvoltare istorică, fenomenele ciclice, care se repetă într-un anumit ritm, au fost percepute și asimilate de materia vie, iar organismele și-au dezvoltat capacitatea de a-și schimba periodic, în același ritm, starea fiziologică. Se numește repetarea în timp a anumitor procese și fenomene în starea organismelor vii ritmul biologic.

ritmuri biologice inerente tuturor organismelor vii și observate la toate nivelurile de organizare: de la procese intracelulare la populație, biogeocenotică și biosferică.

Ritmuri biologice sau bioritmuri. Acestea sunt schimbări periodice recurente ale intensității și naturii proceselor și fenomenelor biologice din viața organismelor și a vieții sălbatice în general. Ritmurile biologice sub o formă sau alta sunt inerente întregii lumi vii și sunt observate la toate nivelurile de organizare a materiei vii: de la procesele biochimice intracelulare la cele populaționale, biogeocenotice și biosferice.

Bioritmurile organismelor sunt susținute de un mecanism intern dezvoltat în procesul de evoluție, care permite ființelor vii să-și schimbe ciclic starea fiziologică. Ele participă la crearea ordonării temporale a fenomenelor biologice, servesc drept bază pentru integrarea tuturor proceselor care au loc într-un organism multicelular viu. Ritmurile biologice sunt fixate ereditar în specii și sunt rezultatul selecției naturale și al adaptării la condițiile de viață.

Mecanismele fiziologice care asigură capacitatea organismelor de a răspunde la anumite intervale de timp sau fenomene asociate acestor intervale se numesc ceas biologic.

Toate organismele au capacitatea de a determina cu exactitate ora zilei și a anului. Ceasul biologic este un termen condiționat care indică capacitatea organismelor vii de a naviga în timp. Această orientare se bazează pe o periodicitate strictă a proceselor fizico-chimice care au loc în celule (ritm biologic endogen). Consider că perioada ceasului biologic se datorează capacității organismelor vii de a percepe fluctuațiile ciclice ale factorilor de mediu geofizici (periodicitatea zilnică și sezonieră a câmpurilor electrice și magnetice ale Pământului, radiația solară și cosmică etc.). Ceasul biologic este caracteristic tuturor celulelor eucariote și este observat la diferite niveluri ale sistemelor biologice. Capacitatea de a număra timpul se manifestă cel mai clar în ritmurile zilnice.

Cu ajutorul ceasurilor biologice, în organisme se stabilesc ritmuri zilnice, sezoniere, maree, anuale și alte ritmuri ale diferitelor procese fiziologice. Se poate spune că ceasul biologic controlează ritmurile sezoniere și zilnice ale întregului organism în ansamblu, precum și procesele sale intracelulare și intraorganismale.

Distinge extern (exogen) ritmurile corporale în urma modificărilor ciclice ale mediului înconjurător şi intern (endogen) ritmuri determinate de activitatea vitală a organismului însuşi. Ritmurile interne sau endogene sunt adesea numite fiziologice, deoarece asigură funcționarea normală a organismelor în timp: orice organism viu trebuie să treacă constant de la o stare de activitate fiziologică la o stare de repaus fiziologic. Dacă acest lucru nu se întâmplă, atunci funcțiile fiziologice ale corpului sunt perturbate. Ritmurile endogene oferă, de asemenea, organismelor oportunitatea de a naviga în timp și de a se pregăti în avans pentru schimbările de mediu pe termen lung viitoare. Există o presupunere că reglarea ritmurilor endogene la mamifere este asociată cu sistemul hipotalamo-hipofizar al creierului.

Adaptabilitatea la schimbările periodice ale mediului extern se exprimă nu numai într-un răspuns direct la o modificare a unui număr de factori, ci și în ritmuri interne, zilnice și sezoniere, fixate ereditar. Ritmurile sezoniere interne sunt refăcute cu mare dificultate și adesea abia după câteva generații. De exemplu, animalele din emisfera sudică, transportate la grădinile zoologice noastre, se reproduc de obicei toamna, înainte de iarnă, când este primăvară în patria lor. Multe plante de interior înfloresc în zona noastră iarna când este vară în patria lor. O astfel de plantă, de exemplu, este zygocactus brazilian, care înflorește aici în ajunul Anului Nou, pentru care a primit denumirea de „decembrist” sau „cactus de Crăciun” de la cultivatorii de flori.

Ritmurile externe pot apărea ca o reacție la schimbările periodice ale unui complex de factori de mediu; ele se manifestă în organisme în principal în activitate motorie, adică în procese care nu sunt însoţite de abateri semnificative ale funcţiilor fiziologice. Ritmurile zilnice externe includ, de exemplu, mișcarea în timpul zilei și a nopții a râmelor în sol, insectele în coronamentul copacilor, planctonul în corpurile de apă; în plante - mișcarea zilnică a frunzelor, petalelor de flori, eliberarea de nectar și uleiuri esențiale.

De asemenea, disting ritmuri ecologice. Aceste ritmuri sunt capabile să se adapteze într-o anumită limită la modificările ciclicității condițiilor externe - întârzierea sau sosirea prematură a unui semnal, care, atunci când acțiunea factorilor externi este slăbită, capătă o perioadă oarecum diferită de constantele obișnuite.

Ritmurile biologice se manifestă în diverse procese fiziologice - lignificarea lăstarilor plantelor iernate, depunerea nutrienților de rezervă în tuberculi și bulbi, rizomi, căderea frunzelor; năpârlirea, acumularea de rezerve de grăsime înainte de hibernare sau zboruri la animale. Bioritmul sezonier include de fapt periodicitatea tuturor proceselor de dezvoltare a plantelor: începutul vegetației, înflorirea, prăfuirea plantelor polenizate de vânt, coacerea semințelor și fructelor, însămânțarea, căderea frunzelor și încetarea vegetației. La fel se întâmplă și la animale - în activitatea lor de viață, fenomene repetate sunt observate anual aproximativ în aceeași perioadă a anului (sezon), asociate cu condițiile de mediu în schimbare ciclică. Acest lucru dă temei pentru concluzia că periodicitatea în viața plantelor, animalelor și ciupercilor este rezultatul adaptării la ritmul anual, însoțită de o schimbare regulată repetată a complexului condițiilor climatice.

Reacția organismelor la ritmul zilnic al luminii, adică. pe fotoperioada, manifestată prin modificări ale proprietăților morfologice, biochimice, comportamentale și fizice și ale funcțiilor fiziologice ale organismelor. Aproape toate procesele metabolice sunt sub control fotoperiodic, în special cele asociate cu dezvoltarea și reproducerea. Datorită fotoperiodismului, plantele și animalele au dezvoltat proprietăți care le asigură existența în condițiile unui anumit regim de lumină.

Ritmurile biologice se manifestă în multe procese fiziologice care apar în corpul uman (de exemplu, fluctuații zilnice ale tensiunii arteriale, fluctuații zilnice ale temperaturii corpului, fluctuații ale stării fizice). Încălcarea ritmurilor de viață stabilite poate reduce performanța, poate avea un efect negativ asupra sănătății umane.

FORME DE VIAȚĂ ALE ORGANISMELOR

Conceptul de formă de viață. Mediul acționează întotdeauna asupra organismelor cu un întreg complex de factori de mediu și, prin urmare, trăsăturile de fitness apar ca răspuns nu la factorii individuali, ci la întregul complex de factori de mediu. Sub influența unui complex de condiții de mediu, organismele vii în procesul de dezvoltare istorică au dobândit diverse trăsături adaptative, exprimate în caracteristicile metabolismului, în structură, în metodele de dezvoltare și viață, în dinamica proceselor vieții.

În natură, se poate observa adesea că organismele aparținând unor grupuri sistematice diferite, dar care trăiesc în aceleași (sau similare) condiții ecologice, dobândesc trăsături similare într-un număr de caractere și mai ales în aspectul exterior al organismelor. Convergența este atât de pronunțată încât diferite specii pot fi combinate într-un grup comun care reflectă proprietățile mediului. Se numesc astfel de grupuri de organisme care au caracteristici similare de aspect, structură, fiziologie formele de viață ale organismelor. Ca sinonime sau concepte apropiate de forma de viață, termenii sunt folosiți biomorf și ecobiomorf.

Ideea formelor de viață a apărut cu mult timp în urmă, în lucrările lui J. Ray, A. Humboldt, E. Warming, și dezvoltată pentru prima dată în botanică, caracterizată printr-un conținut adaptativ. Prin urmare, formele de viață determină adesea „adaptarea plantelor la un habitat, exprimată în caracteristici anatomice, morfologice, ecologice și fiziologice care se combină între ele” (EP Korovin, 1934); sau - „rezultatul unei adaptări pe termen lung a unei plante la condițiile locale de existență, exprimat în aspectul ei extern” (V.V. Alekhin, 1944); - „tipul de animal care este în concordanță cu condițiile din jur” (D.N. Kashkarov, 1944); sau - „grupuri de animale unite printr-o sumă de trăsături adaptative morfo-biologice comune care au apărut istoric în specii similare în alimentația lor” (A.G. Bannikov, 1955). Adică, formele de viață sunt interpretate ca grupuri de organisme, în structura generală a cărora se exprimă mai mult sau mai puțin clar aceleași adaptări la condițiile de viață. De exemplu, septenarul european, chefalul cu două frunze și oxalisul comun au caracteristici similare în aspectul lor, conform cărora pot fi atribuite grupului de forme de viață - „plante care formează stoloni”. Slepushenka, cârtița și chiar insecta urs, care sunt departe una de alta în termeni filogenetici, aparțin aceluiași grup de forme de viață „excavatoare”.

Din exemplele de mai sus, se poate observa că aceeași formă de viață poate fi reprezentată la diferite specii, reflectând fenomenele de similitudine externă - convergenţă.În același timp, aceeași viziune conditii diferite poate avea diferite forme de viață. Exemple de formare a formelor târâtoare la multe conifere sunt cunoscute pe scară largă, în special în zada siberiană din Taimyr, în molid comun din nordul îndepărtat. Dirijată de I.N. Ponomareva (1955), studii în Tien Shan central au arătat că ienupărul (ienupărul) din Turkestan în condițiile centurii forestiere a munților, la o altitudine de 2600-2800 m deasupra nivelului mării, are forma unui arbore joasă, 5- 6 m înălțime, iar în centura subalpină a munților (3000-3300 m deasupra nivelului mării) ia forma unei ardezie; efendra cenușie și coada-calului, sau coniferă, în stepele uscate de la poalele dealurilor (la altitudinea de 1800 m deasupra nivelului mării) au formă de semi-arbuști, în timp ce în stepele uscate ale regiunilor montane înalte (la o altitudine de 3800-4000 m deasupra nivelului mării) același teresken capătă o formă de pernă și efedra - chiar și forma unui arbust de tip spalier cu principalele părți scheletice ale plantei plasate în sol.

O schimbare a formei de viață sub influența unui complex de condiții este adesea caracter reversibil. Acest lucru este valabil mai ales în timpul introducerii speciilor. După cum au arătat studiile, unii indivizi ai ienupărului comun de munte înalt, care are o formă pitică, atunci când au fost transplantați în regiunile de vale, în cele mai multe cazuri, și-au restabilit forma verticală inițială. De asemenea, indivizii sub formă de arbust de munte de frasin de munte, aspen pitic, transplantați în câmpie, în pepinieră, încep rapid să crească în sus, dobândind o formă înaltă. După ceva timp, plantele evidențiază în mod clar o tulpină principală.

Formele de viață este unul dintre conceptele de bază care exprimă originalitatea proprietăților organismelor (în cadrul normei lor de reacție), dezvoltate istoric sub influența întreaga gamă de factori de mediu.În același timp, în aproape toate sistemele de forme de viață, proprietățile morfologice se disting în primul rând ca principalul criteriu de adaptare a organismelor la mediu, care se reflectă în trăsăturile aspectului exterior, adică. in habitus(din lat. habitus- forma, aspect). Cu toate acestea, trebuie remarcat faptul că habitus-ul ca fenotip al unui organism se dezvoltă în ontogenie ca urmare a creșterii și dezvoltării sale în anumite condiții de mediu. În același timp, adaptarea la mediu procedează și prin dezvoltarea unui aspect exterior deosebit, ajustând procesele fiziologice care asigură homeostazia, proprietățile biochimice, ritmul vieții și întregul mod de conviețuire (adică „coexistența” - conform B.A. Tikhomirov) printre alte specii.

Exemple de clasificare a formelor de viață. Doctrina formelor de viață a fost începută de A. Humboldt (1806) ca a tipuri fizionomice și geografice de plante, reflectând diversitatea vegetaţiei de pe glob. Mai târziu, A. Grisebach și E. Warming au început să ia în considerare formele de viață ca exemplu earmonic ( acestea. adaptativ) caracteristici de manifestare la plante. Termenul „forme de viață” în sine a fost folosit pentru prima dată de E. Warming în 1884. El a desemnat forma în care corpul vegetativ al plantei „individuale” este în armonie cu mediul exterior de-a lungul vieții, de la sămânță până la moarte.

La începutul secolului al XX-lea, într-o serie de lucrări, geobotanistul danez Kristen Raunkier (1860-1938) a propus un sistem de forme de viață care este utilizat pe scară largă până în zilele noastre. El a bazat definirea și gruparea formelor de viață pe o singură trăsătură - diferența dintre plante în experimentarea unui sezon nefavorabil (frig, îngheț sau secetă, inundații etc.). Totodată, din complexul de caracteristici adaptive, am ales și o caracteristică și anume: poziţia mugurilor de reînnoire sau a vârfurilor lăstarilor în raport cu suprafaţa solului (sau a apei) într-o perioadă nefavorabilă a anului. Pe această bază, Raunkier a identificat 5 tipuri de forme de viață (el însuși le-a numit „ tipuri biologice "). Printre acestea: 1. Fanerofitele (P ) – plante ai căror muguri de reînnoire se află la înălțime deasupra solului (mai mult de 30 cm). 2. Hamefiți (Ch) - mugurii de reînnoire sunt amplasați aproape de suprafața solului (de la 30 la 5 cm). 3. Hemicriptofite (H) - plante la care mugurii de reînnoire și vârfurile lăstarilor se află direct pe suprafața solului, sub așternut. 4. Criptofite (K) - mugurii de reînnoire sunt localizați în sol la diferite adâncimi. Printre acestea se numără geofitele - subterane: rizomatoase, bulboase, tuberculi; helofite (mlaștină) și hidrofite (acvatice), în care mugurii de reînnoire sunt sub apă. 5. Terofite (Th) - anuale care se confruntă cu o perioadă nefavorabilă sub formă de semințe (Fig. 5.3).

Presupunând că aceste forme de viață s-au format ca urmare a adaptării la un anumit climat, K. Raunkier a început să le folosească ca „indicator”, adică. un indicator al condițiilor climatice, ca „spectru biologic” al condițiilor climatice pentru viața plantelor din diferite zone geografice (Tabelul 5.2).

Tabelul 5.2

Spectrul biologic al vegetației conform lui Raunkier în %

(după I.M. Kultiasov, 1982)

Sistemul de forme de viață al lui Raunkier și-a găsit o largă aplicație în lucrările botanico-geografice și ecologice. În același timp, a început să fie criticat activ, deoarece existau într-adevăr motive pentru aceasta: nu a ținut cont de proprietățile solului și de relațiile biotice ale biogeocenozelor. În plus, sistemul a fost de puțin folos pentru determinarea formelor de viață într-o varietate de plante tropicale etc.

Dintre oamenii de știință ruși, clasificarea originală a formelor de viață a fost propusă de G.N. Vysotsky (1915). El a distribuit grupuri de forme de viață, pe baza metodelor de reproducere vegetativă și de distribuție a plantelor. L.I. Kazakevici (1922) a împărțit formele de viață în funcție de durata de viață a lăstarilor și de conservarea părților subterane ale acestora. V.R. Williams (1920), folosind exemplul ierburilor de luncă, a distins forme de viață: plante rizomatoase, arbusti liberi și arbusti dens. Discuția despre diversitatea formelor de viață a dus la apariția unui număr mare de sisteme diferite de forme de viață, inclusiv în lucrările fitoecologilor noștri domestici.

Cea mai completă expresie a esenței formelor de viață și un studiu detaliat al formelor de viață a fost făcută de un proeminent fitomorfolog și ecologist intern Ivan Grigoryevich Serebryakov (1914-1969). În lucrările sale remarcabile, bazate pe studiile dezvoltării ontogenetice a formei de viață într-un număr mare de specii din diferite zone geografice, el a fundamentat una nouă - evolutiv-morfologic direcţia studiului formelor de viaţă.

IG. Serebryakov, pe baza dependenței proprietăților lăstarilor de un complex de condiții abiotice și biotice, a dezvoltat un sistem integral de forme de viață care formează grupuri subordonate formate în timpul evoluției lumii plantelor. Toată diversitatea formelor de viață a încheiat-o în patru diviziuni: plante lemnoase, semi-lemnoase, ierburi terestre și ierburi de apă. Fiecare departament include mai multe tipuri, care sunt împărțite în clase, subclase, grupuri și vine la formele de viață reale.

Descriind conceptul de forma de viață a plantelor, el a scris: „Formele de viață reflectă caracteristicile mediului, prin specificul creșterii și dezvoltării plantelor în condițiile sol-climatice și cenotice predominante. Mediul acţionează asupra formei printr-o modificare a activităţii vitale a organismului, şi mai ales printr-o modificare a intensităţii şi direcţiei de creştere, precum şi a duratei de viaţă a organelor sale vegetative” (1962). El a subliniat că ar fi o greșeală să presupunem că formele de viață apar numai sub influența factorilor de mediu nefavorabili, întrucât ele sunt rezultatul întregii activități de viață a organismului, atât din punct de vedere ontogenetic, cât și din punct de vedere al dezvoltării sezoniere a acestora, i.e. reflectă nu numai condiții nefavorabile, ci și favorabile pentru creșterea și dezvoltarea organismelor. Astfel, formele de viață conform I.G. Serebryakov este rezultatul întregii vieți a organismului într-un mediu biogeocenotic specific.

Sistemul formelor de viață conform I.G. Serebryakov. Criteriul principal în determinarea diversității formelor de viață I.G. Serebryakov a ales evadarea, mai precis, structura sa, dezvoltarea, ritmul, durata ciclului de viață al axelor scheletice ale plantelor și direcția de creștere a acestor axe, formarea părți generative scăpa, pentru că aceasta se manifestă starea de viață a organismelor trăind în anumite condiţii de mediu.

Un studiu profund al formării structurii, în special al formării lăstarilor și al ritmului dezvoltării lăstarilor, a permis I.G. Serebryakov să abordeze problema clasificării formelor de viață din poziții fundamental noi. Baza a fost natura creșterii, durata vieții și formarea lăstarilor, în funcție de un complex de factori de mediu.

Utilizarea acestor criterii s-a dovedit a fi convenabilă și promițătoare. Având o cantitate imensă de material faptic, pe baza căruia s-a putut trece la generalizări majore, I.G. Serebryakov oferă o descriere și o analiză a celor mai caracteristice forme de viață ale numeroaselor specii de angiosperme și conifere pe baza studiului ontogeniei organelor vegetative în legătură cu orientarea lor funcțională și creează o clasificare originală a formelor de viață care reflectă relațiile lor evolutive. În același timp, conținutul principal al procesului de evoluție a formelor de viață la angiosperme de la copaci la ierburi a fost scurtarea ciclului de viață,și, în consecință, modificări morfologice și anatomice ale axelor scheletice supraterane ale lăstarilor pe fondul modificărilor de umiditate și temperatură a mediului. Raportul dintre departamentele și tipurile de forme de viață ale angiospermelor și principalele direcții de evoluție a acestora sunt prezentate în fig. 5.4.

Copaci. Potrivit lui I.G. Serebryakov, această formă de viață include plante perene cu un trunchi lignificat, care persistă pe toată durata vieții plantei. Toți copacii locuiesc în regiuni umede, parțial aride (adică aride), de la zonele ecuatoriale până la zonele temperate reci. Pot fi foioase sau veșnic verzi. Acest grup include și reprezentanți ai plantelor conifere din departamentul de gimnosperme.

Printre aceștia se pot distinge copacii cu trunchiuri erecte, „de tip tufiș” (cu mai multe tulpini) și „cu o singură tulpină cu trunchiuri joase”. Primele includ stejarul pedunculat, mesteacănul căzut, teiul cu frunze mici, aspenul, plopul și altele. Trunchiul lor crește întotdeauna drept în sus - ortotrop(prin creștere monopodială sau simodală). Pentru mulți, atunci când tăiați trunchiul, unul sau mai multe trunchiuri de înlocuire (secundare) pot crește din muguri latenți. Copaci - această formă de viață a plantelor este foarte răspândită și este un indicator al condițiilor optime de habitat într-o anumită zonă geografică.

În condiții de umiditate ridicată și temperaturi destul de scăzute dintr-o vară scurtă (adică, într-un climat subarctic și subalpin), multe plante lemnoase prezintă multi-tulpini chiar și fără a tăia trunchiul principal, de exemplu, la mesteacăn pufos, frasin de munte și arin. Astfel de plante arată ca un tufiș, format din 3-5 trunchiuri (Fig. 5.5).

În zonele uscate, în condiții de silvostepă și de savană-pădure (adică în pădurile ușoare xerofile) se dezvoltă arbori cu trunchi joase. Coroana lor este situată aproape de suprafața solului, iar trunchiul principal aproape că nu iese în evidență printre ramurile laterale (măslin, fraier, fistic, salcâm umbrelă). Există forme de copac cu trunchi culcat - stăruitor, des întâlnit în regiunile subarctice și subantarctice. Ele se formează în locuri care nu sunt potrivite pentru viața plantelor lemnoase înalte - unde este o iarnă foarte lungă, vară răcoroasă, unde vânturile reci bat adesea sau există o acoperire groasă de zăpadă. În Rusia, stlantsy se găsesc de obicei în apropierea granițelor de nord ale zonei forestiere, în centura subalpină a munților sau pe marginile stâncoase suflate de vânturi puternice și în zona de stepă uscată a versanților sudici ai munților. Exemple tipice sunt spiridușul de cedru, ienupărul de Turkestan, ienupărul cazac și altele.

În condiții de iluminare puternică, uscăciune ridicată a aerului și a solului, în zonele în care nu există perioadă rece (iarnă), unde se observă o alternanță clară a perioadelor de ploaie și secetă pe tot parcursul anului, i.e. în pădurile joase tropicale uscate se dezvoltă arbori cu trunchiuri slab ramificate și chiar complet neramificați. Multe plante au de obicei una sau mai multe rozete de frunze mari, dure sau mici, cărnoase (dracaena, yucca, pandanus, aloe) pe vârfuri. În astfel de condiții cresc și copacii cu frunze subdezvoltate și trunchiuri cărnoase (diferite tipuri de euforie africane, mulți cactuși, arbori de sticle cu trunchiuri umflate disproporționat - baobabi, palmieri de sticle, arbori de tărtăcuță elefant etc.).

arbuști reprezentată de un număr mare de specii. Aceste plante au dezvoltat simultan multe trunchiuri de dimensiuni egale. Trunchiul principal, care este prezent la începutul vieții, nu trăiește mult, iar atunci când este prezent, aproape că nu iese în evidență în lungime printre cele laterale. Toate trunchiurile (principale și laterale) trăiesc de la 2-3 la 10-15 ani, dar indivizii înșiși pot trăi foarte mult timp. Înălțimea trunchiurilor de arbuști este de obicei mică - de la 0,5-0,8 m până la 5-6 m.

Forma de viață a arbustului s-a format în procesul de evoluție sub influența condițiilor de mediu cu ploile de iarnă, sau cu veri secetoase si calduroase, sau in conditii de umbrire sub coronamentul padurii. Și deși se găsesc aproape peste tot (suprapunând semnificativ centura de distribuție a arborilor), ele joacă cel mai important rol în compoziția biogeocenozelor în regiunile cu climă aridă din regiunile tropicale și zonele cald-temperate ale emisferelor nordice și sudice. În pădurile cu frunze late, ei par să fi ocupat spații umbrite nerevendicate între șirurile de ierburi și copaci. Arbuștii, precum copacii, sunt de obicei importanți edificatoriîn biogeocenoze.

Varietatea habitatelor în care cresc arbuștii a determinat diferențele în aspectul exterior al acestor plante, în metodele de creștere și formare a coroanei. La unele specii, care trăiesc mai ales în zone uscate cu iluminare puternică, forma arbustului se formează doar din lăstari laterali, în număr mare extinzându-se din partea inferioară, dar supraterană a trunchiului principal (oleandru, porcus, cireș de stepă). Trunchiuri noi în multe dintre ele pot apărea doar ca lăstari de rădăcină (cireș, porc). Într-un alt grup foarte numeros de arbuști care cresc în habitate umbrite și suficient de umede (de exemplu, în pădurile de stejar), toate tulpinile sunt formate prin ramificare în părțile subterane și aproape de pământ ale plantelor. Acestea includ alun, trandafir sălbatic, euonymus, arpaș, viburnum, soc, coacăz etc.

Arbuști - acesta este al treilea tip de forme de viață ale plantelor lemnoase. Acestea includ lingonberries, afinele, erica, gonobobelul, cassandra, rozmarinul sălbatic etc. Se caracterizează prin creșterea scăzută a tulpinii (de la 5-7 cm la 50-80 cm). Tulpina principală, prezentă doar la începutul vieții, nu durează mult (3-7 ani). Pentru a-l înlocui, se dezvoltă tulpini lemnoase subterane laterale înrădăcinate. De obicei, se dezvoltă din muguri latenți. Fiecare tufiș nou apărut, care crește dintr-un mugure latent, crește inițial ca un stolon - în sol paralel cu suprafața sa (adică plagiotrop), apoi trece la o creștere verticală (ortotropă) a axei principale și, atunci când vine la suprafață , începe să se ramifică. Un astfel de lăstar cu rădăcină ramificată (care este un „tufă”) suprateran este numit „tufa parțială”.În arbuștii adulți, mai multe tufișuri parțiale pot fi dezvoltate simultan. Speranța de viață a fiecăruia dintre ele, de obicei, nu depășește 5-10 ani, în timp ce plantele în sine (ca indivizi) trăiesc foarte mult timp. Din fiecare tufiș parțial, la rândul lor, se pot dezvolta altele noi, iar separate de mamă, dau naștere la noi plante.

Formarea acestei forme de viață în dezvoltare istorica s-a produs sub influența condițiilor zonelor moderat reci, reci și regiunilor de munte înaltă, în habitate de sol afanat, dar infertil. Arbuștii sunt indicator(indicator) al acestor condiții.

Printre formele de viață ar trebui să se distingă plantele semi-lemnoase, care includ arbuștiși semi-arbuști (pelin de stepă, prutnyak, camhorosma, teresken, efedra, astragalus prutnyakovy etc.). Toate mărturisesc ariditatea habitatelor. trăsătură caracteristică deoarece această formă de viață este moartea regulată a părților superioare ale lăstarilor de deasupra pământului. Părțile rămase ale tulpinilor sunt lignificate și depozitate în această formă timp de câțiva ani. Lungimea tulpinilor erbacee în semi-arbuști ajunge la 30-200 cm (în semi-arbuști - 50-30 cm), în timp ce partea lignificată a fiecăruia dintre ele măsoară doar 3-5 sau 10-20 cm. Aceste părți aeriene lignificate de un lăstar peren are întotdeauna muguri de reînnoire, din care se dezvoltă numeroase tulpini anuale erbacee noi în anul următor. Acest semi-arbuști și semi-arbuști diferă întotdeauna de plantele lemnoase și erbacee reale.

Ierburi. Un grup foarte mare și divers de forme de viață sunt plante erbacee măcinate. Serebryakov le împarte în două grupe: fructuoase de multe ori în viața lor ( policarpice erbacee)și să rodească o singură dată monocarpice erbacee).

Policarpice erbacee. Sunt reprezentați pe scară largă de la țările ecuatoriale până la arctice și subantarctice. Acestea sunt ierburi de pământ obișnuite, diverse ca aspect, biologie și ecologie, dar toate se caracterizează prin faptul că lăstarii lor ortotropi de deasupra solului mor anual la sfârșitul sezonului de vegetație. Pentru un număr de ani și pentru iarnă, din cele supraterane rămân doar plagiotrope. Părțile subterane ale lăstarilor funcționează ca organe de reînnoire sau ca rezerve. După ce au dat naștere la noi lăstari supraterani și subterani, aceștia mor în majoritatea plantelor (crocus, lalele, cartofi, mosc adoxa, buttercup chistyak etc.). În același timp, la o serie de specii, lăstarii subterani rămân în viață mulți ani (kupena, crin, iris etc.).

Printre policarpice erbacee există o formă de viață - atingeți rădăcină plantelor. Acestea includ ierburi perene, în care pe toată durata vieții plantei se păstrează rădăcina principală. Înrădăcinarea tulpinii este de obicei absentă sau extrem de slab exprimată. Înmulțirea vegetativă este posibilă numai datorită lăstarilor de rădăcină. Această formă de viață din natură este reprezentată de cu rădăcini lungi plante (salvie, lucernă, floarea de colț aspra, spin de cămilă etc.) și cu rădăcini scurte(iarbă de vis, păpădie, gențiană, captare etc.). Primul s-a format în habitate cu ape subterane adânci, cel din urmă unde umiditatea solului este relativ apropiată, dar solul este puternic gazonat de ierburile vecine. Printre policarpicele erbacee cu rădăcini rotice, există specii care formează o tumbleweed și o formă de pernă.

Kistekornevye și korokorokornevychnye plantele sunt distribuite pe scară largă din tundra până în zona de stepă, în habitate cu aer suficient și umiditate a solului. Dintre cele cu rădăcină de perie, pătlagină, costum de baie european, calico de luncă, primule și altele, manșetă, kupena, anemonă, copită, alpinist șarpe (gât canceros), nu-mă-uita, iris etc.

Soddy sunt reprezentate policarpice erbacee tufiș dens, tufiș liber și rizom lung plantelor. Toate au o formă specială de tăiere a lăstarilor și un sistem de cai format din rădăcini adventive. În fiecare an, aceste plante deschid mulți muguri, rezultând tufe destul de mari. Plantele din acest grup sunt destul de comune printre ierburi, păduri, pajiști. Sunt mulți dintre ei în stepe și tundră, se găsesc și în deșerturile nisipoase. Tufiș dens de obicei limitate la stepe și pajiști cu gazon puternic, mlaștini, de ex. unde solul este foarte dens sau slab aerat. Arbuștii denși sunt iarba cu pene, păstucul, iarba de grâu, chi, știuca cu barbă albă, cobresia, unele rogoz, iarba de bumbac etc. Tufiș liber larg răspândit în pajiști, dar destul de rar în stepe și mai ales în deșerturi. Acestea includ multe cereale (coada vulpii, iarba timothy, păstucul de luncă, piciorul de cocos, spikelet parfumat), coada bouului păros și multe rogoz. Rizom lung(iarba de grâu, foc de tabără, etc.) sunt limitate la soluri bine aerate și suficient de umede. În funcție de afânarea și aerarea solului, lungimea rizomilor lor poate varia - odată cu compactarea solului, lungimea lor este redusă, dar grosimea crește ușor.

care formează stoloni policarpice erbacee se găsesc în habitate umbrite, cu sol afanat, dar infertil, de exemplu, în întuneric. păduri de conifere. La aceste plante, reînnoirea semințelor este slab reprezentată, reproducerea se realizează în principal prin mijloace vegetative.

Stolonii sunt asemănători în multe privințe cu cei lungi rizomatoși, dar stolonii nu conțin substanțe nutritive de rezervă și sunt ușor rupte. Separate cu ușurință de plantele mamă, aceste părți dau naștere la noi indivizi. Plantele care formează stoloni includ: stolon cu două frunze, sedum european, mosc adoxa, violeta uimitoare, în curs de dezvoltare. Subteran stoloni, și având elevat stoloni („muștați”): căpșuni, căpșuni, saxifrage smocuri, târâtoare tenace.

Policarpice erbacee târâtoare(ceaiul de luncă, Veronica officinalis, Zelenchuk etc.) au tulpini perene culcate, bine înfrunzite, ușor de înrădăcinat. Aceste plante se găsesc în habitate cu sol destul de fertil și umed, cu iluminare bună.

Formatoare de tuberculi policarpicii au organe specializate de stocare a nutrienților - tuberculi de origine rădăcină, tulpină și frunze. Cu ajutorul tuberculilor se realizează reînnoirea și relocarea plantelor. Toate aceste policarpice sunt caracteristice locurilor în care se exprimă clar schimbarea perioadelor de odihnă (din cauza iernii sau a secetei) și a vegetației. Aceasta este rădăcină-tuberoasă ( lyubka este cu două frunze, orhidee, luptător cu frunze rotunde, dulce de luncă cu șase petale, clorofitum cocoloși etc.), cu tuberculi de origine tulpină (ciclamen, corydalis), cormi (crocusi, colchicums, ixiolirion, gladiole, montbrecia etc.). ), cu tuberculi la capetele stolonilor (cartof, vârf de săgeată, anghinare etc.).

policarpice bulboase caracteristic regiunilor aride, unde verile calde și uscate întrerup sezonul de vegetație pentru o lungă perioadă de timp. Unii dintre ei sunt efemeroide(ceapa de gâscă, lalele, ceapă, ceapă de viperă, muscari, cocoși de alun, kandyks, afine siberiene etc.), altele pot vegeta și în perioadele secetoase, de exemplu, usturoi, ceapă: slime, victorios (ramson), batun, skoroda , albastru, gigant, Turkestan, ceapă etc.

Un grup special de forme de viață sunt policarpice erbacee rizomatoase. Acestea includ ciulinul obișnuit, ciulinul de scroafă de câmp, ciulinul, măcrișul și multe altele.

Plante pernă. Plantele pernă se găsesc printre formele de viață lemnoase și erbacee. Acestea sunt, de regulă, plante erbacee perene, mai rar lemnoase, adesea veșnic verzi. Toate sunt caracterizate creștere anuală extrem de mică a axei principale și ramificare foarte puternică a lăstarilor laterali, care, dispuse radial sau în pardoseli, creează o formă compactă de „pernă”. Plantele pernă sunt de obicei limitate la habitate fie pe sol umed, rece și infertil, fie în zone calde uscate, în condiții de soluri foarte uscate argiloase și pietroase, printre stânci și pe sâmburi. Dar, în ambele cazuri, plantele se dezvoltă în condiții de iluminare foarte puternică, puternică.

În munții din Tien Shan central se găsesc adesea plante perne perene. De exemplu, în biogeocenozele de stepă deșertică crește o plantă cu flori frumoase Acantholimon Alatavsky, formând perne înțepătoare de tip lignificat. Dimensiunile pernei pot ajunge la 10-15 cm în diametru la plantele tinere și 80-120 cm la plantele bătrâne, în timp ce acestea se ridică la cel mult 15-30 cm deasupra solului.Odată cu vârsta, pernele capătă o formă turtită. Creșterea anuală a lăstarilor de acantolimon atinge în medie 7 mm, pe care se dezvoltă 20-22 de frunze verzi înțepătoare (2-4 cm lungime). La moarte, frunzele nu cad, ci rămân pe plantă timp de 15-16 ani (Ponomareva, 1955). În același loc, dar printre stânci și în crăpăturile pietrelor mari ale centurii pădure-luncă-stepă, se găsește o plantă înflorită, asemănătoare perniței, paraquilegia cu flori mari (asemănătoare unei aquilegie de grădină sau a unei zone de captare). Acesta este un policarp erbaceu rădăcină. Datorită numărului mare de lăstari laterali, în paraquilegie se formează o pernă ampeloasă (atârnată) până la 25-30 cm în diametru. La fel ca acantolimonul, resturile de frunze moarte rămân pe lăstarii acestei plante o perioadă lungă de timp (până la 8-11 ani).

În zona alpină, la o altitudine de 3500-4000 m deasupra nivelului mării, în special pe morenele din apropierea vârfului ghețarului sau pe talusul umed în creștere, cresc perne de flori de driade și saxifrage. Particularitatea creșterii și dezvoltării lor, durata de conservare a frunzelor moarte (sau a părților lor) - până la 25-35 de ani - contribuie la crearea unui microclimat special în interiorul plantei și încălzește solul cu o pernă, ceea ce asigură o existenţă mai favorabilă în condiţiile grele ale munţilor.

Comparând variația diurnă a temperaturilor în interiorul pernelor de diferite dimensiuni, se poate observa că pentru cele mici diferă puțin de variația temperaturilor de pe suprafața solului gol, în timp ce în cadrul variațiilor mari de temperaturi diurne este mai lină. Acest lucru se reflectă în creșterea mărimii creșterii anuale a lăstarilor în puterea de ramificare. La exemplarele tinere și deci mici de dryodoflower cu patru stamine, creșterea lăstarilor pe an este de 2-3 mm cu 4-5 frunze verzi, în timp ce la plantele adulte mari, lăstarii cresc anual cu 5-10 mm și se dezvoltă 5-6 mm. frunze (Fig. 5.6).

În condițiile comunităților de stepă deșertică din zonele muntoase din Tien Shan central și Pamir, se găsesc adesea plante sub formă de pernă formate din semi-arbuști: teresken, camhorosma, prutnyak etc. Acest lucru este facilitat de condițiile pedoclimatice disponibile. acolo: uscăciunea ridicată a solului și a aerului, temperatură scăzută pe tot parcursul anului, vânturi puternice și, de obicei, iluminare foarte puternică.

Monocarpice erbacee. De obicei sunt reprezentanți ai zonelor cu un climat arid și însoțitori ai culturilor de câmp în agrobiocenoze. Sunt larg răspândiți în zona temperată a emisferei nordice. Monocarpii perene și bienale au adesea o rădăcină îngroșată, care conține nutrienți de rezervă. Printre astfel de plante, există o serie de specii din familiile umbellate (morcov, țelină, hogweed, angelica, sandy dorema), crucifere (ridiche, ridichi, sverbiga orientală) etc.

Astfel, originalitatea lăstarilor la plantele erbacee, durata de viață a acestora, metodele de creștere și localizare, ritmurile de dezvoltare sezonieră, precum și marea capacitate de răspândire activ prin mijloace vegetative sau semințe au determinat diversitatea vieții lor. se formează și a asigurat astfel capacitatea de a dezvolta o mare varietate de habitate, inclusiv și în condiții foarte dure.

Reprezentanții aceleiași forme de viață pot aparține unor grupuri ecologice diferite. De exemplu, trifoiul roșu și astragalul proeminent aparțin plantelor cu rădăcină pivotantă, dar aparțin unor grupuri ecologice diferite: trifoiul care crește în pajiști este un mezofit, iar astagalul care trăiește în regiunile de stepă uscată este un xerofit. Manșeta comună și copita europeană, fiind reprezentanți ai plantelor scurt-rizomatoase, sunt repartizate pe diferite ecogrupe în raport cu lumina: manșeta este o plantă iubitoare de lumină; iar copita este iubitoare de umbră. În același timp, ambele specii în raport cu factorul de umiditate aparțin aceluiași grup ecologic - mezofiții. Același lucru se observă la animale.

A început de I.G. Serebryakov, direcția evolutiv-morfologică în studiul formelor de viață a fost continuată activ de studenții și adepții săi. Au fost studiate formele de viață ale unui număr imens de specii din toate zonele botanice și geografice ale țării noastre. S-a studiat dezvoltarea lor în ontogeneză (în condițiile populațiilor din diverse biogeocenoze) și din poziții evolutive. Aceste studii dezvoltă ideile și propunerile teoretice despre formele de viață prezentate de Serebryakov.

Cu toate acestea, studiile au arătat că procesele morfo-formatoare ale dezvoltării formelor de viață în diferite grupuri sistematice de plante pot avea loc în moduri diferite. Un exemplu în acest sens este teoria morfogenezei lăstarilor și evoluția formelor de viață a plantelor într-un taxon mare. Această teorie a fost dezvoltată de T.I. Serebryakova. Ea a studiat diversitatea formelor de viață din toată ordinea cerealelor (grașă). Ea a bazat clasificarea formelor de viață ale cerealelor pe cea mai semnificativă, potrivit autoarei, din punct de vedere al evoluției, o trăsătură vegetativă - absența sau prezența rozete de frunze evadare. Această trăsătură a fost folosită în comparație cu alte trăsături care sunt importante pentru acest grup de plante – cu forma de măcinare. Pe baza diversității formelor de viață la diferiți reprezentanți ai cerealelor, T.I. Serebryakova a reușit să construiască o serie evolutivă de specii (și forme) de la cele mai primitive la cele mai dezvoltate, adică. filogenetic mai avansat.

Forme de viață ale organismelor animale. Formele de viață ale animalelor sunt, de asemenea, foarte diverse. Cu toate acestea, până acum nu există un sistem unificat de forme de viață animale în ecologie, deoarece zooecologii nu au determinat încă un principiu unic pentru construirea unui astfel de sistem. Există numeroase variante ale sistemului de forme de viață ale animalelor, iar principiile de construire a acestor sisteme nu sunt aceleași pentru diferiți autori. De exemplu, în funcție de metodele de mișcare și de producere a alimentelor, precum și de luarea în considerare a habitatului D.N. Kashkarov distinge cinci mari grupuri mari de forme de viață animale în sistem cu subgrupuri în funcție de natura mișcării lor în medii diferite:

eu. forme plutitoare

1. Pur acvatice: a) nekton, b) plancton, c) bentos.

2. Semiacvatic: a) scufundare, b) nescufundare, c) doar obținerea hranei din apă.

II. Forme de vizuină

1. Excavatoare absolute (care își petrec toată viața în subteran).

2. Săpături relative (ieșire la suprafață).

III. forme de pământ

1. A nu face găuri: a) alergare, b) sărituri, c) târâi.

2. Vizuini: a) alergare, b) sărituri, c) târâi.

3. Animale din roci.

IV. Forme de catarare in copaci

1. Nu coboara din copaci.

2. Doar cățărare în copaci.

v. forme de aer

1. Obținerea hranei în aer.

2. Privind-o din aer.

Similar cu acest A.N. Formozov a subdivizat formele de viață ale animalelor în funcție de natura habitatelor lor: 1. Terestre. 2. Subteran (săpători). 3. Lemnos. 4. Aer și 5. Apa.

Prin izolare la anumite habitate, G.V. Nikolsky împarte peștii în grupuri: 1. Pești marini. 2. Apa dulce. 3. Puncte de control. 4. Salmastru. În fiecare dintre aceste grupuri, el identifică forme adaptative specifice. De exemplu, dintre „peștii marini” el distinge: pelagici și de fund, oceanici și neritici (de coastă) și de adâncime (abisali); dintre „ape dulci” - reofile (ape curgătoare) și limnofile (ape stagnante); printre „anadromi” – trofic marini și trofic de apă dulce; printre „salmastrii” – semi-anadromi si de fapt salmastri.

Identificarea formelor de viață la insecte este realizată de mulți cercetători cu privire la distribuția pe niveluri a animalelor în biotopuri, deoarece reflectă influența complexă a factorilor de mediu asupra proprietăților organismelor (speciilor) și a modului lor de viață. Pe această bază, V.V. Iakhontov identifică șapte categorii majore de forme de viață în sistem: geobionti - locuitorii solului; epigeobionti - locuitorii din zonele mai mult sau mai puțin deschise ale solului; herpetobionti - trăind printre reziduurile organice de la suprafața solului, sub frunzele căzute; hortobionti - locuitorii acoperișului de iarbă; Tamnobionti si dendrobionti locuitori din tufișuri și copaci; xilobionti - locuitori ai lemnului; hidrobionti - insecte acvatice. La fiecare categorie V.V. Iakhontov distinge mai multe grupuri de forme de viață. De exemplu, categoria geobionților se împarte în grupe: a) rizobionți - insecte asociate cu sistemul radicular al plantelor (afidele rădăcinilor, larvele unor păianjeni, gărgărițele etc.); b) saprobionți - locuitori din resturi organice în descompunere (larve de gândaci, multe muște etc.); c) coprobionti - locuitori ai gunoiului de grajd; d) planofile - insecte care se caracterizează prin deplasări frecvente, eventual cu o scurtă ieșire la suprafață (gândaci de pământ prădători etc.).

În ceea ce privește starea problemei formelor de viață animale, suntem de acord cu I.A. Shilov (1997), care scrie: „Construirea unui sistem de forme de viață depinde în primul rând de ce probleme de mediu ar trebui să „evidențieze” acest sistem. Se poate vorbi, de exemplu, de forme de viață autotrofe, fagotrofe (macroconsumatori) și saprotrofe sau microconsumatori (Yu. Odum, 1975). Cu același drept, se poate construi o clasificare a formelor de viață în funcție de habitatul lor în diferite medii (organisme acvatice - terestre - locuitori ai solului), în funcție de tipurile de mișcare (plutire - însac - catarare - zbor etc. .), în funcție de natura nutriției și altele.

semne.” Cu toate acestea, cu toată diversitatea și abordările clasificării formelor de viață, ele reprezintă în orice caz o nișă ecologică specială în biogeocenoze ca unitate structurală complexă în spațiu și conexiuni functionaleîntre specii. Din păcate, în prezent nu există un sistem unificat care să unească diversitatea formelor de viață la animale și nu există o abordare general acceptată a definiției lor. Exemplele de mai sus de clasificări ale formelor de viață animale se referă doar la o parte a lumii animale și nu reflectă întreaga diversitate ecologică și funcțională.

Informații similare.

Când călătorim și ne aflăm în regiuni cu peisaje neobișnuite, exotice pentru noi, involuntar, acordăm în primul rând atenție aspectului general, sau habitus-ului, al plantelor care creează acest peisaj. Un locuitor al unei centuri de pădure temperată din tundra va acorda cu siguranță atenție arbuștilor și arbuștilor cu creștere scăzută, uneori târâtoare (spaliere) - specii polare de mesteacăn și salcie, ursuș (Tabelul 14), râș; în munții Pamirului, el va examina cu curiozitate „plantele de pernă” - teresken, acantolimon (Tabelul 19); în stepele virgine kazahe - smocuri mari dese de ierburi cu pene.

,

În țările tropicale, palmierii îi vor atrage atenția și va observa că coroana lor nu este formată din numeroase ramuri groase și mlaștine, acoperite la capete cu destul de frunze mici ca ale noastre copaci obișnuiți, dar din frunze uriașe pinnate sau palmate, adunate în vârful trunchiului într-un buchet sau rozetă. La Madagascar „arborele călătorilor” (Ilavenala), asemănător cu un palmier (Tabelul 19). turistul nostru se va lovi de aranjarea deosebită a frunzelor - în formă de evantai, într-un singur plan, iar în banana aferentă acestuia - forma „trunchiului”, chiar de la picior, este învăluită în baze lungi de frunze tubulare. Se pare că acest „trunchi” este de fapt fals, iar planta în sine nu este un copac, ci o iarbă uriașă cu o tulpină perenă tuberoasă subterană. În deșerturile mexicane, vom fi surprinși de cactusi uriași fără frunze, cu trunchiuri suculente columnare, iar în munții Anzi, undeva în paramozele Columbiei, vom vedea figuri înalte (5-6 m) de Espeletia (Espeletia) - un compus ciudat asemănător unui copac, pe care localnicii îl numesc „călugărițe”. La fel de bizare sunt și arboricul (Senecio), tot din Compositae (în munții Africii tropicale).

Vom compara involuntar toate formele de plante neobișnuite pentru noi cu cele obișnuite pentru noi, dominând într-un peisaj temperat - arbori de pădure, arbuști, ierburi.

Mai întâi a atras atenția asupra rolul peisajului„formele de bază” ale plantelor, cel mai mare călător german, „părintele geografiei plantelor” A. Humboldt (1806). El a împărțit toate plantele în 16 „forme”, ale căror nume coincid adesea cu numele unor grupuri sistematice mari („formă de palmier”, „forma de mimoză”, „forma de aloe”), cu toate acestea, nu a însemnat rudenie, ci un asemănare convergentă în aparenţă . El a remarcat, de exemplu, că nu numai speciile din genul Aloe și alți crini, ci și multe bromeliade (de exemplu, anapas), care au aceleași frunze ascuțite suculente înghesuite în vârful tulpinilor, ar trebui atribuite „forma de aloe” și „forma cazuarina” - nu numai arbori de casuarină australieni deosebiti cu crenguțe verzi fără frunze, ci și aceleași coade-calului africane mari fără frunze, efedra, juzgun din Asia Centrală (Calligonum), etc. El s-a referit, de asemenea, la „forma de cactuși” la fel de similare izbitor ca înfățișare cu epurele africane.

Desigur, în crearea peisajului, „fizionomia” acoperirii vegetale, a unei anumite țări, formele organelor plantelor supraterane joacă un rol decisiv: dimensiunea și ramificarea trunchiurilor, forma coroanelor. , direcția de creștere a tulpinilor, dimensiunea și forma frunzelor etc. Dar aceasta este doar o parte din semnele obișnuite.

Ascunse de observația directă, dar nu mai puțin importante pentru caracterizarea aspectului general al unei plante sunt organele sale subterane. Când greblați podeaua pădurii, săpăți o groapă sau pliviti, vom observa cu siguranță că în lacramioare și iarba de canapea, lăstarii separați, care ni se păreau indivizi independenți fără săpături, sunt legați sub pământ de rizomi orizontali ramificați lungi acoperiți. cu rădăcini adventive; lucerna și trifoiul de munte cu cap alb (Trifolium montanum) au o rădăcină lungă și groasă adâncă; un corydalis (Corydalis halleri) care înflorește la începutul primăverii are sub pământ un tubercul rotund galben, iar unul dintre tipurile de buruieni de ceapă (Allium rotundum) are un bulb interesant care arată ca un bulb de usturoi cultivat. Toate aceste organe subterane completează tabloul aspectului general, mai ales la plantele erbacee, unde părțile de deasupra solului, care mor anual până în toamnă, la prima vedere par monotone. De părțile subterane se pot judeca metodele de iernare, de reînnoire vegetativă și de reproducere a plantelor.

Astfel, habitus-ul plantelor este determinat de forma și dimensiunea organelor lor vegetative supraterane și subterane, care alcătuiesc împreună sistemul lăstarilor și sistemul radicular. O parte din lăstari și rădăcini, sau chiar toate, pot fi modificate semnificativ.

Organele vegetative sunt cele care asigură nutriția, creșterea, întreaga viață individuală a plantei. Sunt permanente și necesare, în timp ce organele de reproducere - inflorescențe, flori, fructe, semințe, conuri, sporangi - pot, în unele cazuri, să nu apară deloc pe plantă, iar dacă apar, în majoritatea cazurilor nu afectează în mod semnificativ habitus-ul. , mai ales că existența acestora temporar.

Forma lăstarilor și a sistemelor de rădăcină este rezultatul creșterii. Prin urmare, termenul „formă de creștere” este adesea folosit în literatura botanică ca sinonim pentru habitus-ul general al unei plante. Dar mai des există și alte concepte - „formă de viață” sau „biomorf”, care nu sunt chiar echivalente cu „formă de creștere” și habitus.

Termenul „formă de viață” a fost introdus în anii 80 ai secolului trecut de celebrul botanist danez E. Warming, unul dintre fondatorii ecologiei plantelor. Încălzirea a înțeles forma de viață ca „o formă în care corpul vegetativ al unei plante (individ) este în armonie cu mediul exterior pe tot parcursul vieții sale, de la leagăn la sicriu, de la sămânță la moarte”. Aceasta este o definiție foarte profundă și încăpătoare.

În primul rând, subliniază că forma de viață, adică forma corpului vegetativ, a individului nu rămâne constantă, ci se modifică în timp pe măsură ce planta se maturizează și îmbătrânește.

De fapt, o plantă de-a lungul vieții crește, crește în dimensiune, captează spațiu nou deasupra și sub pământ pe cât posibil, formează lăstari, rădăcini noi, pierde părți mai vechi, uneori se reproduce vegetativ și încetează să mai fie un singur individ. Un răsad anual de stejar încă nu seamănă cu un copac puternic cu un trunchi gros și o coroană ramificată, iar creșterea ciotului care crește după ce stejarul a fost tăiat are un aspect care nu arată nici ca un răsad sau ca un copac, deși toate acestea sunt etape diferite ale vieții unuia și aceluiași individ.

În al doilea rând, din definiție reiese că cel mai important rol în formarea unei forme de viață, în toate modificările ei, îl joacă mediul extern. Într-adevăr, un răsad de stejar care se dezvoltă într-o pepinieră sub iluminare buna si alimentatie, devine foarte curand un adevarat copac cu trunchi principal, iar un puietu crescut intr-o padure, la umbra deasa, ramane mult timp un „baton” scurt, neîndemânatic (termen forestier) fara o tulpina principala evidenta. Un individ adult al unui molid obișnuit din zona pădurii are aspectul unui copac zvelt, cu un vârf ascuțit, care ne este familiar, iar în nordul îndepărtat, la limita distribuției sale, crește pe orizontală, formând o ardezie strâns presată. la substrat.

Dar armonia cu mediul extern nu înseamnă, desigur, că forma de viață a oricărei plante este infinit de plastică și depinde doar de condițiile care o afectează în mod direct la momentul dat. Fiecare specie de plante raspunde la influentele externe in cadrul capacitatilor sale fixe ereditar, programate de codul genetic. Indivizii fiecărei specii își manifestă propria „normă de reacție”, care nu permite, de exemplu, căpșunilor să devină un copac răspândit chiar și în cel mai favorabil mediu pentru creștere și ramificare. Și nu orice fel de copac poate, în condiții extreme de existență, să dobândească o formă târâtoare, așa cum se întâmplă cu molid și ienupăr de Turkestan (Fig. 58). Și cel mai important, vorbind despre armonia cu mediul extern, ne referim la faptul că în întregul curs de modelare, în special în forma de viață tipică deja stabilită adult ale acestei specii, se manifestă caracteristicile ereditare, dezvoltate istoric în procesul de selecție naturală, adaptabilitatea plantei la complexul de factori externi care domină în zona de distribuție a acestora.

Încă din vremea Încălzirii, noțiunea de „formă de viață” a fost cu siguranță investită cu ideea corespondenței trăsăturilor sale structurale cu condițiile de viață, a semnificației adaptative, adaptative a anumitor trăsături obișnuite folosite pentru a caracteriza viața. formă.

I. G. Serebryakov numește o formă de viață un habitus particular al anumitor grupuri de plante care apare în ontogenie ca urmare a creșterii și dezvoltării în anumite condiții de mediu și s-a dezvoltat istoric în condiții sol-climatice și cenotice date ca expresie a adaptabilității la aceste condiții.

E.M. Lavrenko, care preferă termenul „ecobiomorf” termenului „formă de viață”, subliniază că ecobiomorfii sunt „ca sistemele organismelor adaptative tipice care există în anumite condiții de mediu”.

Relația formei de viață cu mediul și sensul său adaptativ poate fi ilustrată, să zicem, prin exemplul viței de vie sau al plantelor cățărătoare. Liane sunt caracteristice în principal pădurii tropicale umede și sunt foarte diverse acolo; forma de viață a lianei este dobândită de numeroase specii complet neînrudite. In conditii umiditate crescută sol și mai ales aer, cu nutriție abundentă a solului și căldură din belșug, dar cu umbrire puternică sub coronamentul coroanelor copacilor, lăstarii de viță de vie cresc mai întâi foarte repede în lungime. În același timp, ele poartă caracteristicile etiolării: tulpinile sunt puternic alungite, dar rămân slabe, frunzele de pe ele sunt subdezvoltate. Tulpinile slabe sunt forțate să se sprijine pe plantele vecine, adesea înfășurându-se în jurul lor datorită mișcărilor circulare ale mugurilor apicali. Abia ulterior țesuturile tulpinilor de viță de vie lemnoasă sunt întărite de țesuturi mecanice, păstrând totuși o mai mare flexibilitate. Ca urmare a acestei metode de creștere, strâns legată de condițiile externe, plantele ajung rapid la nivelurile superioare ale pădurii, unde lăstarii lor sunt deja în condiții de iluminare favorabilă, nu prezintă semne de etiolare și dezvoltă frunze verzi normale, flori. si fructe.

Deci forma de creștere în formă de liană este una dintre moduri posibile adaptarea plantelor la viața în pădurea tropicală umedă – se dovedește a fi o formă de viață benefică din punct de vedere biologic, care ajută la „depășirea” lipsei de lumină solară.

Adăpostirea și creșterea orizontală a lăstarilor de arbuști arctici și arbuști pitici se datorează unui complex de condiții climatice și de sol ale tundrei: umiditate crescută substrat în combinație cu temperaturi scăzute aer si sol, lipsa de nutritie minerala, etc. Dar in aceste conditii, forma de viata spaliera se dovedeste a fi adaptativa, benefica din punct de vedere biologic, crescand rezistenta plantelor la vanturi constante reci si uscate, in timpul unei ierni aspre cu putina zapada.

Aspectul dens de nisip al ierburilor de stepă contribuie la păstrarea umidității în gazon în timpul secetei verii. Dar, în aceleași condiții aride, forma de viață bulboasă nu este mai puțin benefică din punct de vedere biologic (de exemplu, la lalelele de stepă), atunci când umiditatea este stocată în organele subterane de rezervă de apă ale bulbului, în timp ce lăstarii de deasupra solului mor în timpul secetei. : planta „fuge” de secetă.

Ultimele două exemple arată că adaptările structurale la aceleași condiții pot fi destul de diferite la diferite specii de plante. Confirmarea acestui lucru poate fi văzută și în figura 59, care arată schematic diverse adaptări la transferul sezonului uscat în plantele deșertului Orientului Apropiat. Se poate observa că unele plante pier în întregime la debutul secetei, lăsând doar semințe rezistente la căldură (efemer anual); alții (efemeroizi) „fug” de secetă, reținând doar organe perene subterane (rădăcini, bulbi); alții își pierd parțial sau complet frunzele, părțile frunzelor, crenguțele întregi verzi fără frunze și chiar scoarța verde asimilând vara, păstrând sisteme de tulpini perene cu muguri de reînnoire protejate în mod fiabil de țesuturile tegumentare deasupra solului. Toate aceste semne sunt obișnuite, determinând forma de viață a plantelor și, în plus, dinamice, reflectând variabilitatea sezonieră a formei de viață a fiecărui individ. Aceleași exemple pot arăta diferența dintre o formă de viață și un grup ecologic.

Toate plantele rezistente la secetă discutate în relația lor cu umiditatea pot fi atribuite grupului ecologic de xerofite, dar în ceea ce privește caracteristicile structurale și aspectul general, adică în ceea ce privește forma de viață, nu sunt la fel.

Astfel, formele de viață ca tipuri de structuri adaptative demonstrează, pe de o parte, diversitatea modalităților de adaptare a diferitelor specii de plante chiar și la aceleași condiții și, pe de altă parte, posibilitatea de asemănare a acestor moduri la plantele care nu sunt complet legate. , aparținând diferitelor specii, genuri, familii. Prin urmare, clasificarea formelor de viață - și cu o mare varietate nu se poate face fără ea - nu poate coincide cu clasificarea obișnuită a taxonomiștilor, bazată pe structura organelor de reproducere și reflectând originea comună, relația „de sânge” a plantelor. Clasificarea formelor de viață se bazează pe structura organelor vegetative și reflectă căi paralele și convergente ale evoluției ecologice.

Deci, fiecare individ în timpul vieții își schimbă constant forma de viață. Dar forma de viață, ca unitate de clasificare, care unește grupuri de plante similare ca aspect, ar trebui să fie mai definită și limitată. De obicei, când se vorbește despre formele de viață tipice ale unuia sau altui tip de orice fitocenoză, se referă la formele de viață ale adulților, indivizi în mod normal dezvoltați. Caracteristicile pe care se bazează clasificarea sunt diverse și multi-scale. Humboldt, de exemplu, a observat cele mai izbitoare trăsături fizionomice, fără a evidenția în mod deosebit semnificația lor adaptativă. Warmiig a remarcat că, pentru a caracteriza formele de viață, sunt necesare multe caracteristici biologice și morfologice, inclusiv cele care reflectă comportamentul unei plante și al organelor sale în timp: durata totală de viață a unui individ, durata de viață a lăstarilor și frunzelor individuale, capacitatea de a reînnoirea vegetativă și reproducerea, precum și natura organelor, care asigură aceste procese. Dar din cauza un numar mare el nu a construit semne ale unui sistem clar de forme de viață.

Clasificarea formelor de viață propusă de proeminentul botanist danez K. Raunkier a câștigat cea mai mare popularitate nu numai în rândul botanicilor, ci și în rândul nespecialiștilor. Raunkier a evidențiat cu mare succes o trăsătură extrem de importantă din totalitatea semnelor formelor de viață, care caracterizează adaptarea plantelor pentru a suporta un sezon nefavorabil - rece sau uscat. Acest semn este poziția mugurilor de reînnoire pe plantă în raport cu nivelul substratului și al stratului de zăpadă. Raunkier a atribuit acest lucru protejării rinichilor în perioadele nefavorabile ale anului.

Potrivit lui Raunkier, formele de viață ale plantelor pot fi împărțite în cinci tipuri principale: fanerofite(Ph) camefite(Ch), hemicrintofite(Hh), criptofite(K) și terofite(Th) (din cuvintele grecești "faneros" - deschis, explicit; "hame" - jos, ghemuit; "hemi" - semi-; "cryptos" - ascuns; "theros" - vară; "phyton" - plantă). Aceste tipuri sunt prezentate schematic în Figura 60 (sus).

La fanerofite, mugurii hibernează sau suportă perioada uscată „deschis”, suficient de sus deasupra solului (copaci, arbuști, viță de vie lemnoasă, epifite). În acest sens, sunt de obicei protejați de solzi speciali de muguri, care au o serie de adaptări, în principal pentru a păstra conul de creștere și primordiile tinere ale frunzelor închise în ei de pierderea umidității. Mugurii de camefite sunt situati aproape la nivelul solului sau nu mai mult de 20-30 cm deasupra solului (arbuști, semi-arbuști, plante târâtoare). În climatul rece și temperat, acești rinichi primesc foarte des o protecție suplimentară iarna, pe lângă solzii de rinichi proprii: hibernează sub zăpadă. Hemicriptofitele sunt de obicei plante erbacee; mugurii lor de reînnoire sunt la nivelul mugurelui sau sunt scufundați foarte puțin adânc, în principal în așternutul format din frunze și alte deșeuri de plante moarte - acesta este un alt „acoperire” suplimentară pentru muguri. Dintre hemicriptofite, Raunkier distinge între „irotogeiicryptophytes” cu lăstari alungiți care mor anual până la bază, unde sunt localizați mugurii de reînnoire, și hemicriptofitele rozetă, în care lăstarii scurtați pot ierna la nivelul întregului sol (Fig. 60). Criptofitele sunt fie geofite (G), în care nopțile sunt în pământ la o anumită adâncime (se împart în rizomatoase, tuberoase, bulboase), fie hidrofite, în care mugurii hibernează sub apă. Terofitele sunt un grup special; acestea sunt anuale în care toate părțile vegetative mor până la sfârșitul sezonului și nu există muguri de iarnă - aceste plante sunt reînnoite anul următor din semințe care iernează sau supraviețuiesc unei perioade secetoase pe sol sau în sol.

Este clar că tipurile Raunkier sunt categorii foarte mari, compuse. Raunkier le-a subdivizat în funcție de diferite caracteristici, în special, fanerofitele - în funcție de mărime (mega-, mezo-, napo-, micro-fanerofite), în funcție de natura învelișurilor renale, pe baza veșnic verzi sau de foioase, el mai ales a remarcat suculente și liane; pentru împărțirea hemicriptofitelor și geofiților, el a folosit structura „lăstarilor de vară” a acestora, natura organelor subterane.

Raunkier și-a aplicat sistemul pentru a elucida relația dintre formele de viață ale plantelor și climă și a apărut o imagine remarcabil de clară. În așa-numitele „spectre biologice”, el a arătat participarea (în%) a tipurilor sale de forme de viață în compoziția florei. zone diferite si tari.

Ulterior, mulți autori au folosit astfel de spectre. Pe baza analizei spectrelor biologice, clima tropicelor umede a fost numită clima fanerofiților, clima regiunilor moderat reci a fost numită clima hemicriptofitelor, terofitele s-au dovedit a fi grupul dominant în deșerturile de tip mediteranean, iar Chamefitele participă în mod activ atât la vegetația tundră, cât și la deșert (ceea ce, desigur, indică eterogenitatea acestor grupuri).

Astfel de spectre pot fi foarte revelatoare în analiza formelor de viață și în diferite comunități ale aceleiași zone climatice.

De exemplu, în climatul hemicriptofitelor, este totuși posibil să se distingă comunități care sunt mai apropiate de tropicale în ceea ce privește compoziția formelor de viață (păduri cu frunze late), purtând caracteristici arctice (păduri de conifere, zone muntoase) și caracteristici mediteraneene în sentimentul dominanței terofite (buruieni de câmp). Acest lucru se explică cu ușurință prin diferențele dintre condițiile de viață ale acestor comunități, în special, microclimatul lor foarte diferit, gradul de umiditate, natura substratului etc.

O analiză scrupuloasă a plantelor fosile cunoscute științei pentru atribuirea lor unuia sau altuia de forme de viață a arătat că din punct de vedere istoric aceste grupuri nu sunt echivalente. Secvența apariției lor și cea mai masivă dezvoltare reflectă schimbările climatice și alte complexe fizico-geografice puternice ale condițiilor din diferite perioade geologice. Cele mai vechi au fost mega- și mezofanerofitele, care au atins dezvoltarea maximă în Cretacic. În paleogen au dominat microfanerofitele și lianele, în neogen s-au dezvoltat în principal nanofanerofitele și hemicriptofitele. Cele mai tinere forme de viață - camefite, geofite și terofite - s-au extins la maxim în perioada cuaternară.

Este interesant că tipurile de forme de viață ale lui Raunkier, care reflectă adaptarea la un anotimp nefavorabil, s-au dovedit a fi o „realitate universală”, iar semnul poziției rinichilor se corelează întotdeauna mai mult sau mai puțin clar cu un complex de altele, inclusiv pur fizionomice, semne. Prin urmare, clasificarea lui Raunkier este folosită cu ușurință nu numai de botaniștii care studiază vegetația regiunilor reci, temperate, aride sezonier, ci și de „botaniştii tropicali” care se ocupă de clima uniform favorabilă a pădurilor tropicale.

Un alt exemplu de utilizare a unei caracteristici importante a formelor de viață pentru clasificarea lor este subdiviziunea propusă de G. M. Zozulin. Principiul subdiviziunii aici este complet diferit: este vital, în primul rând, modul în care plantele își țin aria de locuit și cum se răspândesc peste aceasta, ceea ce determină în general coexistența plantelor cu vecinii lor în fitocenoză. Există 5 tipuri principale de forme de viață:

1) redditive - plante perene care nu se reînnoiesc atunci când părțile lor supraterane sunt distruse ("inferioare");

2) restauratoare - plante perene, reînnoitoare și „rezistând” la capturarea zonei de către alți indivizi;

3) irruptive - plante perene, nu doar regenerând, ci și având organe de creștere și reproducere vegetativă, „invazivă”, „capturând” teritoriul altor plante;

4) vagativ - specii anuale sau în două anotimpuri care nu dețin zona și germinează de fiecare dată într-un loc nou, „rătăcitor” sau „rătăcitor”;

Aceste tipuri sunt în continuare subdivizate în funcție de natura ofilării organelor, în funcție de tipurile de lăstari etc. și, în final, sunt, de asemenea, distribuite în mod regulat în anumite regiuni climatice. Totuși, aici accentul este pus pe adaptările cenotice. Această clasificare dezvoltă sistemul de forme de viață propus în 1915 de marele cercetător al solului și geobotanist G. N. Vysotsky, care se bazează pe „gradul de mobilitate vegetativă” a plantelor. Astfel, formele de viață înrădăcinate sau bulboase sunt imobile din punct de vedere vegetativ, în timp ce cele lungi rizomatoase sunt mobile.

Dar, în cursul prezentării, folosim întotdeauna, desigur, termenii „copac”, „arbust”, „ardezie”, „pernă”, „liană”, „perenă erbacee rizomatoasă”, etc. Cu toate acestea, toate acestea sunt, de asemenea, nume mari categorii de forme de viață care s-au diferit din cele mai vechi timpuri. Nu degeaba majoritatea acestor nume au intrat în limbajul de zi cu zi cu mult timp în urmă, iar unele, dimpotrivă, au fost preluate din limba de zi cu zi. Adaptabilitatea unei forme de viață sau aceleia nu este întotdeauna evidentă în această clasificare ecologic-morfologică. De exemplu, pentru viță de vie, sau plante cățărătoare, este, după cum am văzut, clar, dar la ce este adaptat „copacul”? Dar se dovedește că și aici se poate găsi o corespondență cu un anumit set de condiții externe. Calculele statistice arată că cel mai mare procent de copaci se află în flora pădurilor tropicale (până la 88% în regiunea amazoniană din Brazilia), iar în tundra și zonele înalte nu există un singur copac adevărat drept. În pădurile de taiga din zona temperată rece, deși arborii domină peisajul, aceștia sunt doar 1-2 sau câteva specii, constituind un procent nesemnificativ din numărul total de specii și au, de regulă, adaptări speciale pentru a rezista. iarna sau sub forma unei structuri anatomice speciale și caracteristicile fiziologice ale frunzelor (ace) sau sub formă de cădere regulată a frunzelor etc. În flora zonei pădurii temperate a Europei, copacii alcătuiesc nu mai mult de 10- 12% din numărul total de specii.

Astfel, forma de viață a unui copac se dovedește a fi o expresie a adaptării la cele mai favorabile condiții de creștere – climatice și cenotice. Viața în pădure înconjurată copaci vecini face necesară deplasarea organelor de asimilare în sus. La copaci, capacitatea de creștere intensivă și pe termen lung a lăstarilor este cel mai pe deplin exprimată; ca urmare, copacii ajung la cel mai mare pt plante superioare dimensiuni. Prin plasarea coroanelor lor deasupra solului, ele ocupă spațiu maxim.

O trăsătură distinctivă a oricărui arbore vertical este formarea unui singur trunchi, axa principală din punct de vedere biologic, „lider”, străduindu-se mereu să mențină o direcție de creștere mai mult sau mai puțin verticală și crescând mai intens decât restul lăstarilor (ambele în lungime). și grosime). Ramificarea, dacă este exprimată, este de obicei acrotonă, adică cele mai puternice ramuri se dezvoltă mai aproape de vârful trunchiului și de ramurile sale mari, iar în părțile inferioare ale trunchiului, ramurile laterale fie nu se dezvoltă deloc, fie se dezvoltă slab. și moare repede. Așa se formează coroana în partea superioară a trunchiului (Fig. 61).

Într-un fel, antagonistul copacului este o plantă pernă, întruchipând cea mai mare inhibare a creșterii tuturor lăstarilor, în urma căreia are loc ramificarea uniformă multiplă fără a evidenția „trunchiul principal”; fiecare ramură a pernei continuă să experimenteze o inhibare extremă a creșterii în lungime (Fig. 61). Plantele pernă se găsesc în toate zonele, dar sunt limitate la cele mai nefavorabile habitate: cu temperaturi scăzute ale aerului și solului, cu vânturi reci de furtună, cu uscăciune extremă a solului și umiditate scăzută a aerului etc. Habitate ecologic diverse ale pernelor (tundra). , munții înalți, insulele și coastele subantarctice, deșerturile, stâncile și talusul) sunt legate de un singur factor comun: accesul liber la lumină, care joacă probabil un rol semnificativ în suprimarea creșterii lăstarilor lor.

Folosind și rezuminând clasificările propuse anterior ale formelor de viață în funcție de caracteristicile morfologice, I. G. Serebryakov și-a bazat sistemul pe semnul duratei de viață a întregii plante și axele sale scheletice, ca fiind cel mai clar care reflectă influența condițiilor externe asupra morfogenezei și creșterii. . Acest sistem arată astfel:

Diferența dintre arbori, arbuști, arbuști, semi-arbuști și semi-arbuști și plante erbacee constă, pe lângă diferitele grade de lignificare a tulpinilor lor, tocmai în durata de viață și natura modificării lăstarilor scheletici în lăstarul general. sistem. Trunchiul copacilor trăiește atâta timp cât întreg copacul în ansamblu - de la câteva zeci la câteva sute de ani și, uneori, până la mii de ani (arborele mamut). Mugurii latenți de la baza trunchiului produc trunchi surori numai dacă trunchiul principal este doborât sau deteriorat în alt mod (cioturi). În arbuști (Fig. 61), lăstarul principal se comportă ca un copac mic, dar destul de devreme, în al 3-lea, al 5-lea, al 10-lea an de viață, tulpini noi încep să crească din mugurii latenți de la baza tulpinii, depășind adesea părinte și înlocuindu-se treptat.

În general, durata de viață a unui arbust poate fi și foarte lungă, câteva sute de ani, dar fiecare dintre tulpini, sau axele scheletice, trăiește în medie 10 până la 40 de ani (limitele extreme sunt de la 2 ani pentru zmeură la mai mult de 60 de ani). ani pentru salcâm galben, liliac etc.). Ele coexistă în timp, schimbându-se pe măsură ce tulpinile fiice principale și cele mai apropiate de ea mor în centrul tufișului și apar altele noi la periferia tufișului.

Arbuștii sunt arbuști în miniatură cu aceeași metodă de ramificare de bază, dar sunt mai scurti și durata de viață a axelor scheletice individuale este mai scurtă, 5-10 ani. Arbuștii sunt foarte răspândiți în tundra, înaltă la munte, în mlaștinii de sphagnum, sub coronamentul pădurilor de taiga de conifere (afine, lingonberries, afin, merișoare, erica, murișoare etc.). Mulți dintre ei aparțin familiei Heather.

Raportul dintre arbuști, arbuști, semi-arbuști și ierburi perene cu lăstari alungiți este bine prezentat în Figura 62. Dacă în arbuști, ca și în arbuști, părți foarte mici din sistemul lor de lăstari mor anual din cauza înfloririi și fructificării, atunci în semi-arbuști. -lemnos, si mai ales in formele de viata erbacee, aceasta moarte joaca un rol decisiv in alcatuirea aspectului general al plantei. Semi-arbuști și semi-arbuști, caracteristici în special regiunilor deșertice și semi-deșertice (diferite tipuri de pelin, sărat), se formează după principiul arbuștilor, dar au o durată de viață mai scurtă a axelor scheletice (5-8 ani) și, în plus, anual (la vârsta adultă) pierd după înflorire toată partea superioară a lăstarilor înfloriți anual, uneori până la 3/4 sau mai mult din înălțimea totală a lăstarilor. Sistemul peren lemnos rămas de „cioturi” poartă muguri de reînnoire situati deasupra solului (chamefite, conform lui Raunkier). Acest lucru reflectă specificul arbuștilor din deșert: mugurii nu pot fi în sol, care se supraîncălzește vara.

La ierburi perene La plantele yamous, lăstarii erecți de deasupra solului trăiesc un sezon de creștere și, după înflorire și fructificare, mor la pământ. Dar pe baza rămasă în subteran sau la nivelul solului se formează muguri de iernare (după Raunkier, acestea sunt geofite sau hemicriptofite). La unele ierburi, rozetă și târâtoare, tulpinile supraterane pot trăi câțiva ani, dar cu condiția ca acestea să rămână ferm presate pe sol.

Împărțirea plantelor erbacee terestre se bazează în sistemul lui I. G. Serebryakov pe baza mono- sau policarpicității, adică a capacității de a da din nou roade. Cele mai multe ierburi perene sunt policarpice, dar există și monocarpice: cresc câțiva ani, rămânând sub forma unei rozete vegetative, apoi înfloresc și mor complet după fructificare. Așa se comportă multe dintre umbrelele noastre: chimen, cutter, angelica - pe banda din mijloc, ferule - în Asia Centrala.

Monocarpicele includ și anuale (terofitele) care înfloresc în primul an de viață; ciclul de viață al efemerelor este deosebit de scurt, încadrându-se într-o chestiune de câteva săptămâni. În deșerturile de la poalele Asiei Centrale, la începutul primăverii se formează pajiști efemere, în care predomină anualele. Până la începutul lunii mai, acestea dispar deja complet, se ard, lăsând doar semințe în sol.

Policarpicele perene sunt subdivizate în cea mai mare parte după forma organelor perene subterane. De obicei, există ierburi perene cu rădăcină, cu rădăcină în tufă, cu rizom scurt și lung, tuberoase, bulboase. Un departament special este format din ierburi acvatice (Tabelul 15); ele sunt împărțite după cea mai izbitoare caracteristică fizionomică în scufundate (elodea), plutitoare (nuferi, nuferi) și amfibieni (chastukha, vârf de săgeată, calla).

Copacii variază foarte mult în cadrul filumului. Clasificarea lor se bazează însă pe structura organelor supraterane sisteme de rădăcină joacă un rol important în crearea aspectului unor copaci, chiar și fără săpături. Trebuie doar să ne amintim de rădăcinile ciudate în formă de scândură, rădăcini de sprijin, rădăcini stilizate ale multor copaci tropicali. Este deosebit de clară legătura dintre rădăcinile de recuzită cu condițiile de habitat ale plantelor de mangrove, care formează desișuri în zona de maree înaltă și joasă din apropierea coastelor oceanelor de la tropice. În ele, se pot observa adesea rădăcinile respiratorii care ies din nămol, furnizând oxigen prin țesutul purtător de aer către părțile adânc situate ale sistemului radicular, unde umiditatea în exces creează o aerare slabă, o alimentare insuficientă cu aer. Și care sunt formele ciudate de trunchiuri de „arbori de sticle” din savană (Tabelul 17), care stochează apă în trunchi! Cunoscutul baobab african, deși nu aparține „sticlei”, se remarcă și prin puterea și grosimea trunchiului, care este bogat în parenchim moale care reține apa. Chiar mai mult un prim exemplu copaci cu trunchiuri de stocare a apei - cactusi de copac.

Ca exemplu, prezentăm una dintre schemele de clasificare a arborilor. Utilizează o varietate de trăsături obișnuite care reflectă în mod clar legătura dintre formele de viață și condițiile de viață (definițiile „pădure”, „savană”, „subarctic” etc. trebuiau introduse în numele grupurilor).

Pentru copacii de savană, de exemplu, o coroană plată în formă de umbrelă, ca cea a salcâmiilor australieni și africani, este foarte caracteristică.

Uneori, această formă se găsește nu în savane, ci întotdeauna într-un climat cu o vară uscată (pini mediteraneeni). Diversitatea copacilor este cea mai mare în țările tropicale. Numai acolo se găsesc arbori rozeți, suculenți, asemănători unei liane, semi-epifiți și arbori cu diferite rădăcini metamorfozate (Tabelul 18).

În cursul istoriei lumii vegetale, formele de viață au evoluat, desigur, nu de la sine, ci ca un set integral de trăsături ale unuia sau altui grup sistematic în evoluție. În zorii apariției vegetației terestre, primul ei născut, care a ieșit din mare pe uscat, a păstrat în multe privințe asemănări cu strămoșii lor - algele. Acestea erau plante de dimensiuni medii, apropiate de erbacee nu numai ca mărime, ci și prin totalitatea caracteristicilor lor morfologice și anatomice. Mai târziu, s-au dezvoltat, de asemenea, forme mari asemănătoare copacilor, inclusiv ferigi arboreoase deosebite, cu o rozetă de frunze mari penoase în vârful „trunchiului”, și lepidodendrone și sigilaria asemănătoare arborilor, atingând 30-45 m înălțime și la fel. calamite mari asemănătoare copacilor - strămoșii cozii-calului. Alături de aceste forme, probabil că de multă vreme au existat și ferigi erbacee. De exemplu, ferigile erbacee, mușchii și coada-calului au supraviețuit până în zilele noastre, în timp ce o parte semnificativă a formelor asemănătoare copacilor s-au stins. Cât despre mușchi, aceștia au rămas „ierburi pitice” de-a lungul istoriei lor lungi. Gimnospermele, dimpotrivă, reprezintă un grup predominant lemnos, în orice caz, printre gimnospermele vii nu există ierburi adevărate „clasice”. Cycade - arbori groși cu rozetă dimensiune diferită, dar printre ele sunt și plante foarte mici. De exemplu, zamia (Zamia pygmaea), care trăiește în Cuba, are doar 2-3 cm înălțime - este „la fel de greu să o atribui copacilor ca și ierburilor. Coniferele, răspândite pe Pământ, au aspectul unor copaci mari, mai rar arbuști ( ienupăr comun) și stlaneți (elfin de pin în munții Siberiei de Est, Tabelul 14).

Este complet specific printre gimnosperme și nu este asemănător ca formă de viață cu nicio altă plantă de velvichia uimitoare (Tabelul 17), care crește în deșertul Namib și pe coasta de sud-vest a Africii. Trunchiul acestui „copac pitic” arată ca un ciot sau un ciot, foarte jos și gros (până la 50 cm înălțime și până la 1,2 m în diametru). Se îngustează în jos, iar în vârf poartă două frunze lungi, piele, care persistă pe toată durata vieții plantei și cresc intercalate la bază. Acestea sunt de fapt primele frunze ale plantei - cotiledonate, astfel încât întreaga plantă să fie ca un „răsad adult”.

Înflorirea este cea mai diversă în forme de viață. Este larg acceptat că, în cursul evoluției, aceștia au evoluat de la arbori cu rozetă relativ scurti, cu corp gros și cu ramificații joase (acum se găsesc acum în principal în pădurile tropicale, cum ar fi palmierii, pepenele Carica papaya) la mari, „adevărați”. „ copaci cu trunchiul bine dezvoltat și coroana cu ramuri mici, și de la copaci la arbuști, arbuști și diverse ierburi. Direcția „de la copaci la ierburi” se numește „evoluție de reducere” sau „reducere somatică” și este asociată cu dispersarea plantelor cu flori din zona de origine și dezvoltare inițială a acestora (probabil în munții tropicali și subtropicale) către zone şi zone cu condiţii mai puţin favorabile, uneori foarte dure.habitat. Plantele erbacee sunt mai bine adaptate la dezvoltarea de noi nișe ecologice și pătrund literalmente „în fiecare crăpătură”.

Cu toate acestea, acest lucru nu înseamnă că fiecare familie sau gen anume a parcurs în mod necesar întreaga cale a „reducerii somatice” în cursul evoluției sale. Unele familii par să fi fost erbacee încă de la început, iar în unele cazuri forme lemnoase mai specializate au apărut din strămoșii erbacei (bambușii din familia ierburilor). În condiții extreme, evoluția a dus fie la spiriduși, fie la perne, fie la geofite bulboase, fie la efemere anuale. Efemerele sunt considerate evolutiv cel mai tânăr grup de forme de viață, caracteristice regiunii anticului Pământ de Mijloc, care a devenit uscat când Marea Mediterană antică s-a uscat - Tethys.

Diferite linii de evoluție a formelor de viață, paralele și independente în diferite grupuri de plante cu flori și „încrucișate”, sunt prezentate în diagramă (p. 97).

,

Un număr de forme târâtoare perene, aparent provenite din arbori verticali, pot fi urmărite printre mesteacăni și sălcii (până la salcia tundra aproape erbacee Salix herbacea). În familia tărtăcuței, viță-de-vie lemnoasă tropicală mari transformată în viță de vie erbacee, cu o tulpină de deasupra solului care moare anuală (bryonia) și ierburi târâtoare, perene și anuale, de exemplu, castraveți, pepene verde și dovleac, au apărut probabil din astfel de forme. In familia erica se prezinta randuri de la arbusti la arbusti, drepte, târâtoare si chiar sub forma de perna, dar nu ajunge la forme erbacee in aceasta familie. „Ștafeta” este luată de familia Grushakkov aproape de erica. unde unii reprezentanți sunt aproape de arbuști (iubitor de iarnă); altele pot fi considerate adevărate plante perene rizomatoase (iarnă); în cele din urmă, monocromatic (Moneses uniflora) este un „anuar vegetativ” care înlocuiește anual nu numai organele supraterane, ci și subterane.

În concluzie, trebuie spus că studiul formelor de viață, semnele lor, adaptările la experiența unei perioade nefavorabile, modificări legate de vârstă, reînnoirea vegetativă și reproducerea etc., prezintă nu numai un interes pur teoretic, ci și o mare importanță practică. Este pe aceste caracteristici că păstrarea și reînnoirea plante salbatice, inclusiv cele folosite de oameni, de exemplu, cele medicinale, precum și succesul introducerii, adică relocarea plantelor în zone noi pentru acestea.

Viața plantelor: în 6 volume. - M.: Iluminismul. Sub conducerea lui A. L. Takhtadzhyan, redactor-șef corr. Academia de Științe a URSS, prof. A.A. Fedorov. 1974 .

• Dicționar ecologic
• 
  

Conceptul formei de viață a plantelor

Definiția 1

forma de viata- acesta este aspectul unei plante care s-a dezvoltat sub influența factorilor de mediu și este fixată ereditar. Aceasta este structura morfologică a plantelor, care s-a dezvoltat în procesul de evoluție și arată în aparență adaptarea lor la condițiile de viață.

Termenul de „formă de viață” în relație cu plantele a fost propus de botanistul danez Eugenus Warming în 1884. El a înțeles prin acest concept „forma în care corpul vegetativ al unei plante este în armonie cu mediul exterior de-a lungul vieții, de la leagăn până la sicriu, de la sămânță până la moarte”.

La acea vreme, această definiție s-a dovedit a fi cea mai exactă:

• s-a subliniat că forma de viață a unei plante nu este constantă pe toată durata vieții plantelor, ci se poate schimba pe măsură ce planta se dezvoltă;
• se indică faptul că factorii de mediu joacă cel mai important rol în formarea formei de viaţă.

Observație 1

Forma de viață a unei plante nu se poate schimba la infinit și nu depinde doar de factori specifici care acționează la un moment dat. Anumite specii de plante răspund selectiv la influențele externe în cadrul capacităților stabilite ereditar.

Exemplul 1

Papadia nu va deveni un copac răspândit nici în cele mai favorabile condiții.

Observația 2

Sub armonia plantei și a mediului se înțelege manifestarea trăsăturilor ereditare, formate în procesul de selecție naturală, de adaptabilitate la factori externi specifici.

Formele de viață ale plantelor se formează în procesul de adaptare pe termen lung a plantelor la anumite condiții de existență și se manifestă în aspectul lor. Vegetația fiecărui teritoriu izolat separat are un aspect deosebit, care depinde de aspectul plantelor care îl alcătuiesc. Pădure, stepă, luncă, munte, vegetația deșertică au un aspect caracteristic. Grupurile de specii care cresc în pajiști alpine, sgheri stâncoase, lângă granița ghețarilor diferă și ele unele de altele.

Clasificări ale formelor de viață ale plantelor

În primul rând, au fost identificate aproximativ 20 de forme de viață care formează peisajele Pământului (botaniștii numără mai mult de 60 dintre ele).

Acum există multe clasificări diferite ale formelor de viață ale plantelor bazate pe diferite abordări ale studiului lor, dar niciuna dintre ele nu satisface pe deplin cerințele botanicii moderne.

Pe lângă aspect, forma de viață a unei plante se caracterizează prin proprietăți fiziologice: ritmul de dezvoltare, longevitate, deciduozitate. Cu toate acestea, principala caracteristică este aspectul plantei ca indicator al caracteristicilor de creștere.

Clasificarea formelor de viață ale plantelor, luând în considerare caracteristicile de creștere și speranța de viață

LA vedere generala clasificarea formelor de viață ale plantelor, luând în considerare caracteristicile de creștere și durata de viață a organelor vegetative, arată astfel:

copacii sunt plante perene cu lemnoase părți suprateraneși un trunchi pronunțat nu mai mic de 2 m. Ele sunt împărțite în veșnic verzi și foioase, cu frunze late, cu frunze mici, conifere deschise și închise la culoare.

Exemplul 2

Setul de specii caracteristic unui climat temperat este mic, dar o rasă poate ocupa suprafețe mari. În funcție de condiții, unele specii pot crește și sub formă de arbust: arțar tătar, tei cu frunze mici, cireș de păsări, cireș, măr, lăcustă albă, salcie.

arbuști - plante perene cu lăstari supraterane lemnos. Ramificarea începe de la pământ însuși.

semi-arbuști - plante perene în care doar părțile inferioare ale lăstarilor devin lemnoase, cele superioare mor. Înălțimea lăstarilor de iernare nu depășește înălțimea stratului de zăpadă.

Observația 3

În condițiile în care clima este uneori aspră, multe specii termofile de arbuști cresc ca subarbusti.

arbuști - joasă (nu mai mare de 50 cm);

• târâtoare - plante cu lăstari subțiri și slabi, se ridică pe un suport vertical cu ajutorul antenelor, rădăcini suplimentare, spini sau se înfășoară în jurul lui. Lianele sunt anuale și perene, cu lăstari lemnos sau erbacei.
• plante rozetă - au lăstari supraterane puternic scurtați. Toate frunzele sunt așezate lângă suprafața pământului și formează un tufiș rotunjit - o rozetă (căpșuni, primulă, plămâni, păpădie);
• plantele – „perne” – formează un număr mare de ramuri scurte presate una pe cealaltă. Această formă este caracteristică plantelor de munte - gudron, stonecrop.
• Suculentele sunt plante perene cu lăstari suculenți care conțin o rezervă de apă.

• Clasificarea I.G. Serebryakova

Botanistul I.G. Serebryakov a dezvoltat (1952, 1964) cel mai complet sistem, construit pe aspectul plantelor, strâns legat de ritmul dezvoltării sale.

Principalele categorii de forme de viață (tipuri sau clase) - arbori, arbuști și ierburi - diferă ca înălțime, gradul de lignificare a organelor axiale și durata de viață a lăstarilor de pământ. Studiul formelor de viață la plantele superioare se bazează pe determinarea caracteristicilor morfologice ale lăstarilor și sistemelor radiculare supraterane și subterane, ținând cont de ritmul de dezvoltare și durata de viață. Plantele din specii și genuri diferite pot aparține aceleiași forme de viață și, dimpotrivă, plantele aceleiași specii pot forma mai multe forme de viață.

Folosind și însumând diferite clasificări, s-a propus să se ia în considerare forma de viață a plantelor ca apariția anumitor grupuri de plante, care se formează în procesul de creștere și dezvoltare în anumite condiții - ca urmare a adaptării la aceste condiții.

Ca bază pentru clasificare, Serebryakov a luat semnul longevității întregii plante.

Omul de știință a identificat următoarele forme de viață ale plantelor:

• plante lemnoase: arbori, arbuști, arbuști;
• plante semilemnoase: semi-arbuști, semi-arbuști;
• ierburi de pământ policarpice (ierburi perene care înfloresc de multe ori);
• ierburi de pământ monocarpice (trăiesc câțiva ani și mor după înflorire);
• plante acvatice: ierburi amfibii, ierburi plutitoare și subacvatice.

Diferența dintre plantele lemnoase și erbacee constă nu numai în gradul diferit de lignificare a lăstarilor lor, ci și în durata de viață și natura modificării lăstarilor scheletici.

Forma de viață a unui copac este determinată de expresia adaptării la cele mai favorabile condiții de creștere.

Exemplul 3

Cea mai mare varietate de specii de arbori se află în pădurile tropicale (până la 80% în regiunea amazoniană a Braziliei) și nu există copaci adevărați înalți în munți și în întinderile tundrei. Vegetația lemnoasă domină și în pădurile de taiga, dar acolo sunt reprezentate doar de câteva specii. Și în pădure zonă temperatăÎn Europa, copacii reprezintă nu mai mult de 12% din diversitatea speciilor florei locale.

Principala caracteristică care distinge copacii este prezența unui singur lăstar (trunchi) lignificat, care crește vertical în sus mai intens decât restul lăstarilor. Ramificația trunchiului copacului este acrotonă - adică cele mai puternice ramuri se dezvoltă mai aproape de vârful trunchiului și de ramurile sale mari. În partea superioară a trunchiului copacului, o coroană este formată din lăstari mai subțiri. Amplasarea coroanei sus deasupra solului permite copacului să se adapteze cât mai mult posibil pentru a capta razele soarelui. Durata de viață a trunchiului principal este aceeași cu cea a întregului copac - de la câteva decenii la câteva sute și uneori mii de ani. Trunchiurile auxiliare surori se dezvoltă din muguri latenți de la baza trunchiului numai dacă trunchiul principal este deteriorat sau îndepărtat.

Exemplul 4

După tăierea plopului, salciei, mesteacănului, stejarului și a altor foioase, se formează creșterea cânepei. Copacii de conifere formează muguri latenți foarte slab, durata lor de viață este mai scurtă, prin urmare, pinul și molidul nu formează de obicei lăstari noi din cioturi.

Trezirea mugurilor latenți poate fi stimulată de îmbătrânirea naturală a sistemului lăstarilor matern, asociată cu dispariția activității vitale a mugurilor de reînnoire normali.

Lăstarul principal al unui arbust începe să crească mai întâi ca un copac mic, dar deja în al 3-10-lea an de viață, alții noi încep să crească din mugurii latenți de la baza trunchiului principal. Uneori depășesc lăstarul matern în creștere și se înlocuiesc treptat.

Observația 4

În general, arbuștii pot trăi foarte mult timp (uneori sute de ani), dar fiecare dintre trunchi trăiește în medie 1 - 40 de ani (de la 2 ani (zmeura) la 50 de ani sau mai mult (liliac, salcâm galben si etc.). Ele sunt înlocuite pe măsură ce trunchiurile fiice principale și mai aproape de acesta mor în centrul tufișului și apar altele noi la periferie. Arbuștii sunt tufe miniaturale cu aceeași metodă de ramificare, dar sunt mai scurti și au o durată de viață mai scurtă a axelor scheletice (5 - 10 ani). Arbuștii sunt foarte răspândiți în tundra, la înălțime la munte, în mlaștinii de sphagnum, în pădurile de conifere (afine, lingonberries, merisoare, afine, erica etc.). Înflorirea și fructificarea în arbuști și arbuști în fiecare an determină dispariția unei părți a lăstarilor, dar nu foarte mulți. Dar la plantele care aparțin formelor de viață semi-lemnoase și mai ales erbacee, această moarte joacă un rol decisiv în modelarea aspectului lor general.

Semi-arbuști și semi-arbuști, caracteristici în special regiunilor deșertice și semi-deșertice ( diferite feluri pelin, sărat), se formează după principiul unui arbust, dar au o durată de viață mai scurtă a axelor scheletice (5 - 8 ani) și, în plus, în fiecare an (la maturitate) își pierd toată partea superioară a înfloririi anuale. lăstarii după înflorire. Pe „cioturile” lemnoase perene rămase se formează muguri de reînnoire, situați deasupra suprafeței solului.

Lăstarii erecți de deasupra pământului de plante perene erbacee există pentru un sezon de creștere și mor complet după formarea semințelor. Cu toate acestea, mugurii de iernare sunt așezați pe bază, rămânând până la iarnă (sub pământ sau la nivelul solului). La unele ierburi cu lăstari târâtori apăsați strâns pe sol sau cu o rozetă de frunze, tulpinile aeriene nu mor, ci trăiesc câțiva ani.

Clasificarea lui H. Raunkier

Sistemul botanistului Christen Raunkier (1905, 1097) este utilizat pe scară largă în străinătate, conform căruia se ia în considerare locația mugurilor sau a vârfurilor lăstarilor în timpul unui sezon nefavorabil în raport cu suprafața solului și stratul de zăpadă. Această caracteristică are un profund conținut biologic: protecția țesuturilor educaționale ale plantelor destinate creșterii continue asigură existența continuă a individului în condiții în schimbare rapidă. Conform acestui sistem, plantele sunt clasificate după criteriul de stare și metoda de protejare a mugurilor de reînnoire într-o perioadă nefavorabilă (rece sau uscată).

Raunkier a clasificat formele de viață ale plantelor în cinci tipuri, care reflectă varietatea condițiilor de mediu în care s-a dezvoltat vegetația. Numărând procentul de specii care aparțin uneia sau alteia forme de viață, se obține așa-numitele spectre ale formelor de viață în diferite regiuni ale globului sau în tipuri variate vegetația planetei:

• camefite - plante joase, ai căror muguri de reînnoire se află pe lăstarii de iernat la înălțimea solului (20-30 cm) și sunt protejate de îngheț prin solzi, așternut și acoperire de zăpadă (afine, cimbru, lingonberri, erica etc.);
• hemicriptofite - plante erbacee perene, ai căror muguri de reînnoire sunt așezați aproape de suprafața solului și sunt acoperiți pentru iarnă cu o parte de pământ moartă (păpădie, căpșuni, ranuncul etc.);
• criptofite - o formă de viață a plantelor erbacee perene în care mugurii de reînnoire sunt așezați în rizomi, bulbi, tuberculi și sunt sub pământ sau sub apă (crin, lalea, cartofi etc.). Criptofitele, la rândul lor, sunt împărțite în grupuri:
  • geofite - specii la care mugurii de reînnoire sunt localizați pe organe subterane (rizomi, bulbi, tuberculi),
  • helofite - plante din mlaștini și zone de coastă, ai căror muguri de reînnoire se află sub fundul rezervorului,
  • * hidrofite - plante care sunt atașate la pământ și scufundate în apă cu partea inferioară, mugurii de reînnoire hibernează în partea de jos a rezervorului (vârf de săgeată, stuf etc.);
• terofitele sunt plante anuale care iernează sub formă de semințe sau spori (secara, traista ciobanului, macul, ovăzul și alte plante anuale).

forma de viata plantele se numește totalitatea tuturor semnelor care le determină aspectul și reflectă adaptarea la condițiile de viață. În primul rând, aceasta se referă la semnele organelor vegetative care asigură viața plantei și legătura acesteia cu mediul.

Forma de viață a plantelor superioare din punct de vedere ecologic și morfologic poate fi definită ca un fel de aspect general ( obicei) un anumit grup de plante (inclusiv organele lor subterane), apărute în ontogenia lor ca urmare a creșterii și dezvoltării în anumite condiții de mediu. Din punct de vedere istoric, acest habitus s-a dezvoltat în condițiile sol-climatice și coenotipice date ca o expresie a adaptabilității plantelor la aceste condiții.

Potrivit lui Raunkier (1934), o formă de viață apare în dezvoltarea istorică ca urmare a adaptării plantelor la condițiile climatice ale unei țări, care poate servi ca un indicator al climei acesteia.

Particularitatea diferitelor forme de viață apare în ontogeneza plantelor ca urmare a unui lanț mai mult sau mai puțin complex și lung de modificări morfogenetice legate de vârstă. Răsadurile anuale de molid sau pin nu sunt încă copaci. LA Mai mult acest lucru este valabil pentru multe plante erbacee perene: rădăcină pică în primii ani de viață, apoi pot deveni rizomatoase, racemozate, formatoare de stoloni, formatoare de tuberculi etc. Astfel, forma de viață se schimbă adesea în ontogeneza plantelor.

Se observă adesea diferențe semnificative în creșterea și dezvoltarea aceleiași specii în condiții de mediu diferite, ceea ce duce la apariția diferitelor forme de viață în cadrul speciei.

Într-o măsură și mai mare, o schimbare a formei de viață se observă uneori la plante atunci când sunt introduse în afara zonei lor naturale.

Studiul formelor de viață ale diferitelor fitocenoze contribuie la o cunoaștere mai profundă a structurii, dinamicii, dezvoltării istorice a comunităților de plante și a relației acestora cu mediul. Forma de viață este o expresie adecvată a condițiilor de viață ale organismelor, prin urmare studiul lor în cenoze este remediu de încredere evaluarea de mediu a habitatului.

Există diferite clasificări ale formelor de viață, dintre care două sunt cele mai frecvent utilizate.

Clasificare ecologică și morfologică (Serebryakov, 1964) construit pe semne forme de creștere, longevitateorgane vegetative supraterane, prezența tulpinilor lemnoase. Include plante lemnoase, semi-lemnoase și erbacee.

plante lemnoase au tulpini aeriene lemnoase perene. Acestea includ copaci, arbuști și arbuști. Copacii sunt plante lemnoase perene cu tulpina principală (trunchi) bine definită, care depășește 3 m înălțime (Betula pendula, Pinus friesiana). Arbuștii sunt plante lemnoase perene, în care trunchiul principal este bine exprimat numai la începutul vieții, apoi se pierde printre mai multe tulpini scheletice egale cu acesta, care au apărut din muguri latenți și mai târziu moare, înălțimea lor este de la 1 la 6 m (Frangula alnus, Rosa acicularis). Arbuștii sunt plante lemnoase perene la care tulpina principală este prezentă doar la începutul ontogenezei, iar apoi este înlocuită cu tulpini laterale supraterane din mugurii latenți ai părții sale solului (Calluna vulgaris, Vaccinium vitis-idaea).

Plante semi-lemnoase - plante perene, ale căror tulpini sunt erbacee pe cea mai mare parte a lungimii și mor anual, iar lemnoase doar la bază. Acestea includ semi-arbuști și semi-arbuști. La semiarbuști, înălțimea secțiunilor inferioare lignificate perene ale tulpinilor nu depășește 20-30 cm, iar nelignificate - 15-20 cm (Vaccinium myrtillus).

plante erbacee au tulpini nelemnoase. Acestea includ plante perene, bienale și anuale. Speranța de viață a ierburilor perene depășește 2 ani (Convallaria majalis, Elytrigia repens). Sunt necesare două sezoane de creștere pentru a finaliza ciclul de viață al ierburilor bienale, înflorirea și fructificarea având loc în al doilea an de viață (Daucus sp., Brassica sp.). Ciclul de viață al ierburilor anuale durează un sezon de creștere (Chenopodium album, Poa annua).

Clasificarea lui Raunkier a formelor de viață construit pe poziţia în spaţiu şi metoda de protecţie a rinichilor de reînnoiredin factorii de mediu negativi - iarna rece sau vara uscata si fierbinte.

Raunkier credea că forma de viață este rezultatul adaptării unei plante la condiții climatice date, prin urmare, în zonele care sunt diferite ca climă, una sau alta formă de viață a plantelor ar trebui să prevaleze. Raportul procentual dintre tipurile biologice ale zonelor individuale Raunkier a numit spectrul biologic. Din datele din tabel rezultă că fanerofitele predomină doar în flora regiunilor uniform calde și umede. Când clima se schimbă spre uscăciune cu o perioadă lungă de secetă vara, terofitele domină flora. În zonele cu veri mai mult sau mai puțin răcoroase și o perioadă lungă de zăpadă predomină hemicriptofitele, iar unde stratul de zăpadă adânc este regulat, predomină și camefitele. În regiunile aspre alpine - la limita dezvoltării vegetației - din cele înflorite rămân doar forme în formă de pernă.

După cum sa menționat deja, sistemul de forme de viață al lui Raunkier a primit o recunoaștere largă și este adesea folosit în lucrări ecologice și botanico-geografice. Cu toate acestea, nu este lipsită de defecte și a fost criticată de mulți savanți. A. P. Shennikov (1950) a subliniat că semnele pe baza cărora Raunkier a evidențiat formele de viață s-au schimbat dramatic.

Acestea includ (Fig. 1):

Fanerofite - aceștia sunt arbori sau arbuști și cei mai înalți arbuști. Lăstarii lor nu mor într-o perioadă nefavorabilă a anului; mugurii de reînnoire, fiind deasupra solului, sunt cel mai puțin adaptați pentru a trăi un sezon nefavorabil. Din punct de vedere al înălțimii, fanerofitele sunt de obicei împărțite în megafanerofite - peste 30 m, mezofanerofite - 8-30 m, microfanerofite - 2-8 m și nanofanerofite - sub 2 m (Frangula alnus, Picea obovata).

La fanerofitele de latitudini temperate, mugurii sunt acoperiți cu solzi care protejează părțile interioare delicate ale mugurilor de uscare și frig. Fanerofitele tropicale nu au solzi de muguri. Printre acestea se numără formele de foioase și veșnic verzi, epifitele etc. Fanerofitele sunt caracteristice zonelor calde și temperate ale pământului; la latitudini mari sunt reprezentate de un număr mic de specii.

Hamefiți - arbuști, semi-arbuști și plante erbacee subdimensionate. Lăstarii Chamefit nu mor într-o perioadă nefavorabilă a anului sau părțile superioare ale acestora se sting. Lăstarii sunt fie culcați, fie prea scurti, drept urmare conurile lor de creștere sunt acoperite cu rămășițe de părți moarte ale plantelor, lăstarii înghesuiți, precum plantele pernă, iar iarna cu zăpadă, astfel încât camefitele sunt mai bine adaptate la iernare decât fanerofitele. .

Hamefiții sunt împărțiți în următoarele patru subtipuri:

1) arbuști: până la sfârșitul sezonului de vegetație, părțile superioare ale tulpinilor mor și doar părțile inferioare ale lăstarilor suportă perioada nefavorabilă. Aceasta include reprezentanți ai familiilor Caryophyllaceae, Fabaceae, Lamiaceae etc., precum și unele camefite cu lăstari cu creștere limitată care se ridică, dar care nu se sting în partea superioară.

2) hamfiți pasivi: nu au tulpini deosebit de puternice din cauza dezvoltării insuficiente a țesutului mecanic, prin urmare nu pot sta în picioare și, din cauza propriei gravitații, cad și prind rădăcini, dar părțile superioare ale lăstarilor lor sunt ridicate. Camefitele pasive includ Draba sp., Saxifraga sp., Sedum sp., Stellaria holostea si altele.Chamefitele pasive sunt caracteristice mai ales tarilor muntoase.

3) camefite active: lăstarii lor vegetativi cresc oblic în sus, tulpinile sunt joase, se ridică doar puțin deasupra solului.Acest subtip include Linnea borealis, Veronica officinalis, Vinca minor etc.

4) plante pernă: Lăstarii lor, ca și cei ai camefiților pasivi, au puțin țesut mecanic, dar sunt atât de înghesuiți încât se sprijină unul pe altul și formează o pernă densă. Aglomerarea lăstarilor protejează conurile de creștere de condițiile de mediu nefavorabile. Acest grup de plante este chiar mai caracteristic munților alpini decât grupul de camefite pasive.

Hemicriptofite - la această grupă de plante, într-o perioadă nefavorabilă a anului, părțile aeriene ale plantei mor aproape până la bază, iar conurile de creștere sunt la nivelul suprafeței solului. Sunt acoperiți cu gunoi, iar iarna - cu zăpadă, drept urmare hemicriptofitele tolerează bine iernile foarte severe. Această formă de viață include multe plante erbacee de latitudini temperate, în primul rând cele mai multe ierburi de luncă și alte plante de luncă. Hemicriptofitele sunt de obicei clasificate în trei subtipuri:

1) plante fără rozete: tulpinile lor supraterane mor complet pentru o perioadă nefavorabilă a anului. Mugurii de reînnoire sunt localizați la baza tulpinii, ca la Epilobium montanum, Hypericum sp., Scrophularia nodosa etc., sau mugurii sunt localizați la capetele lăstarilor laterali, ca la Stachys silvatica, Urtica dioica etc., și în plante precum Lathyrus vernus, Lysimachia vulgaris etc., mugurii sunt acoperiți cu un strat subțire de pământ.

2) plante semi-rozete: cel mai frunze mari situate pe internoduri inferioare puternic scurtate. Unele frunze inferioare iernează chiar pe partea de strigoi a tulpinii. Mugurii de iernare sunt așezați între frunze formând o rozetă, ca la Campanula rotundifolia, Geum urbanum, Ranunculus acris etc.; sunt situate și la capetele lăstarilor supraterane, ca la Ajuga reptans, Ranunculus repens etc., sau pe lăstarii laterali subterani, ca la Aegopodium podagraria.

3) plante cu rozetă: forma de vară a acestor plante diferă ușor de forma de iarnă. În plantele cu rozetă, cum ar fi Plantago major și Taraxacum officinale, majoritatea frunzelor iernează.

Criptofitele - la plantele acestei forme de viață, organele supraterane mor pentru o perioadă nefavorabilă a anului, iar mugurii de reînnoire sunt localizați pe organele subterane situate în sol la o anumită adâncime - geofite (Convallaria majalis, Dactyllorhiza maculate, Gagea minima) sau în apă - hidrofite (Nuphar lutea, Nymphaea candida, Potamogeton natans) și helofite, inclusiv speciile care cresc pe sol saturat până la limita cu apă, sau cresc în apă, dar părțile lor aeriene se ridică deasupra apei (Alisma sp., Acorus calamus, Sagittaria sagittifolia, Typha sp.).

Geofitele suportă sezonul nefavorabil sub formă de:

rizomi (Anemone, Convallaria majalis, Polygonatum etc.);

bulbi (specii din genurile Allium, Gagea, Tulipa etc.);

tuberculi tulpini (Corydalis cava, Cyclamen sp., Solanum tuberosum etc.);

tuberculi rădăcină (Filipendula hexapetala, Orchidaceae, Paeonia tenuifolia etc.).

În organele subterane ale acestor plante, mulți nutrienți de rezervă se acumulează, până la începutul sezonului de creștere, mugurii lor sunt complet formați, încep rapid să crească, iar plantele înfloresc devreme și dau roade.

Majoritatea geofitelor cresc în stepe și pe pantele uscate, bine luminate, unde nu este doar o iarnă rece, ci și o perioadă secetoasă de vară. Multe dintre aceste plante cresc în pădurile de foioase. De obicei, ele înfloresc înainte de apariția frunzelor plantelor lemnoase.

Terofite - la plantele din acest grup, nu numai organele supraterane, ci și subterane mor într-o perioadă nefavorabilă a anului, rămân doar semințele, care nu sunt afectate nici de frig, nici de secetă. Cu toate acestea, semințele conțin un aport nesemnificativ de nutrienți, iar plantele tinere însele trebuie să le extragă din sol pentru a trece printr-un ciclu complet de dezvoltare de la sămânță la sămânță într-o perioadă scurtă de primăvară. Această posibilitate este disponibilă numai atunci când primăvara este caldă și umedă. Terofitele sunt caracteristice deserturilor, semi-deșerților și stepelor (Avena sativa, Chenopodium album).