Životné formy rastliny (T. And

Formy života alebo biomorfy sa nazývajú určitý typ prispôsobenia rôznych organizmov hlavným faktorom spoločného biotopu, čo vedie k rozvoju určitej podobnosti vo vzhľade, štruktúre a funkciách (konvergencia). Zároveň pri definícii jedného zo špecifických pojmov ekológie, ktorým je „ forma života“, panuje v literatúre veľká nezhoda, ako aj v hodnotení jej významu (niektorí to považujú za veľmi dôležité, iní za zbytočné).

Botanici začali tento koncept používať skôr a neskôr (vďaka D.N. Kashkarovovi) - zoológovia.

Koncept foriem života rastlín sa vyvinul na základe botanickej geografie. A. Humboldt (1807) a Grisebach (1872) pri popise vegetačného krytu identifikovali skupiny rastlín, ktoré určujú krajinu. Tieto skupiny sa nazývali fyziognomické formy rastlín. Reuter (1885) dal systém týchto foriem. Warming (1895), ktorý sformuloval koncepciu životných foriem rastlín, ich chápe ako skupiny rastlín, ktorých vegetatívne telo „je v harmonickej kombinácii s okolitým svetom, medzi ktorými prechádza životný proces rastliny od semenáčika k plodu. a na smrť."

Otepľovanie klasifikovalo formy života podľa prispôsobenia rastlín vlahovému režimu, Raunkier (1905) - podľa prispôsobenia sa skúsenostiam s nepriaznivou sezónou. Posledný systém prepracoval I. Braun-Blanque (1928), ktorý rozlíšil: 1) terofyty (púštne letničky), 2) hydrofyty (vodné), 3). geofyty (skryté v pôde), 4) hemikryptofyty (prežívajúce výhonky majú na samom povrchu zeme), 5) chamefyty (povrchové rastliny, plazivé trávy a kríky), 6) fanerofyty (kry, stromy), 7) epifyty.

Botanici navrhli mnoho vylepšení tejto klasifikácie.

B. A. Keller (1933) odporúča chápať formu života ako „určitý systém ekologických adaptácií úzko spätých s organizačným typom rastliny, s jej príslušnosťou k určitej triede, rodine a často aj rodu“. Berúc na vedomie, že na rôzne cesty evolúcia, povaha rastliny dospela k iné riešenie podobné ekologické úlohy (napr. obilniny a strukoviny majú vyvinuté rôzne systémy boja proti suchu), B. A. Keller odporúča rozlišovať formy života podľa dvoch spoločných zásad – príslušnosti k určitej systematickej skupine a ekologických vlastností.

M. V. Kultiasov (1950) chápe formu života ako „súbor rastlín podobných svojim historickým prispôsobením podmienkam existencie, pomocou ktorých sa tieto rastliny usadzujú v živote a množia sa, napredujú“, ale neuvádza žiadne konkrétne klasifikácia. Na vybudovanie systému foriem života je potrebné vykonať monografickú štúdiu morfológie vegetatívne orgány z hľadiska ich fylogenetického vývoja a z hľadiska ekogenézy hovorí tento autor.

D. N. Kashkarov pri zavádzaní pojmu životnej formy do zooekológie mal na mysli druh živočícha, ktorý je v súlade s okolitými podmienkami. Za predpokladu, že vo svete rastlín je životná forma primárne určená klímou a tá má pre zvieratá menší význam, D. N. Kashkarov navrhol, aby sa pri klasifikácii živočíšnych biomorfov bral do úvahy spôsob pohybu, miesto rozmnožovania a druh potravy. V dôsledku toho navrhol niekoľko klasifikácií foriem života zvierat:

I - vo vzťahu ku klíme (studenokrvné a teplokrvné živočíchy);

II - podľa zariadení na pohyb (plávanie, kopanie, zem, lezenie, lietanie);

III - vo vzťahu k vlhkosti (vlhkomilný a suchomilný);

IV - podľa druhu potravy (bylinožravé, všežravé, dravé, mŕtvoly);

V - podľa miesta rozmnožovania (v podzemí, na povrchu zeme, vo vrstve tráv, v kríkoch, na stromoch, v puklinách a dutinách).

Rozdelenie zvierat je možné aj podľa niektorých iných ekologických charakteristík, N. P. Naumov (1955) verí, že sa dá hovoriť o životnej forme „cicavec“, „vták“, „ryba“, „hmyz“ atď. formy.formy, ale morfofyziologické skupiny živočíchov. Jedna životná forma dobrého plavca, charakterizovaná prúdnicovým, torpédovitým telom, patrí medzi žraloky, ichtyosaury a delfíny, teda predstaviteľov troch rôznych tried stavovcov, stojacich na rôznych stupňoch fylogenetického rebríčka. A aká forma života je „vták“, keď v triede vtákov máme širokú škálu prispôsobení pre život v špecifických podmienkach (pripomeňme si napríklad charakteristické znaky vodných, močiarov a mnohých ďalších skupín vtáky). Všeobecne akceptovaný koncept "životnej formy" N. P. Naumov nahrádza "ekologický typ", ktorý zahŕňa predstaviteľov rôznych systematických skupín so spoločnými alebo podobnými prispôsobeniami životným podmienkam.

V samostatných prácach o ekológii určitých skupín živočíchov a rastlín sú uvedené zodpovedajúce čiastkové klasifikácie foriem života, ktoré sú značne špecifické a umožňujú lepšie pochopiť podstatu danej skupiny organizmov.

Význam takýchto klasifikácií spočíva v tom, že umožňujú na základe celkového vonkajšieho vzhľadu organizmu posúdiť jeho spôsob života a jeho potreby vo vzťahu k faktorom. vonkajšie prostredie. Pokusy o klasifikáciu foriem života celého rastlinného či živočíšneho sveta, uvedené v príslušných príručkách ekológie rastlín a ekológie živočíchov, však vyzerajú bledo, abstraktne a strácajú praktický význam. To zrejme vysvetľuje negatívny postoj niektorých botanikov a zoológov k samotnému pojmu „forma života“, ako aj rozpor v jeho definícii a pokusy nájsť praktický význam v jej zachovaní a aplikácii.

„Predovšetkým treba ešte raz zdôrazniť, že medzi odborníkmi veľmi rozšírený názor o výnimočnom význame formy života pre ekológiu, že forma života je hlavným objektom ekologického výskumu, je v podstate zbavený seriózneho dôvodov. Vôbec nepopierame pozitívny význam práce na identifikácii foriem života (teda prípadov ekologickej konvergencie rastlín) pre rozvoj ekológie. Hlavnou úlohou tejto vedy by však malo byť porovnávacie ekologické štúdium systematických jednotiek-druhov jedného rodu, rodov jednej čeľade atď., inými slovami, pri objasňovaní adaptačnej podstaty evolučného procesu. Takéto porovnávacie štúdie budú mať veľký význam nielen pre ekológiu ako takú, ale aj pre taxonómiu. Porovnanie taxonomických jednotiek nielen podľa morfologických znakov, niekedy bez adaptačného významu, ale podľa životne dôležitých adaptívnych znakov určite dá veľa pre pochopenie procesu evolúcie, najmä pre objasnenie fylogenézy rastlín. Sotva možno pochybovať o tom, že jednou z hlavných podmienok skutočnej propagácie rastlinnej taxonómie je práve maximálna ekologizácia tohto odvetvia botaniky.

Po zvážení všetkého vyššie uvedeného môžeme dospieť k záveru, že doktrína životných foriem organizmov v modernej ekológii zažíva určitú krízu.

Domnievame sa, že pri rozvíjaní uvažovanej problematiky je potrebné vychádzať z nasledujúcich bodov: 1) považovať formy života za adaptácie na celý rad podmienok existencie, čo sa prejavuje predovšetkým prispôsobovaním sa hlavným environmentálnym faktorom, 2) rozlišovanie medzi klasifikáciou foriem života a rôznymi ekologickými klasifikáciami organizmov (čo si pomýlil D.N. Kashkarov) a 3) rozdelenie na formy života celej biocenózy ako celku, a nie na jednotlivé systematické skupiny organizmov (ktoré prebieha vo väčšine prác). ).

Učenie o formách života je ekologickým aspektom biologického javu rozšíreného medzi organizmami, nazývaného konvergencia a izomorfizmus, paralelný vývoj, paralelizmus, homologické série atď. Všetky tieto javy sú založené na skutočnosti, že za podobných podmienok majú rôzne organizmy podobné zmeny. v štruktúrnom a funkčnom poriadku, neoddeliteľne prepojené a odrážajúce výsledok vplyvu vonkajších podmienok.

Ako správne poznamenáva M. P. Akimov (1954), formy života vznikajú selekciou v procese boja o život a asimiláciou organizmom podmienok jeho existencie. Výsledné úpravy pokrývajú celú organizáciu a životný štýl zvieraťa. Vo všeobecnosti by sa mali rozlišovať štyri kategórie prispôsobení: morfologické, fyziologické, biologické a cenotické. V každom živočíšnom druhu sú prítomné súčasne a charakterizujú ho vo svojom celku ako určitú formu života. Preto v najvšeobecnejších grafoch možno formu života zvierat charakterizovať ako jeden alebo iný typ prispôsobenia zvieraťa určitému biotopu a určitému spôsobu života v ňom.

Zaradenie zvieraťa v ekologických štúdiách do zodpovedajúcej kategórie foriem života stručne odhaľuje jeho ekologickú fyziognómiu: jeho biotop, životný štýl, spôsob výživy, úlohu a miesto v biocenóze,

Spektrá foriem života biocenóz sú indikátormi biotopu a umožňujú nám identifikovať jeho vplyv na štruktúru biocenóz pri ich porovnaní.

Pozoruhodný je návrh A. K. Rustamova (1955) o výklade foriem života v širokom zábere v rámci učenia K. V. Dokučajeva a L. S. Berga o krajinno-geografických zónach. „V tomto chápaní každá krajinná zóna – v širokom biologickom a krajinnom aspekte – v prírode zjavne zodpovedá určitej forme života; preto je v konečnom dôsledku správne akceptovať skutočnú existenciu takých foriem života, ako sú arktické, lesné, stepné, púštne, horské zvieratá atď. Napríklad forma života „púštne zviera“ sa vyznačuje úspornými nákladmi na energiu a relatívne nízkou úrovňou celkovej životnej aktivity.

Aj V. M. Sdobnikov (1957) uznáva, že každá geografická zóna sa vzhľadom na špecifiká svojich ekologických podmienok vyznačuje charakteristickými formami života živočíchov, z ktorých každá sa vyznačuje adaptačnými znakmi, ktoré sú jej spoločné. V zóne tundry je zistený výskyt najmenej troch foriem života: a) vstavačovité, b) pôdne a plytkovodné bezstavovce, c) sťahovavé.

Bolo by však mylné predpokladať, že takýto prístup k otázke foriem života je aplikovateľný len na zvieratá. Naopak, nie je menej možné hovoriť o charakteristických komplexoch tundry, stepi, púšte atď. rastliny Preto je možné predkladať všeobecné princípy pre etablovanie životných foriem živočíchov a rastlín na širokom ekologicko-geografickom základe predstáv o životnom prostredí a krajinných zónach. Organizmy každého biotopu alebo krajinnej zóny je možné ďalej členiť do viacerých podskupín podľa ich charakteristických biotopov. Môže sa tak vyvinúť viacstupňový systém životných foriem rastlinných a živočíšnych organizmov. „Vodný organizmus“ sa výrazne líši od živého vo vzduchu, jazerný organizmus od riečneho atď.

Koncept „životnej formy“ pomôže identifikovať ekologickú podobnosť organizmov danej biocenózy a zároveň porovnať ekologicky blízke formy historicky vzdialených biocenóz (ichtyosaur-delfín). Podobnosť životných podmienok v rámci biotopu určuje zloženie biocenózy, ktorej organizmy sú si ekologicky bližšie ako organizmy inej biocenózy (obyvatelia iného biotopu).

Podľa prostredia života a krajinných zón by sa mali vytvoriť veľké pododdelenia biocenóz a foriem života. Pre elementárne biotopy a štádiá by mala byť zavedená vhodná paralelná klasifikácia oboch. V tomto prípade však pojem biocenóza zostane širší ako forma života. V biocenóze (a skupinách biocenóz) existuje vždy niekoľko foriem života rastlín a živočíchov (alebo ich skupín), čo si vyžaduje primeranú biomorfnú analýzu biocenóz.

Ekologické klasifikácie v rámci jednotlivých systematických skupín organizmov (napríklad ryby – podľa charakteru rozmnožovania alebo životného štýlu, obilniny – vo vzťahu k pôdnej vlhkosti či slanosti a pod.) v podstate nesúvisia s náukou o formách života, hoci dopĺňajú to druhé..

Základný zákon biológie, ako vidíme, umožňuje plodne riešiť najťažšie problémy teórie a praxe. Myšlienka jednoty organizmu a podmienok nevyhnutných pre jeho život, ktorú praktici v poľnohospodárstve už dlho intuitívne predvídali, dostala v osobe Michurinovho učenia solídny vedecký základ. Preto je Mičurinova agrobiológia vedeckým základom pre ďalší rozvoj nášho socialistického poľnohospodárstva. Boj vyspelých kolektívnych farmárov o každodenné zlepšovanie agro- a živočíšnej výroby je praktickou realizáciou základného ekologického zákona biológie, ktorý zabezpečuje neustále zvyšovanie výnosov polí a produktivity chovu zvierat.

Primeraná variabilita dedičnosti organizmov, ku ktorej dochádza pred selekciou, a jej následkom vznikajúce účelné prispôsobovanie organizmov podmienkam života – taký je nový pohľad materialistickej biológie na javy adaptácie, ktoré by mali byť základ modernej ekológie. Zároveň nie je vylúčená možnosť nesmerovej variability organizmov pod vplyvom faktorov, ktoré nie sú životnými podmienkami, ako aj z dôvodu zložitosti korelácií medzi dedičnosťou a vonkajšími morfologickými znakmi.

Existencia druhu vo forme odrôd, ktoré nie sú nevyhnutne odrazovým mostíkom pre vznik nových druhov, je ďalšou progresívnou myšlienkou, ktorú by mali ekológovia uznať a pevne uchopiť.

Špecifická povaha rôznych organizmov – baktérií, rastlín a zvierat – sa odráža v povahe ich interakcií s prostredím. Odraz týchto vzájomných vzťahov na všeobecnom vzhľade organizmov sa prejavuje ako znaky ich životnej formy.

Použitá literatúra: Základy ekológie: Proc. lit./B. G. Johansen
Pod. strih: A. V. Kovalenok, -
T .: Tlačiareň č. 1, -58

Stiahnite si abstrakt: Nemáte prístup k sťahovaniu súborov z nášho servera.

BLOK 3

ZÁKLADNÉ POJMY EKOLÓGIE ORGANIZMOV

Ekologické adaptácie živých organizmov

Koncept adaptácie organizmov.

Jeden z kritické problémy ekológia - identifikácia mechanizmov, ktoré sú základom adaptácie (adaptácie) organizmov na faktory prostredia.

Adaptácia (lat.adaptatio - prispôsobenie, prispôsobenie) sa chápe ako súbor morfo-fyziologických, behaviorálnych, populačných a iných znakov daného biologického druhu, ktorý poskytuje možnosť špecifického životného štýlu organizmov v určitých podmienkach prostredia. Adaptácia zabezpečuje vyváženie vlastností živého organizmu s konštantnými alebo meniacimi sa podmienkami prostredia. V závislosti od trvania a frekvencie týchto zmien môžu byť adaptácie cyklické a viac-menej trvalé. Samotný pojem „adaptácia“ charakterizuje prítomnosť adaptácií, nie identifikáciu mechanizmov, ktoré sú ich základom. Všetky adaptácie sa však formujú iba evolúciou za účasti prirodzeného výberu v procese interakcie organizmov s prostredím.

Zoznámenie sa s fenoménom adaptácie v organizmoch umožní:

1. pochopiť znaky života živých organizmov;

2. ich schopnosť prežiť v neustále sa meniacich podmienkach prostredia;

3. zistiť hranice možnosti existencie a vývoja druhu (populácie) do prírody;

4. vypracovať opatrenia na ich využívanie, chov a ochranu.

Existencia organizmov a ich úspešný vývoj vždy závisí od podmienok prostredia a od hraníc tolerancie vlastností týchto organizmov, fixovaných v dedičnosti.

Organizmy, ktoré interagujú s prostredím, sú schopné čiastočne meniť a dokonca kontrolovať podmienky prostredia a prispôsobovať ich svojim životným potrebám.

Mraveniská, termitištia, rôzne hniezda vtákov a hmyzu, nory vyhrabané zvieratami, ako aj zhluky sadeníc brezy, husté húštiny výhonkov vŕby čajovníka, lykožrúta (stredne hviezdicovité) a mnohé ďalšie príklady výchovných vlastností naznačujú, že organizmy , menia (vytvárajú) podmienky prostredia prostredie, prispôsobujú ich svojim potrebám a tým zabezpečujú priaznivú existenciu ich existencie, prežitie vo vonkajšom prostredí.

Ale to hlavné, vďaka čomu organizmy v prírode prežívajú, je, že dokážu rýchlo reagovať na vplyvy prostredia a meniť svoje vlastnosti, ak zmeny podmienok prostredia trvajú dlhší čas. V oboch prípadoch sa organizmus „prispôsobí“ (prispôsobí) prostrediu, prispôsobí svoju štruktúru a funkcie novým podmienkam a zachová si svoje prirodzené vlastnosti. homeostázy. Homeostáza (gr. homois- podobný, rovnaký a stáza- nehybnosť, stav) označovať schopnosť organizmu ako živého systému odolávať zmenám (vonkajším a vnútorným) a udržiavať dynamickú rovnováhu zloženia a vlastností organizmu, tie. udržať jeho ustálený stav.

Typy úprav. Spočiatku telo reaguje na zmeny prostredia sériou bleskurýchlych reakcií, ktoré slúžia na udržanie jeho vnútornej homeostázy (stabilného stavu) a udržiavanie telesných funkcií na optimálnej úrovni. Napríklad pri obrannej reakcii útočiaceho predátora prežíva organizmus koristi stres. To je okamžite sprevádzané respiračným obmedzením v dôsledku inhibície dýchacieho centra (A.D. Slonim, 1971). V tele sa zároveň takmer okamžite objaví nedostatok kyslíka. Tento stav je sprevádzaný výrazným znížením svalového tonusu a následne znížením spotreby kyslíka. V dôsledku toho zviera korisť (myš alebo hraboš, plch záhradný) „zamrzne“ na mieste. Takéto vyblednutie hlodavcov ich často zachráni pred niektorými predátormi, ktorí si všimnú iba pohybujúcu sa korisť.

Najjasnejšie, ako poznamenal A.D. Slonim, takúto pasívno-obrannú reakciu medzi suchozemskými cicavcami pozorujeme u ježkov. Je reprezentovaná reakciou skrútenia tela do gule. Ukazuje sa, ako píše tento autor, že krútenie ježka je sprevádzané nielen zmenou držania tela, ale aj prudkým zmenšením priestoru. dýchacieho traktu v dôsledku ponorenia úst a nosa do dutiny ohraničenej sťahujúcim sa prstencovým kožným svalom. Vzniknutá fyziologická hypoxémia pri krútení vedie k relaxácii kostrového svalstva, ktorého činnosť je v stave funkčného antagonizmu s pohybovým aparátom ježka. Zistilo sa, že krátkodobé 15-minútové krútenie u ježka ušatého spôsobuje zníženie spotreby kyslíka v priemere o 43,5 % v porovnaní s nezakrúteným stavom. V tomto prípade sa pozoruje progresívna hypoxémia. Percento arteriálnej saturácie kyslíkom sa znižuje, čím dlhšie pokračuje stav krútenia. Zatiaľ čo v neskrútenom stave je saturácia arteriálnej krvi kyslíkom takmer 100% (obr. 5.2.).

Medzi prispôsobeniami pozorovanými u rastlín a zvierat sú morfologické, anatomické, fyziologické, rytmologické, behaviorálne a iné adaptácie organizmov na podmienky prostredia. Všetky, vrátane správania sa organizmu, sa prejavujú ako zložky fyziologických adaptácií – dedične podmienených a vznikajúcich v procese individuálneho života organizmu.

Niektorí ekológovia na základe času vplyvu prostredia na organizmus rozlišujú tri typy adaptácie (cit. A.D. Slonim, 1971).

1. Rýchle („akútne“) zmeny v regulácii funkcií, ktoré sa vyskytujú v reakcii na vonkajšie a vnútorné posuny, trvajúce od niekoľkých sekúnd po niekoľko minút a niekedy aj hodín.

2. Slabé adaptívne reakcie organizmu na zmeny vonkajšieho prostredia; zahŕňajú akútne a reverzibilné procesy a tie, ktoré sa vyskytujú počas celého individuálneho života organizmu. Trvanie týchto zmien je od 1-2 hodín do niekoľkých rokov.

3. Adaptácie v evolučnom aspekte, t.j. kondičné vlastnosti v dôsledku genetických vlastností organizmov vyvinutých v procese evolúcie - extrémne pomalý proces zahŕňajúci množstvo generácií a trvajúci milióny rokov.

V tejto klasifikácii sa pokúša oddeliť prvky úprav vrodené(t.j. dedične fixované vlastnosti druhu a genotypu jedinca) z získané počas ontogenézy – individuálneho života organizmu.

Skupina ontogenetických adaptácií zahŕňa zmeny v hormonálnych vzťahoch (napríklad stres), rôzne tkanivové a bunkové procesy spojené s udržiavaním všeobecnej úrovne fyziologických reakcií tela, ktoré zabezpečujú homeostázu a normálnu životnú aktivitu, charakteristickú pre jedincov tohto druhu.

Najdôležitejšie adaptácie organizmov na podmienky prostredia sú: tepelné, osmotické, redoxné, nutričné ​​(enzymatické), behaviorálne atď. Sú charakteristické prakticky pre všetky živé bytosti bez výnimky, vrátane rastlinných organizmov. Zároveň sa dá hovoriť o odlišné typy adaptácia, pokrývajúca rôzne úrovne regulovaných systémov - bunkovú, tkanivovú, orgánovú a úroveň celého organizmu.

Teda účasť na adaptačných reakciách špecifických proteínov ako enzýmového systému, selektívna permeabilita cytoplazmatických membrán, schopnosť zadržiavať jednotlivé ióny (vápnik), využitie potenciálnej energie fosfátov (ATP a ADP) v metabolickom procese, zrýchlenie alebo spomalenie. fotosyntetických procesov pod vplyvom vonkajších faktorov.prostredia - ukáž bunkové adaptácie. Tiež tkanivové adaptácie sa nachádzajú v súvislosti s kolísaním teploty tkanív, ich zásobovaním kyslíkom, obsahom vody a iónovým zložením, obsahom oxidu uhličitého. Komu prispôsobenie tela, okrem zmien v bunkách a tkanivách, jednotlivých orgánoch, dochádza k zmenám v pohybovom správaní (migrácia, schovávanie, zahrabávanie, imobilizácia a pod.).

Je potrebné poznamenať, že u organizmov so stálou telesnou teplotou (teplokrvné, príp homoiotermickýživočíchov) sú adaptácie zvyčajne spojené so zapojením regulačných mechanizmov, ktoré udržujú teplotnú homeostázu, a u organizmov s premenlivou telesnou teplotou (studenokrvné resp. poikilotermický zvieratá) adaptácie „ladia“ svoj fyziologický stav na jednu alebo druhú špecifickú úroveň životnej aktivity, ktorá je najvhodnejšia pre podmienky vonkajšieho prostredia.

Bunkové, tkanivové a organizmové adaptácie sú u niektorých druhov hmyzu mimoriadne výrazné, keď sú vystavené nízkym teplotám. Mnoho hmyzu uhynie počas malých mrazov, ale jedinci mnohých druhov dobre prežijú zimu a upadnú do zimného spánku. Zároveň sú schopné tolerovať výraznú hypotermiu tela, keď vonkajšia teplota klesne na 20-25 ° C. Prežitie je zabezpečené tým, že v bunkách a tkanivách sa v zimnom období hibernácie hromadí významná koncentrácia ochranných roztokov podobných glycerolu, schopných znížiť bod tuhnutia asi o 20 °C.

Ekologické skupiny organizmov. Druhy, ktoré majú adaptačné vlastnosti vo vzťahu k spôsobu pôsobenia ktoréhokoľvek faktora prostredia, sa spájajú do tzv ekologická skupina. Napríklad vo vzťahu k podmienkam vlhkosti sa rozlišujú ekologické skupiny: hydrofily, hygrofily, mezofyly a xerofily; k svetelnému režimu - svetlomilné (heliofily), tieňomilné (sciofily) a tieňomilné (nepovinné heliofily) a zvieratá sa zvyčajne delia do skupín podľa tohto faktora: denné, nočné a súmrakové. Ekologické skupiny sa rozlišujú vo vzťahu k teplu, pôdnym typom, slanosti vody, vo vzťahu k potrave (napríklad zrnožravé, všežravé, hmyzožravé) atď. Vo všetkých prípadoch majú zástupcovia jednej alebo druhej ekologickej skupiny adaptívne vlastnosti konvergentných ( lat. konvergovať- približujúci sa, zbiehajúci sa) charakter, vyjadrujúci podobnosť rôznych druhov vo vzťahu k tomuto faktoru, ktorá sa prejavuje v ich anatómii, morfológii, fyziológii, správaní, rytme a geografii (rozmiestnenie po zemeguli).

V dôsledku odvekého vplyvu environmentálnych faktorov a prispôsobených reakcií živých bytostí vzniká nápadná zhoda dvoch systémov: organizmov s prostredím. Táto zhoda je vyjadrená vo forme špeciálnej anatomickej a morfologickej štruktúry a fyziológie, metód rastu, výživy, výberu biotopov, vo vzťahoch s inými organizmami, v znakoch správania. Veľmi nápadne sa prejavuje na vonkajšom vzhľade organizmov.

RYTMY ŽIVOTA ORGANIZMOV.

rytmy v prírode. Zmena dňa a noci, zima a leto, striedanie prílivu a odlivu, globálne zaľadnenie a otepľovanie - to všetko je spojené s určitými periodickými zmenami v prírode, ktoré sa vyskytujú v prírode a vyskytujú sa pod vplyvom mnohých kozmických faktorov. Patrí medzi ne rotácia Zeme a Mesiaca, 11-ročné cykly slnečnej aktivity a dokonca aj pohyb slnečná sústava v galaxii. Pravidelné, v pravidelných intervaloch, opakovanie javov v prírode sa nazýva slovo "rytmus"(gr. rytmus- rytmus, pravidelnosť). Celú rozmanitosť pozorovaných rytmov v prírode študuje veda rytmológia, zjednocujúce štúdium rôznych oblastí vedy - fyziky, astronómie, chémie, geológie, biológie, ekológie, medicíny atď. Sú tu informácie o rytmoch v spoločenských procesoch, napríklad základné myšlienky A.L. Čiževskij (1897-1964), podporený množstvom dôkazov, o vplyve slnečnej aktivity na sociálne procesy ľudstva a tvorivú činnosť jednotlivca; N.L. Gumilyova o vášni v etnických skupinách a o úlohe klimatických výkyvov v dejinách národov Eurázie; S.I. Barash o evolučnej histórii človeka v závislosti od kozmickej „vodičovej“ úlohy klímy. Povahu rytmických procesov v biologických systémoch študuje biorytmológia.

Kozmické rytmy sú zvyčajne spojené so všetkými druhmi pohybov, ktoré pozorujeme a na ktorých sa spolu s našou planétou podieľame aj my sami. V tabuľke 5.1 sú uvedené hlavné kozmické rytmy, ich periódy, zodpovedajúce javy v povahe našej planéty a hlavné dôvody, ktoré ich spôsobujú. Rytmy opakovaných zmien s periódou 24 hodín sú tzv denné, a po dobu 20 až 28 hodín - cirkadiánne alebo cirkadiánne(lat. cca- okolo a dias- deň). Rytmy s periódou zmeny od 10 do 13 mesiacov sú tzv Výročný, alebo zirkán (skororočný).

Tabuľka 5.1

Kozmické rytmy (podľa S.A. Gulyaeva, V.M. Žukovského, S.V. Komova, 2000 so zmenami)

Jedným z hlavných globálnych rytmov Zeme, ktoré určujú obrovský súbor javov a procesov v prírode, sú ročné a denné rytmy a s tým spojené striedanie ročných období, dňa a noci, ako aj zmeny teploty, osvetlenia a množstva. slnečnej energie vstupujúcej na povrch planéty. Striedanie ročných období, dňa a noci je dôsledkom dvoch rotácií našej planéty – okolo vlastnej osi a na obežnej dráhe okolo Slnka.

Pre život rastlín a živočíchov sú najdôležitejšie teplota, vlhkosť, svetelný režim, atmosférický tlak a ďalšie klimatické faktory, ako aj elektromagnetické pole, príliv a odliv. Vo všetkých živých organizmoch sa v dôsledku dlhodobého prirodzeného výberu pre ročné a denné rytmy vyvinul ročný (a denný, rovný 24 hodinám) cyklus, charakteristický pre každý druh, s určitou postupnosťou a trvaním období intenzívnych rast a vývoj, rozmnožovanie, príprava na zimu a zimovanie. Pre existenciu organizmu má rozhodujúci význam zhoda fáz životného cyklu organizmov s ročným obdobím, na ktoré je adaptovaný. Preto u druhov v procese historického vývoja boli cyklické javy, ktoré sa opakujú v určitom rytme, vnímané a asimilované živou hmotou a organizmy vyvinuli schopnosť periodicky, v rovnakom rytme, meniť svoj fyziologický stav. Časové opakovanie určitých procesov a javov v stave živých organizmov sa nazýva biologický rytmus.

biologické rytmy sú vlastné všetkým živým organizmom a pozorované na všetkých úrovniach organizácie: od vnútrobunkových procesov po populačné, biogeocenotické a biosférické.

Biologické rytmy alebo biorytmy. Ide o periodicky sa opakujúce zmeny intenzity a charakteru biologických procesov a javov v živote organizmov a voľne žijúcich živočíchov vôbec. Biologické rytmy v tej či onej forme sú vlastné celému živému svetu a sú pozorované na všetkých úrovniach organizácie živej hmoty: od intracelulárnych biochemických procesov po populačné, biogeocenotické a biosférické.

Biorytmy organizmov sú udržiavané vnútorným mechanizmom vyvinutým v procese evolúcie, ktorý umožňuje živým bytostiam cyklicky meniť svoj fyziologický stav. Podieľajú sa na vytváraní časového usporiadania biologických javov, slúžia ako základ pre integráciu všetkých procesov prebiehajúcich v živom mnohobunkovom organizme. Biologické rytmy sú v druhoch dedične fixované a sú výsledkom prirodzeného výberu a prispôsobenia sa životným podmienkam.

Fyziologické mechanizmy, ktoré zabezpečujú schopnosť organizmov reagovať na určité časové intervaly alebo javy spojené s týmito intervalmi, sú tzv. biologické hodiny.

Všetky organizmy majú schopnosť presne určiť čas dňa a roka. Biologické hodiny sú podmienený pojem označujúci schopnosť živých organizmov navigovať v čase. Táto orientácia je založená na prísnej periodicite fyzikálno-chemických procesov prebiehajúcich v bunkách (endogénny biologický rytmus). Domnievam sa, že obdobie biologických hodín je dané schopnosťou živých organizmov vnímať cyklické výkyvy geofyzikálnych faktorov prostredia (denná a sezónna periodicita elektrických a magnetických polí Zeme, slnečné a kozmické žiarenie atď.). Biologické hodiny sú charakteristické pre všetky eukaryotické bunky a sú pozorované na rôznych úrovniach biologických systémov. Schopnosť počítať čas sa najzreteľnejšie prejavuje v denných rytmoch.

Pomocou biologických hodín sa v organizmoch ustanovujú denné, sezónne, prílivové, ročné a iné rytmy rôznych fyziologických procesov. Dá sa povedať, že biologické hodiny riadia sezónne a denné rytmy celého organizmu ako celku, ako aj jeho vnútrobunkové a intraorganizmové procesy.

Rozlišovať vonkajší (exogénny) telesné rytmy v nadväznosti na cyklické zmeny prostredia a vnútorný (endogénny) rytmy určené vitálnou činnosťou samotného organizmu. Vnútorné alebo endogénne rytmy sa často nazývajú fyziologické, pretože zabezpečujú normálne fungovanie organizmov v čase: každý živý organizmus sa musí neustále pohybovať zo stavu fyziologickej aktivity do stavu fyziologického odpočinku. Ak sa tak nestane, potom sú narušené fyziologické funkcie tela. Endogénne rytmy tiež dávajú organizmom možnosť navigovať sa v čase a vopred sa pripraviť na nadchádzajúce dlhodobé zmeny prostredia. Existuje predpoklad, že regulácia endogénnych rytmov u cicavcov je spojená s hypotalamo-hypofyzárnym systémom mozgu.

Adaptabilita na periodické zmeny vonkajšieho prostredia sa prejavuje nielen v priamej reakcii na zmenu množstva faktorov, ale aj v dedične fixovaných vnútorných denných a sezónnych rytmoch. Vnútorné sezónne rytmy sa prestavujú veľmi ťažko a často až po niekoľkých generáciách. Napríklad zvieratá južnej pologule, prevezené do našich zoologických záhrad, sa zvyčajne rozmnožujú na jeseň, pred zimou, keď je v ich domovine jar. Mnoho izbových rastlín kvitne v našej oblasti v zime, keď je v ich domovine leto. Takouto rastlinou je napríklad brazílsky zygokaktus, ktorý tu kvitne na Silvestra, pre ktorý dostal od pestovateľov kvetov pomenovanie „decembrista“ alebo „vianočný kaktus“.

Vonkajšie rytmy môžu vznikať ako reakcia na periodické zmeny v komplexe faktorov prostredia, v organizmoch sa prejavujú najmä v motorická aktivita, t.j. v procesoch, ktoré nie sú sprevádzané výraznými odchýlkami fyziologických funkcií. Medzi vonkajšie denné rytmy patrí napríklad denný a nočný pohyb dážďoviek v pôde, hmyzu v korune stromov, planktónu vo vodných plochách; v rastlinách - každodenný pohyb listov, okvetných lístkov, uvoľňovanie nektáru a silíc.

Tiež rozlišujú ekologické rytmy. Tieto rytmy sa dokážu v určitej hranici prispôsobiť zmenám cyklickosti vonkajších podmienok – oneskorenie alebo predčasný príchod signálu, ktorý pri oslabení pôsobenia vonkajších faktorov nadobudne periódu trochu odlišnú od bežných konštánt.

Biologické rytmy sa prejavujú v rôznych fyziologických procesoch - lignifikácia zimujúcich výhonkov rastlín, ukladanie rezervných živín do hľúz a cibúľ, podzemky, opad listov; línanie, hromadenie tukových zásob pred zimným spánkom či úlety u zvierat. Sezónny biorytmus vlastne zahŕňa periodicitu všetkých procesov vývoja rastlín: začiatok vegetácie, kvitnutie, poprašovanie vetrom opeľovaných rastlín, dozrievanie semien a plodov, výsev, opad listov a zastavenie vegetácie. To isté sa deje aj u zvierat – pri ich životnej aktivite sa každoročne v približne rovnakom ročnom období (ročnom období) pozorujú opakované javy spojené s cyklicky sa meniacimi podmienkami prostredia. To dáva dôvod na záver, že periodicita v živote rastlín, živočíchov a húb je výsledkom prispôsobovania sa ročnému rytmu, sprevádzaného pravidelne sa opakujúcou zmenou komplexu klimatických podmienok.

Reakcia organizmov na denný rytmus osvetlenia, t.j. na fotoperióde, prejavujúce sa zmenami morfologických, biochemických, behaviorálnych a fyzikálnych vlastností a fyziologických funkcií organizmov. Takmer všetky metabolické procesy sú pod fotoperiodickou kontrolou, najmä tie, ktoré súvisia s vývojom a reprodukciou. Vďaka fotoperiodizmu sa u rastlín a živočíchov vyvinuli vlastnosti, ktoré zabezpečujú ich existenciu v podmienkach určitého svetelného režimu.

Biologické rytmy sa prejavujú v mnohých fyziologických procesoch prebiehajúcich v ľudskom tele (napríklad denné kolísanie krvného tlaku, denné kolísanie telesnej teploty, kolísanie fyzickej kondície). Porušenie zabehnutých životných rytmov môže znižovať výkonnosť, nepriaznivo pôsobiť na zdravie človeka.

ŽIVOTNÉ FORMY ORGANIZMOV

Koncept formy života. Prostredie vždy pôsobí na organizmy celým komplexom faktorov prostredia, a preto vlastnosti zdatnosti vznikajú nie ako reakcia na jednotlivé faktory, ale na celý komplex faktorov prostredia. Pod vplyvom komplexu environmentálnych podmienok živé organizmy v procese historického vývoja nadobudli rôzne adaptačné vlastnosti, vyjadrené v charakteristikách metabolizmu, v štruktúre, v metódach vývoja a života, v dynamike životných procesov.

V prírode sa často stretávame s tým, že organizmy patriace do rôznych systematických skupín, ale žijúce v rovnakých (alebo podobných) ekologických podmienkach, nadobúdajú podobné znaky v množstve znakov a najmä vo vonkajšom vzhľade organizmov. Konvergencia je taká výrazná, že rôzne druhy sa môžu spájať do jednej spoločnej skupiny, ktorá odráža vlastnosti prostredia. Takéto skupiny organizmov, ktoré majú podobné znaky vzhľadu, štruktúry, fyziológie, sa nazývajú formy života organizmov. Termíny sa používajú ako synonymá alebo pojmy blízke forme života biomorf a ekobiomorf.

Myšlienka foriem života vznikla už dávno v dielach J. Raya, A. Humboldta, E. Warminga a prvýkrát sa vyvinula v botanike, ktorá sa vyznačuje adaptívnym obsahom. Preto formy života často určujú „prispôsobenie rastlín biotopu, vyjadrené v anatomických, morfologických, ekologických a fyziologických charakteristikách, ktoré sú navzájom kombinované“ (EP Korovin, 1934); alebo - "výsledok dlhodobého prispôsobovania rastliny miestnym podmienkam existencie, vyjadrené v jej vonkajšom vzhľade" (V.V. Alekhin, 1944); - "druh zvieraťa, ktorý je v súlade s okolitými podmienkami" (D.N. Kashkarov, 1944); alebo - "skupiny zvierat spojené súhrnom spoločných morfo-biologických adaptívnych vlastností, ktoré sa historicky objavili u druhov podobných v ich strave" (A.G. Bannikov, 1955). To znamená, že formy života sa interpretujú ako skupiny organizmov, v ktorých všeobecnej štruktúre sú viac-menej jasne vyjadrené rovnaké prispôsobenia sa životným podmienkam. Napríklad sedmokráska európska, parmica dvojlistá a šťaveľ obyčajný majú vo svojom vzhľade podobné črty, podľa ktorých ich možno priradiť k skupine životných foriem – „stolónotvorným rastlinám“. Slepušenka, krtko a dokonca aj medvedí hmyz, ktoré sú od seba fylogeneticky vzdialené, patria do rovnakej skupiny „rýpadiel“ foriem života.

Z vyššie uvedených príkladov je zrejmé, že rovnaká forma života môže byť zastúpená v rôznych druhoch, čo odráža javy vonkajšej podobnosti - konvergencie. Zároveň rovnaký pohľad rozdielne podmienky môže mať rôzne formy života. Príklady tvorby plazivých foriem v mnohých ihličnatých drevinách sú všeobecne známe, najmä v sibírskom smrekovci v Taimyre, v obyčajnom smreku na Ďalekom severe. Dirigoval I.N. Ponomareva (1955), štúdie v centrálnom Tien Shan ukázali, že turkestanská borievka (borievka) v podmienkach lesného pásu hôr, v nadmorskej výške 2600-2800 m nad morom, má podobu nízkeho stromu, 5- 6 m vysoký a v subalpínskom pásme hôr (3000-3300 m nad morom) má formu bridlice; sivý teresken a praslička efendra, alebo ihličnan, v suchých podhorských stepiach (v nadmorskej výške 1800 m n. m.) majú podobu polokrov, kým v suchých stepiach vysokohorských oblastí (v nadm. 3800-4000 m nad morom) rovnaký teresken nadobúda tvar vankúša a ephedra - dokonca aj formu kríka typu mriežky s hlavnými kostrovými časťami rastliny umiestnenými v pôde.

Často dochádza k zmene formy života pod vplyvom komplexu podmienok reverzibilný charakter. To platí najmä pri zavádzaní druhov. Ako ukázali štúdie, niektoré jedince vysokohorskej borievky obyčajnej, ktorá má zakrpatený tvar, po presadení do údolných oblastí vo väčšine prípadov obnovili svoj pôvodný vzpriamený tvar. Tiež jedinci horskej kríkovitej formy horského popola, trpasličej osiky, presadení na rovinu, do škôlky, rýchlo začínajú rásť smerom nahor a získavajú vysokú formu. Po určitom čase rastliny jasne vyčnievajú jednu hlavnú stonku.

Formy života sú jedným zo základných pojmov, ktorý vyjadruje originalitu vlastností organizmov (v rámci ich reakčnej normy), vyvinutých historicky pod vplyvom celý rad environmentálnych faktorov. Zároveň sa takmer vo všetkých systémoch foriem života rozlišujú predovšetkým morfologické vlastnosti ako hlavné kritérium adaptácie organizmov na prostredie, ktoré sa odrážajú vo vlastnostiach vonkajšieho vzhľadu, t. v habituse(z lat. habitus- tvar, vzhľad). Treba si však uvedomiť, že habitus ako fenotyp organizmu sa vyvíja v ontogenéze v dôsledku jeho rastu a vývoja za určitých podmienok prostredia. Zároveň adaptácia na prostredie prebieha aj rozvíjaním zvláštneho vonkajšieho vzhľadu, úpravou fyziologických procesov, ktoré zabezpečujú homeostázu, biochemické vlastnosti, rytmus života a celý spôsob spolužitia (t. j. „koexistencia“ - podľa B.A. Tikhomirova) medzi inými druhmi.

Príklady klasifikácie foriem života. Náuku o formách života začal A. Humboldt (1806) ako a fyziognomické a geografické druhy rastlín, odráža rozmanitosť vegetácie na zemeguli. Neskôr A. Grisebach a E. Warming začali považovať formy života za príklad efarmónsky ( tie. adaptívne) znaky prejavu v rastlinách. Samotný termín „životné formy“ prvýkrát použil E. Warming v roku 1884. Označil formu, v ktorej je vegetatívne telo „individuálnej“ rastliny v súlade s vonkajším prostredím počas celého života, od semena až po smrť.

Začiatkom 20. storočia dánska geobotanička Kristen Raunkier (1860-1938) v sérii prác navrhla systém foriem života, ktorý je široko používaný dodnes. Pri definícii a zoskupení foriem života vychádzal z jedného znaku – rozdielu medzi rastlinami v prežívaní nepriaznivého ročného obdobia (chlad, mráz či sucho, záplavy a pod.). Zároveň som si z komplexu adaptívnych funkcií vybral aj jednu vlastnosť, a to: poloha púčikov obnovy alebo vrcholov výhonkov voči povrchu pôdy (alebo vody) v nepriaznivom období roka. Na tomto základe Raunkier identifikoval 5 typov foriem života (sám ich nazval „ biologické typy "). Medzi nimi: 1. Fanerofyty (P ) – rastliny, ktorých obnovovacie púčiky sú umiestnené vysoko nad zemou (viac ako 30 cm). 2. Hamefites (Ch) - obnovovacie púčiky sú umiestnené blízko povrchu pôdy (od 30 do 5 cm). 3. Hemikryptofyty (H) - rastliny, v ktorých sa púčiky obnovy a vrcholy výhonkov nachádzajú priamo na povrchu pôdy, pod podstielkou. 4. Kryptofyty (K) - obnovovacie púčiky sa nachádzajú v pôde v rôznych hĺbkach. Medzi nimi sú geofyty - podzemné: rizomatózne, cibuľovité, hľuzy; helofyty (močiarne) a hydrofyty (vodné), v ktorých sú obnovovacie púčiky pod vodou. 5. Terofyty (Th) - letničky prežívajúce nepriaznivé obdobie vo forme semien (obr. 5.3).

Za predpokladu, že tieto formy života vznikli v dôsledku prispôsobenia sa danej klíme, K. Raunkier ich začal používať ako „indikátor“, t.j. indikátor klimatických podmienok, ako „biologické spektrum“ klimatických podmienok pre život rastlín v rôznych geografických zónach (tabuľka 5.2).

Tabuľka 5.2

Biologické spektrum vegetácie podľa Raunkiera v %

(podľa I.M. Kultiasova, 1982)

Raunkierov systém foriem života našiel široké uplatnenie v botanicko-geografických a ekologických prácach. Zároveň sa začalo aktívne kritizovať, pretože na to skutočne existovali dôvody: nezohľadňovali vlastnosti pôdy a biotické vzťahy biogeocenóz. Okrem toho bol systém málo užitočný na určovanie foriem života v rôznych tropických rastlinách atď.

Z ruských vedcov pôvodnú klasifikáciu foriem života navrhol G.N. Vysockij (1915). Rozdelil skupiny foriem života na základe metód vegetatívneho rozmnožovania a distribúcie rastlín. L.I. Kazakevič (1922) rozdelil formy života v závislosti od dĺžky života výhonkov a od zachovania ich podzemných častí. V.R. Williams (1920) na príklade lúčnych tráv rozlíšil formy života: rizomatózne, voľne kerovité a husté kry. Diskusia o rozmanitosti foriem života viedla k vzniku veľkého množstva rôznych systémov foriem života, a to aj v prácach našich domácich fytoekológov.

Najkompletnejšie vyjadrenie podstaty foriem života a podrobné štúdium foriem života urobil významný domáci fytomorfológ a ekológ Ivan Grigoryevič Serebryakov (1914-1969). Vo svojich pozoruhodných prácach, založených na štúdiách ontogenetického vývoja formy života u veľkého množstva druhov z rôznych geografických pásiem, zdôvodnil nový - evolučno-morfologické smer štúdia foriem života.

I.G. Serebryakov na základe závislosti vlastností výhonkov od komplexu abiotických a biotických podmienok vyvinul integrálny systém foriem života, ktoré tvoria podriadené skupiny vytvorené počas vývoja rastlinného sveta. Celú rozmanitosť foriem života uzavrel do štyroch divízií: dreviny, polodreviny, suchozemské trávy a vodné trávy. Každé oddelenie zahŕňa niekoľko typov, ktoré sa delia na triedy, podtriedy, skupiny a dochádza až k skutočným formám života.

Pri opise konceptu životnej formy rastlín napísal: „Životné formy odrážajú vlastnosti prostredia cez špecifiká rastu a vývoja rastlín v prevládajúcich pôdno-klimatických a cenotických podmienkach. Prostredie pôsobí na formu zmenou životnej činnosti organizmu a najmä zmenou intenzity a smeru rastu, ako aj dĺžky života jeho vegetatívnych orgánov“ (1962). Zdôraznil, že by bolo chybou predpokladať, že formy života vznikajú len pod vplyvom nepriaznivých faktorov prostredia, keďže sú výsledkom celej životnej činnosti organizmu tak z hľadiska ontogenetického, ako aj z hľadiska ich sezónneho vývoja, t. odráža nielen nepriaznivé, ale aj priaznivé podmienky pre rast a vývoj organizmov. Formy života podľa I.G. Serebryakov je výsledkom celého života organizmu v špecifickom biogeocenotickom prostredí.

Systém foriem života podľa I.G. Serebryakov. Hlavným kritériom pri určovaní rozmanitosti foriem života I.G. Serebryakov si vybral útek, presnejšie jeho stavba, vývoj, rytmus, trvanie životného cyklu kostrových osí rastlín a smer rastu týchto osí, vznik generatívne časti uniknúť, pretože sa to prejavuje stav života organizmovžiť v určitých podmienkach prostredia.

Hlboké štúdium tvorby štruktúry, najmä tvorby výhonkov a rytmu vývoja výhonkov, umožnilo I.G. Serebryakov pristupovať k otázke klasifikácie foriem života zo zásadne nových pozícií. Základom bol charakter rastu, dĺžka života a tvorba výhonkov v závislosti od komplexu faktorov prostredia.

Použitie týchto kritérií sa ukázalo ako pohodlné a sľubné. Disponujúc obrovským množstvom faktografických materiálov, na základe ktorých bolo možné pristúpiť k veľkým zovšeobecneniam, I.G. Serebryakov podáva popis a analýzu najcharakteristickejších foriem života mnohých druhov krytosemenných a ihličnatých rastlín na základe štúdia ontogenézy vegetatívnych orgánov v súvislosti s ich funkčnou orientáciou a vytvára originálnu klasifikáciu foriem života, ktorá odráža ich evolučné vzťahy. Zároveň bola hlavnou náplňou procesu evolúcie životných foriem krytosemenných rastlín zo stromov na trávy. skrátenie životného cyklu, a následne morfologické a anatomické zmeny nadzemných kostrových osí výhonkov na pozadí zmien vlhkosti a teploty prostredia. Pomer oddelení a typov životných foriem krytosemenných rastlín a hlavné smery ich vývoja sú znázornené na obr. 5.4.

Stromy. Podľa I.G. Serebryakov, táto forma života zahŕňa viacročné rastliny s jedným lignifikovaným kmeňom, ktorý pretrváva počas celého života rastliny. Všetky stromy sú obyvateľmi vlhkých, čiastočne suchých (t. j. suchých) oblastí, od rovníkových až po mierne chladné pásma. Môžu byť opadavé alebo vždyzelené. Do tejto skupiny patria aj zástupcovia ihličnatých rastlín oddelenia gymnospermov.

Medzi nimi možno rozlíšiť stromy so vzpriamenými kmeňmi, „kríkové“ (niekoľkokmeňové) a „jednokmeňové s nízkymi kmeňmi“. Medzi prvé patria dub letný, breza padavá, lipa malolistá, osika, topoľ a iné. Ich kmeň rastie vždy rovno - ortotropný(monopodiálnym alebo sympodiálnym rastom). Mnohým pri rúbaní kmeňa môže zo spiacich púčikov vyrásť jeden alebo viacero náhradných (sekundárnych) kmeňov. Stromy – táto životná forma rastlín je veľmi rozšírená a je indikátorom optimálnych biotopových podmienok v danej geografickej oblasti.

V podmienkach vysokej vlhkosti a pomerne nízkych teplôt krátkeho leta (t. j. v subarktickej a subalpínskej klíme) mnohé dreviny vykazujú mnohokmennosť aj bez odpílenia hlavného kmeňa, napríklad breza plstnatá, jaseň a jelša. Takéto rastliny vyzerajú ako krík, pozostávajúci z 3-5 kmeňov (obr. 5.5).

V suchých oblastiach, lesostepných a savanovo-lesných podmienkach (t.j. v xerofilných svetlých lesoch) sa vyvíjajú stromy s nízkymi kmeňmi. Ich koruna sa nachádza blízko povrchu pôdy a hlavný kmeň takmer nevyčnieva medzi bočnými vetvami (oliva, prísavník, pistácia, dáždnik akácia). Existujú stromové formy s poliehavými kmeňmi - tvrdohlavý,často sa vyskytujú v subarktických a subantarktických oblastiach. Tvoria sa na miestach, ktoré sú pre život vysokých drevín sotva vhodné – tam, kde je veľmi dlhá zima, chladné leto, kde často fúka studené vetry alebo je hustá snehová pokrývka. V Rusku sa stlanty zvyčajne nachádzajú v blízkosti severných hraníc lesnej zóny, v subalpínskom pásme hôr alebo na skalnatých rímsach, ktoré fúka silný vietor, a v suchej stepnej zóne južných svahov hôr. Typickými príkladmi sú škriatok cédrový, borievka turkestanská, borievka kozácka a iné.

V podmienkach jasného osvetlenia, vysokej suchosti vzduchu a pôdy, v oblastiach, kde nie je chladné (zimné) obdobie, kde sa pozoruje jasné striedanie období dažďov a sucha počas celého roka, t.j. v suchých tropických nízkych lesoch sa vyvíjajú stromy so slabo rozvetvenými kmeňmi a dokonca aj úplne nerozvetvené. Mnohé rastliny majú na vrcholoch zvyčajne jednu alebo viacero ružíc veľkých tvrdých alebo malých mäsitých listov (dracaena, yucca, pandanus, aloe). V takýchto podmienkach rastú aj stromy s nedostatočne vyvinutými listami a dužinatými kmeňmi (rôzne druhy afrických pryšcov, veľa kaktusov, fľaškové stromy s neúmerne napuchnutými kmeňmi - baobaby, fľaškové palmy, slonie tekvice atď.).

kríky zastúpené veľkým počtom druhov. Tieto rastliny súčasne vyvinuli mnoho kmeňov rovnakej veľkosti. Hlavný kmeň, ktorý je prítomný na začiatku života, nežije dlho, a keď je prítomný, medzi bočnými takmer nevyčnieva. Všetky kmene (hlavné a bočné) žijú od 2-3 do 10-15 rokov, ale samotní jednotlivci môžu žiť veľmi dlho. Výška kmeňov kríkov je zvyčajne malá - od 0,5-0,8 m do 5-6 m.

Životná forma kríka vznikla v procese evolúcie pod vplyvom podmienok prostredia s zimné dažde, alebo so suchým a horúcim letom, alebo v tienistých podmienkach pod zápojom lesa. A hoci sa nachádzajú takmer všade (výrazne prekrývajú pás distribúcie stromov), zohrávajú najdôležitejšiu úlohu v zložení biogeocenóz v suchých klimatických oblastiach tropických oblastí a teplých miernych pásiem severnej a južnej pologule. Zdá sa, že v listnatých lesoch obsadili nevyžiadané zatienené miesta medzi vrstvami tráv a stromov. Kríky, podobne ako stromy, sú zvyčajne dôležité vychovávateľov v biogeocenózach.

Rôznorodosť biotopov, v ktorých kry rastú, určovala rozdiely vo vonkajšom vzhľade týchto rastlín, v spôsoboch rastu a tvorby koruny. U niektorých druhov, ktoré žijú najmä v suchých oblastiach s jasným osvetlením, sa kríčková forma vytvára iba vďaka bočným výhonkom, ktoré vo veľkom počte siahajú zo spodnej, ale nadzemnej časti hlavného kmeňa (oleander, trnka, stepná čerešňa). Nové kmene v mnohých z nich sa môžu objaviť len ako koreňové výhonky (čerešňa, trnka). V ďalšej, veľmi početnej skupine kríkov rastúcich na zatienených a dostatočne vlhkých stanovištiach (napríklad v dubových lesoch) sú všetky stonky tvorené rozvetvením v podzemných a blízkozemných častiach rastlín. Patria sem lieska, divoká ruža, euonymus, čučoriedka, kalina, baza, ríbezle atď.

kríky - ide o tretí typ životných foriem drevín. Patria sem brusnice, čučoriedky, vres, gonobobel, kasandra, divoký rozmarín atď. Vyznačujú sa nízkym vzrastom stonky (od 5-7 cm do 50-80 cm). Hlavná stonka, prítomná len na začiatku života, netrvá dlho (3-7 rokov). Na jeho nahradenie sa vyvinú zakorenené bočné podzemné drevnaté stonky. Zvyčajne sa vyvíjajú zo spiacich púčikov. Každý novoobjavený ker, vyrastajúci zo spiaceho púčika, spočiatku rastie ako stolón – v pôde rovnobežne s jeho povrchom (t.j. plagiotropne), potom prechádza do vertikálneho (ortotropného) rastu hlavnej osi a keď sa dostane na povrch , začína sa vetviť. Takýto rozvetvený zakorenený výhonok (čo je nadzemný „krík“) sa nazýva „čiastočný ker“. V dospelých kríkoch sa môže vyvinúť niekoľko čiastočných kríkov naraz. Priemerná dĺžka života každého z nich zvyčajne nepresahuje 5-10 rokov, pričom samotné rastliny (ako jednotlivci) žijú veľmi dlho. Z každého čiastočného kríka sa zase môžu vyvinúť nové a oddelené od matky dávajú vznik novým rastlinám.

Formovanie tejto životnej formy v historický vývoj sa vyskytli pod vplyvom podmienok mierne chladných, studených oblastí a vysokohorských oblastí, v biotopoch voľnej, ale neúrodnej pôdy. Kríky sú indikátor(ukazovateľ) týchto podmienok.

Medzi formami života treba rozlišovať polodreviny, medzi ktoré patrí kríky a polokríky (palina stepná, prutnyak, gáfor, teresken, ephedra, astragalus prutnyakovy atď.). Všetky svedčia o vyprahnutosti biotopov. charakteristický znak pre túto formu života je pravidelné odumieranie vrchných častí nadzemných výhonkov. Zvyšné časti stoniek sa lignifikujú a skladujú v tejto forme niekoľko rokov. Dĺžka bylinných stoniek v polokríkoch dosahuje 30-200 cm (v polokríkoch - 50-30 cm), pričom lignifikovaná časť každého z nich meria iba 3-5 alebo 10-20 cm. trvalý výhonok má vždy obnovovacie púčiky, z ktorých sa v nasledujúcom roku vyvinú početné nové bylinné jednoročné stonky. Tieto polokry a polokry sa vždy líšia od skutočných drevín a byliniek.

Bylinky. Je to veľmi veľká a rôznorodá skupina foriem života mleté ​​bylinné rastliny. Serebryakov ich rozdeľuje do dvoch skupín: plodné mnohokrát v živote ( bylinné polykarpické rastliny) a prinášať ovocie len raz bylinné monokarpické rastliny).

Bylinné polykarpické rastliny. Sú široko zastúpené od rovníkových po arktické a subantarktické krajiny. Sú to obyčajné prízemné trávy, rôznorodé vzhľadom, biológiou a ekológiou, no všetky sa vyznačujú tým, že ich nadzemné ortotropné výhonky každoročne na konci vegetačného obdobia odumierajú. Na niekoľko rokov a na zimu ostávajú z nadzemných len plagiotropné. Podzemné časti výhonkov fungujú ako obnovovacie orgány alebo ako rezervy. Po vzniku nových nadzemných a podzemných výhonkov odumierajú vo väčšine rastlín (krokus, tulipán, zemiak, pižmová adoxa, masliaka chistyak atď.). Zároveň u mnohých druhov zostávajú podzemné výhonky živé dlhé roky (kupena, konvalinka, kosatec atď.).

Medzi bylinnými polykarpickými rastlinami existuje forma života - klepnúť na koreň rastliny. Patria sem viacročné trávy, v ktorých je počas života rastliny zachovaný hlavný koreň. Zakorenenie stonky zvyčajne chýba alebo je extrémne slabo vyjadrené. Vegetatívne rozmnožovanie je možné len vďaka koreňovým výhonkom. Táto forma života v prírode je reprezentovaná dlho zakorenené rastliny (šalvia, lucerna, nevädza drsná, tŕň ťavy atď.) a krátkokoreňový(sníva, púpava, horec, povodie a pod.). Prvé sa vytvorili v biotopoch s hlbokou podzemnou vodou, druhé, kde je pôdna vlhkosť relatívne blízko, ale pôda je silne zatrávnená susednými trávami. Medzi bylinnými polykarpikmi sú druhy, ktoré tvoria tumbleweed a vankúšovitý tvar.

Kistekornevye a korokorokornevychnye rastliny sú široko rozšírené od tundry až po stepnú zónu, na stanovištiach s dostatočnou vzdušnou a pôdnou vlhkosťou. Masláky, platany, plavky európske, kaliko lúčne, prvosienky a iné patria medzi krovinaté, manžeta, kupena, veternica, kopyto, hadí horal (rakovina krku), nezábudka, kosatec atď.

Soddy zastúpené sú bylinné polykarpy hustý ker, voľný ker a dlhý podzemok rastliny. Všetky majú špeciálnu formu odnožovania výhonkov a konský systém pozostávajúci z náhodných koreňov. Každý rok tieto rastliny otvárajú veľa púčikov, čo vedie k pomerne veľkým kríkom. Rastliny tejto skupiny sú celkom bežné medzi trávami, lesmi, lúkami. Je ich veľa v stepiach a tundre, nachádzajú sa aj v piesočnatých púšťach. Hustý krík obyčajne sa obmedzuje na stepi a silne rozdrvené lúky, močiare, t.j. kde je pôda veľmi hustá alebo slabo prevzdušnená. Husté kríky sú perina, kostrava, pšeničná tráva, chi, šťuka mrcha, bielobradá, kobrézia, niektoré ostrice, bavlník atď. Voľný krík hojne rozšírený na lúkach, ale dosť vzácny v stepiach a najmä na púšťach. Patria sem mnohé obilniny (líška, timotejka, kostrava lúčna, kohútik, klásky voňavý), chlpatý chvost a mnohé ostrice. Dlhý podzemok(pšeničná tráva, vatra bez brvna atď.) sú obmedzené na dobre prevzdušnené a dostatočne vlhké pôdy. V závislosti od uvoľnenosti a prevzdušnenia pôdy sa dĺžka ich odnoží môže meniť - pri zhutňovaní pôdy sa ich dĺžka znižuje, ale hrúbka sa mierne zvyšuje.

Stolotvorné bylinné polykarpické rastliny sa nachádzajú na zatienených stanovištiach, s kyprú, ale neúrodnú pôdu, napr. ihličnaté lesy. V týchto rastlinách je slabo zastúpená obnova semien, rozmnožovanie sa uskutočňuje najmä vegetatívnymi prostriedkami.

Stolóny sú v mnohých ohľadoch podobné ako dlhé rizomatózne, ale stolóny neobsahujú rezervné živiny a ľahko sa roztrhajú. Tieto časti, ktoré sa dajú ľahko oddeliť od materských rastlín, dávajú vznik novým jedincom. Medzi stolotvorné rastliny patria: stolon dvojlistý, rozchodník európsky, adoxa pižmová, fialka úžasná, rozvíjajúca sa pod zemou stolons a mať zvýšené stolons ("fúzy"): jahody, jahody, lomikameň trsnatý, húževnatá plazivá.

Plazivé bylinné polykarpy(čajovník lúčny, Veronica officinalis, Zelenčuk a i.) majú poliehavé, dobre olistené trváce stonky, ľahko zakoreňujú. Tieto rastliny sa nachádzajú v biotopoch s pomerne úrodnou a vlhkou pôdou s dobrým osvetlením.

Tvorba hľúz polykarpické majú špecializované orgány na zásobovanie živinami – hľuzy koreňového, stonkového a listového pôvodu. Pomocou hľúz sa vykonáva obnova a presídlenie rastlín. Všetky tieto polykarpické oblasti sú charakteristické pre miesta, v ktorých je zreteľne vyjadrená zmena období odpočinku (v dôsledku zimy alebo sucha) a vegetácie. Toto je koreňovo-hľuzovitý ( lyubka je dvojlistá, orchidea, zápasník okrúhlolistý, lipnica šesťlistá, chlorofyt hrudkovitý a i.), s hľuzami stonkového pôvodu (cyklámen, corydalis), hľúz (krokusy, colchicums, ixiolirion, gladioly, montbrecia atď.). ), s hľuzami na koncoch stolónov (zemiak, hrot šípu, topinambur atď.).

baňaté polykarpické charakteristické pre suché oblasti, kde horúce a suché letá na dlhý čas prerušujú vegetačné obdobie. Niektoré z nich sú efemeroidy(husacia cibuľa, tulipány, cibuľa, vretenice, pižmovky, lieskové tetrovy, kandyky, sibírske čučoriedky atď.), iné môžu vegetovať aj v suchých časoch, napr. cesnak, cibuľa: sliz, víťazný (ramson), batun, skoroda , modrá, obria, Turkestan, cibuľa atď.

Osobitnou skupinou sú formy života rizomatózne bylinné polykarpy. Patrí medzi ne ropucha obyčajná, bodliak poľný, bodliak, šťavel a mnohé ďalšie.

Vankúšikové rastliny. Vankúšikové rastliny sa nachádzajú medzi drevnatými a bylinnými formami života. Ide spravidla o trváce bylinné, menej často drevnaté, často vždy zelené rastliny. Všetky sú charakterizované extrémne malý ročný prírastok hlavnej osi a veľmi silné rozvetvenie bočných výhonkov, ktoré radiálne alebo v podlažiach usporiadané vytvárajú kompaktný „vankúšový“ tvar. Poduškové rastliny sú zvyčajne obmedzené na biotopy buď na vlhkej, studenej a neúrodnej pôde, alebo v suchých horúcich oblastiach v podmienkach veľmi suchých ílovitých a kamenistých pôd, medzi skalami a sutinami. Ale v oboch prípadoch sa rastliny vyvíjajú v podmienkach veľmi silného a jasného osvetlenia.

V horách centrálneho Tien Shan možno často nájsť trváce vankúšové rastliny. Napríklad v púštnych stepných biogeocenózach rastie krásne kvitnúca rastlina Acantholimon Alatavsky, ktorá tvorí pichľavé vankúše lignifikovaného typu. Rozmery vankúša môžu dosahovať priemer 10-15 cm u mladých a 80-120 cm u starých rastlín, pričom vystupujú maximálne 15-30 cm nad pôdu.Vekom získavajú vankúše sploštený tvar. Ročný prírastok výhonkov akantolu dosahuje v priemere 7 mm, na ktorých sa vyvíja 20-22 zelených ostnatých listov (2-4 cm dlhých). Pri odumieraní listy neopadávajú, ale zostávajú na rastline 15-16 rokov (Ponomareva, 1955). Na tom istom mieste, ale medzi skalami a v štrbinách veľkých kameňov leso-lúčno-stepného pásma, možno nájsť nádherne kvitnúcu vankúšovitú rastlinu paraquilegia veľkokvetá (podobná záhradnej akvilégii alebo spádovej oblasti). Jedná sa o koreňový bylinný polykarp. Kvôli veľkému počtu bočných výhonkov sa v paraquilegii vytvára ampelózny (závesný) vankúš s priemerom 25 - 30 cm. Rovnako ako akantolimon, zvyšky mŕtvych listov zostávajú na výhonkoch tejto rastliny dlhú dobu (až 8-11 rokov).

V alpskom pásme, v nadmorskej výške 3500-4000 m n. m., najmä na morénach pri cípe ľadovca alebo na prerastajúcich vlhkých suťoch, rastú kvetinové vankúšiky dryád a lomikamene. Zvláštnosť ich rastu a vývoja, trvanie konzervácie odumretých listov (alebo ich častí) - až 25-35 rokov - prispievajú k vytvoreniu špeciálnej mikroklímy vo vnútri rastliny a zahrievajú pôdu vankúšom, ktorý zaisťuje priaznivejšiu existenciu v drsných podmienkach vysočiny.

Porovnaním denného kolísania teplôt vo vnútri vankúšov rôznych veľkostí možno vidieť, že pre malé vankúše sa len málo líši od kolísania teplôt na holom povrchu pôdy, zatiaľ čo pri veľkých denných kolísaniach teplôt je hladšia. To sa prejavuje zvýšením veľkosti ročného rastu výhonkov v sile vetvenia. U mladých, a teda malých exemplárov štvortyčinkového suchokvetého kvetu, je rast výhonkov za rok 2-3 mm so 4-5 zelenými listami, zatiaľ čo u veľkých dospelých rastlín rastú výhonky ročne o 5-10 mm a vyvíjajú sa 5-6 listy (obr. 5.6).

V podmienkach púštno-stepných spoločenstiev vysočín Centrálneho Tien Shan a Pamíru sa často vyskytujú vankúšovité rastliny tvorené polokríkmi: teresken, camphorosma, prutnyak atď. Tomu napomáhajú dostupné pôdne a klimatické podmienky. tam: vysoká suchosť pôdy a vzduchu, nízka teplota počas celého roka, silný vietor a zvyčajne veľmi jasné osvetlenie.

Bylinné monokarpické rastliny. Zvyčajne sú to predstavitelia oblastí so suchým podnebím a spoločníci poľných plodín v agrobiocenózach. Sú široko rozšírené v miernom pásme severnej pologule. Vytrvalé a dvojročné monokarpy majú často zhrubnutý koreň, ktorý obsahuje rezervné živiny. Medzi takými rastlinami existuje množstvo druhov z čeľadí dážďovníkov (mrkva, zeler, boľševník, angelika, piesočná dorema), krížových (reďkovka, reďkovka, orientálna sverbiga) atď.

Originalita výhonkov v bylinných rastlinách, trvanie ich života, spôsoby rastu a umiestnenia, rytmy sezónneho vývoja, ako aj veľká schopnosť aktívneho šírenia vegetatívnymi alebo semennými prostriedkami teda určovali rozmanitosť ich života. formách, a tým zabezpečili schopnosť rozvíjať širokú škálu biotopov vrátane veľmi drsných podmienok.

Zástupcovia tej istej formy života môžu patriť do rôznych ekologických skupín. Napríklad ďatelina červená a výrazná astragalus patria medzi koreňové rastliny, ale patria do rôznych ekologických skupín: ďatelina rastúca na lúkach je mezofyt a astagal žijúci v suchých stepných oblastiach je xerofyt. Obyčajná manžeta a kopytník európsky, ktoré sú zástupcami rastlín s krátkym podzemkom, sú rozdelené podľa rôznych ekoskupín vo vzťahu k svetlu: manžeta je svetlomilná rastlina; a kopyto je tieňomilné. Zároveň oba druhy vo vzťahu k faktoru vlhkosti patria do rovnakej ekologickej skupiny - mezofyty. To isté sa pozoruje u zvierat.

Založil I.G. Jeho študenti a nasledovníci aktívne pokračovali v Serebryakovovom evolučno-morfologickom smerovaní v štúdiu foriem života. Boli študované formy života veľkého počtu druhov všetkých botanických a geografických zón našej krajiny. Sledoval sa ich vývoj v ontogenéze (v podmienkach populácií z rôznych biogeocenóz) az evolučných pozícií. Tieto štúdie rozvíjajú myšlienky a teoretické návrhy o formách života, ktoré predložil Serebryakov.

Štúdie však ukázali, že morfotvorné procesy vývoja foriem života v rôznych systematických skupinách rastlín môžu prebiehať rôznymi spôsobmi. Príkladom toho je teória morfogenézy výhonkov a evolúcia foriem života rastlín v rámci veľkého taxónu. Túto teóriu vyvinul T.I. Serebryakova. Študovala rozmanitosť foriem života v celom rade obilnín (modrá tráva). Klasifikáciu životných foriem obilnín založila na najvýznamnejšom, podľa autora z hľadiska evolúcie, vegetatívnom znaku - absencii alebo prítomnosti ružice listov uniknúť. Táto vlastnosť bola použitá v porovnaní s inými vlastnosťami, ktoré sú dôležité pre túto skupinu rastlín – s formou odnožovania. Na základe rozmanitosti foriem života u rôznych predstaviteľov obilnín T.I. Serebryakovej sa podarilo vybudovať evolučnú sériu druhov (a foriem) od najprimitívnejších po vysoko vyvinuté, t.j. fylogeneticky pokročilejšie.

Formy života živočíšnych organizmov. Formy života zvierat sú tiež veľmi rozmanité. Doteraz však v ekológii neexistuje jednotný systém živočíšnych foriem života, keďže zooekológovia ešte neurčili jediný princíp na zostavenie takéhoto systému. Existujú početné varianty systému foriem života zvierat a princípy konštrukcie týchto systémov nie sú u rôznych autorov rovnaké. Napríklad v závislosti od spôsobov pohybu a výroby potravín, ako aj pri zohľadnení biotopu D.N. Kaškarov rozlišuje päť hlavných veľkých skupín foriem života zvierat v systéme s podskupinami podľa charakteru ich pohybu v rôzne prostredia:

ja plávajúce formy

1. Čisto vodné: a) nektón, b) planktón, c) bentos.

2. Polovodné: a) potápanie, b) nepotápanie, c) iba získavanie potravy z vody.

II. Zahrabávacie formy

1. Absolútni bagristi (ktorí trávia celý život pod zemou).

2. Relatívne výkopy (vychádzajú na povrch).

III. prízemné formy

1. Nerobenie dier: a) beh, b) skákanie, c) plazenie.

2. Burrowers: a) beh, b) skákanie, c) plazenie.

3. Živočíchy skál.

IV. Stromolezecké formy

1. Nezostupovať zo stromov.

2. Len lezenie po stromoch.

v. vzduchové formy

1. Získavanie potravy vo vzduchu.

2. Hľadá sa na ňu zo vzduchu.

Podobne ako tento A.N. Formozov rozdelil formy života živočíchov podľa povahy ich biotopov: 1. Suchozemské. 2. Podzemie (bagry). 3. Woody. 4. Vzduch a 5. Voda.

Zadržaním v určitých biotopoch G.V. Nikolsky rozdeľuje ryby do skupín: 1. Morské ryby. 2. Sladká voda. 3. Kontrolné body. 4. Brakický. V každej z týchto skupín identifikuje špecifické adaptívne formy. Napríklad medzi „morskými rybami“ rozlišuje: pelagické a spodné, oceánske a neritické (pobrežné) a hlbokomorské (priepasťové); medzi "sladkovodné" - reofilné (tečúce vody) a limnofilné (stojaté vody); medzi „anadromné“ – troficky morské a troficky sladkovodné; medzi „brakickými“ – semianadrómnymi a vlastne brakickými.

Identifikáciu foriem života u hmyzu vykonávajú mnohí výskumníci stupňovitej distribúcie zvierat v biotopoch, pretože odráža komplexný vplyv environmentálnych faktorov na vlastnosti organizmov (druhov) a ich spôsob života. Na tomto základe V.V. Yakhontov identifikuje sedem hlavných kategórií foriem života v systéme: geobionti - obyvatelia pôdy; epigeobionty - obyvatelia viac či menej otvorených oblastí pôdy; herpetobionti -žijúci medzi organickými zvyškami na povrchu pôdy, pod opadanými listami; hortobionti - obyvatelia trávnatého porastu; Tamnobionty a dendrobionty obyvatelia kríkov a stromov; xylobionty - obyvatelia dreva; hydrobionty - vodný hmyz. V každej kategórii V.V. Yakhontov rozlišuje niekoľko ďalších skupín foriem života. Napríklad kategória geobiontov sa delí na skupiny: a) rizobionty - hmyz spojený s koreňovým systémom rastlín (koreňové vošky, larvy niektorých pavúkov, nosatce a pod.); b) saprobionty - obyvatelia rozkladajúcich sa organických zvyškov (larvy chrobákov, veľa múch atď.); c) koprobionty - obyvatelia hnoja; d) planofily - hmyz, ktorý sa vyznačuje častým pohybom, prípadne s krátkym výstupom na povrch (dravé zemné chrobáky a pod.).

Čo sa týka stavu problematiky foriem života zvierat, súhlasíme s I.A. Shilov (1997), ktorý píše: „Konštrukcia systému foriem života závisí predovšetkým od toho, aké environmentálne problémy by mal tento systém „zvýrazniť“. Dá sa napríklad hovoriť o životných formách autotrofov, fagotrofov (makrokonzumentov) a saprotrofov alebo mikrokonzumentov (Yu. Odum, 1975). S rovnakým právom je možné zostaviť klasifikáciu foriem života podľa ich biotopu v rôznych prostrediach (vodné organizmy - suchozemské - obyvatelia pôdy), podľa druhov pohybu (plávanie - vrecovanie - šplhanie - lietanie atď.). .), podľa charakteru výživy a iné.

znamenia." Pri všetkej rozmanitosti a prístupoch ku klasifikácii foriem života však v každom prípade predstavujú osobitnú ekologickú niku v biogeocenózach ako komplexná štruktúrna jednotka v priestorových a funkčné spojenia medzi druhmi. Žiaľ, v súčasnosti neexistuje jednotný systém, ktorý by zjednocoval rozmanitosť foriem života u zvierat, a neexistuje ani všeobecne akceptovaný prístup k ich definícii. Vyššie uvedené príklady klasifikácií foriem života zvierat sa týkajú iba časti živočíšneho sveta a neodrážajú celú ekologickú a funkčnú rozmanitosť.

Podobné informácie.

Keď cestujeme a ocitneme sa v regiónoch s pre nás nezvyčajnou, exotickou krajinou, mimovoľne, v prvom rade venujeme pozornosť celkovému vzhľadu alebo habitusu rastlín, ktoré tvoria túto krajinu. Obyvateľ mierneho lesného pásma v tundre bude určite venovať pozornosť nízko rastúcim, niekedy plazivým (mrežovitým) kríkom a kríkom - polárne druhy brezy a vŕby, medvedice (tabuľka 14), brusnica; na pamírskej vysočine bude zvedavo skúmať „vankúšové rastliny“ - teresken, acantolimon (tabuľka 19); v panenských kazašských stepiach - veľké husté trsy perových tráv.

,

V tropických krajinách ho upútajú palmy a všimne si, že ich koruna sa neskladá z početných hrubých a bažinatých konárov pokrytých na koncoch celkom malé listy ako ten náš obvyklé stromy, ale z obrovských sperených alebo dlanitých listov, zbieraných v hornej časti kmeňa vo zväzku alebo ružici. Pri madagaskarskom „strome cestovateľov“ (Ilavenala), pripomínajúcom palmu (tabuľka 19). nášho turistu udrie do očí zvláštne usporiadanie listov - vejárovité, v jednej rovine, a v príbuznom banáne - tvar "kmeňa" od samého chodidla je zahalený dlhými rúrkovitými základňami listov. Ukazuje sa, že tento „kmeň“ je v skutočnosti falošný a samotná rastlina nie je strom, ale obrovská tráva s podzemnou hľuzovou vytrvalou stonkou. V mexických púšťach nás prekvapia obrovské bezlisté kaktusy so stĺpovitými šťavnatými kmeňmi a vo vysokohorských oblastiach Ánd kdesi v paramóze Kolumbie uvidíme vysoké (5-6 m) postavy Espeletia (Espeletia) - svojrázny stromovitý útvar, ktorý miestni nazývajú „mníšky“. Rovnako bizarné sú stromovité ragworty (Senecio), tiež z Compositae (v horách tropickej Afriky).

Mimovoľne porovnáme všetky pre nás nezvyčajné formy rastlín s tými pre nás obvyklými, ktoré dominujú v miernom pásme - lesné stromy, kríky, bylinky.

Najprv upozornil na krajinná rola„základné formy“ rastlín, najväčší nemecký cestovateľ, „otec geografie rastlín“ A. Humboldt (1806). Všetky rastliny rozdelil do 16 „foriem“, ktorých názvy sa často zhodujú s názvami veľkých systematických skupín („forma palmy“, „forma mimózy“, „forma aloe“), nemal však na mysli príbuzenstvo, ale konvergentná podobnosť vo vzhľade . Poznamenal napríklad, že nielen druhy rodu Aloe a niektoré ďalšie ľalie, ale aj mnohé bromélie (napríklad anapas), ktoré majú rovnaké šťavnaté špicaté listy natlačené na vrchole stoniek, treba pripísať "aloe forma" a "casuarina forma "- nielen zvláštne austrálske stromy casuarina s bezlistými zelenými vetvičkami, ale aj rovnaké bezlisté veľké africké prasličky, ephedra, stredoázijský juzgun (Calligonum) atď. kaktusov“, ktorý sa vzhľadom nápadne podobá africkým ostružiakom.

Prirodzene, pri tvorbe krajiny zohrávajú rozhodujúcu úlohu „fyziognómia“ vegetačného krytu, konkrétnej krajiny, formy nadzemných rastlinných orgánov: veľkosť a rozvetvenie kmeňov, tvar korún. , smer rastu stoniek, veľkosť a tvar listov atď. Ale to je len časť zvyčajných znakov.

Skryté pred priamym pozorovaním, ale nemenej dôležité pre charakterizáciu celkového vzhľadu rastliny sú jej podzemné orgány. Pri hrabaní lesnej pôdy, hĺbení jamy alebo pri odburiňovaní hriadok si určite všimneme, že v konvalinke a povale sú samostatné výhonky, ktoré sa nám zdali samostatnými jedincami bez výkopu, pospájané pod zemou dlhými rozvetvenými vodorovnými podzemkami zakrytými s náhodnými koreňmi; lucerna a ďatelina horská (Trifolium montanum) majú dlhý a hrubý koreň hlboko do; skoro na jar kvitnúca korydalis (Corydalis halleri) má pod zemou guľatú žltú hľuzu a jeden z burinových druhov cibule (Allium rotundum) má zaujímavú cibuľku, ktorá vyzerá ako cibuľka pestovaného cesnaku. Všetky tieto podzemné orgány dotvárajú obraz o celkovom vzhľade najmä bylinných rastlín, kde nadzemné časti, ktoré každoročne do jesene odumierajú, pôsobia na prvý pohľad monotónne. Autor: podzemné časti možno posúdiť spôsoby prezimovania, vegetatívnej obnovy a rozmnožovania rastlín.

Habitus rastlín je teda určený tvarom a veľkosťou ich vegetatívnych nadzemných a podzemných orgánov, ktoré spolu tvoria výhonkový systém a koreňový systém. Časť výhonkov a koreňov alebo aj všetky sa dajú výrazne upraviť.

Sú to vegetatívne orgány, ktoré zabezpečujú výživu, rast, celý individuálny život rastliny. Sú trvalé a potrebné, pričom rozmnožovacie orgány – súkvetia, kvety, plody, semená, šišky, výtrusnice – sa v niektorých prípadoch nemusia na rastline objaviť vôbec, a ak áno, vo väčšine prípadov výrazne neovplyvňujú habitus. , najmä od ich dočasnej existencie.

Tvar výhonku a koreňového systému je výsledkom rastu. Preto sa termín „rastová forma“ v botanickej literatúre často používa ako synonymum pre všeobecný habitus rastliny. Ale častejšie existujú iné pojmy - "životná forma" alebo "biomorf", ktoré nie sú celkom ekvivalentné s "formou rastu" a habitusom.

Pojem „životná forma“ zaviedol v 80. rokoch minulého storočia známy dánsky botanik E. Warming, jeden zo zakladateľov ekológie rastlín. Warming chápal formu života ako „formu, v ktorej vegetatívne telo rastliny (jedinca) je v súlade s vonkajším prostredím počas celého svojho života, od kolísky po rakvu, od semena až po smrť.“ Toto je veľmi hlboká a priestranná definícia.

Po prvé, zdôrazňuje, že forma života, teda forma vegetatívneho tela jedinca, nezostáva konštantná, ale mení sa v čase, keď rastlina dozrieva a starne.

V skutočnosti rastlina počas svojho života rastie, zväčšuje sa, v rámci možností zachytáva nový priestor nad zemou aj pod zemou, vytvára nové výhonky, korene, stráca staršie časti, niekedy sa vegetatívne rozmnožuje a prestáva byť jediným jedincom. Sadenica ročného duba ešte stále nepripomína mohutný strom s hrubým kmeňom a rozvetvenou korunou a pňový porast, ktorý vyrastie po vyrúbaní duba, má vzhľad, ktorý nevyzerá ani ako sadenica, ani ako strom, hoci všetky sú to rôzne etapy života jedného a toho istého jedinca.

Po druhé, z definície je zrejmé, že najdôležitejšiu úlohu pri formovaní formy života pri všetkých jej zmenách zohráva vonkajšie prostredie. Vskutku, dubová sadenica, ktorá sa vyvíja v škôlke pod dobré osvetlenie a výživy sa veľmi skoro stáva skutočným stromom s hlavným kmeňom a sadenica pestovaná v lese, v hustom tieni, zostáva dlho krátkou, nemotornou „palicou“ (lesnícky výraz) bez zjavného hlavného kmeňa. Dospelý jedinec obyčajného smreka v lesnej zóne má vzhľad štíhleho stromu s ostrým vrcholom, ktorý je nám známy, a na Ďalekom severe, na hranici jeho rozšírenia, rastie horizontálne a tvorí bridlicu pevne stlačenú. k substrátu.

Ale harmónia s vonkajším prostredím samozrejme neznamená, že životná forma akejkoľvek rastliny je nekonečne plastická a závisí len od podmienok, ktoré na ňu v danom momente priamo pôsobia. Každý rastlinný druh reaguje na vonkajšie vplyvy v rámci svojich dedične fixných schopností, naprogramovaných genetickým kódom. Jednotlivci každého druhu prejavujú svoju vlastnú „reakčnú normu“, ktorá napríklad jahodám neumožňuje stať sa šíriacim sa stromom ani v najpriaznivejšom prostredí pre rast a vetvenie. A nie každý druh stromu môže v extrémnych podmienkach existencie nadobudnúť plazivú formu, ako sa to stáva pri smreku a borievke turkestanskej (obr. 58). A čo je najdôležitejšie, keď hovoríme o harmónii s vonkajším prostredím, máme na mysli, že v celom priebehu formovania, najmä v už ustálenej typickej životnej forme dospelý tohto druhu sa prejavujú znaky dedičnosti, historicky vyvinuté v procese prirodzeného výberu, prispôsobivosť rastliny komplexu vonkajších faktorov, ktoré dominujú v oblasti jej rozšírenia.

Od čias otepľovania sa pojem „životná forma“ určite spája s myšlienkou súladu jej štrukturálnych vlastností s podmienkami života, o adaptívnom, adaptačnom význame určitých zvyčajných vlastností používaných na charakterizáciu života. formulár.

I. G. Serebryakov nazýva formu života zvláštnym habitusom určitých skupín rastlín, ktorý vzniká v ontogenéze ako výsledok rastu a vývoja za určitých podmienok prostredia a historicky sa vyvinul v daných pôdno-klimatických a cenotických podmienkach ako výraz adaptability na tieto podmienky.

E.M. Lavrenko, ktorý uprednostňuje termín „ekobiomorf“ pred termínom „forma života“, zdôrazňuje, že ekobiomorfy sú „ako typické adaptívne organizmové systémy, ktoré existujú v určitých podmienkach prostredia“.

Vzťah formy života s prostredím a jeho adaptačný význam možno ilustrovať povedzme na príklade viniča alebo popínavých rastlín. Liány sú charakteristické hlavne pre vlhký tropický les a sú tam veľmi rozmanité; životnú formu liany získavajú početné úplne nepríbuzné druhy. V podmienkach vysoká vlhkosť pôda a najmä vzduch, s výdatnou pôdnou výživou a dostatkom tepla, ale so silným zatienením pod korunami stromov, výhonky viniča najskôr veľmi rýchlo vyrastú do dĺžky. Zároveň nesú znaky etiolácie: stonky sú silne pretiahnuté, ale zostávajú slabé, listy na nich sú nedostatočne vyvinuté. Slabé stonky sú nútené opierať sa o susedné rastliny a často sa okolo nich ovíjajú v dôsledku kruhových pohybov vrcholových púčikov. Až následne sa pletivá stoniek drevitého viniča spevňujú mechanickými pletivami, pričom si však zachovávajú väčšiu pružnosť. V dôsledku tohto spôsobu rastu, ktorý úzko súvisí s vonkajšími podmienkami, sa rastliny rýchlo dostanú do vyšších vrstiev lesa, kde sú ich výhonky už v podmienkach priaznivého osvetlenia, nevykazujú známky etiolácie a vyvíjajú normálne zelené listy, kvety a ovocie.

Takže forma rastu v tvare liany je jednou z možné spôsoby prispôsobenie rastlín životu vo vlhkom tropickom lese – ukazuje sa ako biologicky prospešná forma života, ktorá pomáha „prekonať“ nedostatok slnečného žiarenia.

Poliehanie a horizontálny rast výhonkov arktických kríkov a trpasličích kríkov je spôsobený komplexom klimatických a pôdnych podmienok tundry: vysoká vlhkosť substrát v kombinácii s nízke teploty vzduch a pôda, nedostatok minerálnej výživy atď. Ale za týchto podmienok sa mrežová forma života ukazuje ako adaptívna, biologicky prospešná, zvyšuje odolnosť rastlín voči neustálemu chladu a vysušujúcim vetrom počas tuhej zimy s malým množstvom snehu.

Husto bahnitý vzhľad stepných tráv prispieva k zachovaniu vlahy v mačine počas letného sucha. Ale za rovnakých suchých podmienok je cibuľová forma života (napríklad v stepných tulipánoch) nemenej biologicky prospešná, keď sa vlhkosť ukladá v podzemných vodozádržných orgánoch cibule, zatiaľ čo nadzemné výhonky počas sucha odumierajú. : rastlina „utečie“ pred suchom.

Posledné dva príklady ukazujú, že štrukturálne adaptácie na rovnaké podmienky môžu byť u rôznych druhov rastlín značne odlišné. Potvrdenie toho možno vidieť aj na obrázku 59, ktorý schematicky znázorňuje rôzne adaptácie na prenos obdobia sucha v rastlinách púští Blízkeho východu. Je vidieť, že niektoré rastliny úplne zahynú pri nástupe sucha a zostanú len tepelne odolné semená (ročná efeméra); iné (efemeroidy) „utekajú“ pred suchom, pričom si ponechávajú iba podzemné viacročné orgány (korene, cibule); iné čiastočne alebo úplne zhadzujú listy, časti listov, celé zelené bezlisté vetvičky a v lete aj zelenú asimilujúcu kôru, čím sú sústavy trvaliek s obnovovacími púčikmi spoľahlivo chránené krycími pletivami nad zemou. Všetky tieto znaky sú obvyklé, určujúce formu života rastlín, a navyše dynamické, odrážajú sezónnu variabilitu formy života každého jednotlivca. Rovnaké príklady môžu ukázať rozdiel medzi formou života a ekologickou skupinou.

Všetky diskutované suchovzdorné rastliny vo vzťahu k vlhkosti možno zaradiť do ekologickej skupiny xerofytov, ale z hľadiska štrukturálnych vlastností a celkového vzhľadu, t. j. z hľadiska formy života, nie sú rovnaké.

Formy života ako typy adaptívnych štruktúr teda na jednej strane demonštrujú rozmanitosť spôsobov adaptácie rôznych rastlinných druhov aj na rovnaké podmienky a na druhej strane možnosť podobnosti týchto spôsobov u rastlín, ktoré sú úplne nepríbuzné. , patriace do rôznych druhov, rodov, čeľadí. Preto sa klasifikácia foriem života - a bez nej sa s veľkou rozmanitosťou nezaobíde - nemôže zhodovať s bežnou klasifikáciou taxonómov, ktorá je založená na štruktúre reprodukčných orgánov a odráža spoločný pôvod, "krvnú" príbuznosť rastlín. Klasifikácia foriem života je založená na štruktúre vegetatívnych orgánov a odráža paralelné a konvergentné cesty ekologického vývoja.

Takže každý jednotlivec počas svojho života neustále mení formu života. Ale forma života, ako klasifikačná jednotka, spájajúca skupiny rastlín podobného vzhľadu, by mala byť jednoznačnejšia a obmedzenejšia. Zvyčajne, keď hovoríme o typických formách života jedného alebo druhého typu akejkoľvek fytocenózy, majú na mysli formy života dospelých, normálne vyvinutých jedincov. Znaky, na ktorých je klasifikácia založená, sú rôznorodé a multiškálové. Humboldt si napríklad všimol najnápadnejšie fyziognomické črty, bez toho, aby zvlášť vyzdvihol ich adaptačný význam. Warmiig poznamenal, že na charakterizáciu foriem života je potrebných veľa biologických a morfologických znakov vrátane tých, ktoré odrážajú správanie rastliny a jej orgánov v priebehu času: celková dĺžka života jedinca, dĺžka života jednotlivých výhonkov a listov, schopnosť vegetatívnej obnovy a reprodukcie a povaha orgánov, ktoré tieto procesy zabezpečujú. Ale kvôli Vysoké číslo nevybudoval znaky jasného systému foriem života.

Klasifikácia foriem života navrhnutá významným dánskym botanikom K. Raunkierom si získala najväčšiu obľubu nielen medzi botanikmi, ale aj medzi laikmi. Raunkier veľmi úspešne vyčlenil zo súhrnu znakov životných foriem jednu mimoriadne dôležitú vlastnosť, ktorá charakterizuje adaptáciu rastlín na nepriaznivé ročné obdobie – chlad alebo sucho. Týmto znakom je poloha obnovovacích púčikov na rastline vo vzťahu k úrovni substrátu a snehovej pokrývke. Raunkier to pripisoval ochrane obličiek počas nepriaznivých období roka.

Podľa Raunkiera možno formy života rastlín rozdeliť do piatich hlavných typov: fanerofyty(Ph) chamephites(Ch), hemikrintofyty(Hh), kryptofyty(K) a terofyty(Th) (z gréckych slov "faneros" - otvorený, explicitný; "hame" - nízky, squat; "hemi" - polo-; "cryptos" - skrytý; "theros" - leto; "fytón" - rastlina). Tieto typy sú schematicky znázornené na obrázku 60 (hore).

U fanerofytov púčiky zimujú alebo znášajú obdobie sucha „otvorene“, dostatočne vysoko nad zemou (stromy, kríky, dreviny, epifyty). V tomto ohľade sú zvyčajne chránené špeciálnymi púčikovými šupinami, ktoré majú množstvo prispôsobení, najmä preto, aby chránili rastový kužeľ a v nich uzavreté mladé listové primordia pred stratou vlhkosti. Púčiky chamefytu sú umiestnené takmer na úrovni pôdy alebo nie vyššie ako 20-30 cm nad pôdou (kríky, polokry, plazivé rastliny). V chladnom a miernom podnebí tieto obličky v zime veľmi často dostávajú dodatočnú ochranu okrem svojich vlastných obličkových šupín: hibernujú pod snehom. Hemikryptofyty sú zvyčajne bylinné rastliny; ich obnovovacie púčiky sú na úrovni púčika alebo zapustené veľmi plytko, hlavne v podstielke tvorenej listom a iným odumretým rastlinným odpadom - to je ďalší dodatočný "kryt" púčikov. Medzi hemikryptofytmi Raunkier rozlišuje „irotogeiikryptofyty“ s predĺženými výhonkami, ktoré každoročne odumierajú až k základni, kde sa nachádzajú obnovovacie púčiky, a ružicové hemikryptofyty, u ktorých môžu skrátené výhonky prezimovať na celej úrovni pôdy (obr. 60). Kryptofyty sú buď geofyty (G), u ktorých sú noci v určitej hĺbke v zemi (rozdeľujú sa na rizomatózne, hľuznaté, cibuľovité), alebo hydrofyty, u ktorých púčiky hibernujú pod vodou. Špeciálnu skupinu tvoria terofyty; sú to letničky, v ktorých do konca sezóny odumierajú všetky vegetatívne časti a nie sú tam žiadne prezimujúce púčiky - tieto rastliny sa v ďalšom roku obnovujú zo semien, ktoré prezimujú alebo prežijú suché obdobie na pôde alebo v pôde.

Je jasné, že typy Raunkier sú veľmi veľké, zložené kategórie. Raunkier ich rozdelil podľa rôznych charakteristík, najmä fanerofyty - podľa veľkosti (mega-, mezo-, napo-, mikrofanerofyty), podľa charakteru obličkových obalov, na základe vždyzelenosti alebo opadavosti, najmä vybrané sukulenty a liany; na delenie hemikryptofytov a geofytov využil štruktúru ich „letných výhonkov“, povahu podzemných orgánov.

Raunkier použil svoj systém na objasnenie vzťahu medzi formami života rastlín a klímou a objavil sa pozoruhodne jasný obraz. V takzvaných „biologických spektrách“ ukázal účasť (v %) svojich druhov životných foriem na zložení flóry. rôzne zóny a krajinách.

Následne takéto spektrá použili mnohí autori. Na základe analýzy biologických spektier sa klíma vlhkých trópov nazývala klímou fanerofytov, klíma mierne chladných oblastí sa nazývala klímou hemikryptofytov, terofyty sa ukázali ako dominantná skupina v púšťach stredomorského typu a tzv. chamefyty sa aktívne podieľajú na vegetácii tundry aj púšte (čo samozrejme naznačuje heterogenitu týchto skupín).

Takéto spektrá môžu byť veľmi odhaľujúce pri analýze foriem života a v rôznych spoločenstvách tej istej klimatickej zóny.

Napríklad v rámci podnebia hemikryptofytov je však možné rozlíšiť spoločenstvá, ktoré sú zložením foriem života (listnaté lesy), arktické znaky (ihličnaté lesy, vrchoviny) a stredomorské znaky bližšie k tropickým. zmysel pre dominanciu teropytov (poľné buriny). To sa dá ľahko vysvetliť rozdielmi v životných podmienkach týchto spoločenstiev, najmä ich výrazne odlišnou mikroklímou, stupňom vlhkosti, povahou substrátu atď.

Dôkladná analýza fosílnych rastlín, o ktorých veda vie, že sú zaradené do jednej alebo druhej skupiny foriem života, ukázala, že z historického hľadiska nie sú tieto skupiny ekvivalentné. Postupnosť ich výskytu a najmasovejší vývoj odráža zmenu klimatických a iných mocných fyzicko-geografických komplexov podmienok v rôznych geologických obdobiach. Najstaršie boli mega- a mezofanerofyty, ktoré dosiahli svoj maximálny rozvoj v kriede. V paleogéne dominovali mikrofanerofyty a liany, v neogéne najmä nanofanerofyty a hemikryptofyty. Najmladšie formy života - chamefyty, geofyty a terofyty - sa maximálne rozšírili v období štvrtohôr.

Je zaujímavé, že Raunkierove typy životných foriem odrážajúce prispôsobenie sa nepriaznivému ročnému obdobiu sa ukázali ako „univerzálna realita“ a znak polohy obličiek vždy viac-menej jasne koreluje s komplexom iných, vrátane čisto fyziognomické, znaky. Preto Raunkierovu klasifikáciu bez problémov využijú nielen botanici, ktorí študujú vegetáciu chladných, miernych, sezónne suchých oblastí, ale aj „tropickí botanici“, ktorí sa zaoberajú rovnomerne priaznivou klímou dažďových pralesov.

Ďalším príkladom využitia jedného dôležitého znaku foriem života na ich klasifikáciu je členenie, ktoré navrhol G. M. Zozulin. Princíp rozdelenia je tu úplne odlišný: v prvom rade je životne dôležité, ako rastliny držia svoju oblasť pobytu a ako sa po nej šíria, čo vo všeobecnosti určuje koexistenciu rastlín so svojimi susedmi vo fytocenóze. Existuje 5 hlavných typov životných foriem:

1) redditive - trvalky, ktoré sa neobnovujú, keď sú zničené ich nadzemné časti ("menejcenné");

2) obnovné – trvalky, obnovujúce a „vzdorujúce“ zachyteniu územia inými jedincami;

3) rušivé - trvalky, ktoré nielen regenerujú, ale majú aj orgány vegetatívneho rastu a rozmnožovania, "napadajúce", ​​"zachytávajúce" územie iných rastlín;

4) vagatívne - ročné alebo dvojsezónne druhy, ktoré nedržia oblasť a klíčia zakaždým na novom mieste, "túlanie" alebo "túlanie";

Tieto typy sa ďalej delia podľa charakteru odumierania orgánov, podľa typov výhonkov a pod. av konečnom dôsledku sú aj pravidelne rozmiestnené v určitých klimatických oblastiach. Tu sa však zameriavame na cenotické úpravy. Táto klasifikácia rozvíja systém foriem života, ktorý už v roku 1915 navrhol veľký pôdoznalec a geobotanik G. N. Vysockij, ktorý je založený na „stupni vegetatívnej mobility“ rastlín. Výčepné alebo cibuľovité formy života sú teda vegetatívne nepohyblivé, kým dlhorizomatózne sú mobilné.

Pri prezentácii však vždy používame ako samozrejmosť výrazy „strom“, „ker“, „bridlica“, „vankúš“, „liana“, „rizomatózna bylinná trvalka“ atď. všetky z nich sú tiež názvy veľkých kategórií foriem života, ktoré sa od staroveku líšia. Nie nadarmo sa väčšina týchto názvov dostala do bežného jazyka už dávno a niektoré, naopak, boli prevzaté z bežného jazyka. Prispôsobivosť tej či onej formy života nie je v tejto ekologicko-morfologickej klasifikácii vždy zrejmá. Napríklad pri vínnej réve alebo popínavých rastlinách je to, ako sme videli, jasné, ale čomu je „strom“ prispôsobený? Ukazuje sa však, že aj tu možno nájsť súlad s určitým súborom vonkajších podmienok. Štatistické výpočty ukazujú, že najvyššie percento stromov je vo flóre tropických dažďových pralesov (až 88 % v amazonskej oblasti Brazílie), v tundre a na vysočinách nie je jediný pravý vzpriamený strom. V lesoch tajgy v miernom chladnom pásme, hoci v krajine dominujú stromy, je ich len 1-2 alebo niekoľko druhov, čo predstavuje zanedbateľné percento z celkového počtu druhov, a spravidla sú špeciálne prispôsobené na trvalé zimné alebo vo forme špeciálnej anatomickej stavby.a fyziologické znaky listov (ihličie), alebo vo forme pravidelného opadu listov atď.V flóre mierneho lesného pásma Európy tvoria stromy najviac 10- 12 % z celkového počtu druhov.

Životná forma stromu sa teda ukazuje ako výraz prispôsobenia sa najpriaznivejším podmienkam pre rast - klimatickým a cenotickým. Život v lese obklopený susedné stromy vyžaduje pohyb asimilačných orgánov smerom nahor. V stromoch sa najviac prejavuje schopnosť intenzívneho a dlhodobého rastu výhonkov; v dôsledku toho stromy dosahujú najväčšie pre vyššie rastliny veľkosti. Umiestnením svojich korún vysoko nad zemou zaberajú maximum miesta.

Charakteristickým znakom každého vzpriameného stromu je vytvorenie jedného kmeňa, biologicky hlavnej, „vodiacej“ osi, ktorá sa vždy snaží udržiavať viac-menej vertikálny smer rastu a rastie intenzívnejšie ako ostatné výhonky (oba na dĺžku a hrúbka). Rozvetvenie, ak je vyjadrené, je zvyčajne akrotónne, t.j. najsilnejšie vetvy sa vyvíjajú bližšie k vrcholu kmeňa a jeho veľkých vetiev a v dolných častiach kmeňa sa bočné vetvy buď nevyvíjajú vôbec, alebo sa vyvíjajú slabo. a rýchlo zomrieť. Takto sa tvorí koruna v hornej časti kmeňa (obr. 61).

Určitým spôsobom je antagonista stromu vankúšová rastlina, ktorá stelesňuje najväčšiu inhibíciu rastu všetkých výhonkov, v dôsledku čoho dochádza k viacnásobnému rovnomernému rozvetveniu bez zvýraznenia „hlavného kmeňa“; každá vetva vankúša naďalej zažíva extrémnu inhibíciu rastu do dĺžky (obr. 61). Vankúšikové rastliny sa vyskytujú vo všetkých zónach, ale sú obmedzené na najnepriaznivejšie biotopy: s nízkou teplotou vzduchu a pôdy, so studenými búrkovými vetrom, s extrémnou suchosťou pôdy a nízkou vlhkosťou vzduchu atď. Ekologicky rozmanité biotopy vankúšov (tundra , vysoké hory, subantarktické ostrovy a pobrežia, púšte, skaly a sutiny) spája jeden spoločný faktor: voľný prístup k svetlu, ktorý pravdepodobne zohráva významnú úlohu pri potláčaní rastu ich výhonkov.

I. G. Serebryakov s využitím a zhrnutím predtým navrhnutých klasifikácií foriem života podľa morfologických charakteristík založil svoj systém na znaku dĺžky života celej rastliny a jej kostrových osí, ako najzreteľnejšie odzrkadľujúcom vplyv vonkajších podmienok na morfogenézu a rast. . Tento systém vyzerá takto:

Rozdiel medzi stromami, kríkmi, kríkmi, polokríkmi a polokríkmi a bylinnými rastlinami spočíva okrem rôzneho stupňa lignifikácie ich stoniek práve v dĺžke života a charaktere zmeny kostrových výhonkov v celkovom výhonku. systém. Kmeň stromov žije rovnako dlho ako celý strom ako celok – niekoľko desiatok až niekoľko stoviek rokov, niekedy až tisícky rokov (mamut strom). Spiace púčiky na báze kmeňa vytvárajú sesterské kmene iba vtedy, ak je hlavný kmeň vyrúbaný alebo inak poškodený (pne). V kríkoch (obr. 61) sa hlavný výhonok správa ako malý strom, ale pomerne skoro, v 3., 5., 10. roku života, začínajú zo spiacich púčikov na báze stonky vyrastať nové stonky, ktoré často predbiehajú. rodiča a postupne sa navzájom nahrádzajú.

Vo všeobecnosti môže byť životnosť kríka aj veľmi dlhá, niekoľko stoviek rokov, ale každá zo stoniek, prípadne kostrových osí, sa dožíva v priemere 10 až 40 rokov (extrémne hranice sú od 2 rokov pri malinách až po viac ako 60 rokov). rokov pre žltú akáciu, orgován atď.). V čase koexistujú, menia sa, pretože hlavné a k tomu najbližšie dcérske stonky odumierajú v strede kríka a nové sa objavujú na okraji kríka.

Kríky sú miniatúrne kríčky s rovnakým základným spôsobom vetvenia, sú však kratšie a životnosť jednotlivých kostrových osí je kratšia, 5-10 rokov. Kroviny sú veľmi rozšírené v tundre, vysoko v horách, v rašelinísk, pod korunami ihličnatých lesov tajgy (čučoriedky, brusnice, čučoriedky, brusnice, vresy, brusnice atď.). Mnohé z nich patria do čeľade vresovcovité.

Pomer medzi kríkmi, kríkmi, polokríkmi a viacročnými bylinami s predĺženými výhonkami je dobre znázornený na obrázku 62. Ak v kríkoch, podobne ako v kríkoch, každoročne odumierajú veľmi malé časti ich výhonkového systému v dôsledku kvitnutia a plodenia, potom v polo -drevnaté a najmä v bylinných formách života zohráva toto odumieranie rozhodujúcu úlohu v zložení celkového vzhľadu rastliny. Polokríky a polokríky, charakteristické najmä pre púštne a polopúštne oblasti (rôzne druhy paliny, slanoplod), vznikajú podľa princípu kríkov, ale majú kratšiu životnosť kostrových osí (5-8 rokov) a navyše každoročne (v dospelosti) strácajú po odkvitnutí celú hornú časť svojich jednoročných kvitnúcich výhonkov, niekedy až 3/4 a viac z celkovej výšky výhonkov. Zvyšný drevnatý viacročný systém „pňov“ nesie obnovné púčiky umiestnené nad zemou (chamefyty, podľa Raunkiera). To odráža špecifiká púštnych kríkov: púčiky nemôžu byť v pôde, ktorá sa v lete prehrieva.

o viacročné bylinky Vzpriamené nadzemné výhonky žijú u jamóz jednu vegetačnú sezónu a po odkvitnutí a ovocí odumrú na zem. Ale na zostávajúcom podklade pod zemou alebo na úrovni pôdy sa tvoria zimujúce púčiky (podľa Raunkiera ide o geofyty alebo hemikryptofyty). V niektorých bylinách, ružici a plazivej, nadzemnej stonky môžu žiť aj niekoľko rokov, ale za predpokladu, že zostanú pevne pritlačené k pôde.

Rozdelenie suchozemských bylinných rastlín je založené v systéme I. G. Serebryakova na základe mono- alebo polykarpickosti, to znamená schopnosti znovu prinášať ovocie. Väčšina viacročných tráv sú polykarpické, existujú však aj monokarpické trávy: rastú niekoľko rokov, zostávajú vo forme vegetatívnej ružice a potom kvitnú a úplne odumierajú po plodení. Takto sa chovajú mnohé naše dážďovky: kmín, rezačka, angelika - v strednom pruhu, feruly - v Stredná Ázia.

Medzi monokarpické patria aj letničky (terofyty), ktoré kvitnú v prvom roku života; životný cyklus efeméry je obzvlášť krátky a zapadá do niekoľkých týždňov. V podhorských púšťach Strednej Ázie sa skoro na jar tvoria efemérne lúky, v ktorých prevládajú letničky. Začiatkom mája už úplne zmiznú, vyhoria a v pôde zostanú iba semená.

Viacročné polykarpy sa členia z väčšej časti podľa formy podzemných viacročných orgánov. Obyčajne sa vyskytujú byliny odnožové, kríčkovité, sodné, s krátkym a dlhým podzemkom, hľuznaté, hľuznaté trváce byliny. Špeciálne oddelenie tvoria vodné trávy (tab. 15); delia sa podľa najvýraznejšieho fyziognomického znaku na ponorené (elodea), plávajúce (lekná, lekno) a obojživelníky (chastukha, hrot šípu, kala).

Stromy sa tiež veľmi líšia v rámci kmeňa. Ich klasifikácia je však založená na štruktúre nadzemných orgánov koreňové systémy zohrávajú dôležitú úlohu pri vytváraní vzhľadu niektorých stromov aj bez výkopov. Stačí si len spomenúť na zvláštne doskové korene, rekvizitové korene, kopcovité korene mnohých tropických stromov. Jasná je najmä súvislosť rekvizitových koreňov s biotopovými podmienkami mangrovových rastlín, ktoré tvoria húštiny v zóne prílivu a odlivu pri pobreží oceánov v trópoch. Často v nich možno pozorovať dýchacie korene vyčnievajúce z bahna, ktoré dodávajú kyslík cez tkanivo nesúce vzduch do hlboko uložených častí koreňového systému, kde nadmerná vlhkosť spôsobuje slabé prevzdušňovanie, nedostatočný prísun vzduchu. A aké sú zvláštne formy kmeňov savanových „fľaškových stromov“ (tabuľka 17), ktoré uchovávajú vodu v kmeni! Známy africký baobab, hoci nepatrí do „fľašky“, vyniká aj mohutnosťou a hrúbkou kmeňa, ktorý je bohatý na mäkký vodozadržujúci parenchým. Ešte viac ukážkový príklad stromy s kmeňmi na zásobovanie vodou - stromové kaktusy.

Ako príklad uvádzame jednu zo stromových klasifikačných schém. Využíva rôzne zvykové črty, ktoré jasne odrážajú prepojenie medzi formami života a životnými podmienkami (do názvov skupín bolo potrebné zaviesť definície „les“, „savannah“, „subarktický“ atď.).

Napríklad pre savany je veľmi charakteristická plochá koruna v tvare dáždnika, ako u austrálskych a afrických akácií.

Niekedy sa táto forma nevyskytuje na savanách, ale vždy v podnebí so suchým letom (stredomorské borovice). Rozmanitosť stromov je najväčšia v tropických krajinách. Iba tam sa nachádzajú ružicové, sukulentné, lianovité, semiepifytické stromy a stromy s rôznymi metamorfovanými koreňmi (tab. 18).

V priebehu dejín rastlinného sveta sa formy života, samozrejme, nevyvíjali samy od seba, ale ako integrálny súbor znakov tej či onej vyvíjajúcej sa systematickej skupiny. Na úsvite objavenia sa suchozemskej vegetácie si jej prvorodený, ktorý vyšiel z mora na pevninu, v mnohých ohľadoch zachoval podobnosti so svojimi predkami - riasami. Boli to stredne veľké rastliny, blízke bylinám nielen veľkosťou, ale aj celkovým počtom morfologických a anatomických znakov. Neskôr sa vyvinuli aj veľké stromovité formy, vrátane zvláštnych stromovitých papradí s ružicou veľkých perovitých listov na vrchole „kmeňa“ a stromovitých lepidodendronov a sigilárií, dosahujúcich výšku 30 – 45 m a rovnako veľké stromovité kalamity - predkovia prasličky. Spolu s týmito formami pravdepodobne dlho existovali aj bylinné paprade. Dodnes sa zachovali napríklad bylinné paprade, machovky a prasličky, pričom značná časť stromovitých foriem vymrela. Pokiaľ ide o machy, zostali počas svojej dlhej histórie „trpasličými trávami“. Nahosemenné naopak predstavujú prevažne drevnatú skupinu, v každom prípade medzi živými nahosemennými rastlinami nie sú žiadne skutočné „klasické“ bylinky. Cykasy - husté rozetové stromy rôzne veľkosti, ale medzi nimi sú aj veľmi malé rastliny. Napríklad zamia (Zamia pygmaea), žijúca na Kube, je vysoká len 2-3 cm - "je rovnako ťažké pripísať ju stromom ako trávam. Ihličnany, rozšírené na Zemi, majú vzhľad veľkých stromov, menej často kríky ( borievka obyčajná) a slanets (škriatok borovicový v horách východnej Sibíri, tabuľka 14).

Medzi nahosemennými rastlinami je úplne zvláštny a svojou životnou formou sa nepodobá žiadnym iným rastlinám úžasného velvichie (tabuľka 17), ktoré rastú v púšti Namib a na juhozápadnom pobreží Afriky. Kmeň tohto "trpasličieho stromu" vyzerá ako peň alebo peň, veľmi nízky a hrubý (do 50 cm na výšku a do 1,2 m v priemere). Zužuje sa smerom nadol a na vrchu nesie dva dlhé kožovité listy, ktoré pretrvávajú počas celého života rastliny a rastú vsunuté na základni. Sú to vlastne úplne prvé listy rastliny – kotyledónne, takže celá rastlina je ako „dospelá sadba“.

Kvitnutie je najrozmanitejšie v životných formách. Všeobecne sa uznáva, že v priebehu evolúcie sa vyvinuli z relatívne krátkych stromov s hrubým telom a nízkymi rozetami (také sa dnes vyskytujú najmä v tropických lesoch, ako sú palmy, melónový strom Carica papaya) až po veľké, „skutočné „stromy s dobre vyvinutým kmeňom a málo rozvetvenou korunou a od stromov po kry, kríky a rôzne byliny. Smer „od stromov k bylinám“ sa nazýva „redukčná evolúcia“ alebo „somatická redukcia“ a súvisí s rozširovaním kvitnúcich rastlín z oblasti ich pôvodu a počiatočného vývoja (pravdepodobne v horách trópov a hôr). subtrópy) do oblastí a pásiem s menej priaznivými, niekedy veľmi drsnými podmienkami.biotop. Bylinné rastliny sú lepšie prispôsobené rozvoju nových ekologických výklenkov a prenikajú doslova "do každej trhliny".

To však neznamená, že každá konkrétna čeľaď alebo rod v priebehu svojho vývoja nevyhnutne prešiel celou cestou „somatickej redukcie“. Zdá sa, že niektoré čeľade boli bylinné od samého začiatku a v niektorých prípadoch vznikli špecializovanejšie drevnaté formy (bambusy z čeľade trávovitých) z bylinných predkov. V extrémnych podmienkach evolúcia viedla buď k elfínom, alebo k vankúšom, alebo k cibuľovitým geofytom, alebo k jednoročným efemérom. Ephemery sú evolučne považované za najmladšiu skupinu foriem života, charakteristickú pre oblasť starovekej Stredozeme, ktorá sa stala suchou zemou, keď staroveké Stredozemné more vyschlo - Tethys.

Rôzne línie evolúcie foriem života, paralelné a nezávislé v rôznych skupinách kvitnúcich rastlín a „kríženie“, sú znázornené v diagrame (str. 97).

,

Medzi brezami a vŕbami možno vysledovať množstvo viacročných plazivých foriem, pochádzajúcich zrejme zo vzpriamených stromov (až po takmer bylinnú tundrovú vŕbu Salix herbacea). Z čeľade tekvicovitých pravdepodobne vznikli veľké tropické drevité viniča premenené na bylinné vinič s jednoročným odumierajúcim nadzemným kmeňom (bryónia) a plazivé byliny, trváce a jednoročné, napríklad uhorka, vodný melón, tekvica. V čeľade vresovcov sú rady prezentované od kríkov po kríky, vzpriamené, plazivé až vankúšovité, ale v tejto čeľade nedosahuje trávnaté formy. "Taktovku" preberá rodina Grushakkovovcov blízka vresu. kde sú niektorí zástupcovia blízko kríkov (milovník zimy); iné možno považovať za pravé rizomatózne trvalky (zimná burina); napokon jednofarebná (Moneses uniflora) je „vegetatívna letnička“, ktorá každoročne nahrádza nielen nadzemné, ale aj podzemné orgány.

Na záver treba povedať, že štúdium foriem života, ich znakov, prispôsobenia sa skúsenostiam z nepriaznivého obdobia, zmeny súvisiace s vekom, vegetatívna obnova a rozmnožovanie atď., má nielen čisto teoretický záujem, ale aj veľký praktický význam. Práve na týchto vlastnostiach sa zachováva a obnovuje divoké rastliny, vrátane tých, ktoré ľudia používajú, napríklad liečivých, ako aj úspešnosť introdukcie, t. j. premiestnenie rastlín do nových oblastí.

Životnosť rastlín: v 6 zväzkoch. - M.: Osveta. Pod redakciou A. L. Takhtadzhyana, šéfredaktora kor. Akadémia vied ZSSR, prof. A.A. Fedorov. 1974 .

• Ekologický slovník
• 
  

Pojem životnej formy rastlín

Definícia 1

forma života- toto je vzhľad rastliny, ktorá sa vyvinula pod vplyvom environmentálnych faktorov a je dedične fixovaná. Ide o morfologickú štruktúru rastlín, ktorá sa vyvinula v procese evolúcie a vo vzhľade prejavuje ich prispôsobenie sa životným podmienkam.

Pojem „životná forma“ vo vzťahu k rastlinám navrhol dánsky botanik Eugenus Warming v roku 1884. Pod týmto pojmom myslel „formu, v ktorej je vegetatívne telo rastliny v súlade s vonkajším prostredím počas celého života, od kolísky až po rakva, od semena po smrť“.

V tom čase sa táto definícia ukázala ako najpresnejšia:

• bolo zdôraznené, že životná forma rastliny nie je konštantná počas celého života rastlín, ale môže sa meniť podľa vývoja rastliny;
• ukazuje sa, že faktory prostredia zohrávajú najdôležitejšiu úlohu pri formovaní formy života.

Poznámka 1

Životná forma rastliny sa nemôže meniť donekonečna a nezávisí len od konkrétnych faktorov pôsobiacich v danom momente. Niektoré druhy rastlín selektívne reagujú na vonkajšie vplyvy v rámci dedične fixných schopností.

Príklad 1

Púpava sa nestane rozložitým stromom ani za najpriaznivejších podmienok.

Poznámka 2

Pod harmóniou rastliny a prostredia sa rozumie prejav vlastností dedičných, vytvorených v procese prirodzeného výberu, prispôsobivosť špecifickým vonkajším faktorom.

Životné formy rastlín sa formujú v procese dlhodobého prispôsobovania rastlín určitým podmienkam existencie a prejavujú sa v ich vzhľade. Vegetácia každého samostatného izolovaného územia má zvláštny vzhľad, ktorý závisí od vzhľadu rastlín, ktoré ho tvoria. Lesná, stepná, lúčna, horská, púštna vegetácia má charakteristický vzhľad. Odlišujú sa od seba aj skupiny druhov, ktoré rastú na vysokohorských lúkach, skalnatých sutinách, pri hraniciach ľadovcov.

Klasifikácia foriem života rastlín

Najprv bolo identifikovaných asi 20 foriem života, ktoré tvoria krajinu Zeme (botanici ich majú viac ako 60).

Teraz existuje veľa rôznych klasifikácií foriem života rastlín založených na rôznych prístupoch k ich štúdiu, ale žiadna z nich plne nespĺňa požiadavky modernej botaniky.

Okrem vzhľadu sa životná forma rastliny vyznačuje fyziologickými vlastnosťami: rytmus vývoja, dlhovekosť, listnatosť. Hlavným znakom je však vzhľad rastliny ako indikátor rastových charakteristík.

Klasifikácia foriem života rastlín, berúc do úvahy charakteristiky rastu a očakávanej dĺžky života

AT všeobecný pohľad klasifikácia foriem života rastlín, berúc do úvahy charakteristiky rastu a dĺžky života vegetatívnych orgánov, vyzerá takto:

stromy sú trvalky s drev nadzemné časti a výrazným kmeňom nie nižším ako 2 m. Delia sa na vždyzelené a opadavé, širokolisté, malolisté, svetlé a tmavé ihličnaté.

Príklad 2

Súbor druhov charakteristických pre mierne podnebie je malý, ale jedno plemeno môže zaberať veľké plochy. V závislosti od podmienok môžu niektoré druhy rásť aj v kríkovitej forme: javor tatársky, lipa malolistá, čerešňa vtáčia, čerešňa, jabloň, akát biely, vŕba.

kry - trvalky s drevnatými nadzemnými výhonkami. Vetvenie začína od samotnej zeme.

polokríky - trváce rastliny, pri ktorých drevnatejú len spodné časti výhonkov, vrchné odumierajú. Výška zimujúcich výhonkov nepresahuje výšku snehovej pokrývky.

Poznámka 3

V podmienkach, kde je podnebie niekedy drsné, mnohé teplomilné druhy kríkov rastú ako podkríky.

kríky - nízke (nie vyššie ako 50 cm);

• popínavé rastliny - rastliny s tenkými slabými výhonkami, ktoré sa zdvíhajú na vertikálnu podporu pomocou antén, ďalších koreňov, tŕňov alebo sa okolo nich obopínajú. Liány sú jednoročné a viacročné, s drevnatými alebo bylinnými výhonkami.
• ružicové rastliny – majú silne skrátené nadzemné výhonky. Všetky listy sú umiestnené blízko povrchu zeme a tvoria zaoblený ker - ružicu (jahody, prvosienka, pľúcnik, púpava);
• rastliny – „vankúše“ – tvoria veľké množstvo krátkych konárov natlačených na seba. Táto forma je charakteristická pre horské rastliny - decht, rozchodník.
• Sukulenty sú viacročné rastliny so šťavnatými výhonkami, ktoré obsahujú zásobu vody.

• Klasifikácia I.G. Serebryakova

Botanik I.G. Serebryakov vyvinul (1952, 1964) najkompletnejší systém postavený na vzhľade rastlín, ktorý úzko súvisí s rytmom jeho vývoja.

Hlavné kategórie foriem života (typy alebo triedy) - stromy, kríky a trávy - sa líšia výškou, stupňom lignifikácie axiálnych orgánov a životnosťou prízemných výhonkov. Štúdium foriem života vo vyšších rastlinách je založené na určovaní morfologických znakov nadzemných a podzemných výhonkov a koreňových systémov, berúc do úvahy rytmus vývoja a dĺžku života. Rastliny rôznych druhov a rodov môžu patriť do tej istej formy života a naopak, rastliny toho istého druhu môžu tvoriť niekoľko foriem života.

Použitím a zhrnutím rôznych klasifikácií sa navrhlo považovať formu života rastlín za vzhľad určitých skupín rastlín, ktorý sa vytvára v procese rastu a vývoja za určitých podmienok - v dôsledku prispôsobivosti týmto podmienkam.

Ako základ pre klasifikáciu vzal Serebryakov znak dlhovekosti celej rastliny.

Vedec identifikoval nasledujúce formy života rastlín:

• dreviny: stromy, kríky, kríky;
• polodreviny: polokry, polokry;
• polykarpické prízemné trávy (trvalé byliny, ktoré veľakrát kvitnú);
• monokarpické prízemné trávy (žijú niekoľko rokov a po odkvitnutí odumierajú);
• vodné rastliny: obojživelné trávy, plávajúce a podvodné trávy.

Rozdiel medzi drevinami a bylinami spočíva nielen v rôznom stupni lignifikácie ich výhonkov, ale aj v dĺžke života a charaktere zmeny kostrových výhonkov.

Životná forma stromu je určená prejavom prispôsobenia sa najpriaznivejším podmienkam pre rast.

Príklad 3

Najväčšia rozmanitosť druhov stromov je v tropických dažďových pralesoch (až 80 % v amazonskej oblasti Brazílie) a vysoko v horách a v rozlohách tundry nie sú žiadne skutočné stromy. V lesoch tajgy dominuje aj drevinová vegetácia, tam je však zastúpená len niekoľkými druhmi. A v lese mierne pásmo V Európe tvoria stromy najviac 12 % druhovej diverzity miestnej flóry.

Hlavným znakom, ktorý odlišuje stromy, je prítomnosť jedného lignifikovaného výhonku (kmeň), ktorý rastie vertikálne nahor intenzívnejšie ako ostatné výhonky. Rozvetvenie kmeňa stromu je akrotónne - to znamená, že najsilnejšie vetvy sa vyvíjajú bližšie k vrcholu kmeňa a jeho veľkých konárov. V hornej časti kmeňa stromu sa tvorí koruna z tenších výhonkov. Umiestnenie koruny vysoko nad zemou umožňuje stromu čo najviac sa prispôsobiť zachytávaniu slnečných lúčov. Životnosť hlavného kmeňa je rovnaká ako životnosť celého stromu - od niekoľkých desaťročí až po niekoľko stoviek a niekedy aj tisícky rokov. Sesterské pomocné kmene sa vyvíjajú zo spiacich púčikov na báze kmeňa iba vtedy, ak je hlavný kmeň poškodený alebo odstránený.

Príklad 4

Po vyrúbaní topoľa, vŕby, brezy, dubu a iných listnatých stromov vzniká konopný porast. Ihličnaté stromy tvoria spiace púčiky veľmi slabo, ich životnosť je kratšia, preto borovica a smrek zvyčajne nevytvárajú nové výhonky z pňov.

Prebúdzanie spiacich púčikov môže byť stimulované prirodzeným starnutím materského výhonkového systému, spojeného so zánikom životnej aktivity normálnych obnovovacích púčikov.

Hlavný výhonok kríka začína najskôr rásť ako malý strom, ale už v 3-10 roku života začínajú vyrastať nové zo spiacich púčikov na báze hlavného kmeňa. Niekedy v raste predbehnú materský výhonok a postupne sa nahrádzajú.

Poznámka 4

Vo všeobecnosti môžu kríky žiť aj veľmi dlho (niekedy stovky rokov), ale každý z kmeňov sa dožíva v priemere 1 až 40 rokov (od 2 rokov (malina) do 50 a viac rokov (orgován, žltá akácia atď.). Nahrádzajú sa tak, že hlavné a bližšie k nim dcérske kmene odumierajú v strede kríka a nové sa objavujú na periférii. Kríky sú miniatúrne kríky s rovnakým spôsobom vetvenia, sú však kratšie a majú kratšiu životnosť kostrových osí (5 - 10 rokov). Kroviny sú veľmi bežné v tundre, vysoko v horách, v rašelinisku, v ihličnatých lesoch (čučoriedky, brusnice, brusnice, čučoriedky, vres atď.). Kvitnutie a plodenie v kríkoch a kríkoch každý rok spôsobuje vyhynutie časti výhonkov, ale nie veľmi veľa. Ale u rastlín, ktoré patria k polodrevnatým a najmä bylinným formám života, zohráva toto odumieranie rozhodujúcu úlohu pri formovaní ich celkového vzhľadu.

Polokríky a polokríky, charakteristické najmä pre púštne a polopúštne oblasti ( rôzne druhy palina, slanorožec), vznikajú na princípe kríka, ale majú kratšiu životnosť kostrových osí (5 - 8 rokov) a navyše každým rokom (v dospelosti) strácajú celú vrchnú časť ročného kvitnutia výhonky po odkvitnutí. Na zvyšných viacročných drevnatých „pňoch“ sa vytvárajú obnovovacie púčiky, umiestnené nad povrchom pôdy.

Nadzemné vzpriamené výhonky bylinných trvaliek existujú počas jedného vegetačného obdobia a po vytvorení semien úplne odumierajú. Zimné púčiky sa však kladú na základ, ktorý zostáva do zimy (pod zemou alebo na úrovni pôdy). V niektorých bylinách s plazivými výhonkami pevne pritlačenými k pôde alebo ružicou listov vzdušné stonky neodumierajú, ale žijú niekoľko rokov.

Klasifikácia H. Raunkiera

V zahraničí je hojne využívaný systém botanika Christena Raunkiera (1905, 1097), podľa ktorého sa berie do úvahy poloha púčikov alebo hrotov výhonkov počas nepriaznivého ročného obdobia vzhľadom na povrch zeme a snehovú pokrývku. Táto vlastnosť má hlboký biologický obsah: ochrana výchovných pletív rastlín určených na nepretržitý rast zabezpečuje trvalú existenciu jedinca v rýchlo sa meniacich podmienkach. Podľa tohto systému sa rastliny klasifikujú podľa kritéria stavu a spôsobu ochrany obnovných púčikov v nepriaznivom období (chlad alebo sucho).

Raunkier klasifikoval formy života rastlín do piatich typov, ktoré odrážajú rozmanitosť podmienok prostredia, v ktorých sa vegetácia vyvinula. Spočítaním percenta druhov, ktoré patria k tej či onej forme života, sa získajú takzvané spektrá foriem života v rôznych oblastiach zemegule alebo v rôzne druhy vegetácia planéty:

• chamefyty - nízke rastliny, ktorých obnovovacie púčiky sú na zimujúcich výhonkoch nízko nad zemou (20-30 cm) a sú chránené pred vymrznutím šupinami, podstielkou a snehovou pokrývkou (čučoriedky, tymian, brusnice, vres a pod.);
• hemikryptofyty - bylinné trvalky, ktorých obnovné púčiky sú položené blízko povrchu pôdy a na zimu sú pokryté odumretou prízemnou časťou (púpava, jahoda, masliaka a pod.);
• kryptofyty - životná forma bylinných viacročných rastlín, v ktorých sa obnovovacie púčiky ukladajú do podzemkov, cibúľ, hľúz a sú pod zemou alebo pod vodou (konvalinka, tulipán, zemiak atď.). Kryptofyty sú zase rozdelené do skupín:
  • geofyty - druhy, v ktorých sa obnovovacie púčiky nachádzajú na podzemných orgánoch (rizómy, cibule, hľuzy),
  • helofyty - rastliny močiarov a pobrežných zón, ktorých obnovovacie púčiky sa nachádzajú pod dnom nádrže,
  • * hydrofyty - rastliny, ktoré sú pripevnené k zemi a spodnou časťou ponorené do vody, obnovovacie púčiky hibernujú na dne nádrže (hrot šípu, trstina a pod.);
• terofyty sú jednoročné rastliny, ktoré prezimujú vo forme semien alebo spór (raž, pastierska kapsička, mak, ovos a iné jednoročné rastliny).

forma života rastlinami sa nazýva súhrn všetkých znakov, ktoré určujú ich vzhľad a odrážajú prispôsobenie sa životným podmienkam. V prvom rade ide o znaky vegetatívnych orgánov, ktoré zabezpečujú život rastliny a jej spojenie s prostredím.

Životná forma vyšších rastlín z ekologického a morfologického hľadiska môže byť definovaná ako druh všeobecného vzhľadu ( zvyk) určitá skupina rastlín (vrátane ich podzemných orgánov), vznikajúca v ich ontogenéze v dôsledku rastu a vývoja za určitých podmienok prostredia. Historicky sa tento habitus vyvinul za daných pôdno-klimatických a koenotypických podmienok ako výraz adaptability rastlín na tieto podmienky.

Podľa Raunkiera (1934) forma života vzniká v historickom vývoji v dôsledku prispôsobovania rastlín klimatickým podmienkam krajiny, ktorá môže slúžiť ako indikátor jej klímy.

Osobitosť rôznych foriem života vzniká v ontogenéze rastlín v dôsledku viac či menej zložitého a dlhého reťazca morfogenetických zmien súvisiacich s vekom. Jednoročné sadenice smrekov alebo borovíc ešte nie sú stromy. AT viac to platí pre mnohé bylinné trvalky: v prvých rokoch života vyskočia korene, potom sa môžu stať rizomatóznymi, racemóznymi, stolonotvornými, hľuzovitými atď. Forma života sa teda často mení v ontogenéze rastlín.

V raste a vývoji toho istého druhu v rôznych podmienkach prostredia sa často pozorujú výrazné rozdiely, čo vedie k vzniku rôznych foriem života v rámci druhu.

V ešte väčšej miere sa niekedy pozoruje zmena formy života u rastlín, keď sú zavlečené mimo svojho prirodzeného areálu.

Štúdium foriem života rôznych fytocenóz prispieva k hlbšiemu poznaniu štruktúry, dynamiky, historického vývoja rastlinných spoločenstiev a ich vzťahu k životnému prostrediu. Forma života je adekvátnym vyjadrením životných podmienok organizmov, preto je ich štúdium v ​​cenózach spoľahlivý liek environmentálne hodnotenie biotopu.

Existujú rôzne klasifikácie foriem života, z ktorých dve sa najčastejšie používajú.

Ekologická a morfologická klasifikácia (Serebryakov, 1964) postavené na znakoch formy rastu, dlhovekosťnadzemné vegetatívne orgány, prítomnosť drevnatých stoniek. Zahŕňa dreviny, polodreviny a byliny.

dreviny majú viacročné drevnaté vzdušné stonky. Patria sem stromy, kríky a kríky. Stromy sú trváce dreviny s dobre ohraničeným hlavným kmeňom (kmeňom) presahujúcim výšku 3 m (Betula pendula, Pinus friesiana). Kríky sú trváce dreviny, u ktorých sa hlavný kmeň dobre prejaví len na začiatku života, potom sa stratí medzi niekoľkými jemu rovnými kostrovými stonkami, ktoré vznikli zo spiacich púčikov a neskôr odumierajú, ich výška je od 1 do 6 m (Frangula alnus, Rosa acicularis). Kríky sú trváce dreviny, u ktorých je hlavná stonka prítomná len na začiatku ontogenézy a potom je nahradená bočnými nadzemnými stonkami zo spiacich púčikov jej prízemnej časti (Calluna vulgaris, Vaccinium vitis-idaea).

Polodreviny - trvalky, ktorých stonky sú väčšinu svojej dĺžky bylinné a každoročne odumierajú a drevnajú len na báze. Patria sem polokríky a polokríky. V polokríkoch výška trvalých lignifikovaných spodných častí stoniek nepresahuje 20-30 cm a nelignifikované - 15-20 cm (Vaccinium myrtillus).

bylinné rastliny majú nedrevnaté stonky. Patria sem trvalky, dvojročné rastliny a letničky. Predpokladaná dĺžka života trvácnych tráv presahuje 2 roky (Convallaria majalis, Elytrigia repens). Na dokončenie životného cyklu dvojročných tráv sú potrebné dve vegetačné obdobia, pričom kvitnutie a plodenie nastáva v druhom roku života (Daucus sp., Brassica sp.). Životný cyklus jednoročných bylín trvá jedno vegetačné obdobie (Chenopodium album, Poa annua).

Raunkierova klasifikácia foriem života postavený na polohu v priestore a spôsob ochrany obličiek obnovyod nepriaznivých faktorov prostredia - studená zima alebo suché a horúce leto.

Raunkier veril, že forma života je výsledkom prispôsobenia rastliny daným klimatickým podmienkam, preto by v oblastiach, ktoré sa líšia podnebím, mala prevládať jedna alebo druhá forma života rastlín. Percentuálny pomer medzi biologickými typmi jednotlivých oblastí Raunkier nazval biologické spektrum. Z údajov v tabuľke vyplýva, že fanerofyty prevládajú len vo flóre rovnomerne teplých a vlhkých oblastí. Keď sa klíma mení smerom k suchu s dlhým obdobím sucha v lete, vo flóre dominujú terafyty. V oblastiach s viac-menej chladnými letami a dlhou periódou sneženia prevládajú hemikryptofyty a tam, kde je pravidelná hlboká snehová pokrývka, prevládajú aj chamefyty. V drsných alpských oblastiach - na hranici rozvoja vegetácie - zostali z kvitnúcich iba vankúšovité formy.

Ako už bolo spomenuté, Raunkierov systém foriem života získal široké uznanie a často sa používa v ekologických a botanicko-geografických prácach. Nie je však bez nedostatkov a mnohí vedci ho kritizovali. A. P. Shennikov (1950) poukázal na to, že znaky, na základe ktorých Raunkier vyčlenil formy života, sa dramaticky zmenili.

Patria sem (obr. 1):

Fanerofyty - sú to stromy alebo kríky a najvyššie kríky. Ich výhonky neodumierajú v nepriaznivom období roka; obnovovacie púčiky, ktoré sú nad zemou, sú najmenej prispôsobené prežívaniu nepriaznivého ročného obdobia. Z hľadiska výšky sa fanerofyty zvyčajne delia na megafanerofyty - nad 30 m, mezofanerofyty - 8-30 m, mikrofanerofyty - 2-8 m a nanofanerofyty - pod 2 m (Frangula alnus, Picea obovata).

U fanerofytov miernych zemepisných šírok sú púčiky pokryté šupinami, ktoré chránia jemné vnútorné časti púčika pred vysychaním a chladom. Fanerofyty trópov nemajú šupiny púčikov. Patria medzi ne opadavé a vždyzelené formy, epifyty atď. Fanerofyty sú charakteristické pre teplé a mierne pásma Zeme; vo vysokých zemepisných šírkach sú zastúpené malým počtom druhov.

Hamefites - poddimenzované kríky, polokríky a bylinné rastliny. Výhonky Chamefit v nepriaznivom období roka neodumierajú, prípadne odumierajú ich vrchné časti. Výhonky sú buď poliehavé, alebo príliš krátke, v dôsledku čoho sú ich rastové šišky pokryté zvyškami odumretých častí rastlín, preplnenými výhonkami, ako sú vankúšové rastliny, a v zime snehom, takže chamefyty sú lepšie prispôsobené na prezimovanie ako fanerofyty .

Hamefity sú rozdelené do nasledujúcich štyroch podtypov:

1) kríky: do konca vegetačného obdobia vrchné časti stoniek odumierajú a nepriaznivé obdobie znášajú iba spodné časti výhonkov. Patria sem zástupcovia čeľadí Caryophyllaceae, Fabaceae, Lamiaceae atď., ako aj niektoré chamefyty s výhonkami obmedzeného rastu, ktoré stúpajú, ale v hornej časti neodumierajú.

2) pasívne hamefites: nemajú zvlášť pevné stonky pre nedostatočný rozvoj mechanického pletiva, preto nemôžu stáť vzpriamene a vlastnou gravitáciou opadávajú a zakoreňujú, ale vrchné časti ich výhonkov sú zdvihnuté. Pasívne chamefyty zahŕňajú Draba sp., Saxifraga sp., Sedum sp., Stellaria holostea a iné Pasívne chamefity sú charakteristické najmä pre horské krajiny.

3) aktívne chamephites: ich vegetačné výhonky rastú šikmo nahor, stonky sú nízke, len mierne vystupujú nad zem.Do tohto podtypu patrí Linnea borealis, Veronica officinalis, Vinca minor atď.

4) vankúšové rastliny: ich výhonky, podobne ako u pasívnych chamefitov, majú málo mechanického tkaniva, ale sú tak tesne natlačené, že sa navzájom podopierajú a tvoria hustý vankúš. Zhlukovanie výhonkov chráni rastové šišky pred nepriaznivými podmienkami prostredia. Táto skupina rastlín je pre alpskú vysočinu ešte charakteristickejšia ako skupina pasívnych chamefytov.

Hemikryptofyty - v tejto skupine rastlín v nepriaznivom období roka odumierajú nadzemné časti rastliny takmer k báze a rastové šišky sú na úrovni povrchu pôdy. Sú pokryté podstielkou av zime - snehom, v dôsledku čoho hemikryptofyty dobre znášajú veľmi ťažké zimy. Táto forma života zahŕňa mnoho bylinných rastlín miernych zemepisných šírok, predovšetkým väčšinu lúčnych tráv a iných lúčnych rastlín. Hemikryptofyty sú zvyčajne rozdelené do troch podtypov:

1) rastliny bez ružíc: ich nadzemné stonky na nepriaznivé obdobie roka úplne odumierajú. Obnovovacie púčiky sa nachádzajú na báze stonky, ako u Epilobium montanum, Nurericit sp., Scrophularia nodosa atď., alebo sa púčiky nachádzajú na koncoch postranných výhonkov, ako u Stachys silvatica, Urtica dioica atď. rastliny ako Lathyrus vernus, Lysimachia vulgaris atď., púčiky sú pokryté tenkou vrstvou pôdy.

2) polorozetové rastliny: najviac veľké listy umiestnené na silne skrátených dolných internódiách. Niektoré spodné listy dokonca prezimujú na neodumretej časti stonky. Prezimujúce púčiky sa nachádzajú medzi listami tvoriacimi ružicu, ako u Campanula rotundifolia, Geum urbanum, Ranunculus acris atď.; nachádzajú sa aj na koncoch nadzemných výhonkov, ako u Ajuga reptans, Ranunculus repens atď., alebo na podzemných bočných výhonkoch, ako u Aegopodium podagraria.

3) rozetové rastliny: letná forma týchto rastlín sa mierne líši od zimnej formy. V rozetových rastlinách, ako je Plantago major a Taraxacum officinale, väčšina listov prezimuje.

Kryptofyty - u rastlín tejto životnej formy odumierajú nadzemné orgány na nepriaznivé obdobie roka a obnovovacie púčiky sa nachádzajú na podzemných orgánoch umiestnených v pôde v určitej hĺbke - geofyty (Convallaria majalis, Dactyllorhiza maculata, Gagea minima ) alebo vo vode - hydrofyty (Nuphar lutea, Nymphaea candida, Potamogeton natans) a helofyty vrátane druhov rastúcich na pôde nasýtenej vodou až na hranicu, alebo rastú vo vode, ale ich nadzemné časti vystupujú nad vodu (Alisma sp., Acorus calamus , Sagittaria sagittifolia, Typha sp.).

Geofyty znášajú nepriaznivú sezónu v podobe:

rizómy (Anemone, Convallaria majalis, Polygonatum atď.);

cibuľoviny (druhy rodov Allium, Gagea, Tulipa atď.);

stonkové hľuzy (Corydalis cava, Cyclamen sp., Solanum tuberosum atď.);

koreňové hľuzy (Filipendula hexapetala, Orchidaceae, Paeonia tenuifolia atď.).

V podzemných orgánoch týchto rastlín sa hromadí veľa rezervných živín, na začiatku vegetačného obdobia sa ich púčiky úplne vytvoria, rýchlo začnú rásť a rastliny skoro kvitnú a prinášajú ovocie.

Väčšina geofytov rastie v stepiach a na suchých, dobre presvetlených svahoch, kde je nielen chladná zima, ale aj suché letné obdobie. Mnohé z týchto rastlín rastú v listnatých lesoch. Zvyčajne kvitnú skôr, ako sa objavia listy drevín.

Terofyty - v rastlinách tejto skupiny v nepriaznivom ročnom období odumierajú nielen nadzemné, ale aj podzemné orgány, zostávajú len semená, ktorým neškodí ani chlad, ani sucho. Semená však obsahujú zanedbateľnú zásobu živín a mladé rastlinky ich samy musia extrahovať z pôdy, aby v krátkom jarnom období prešli celým vývojovým cyklom od semena po semienko. Táto možnosť je k dispozícii iba vtedy, keď je jar teplý a vlhký. Terofyty sú charakteristické pre púšte, polopúšte a stepi (Avena sativa, Chenopodium album).