Pojem „životná forma“ organizmu. Formy života organizmov

Koncept formy života vznikol pri štúdiu vegetačného krytu. Samotný pojem vstúpil do vedy až na konci 19. storočia, ale v prírode je determinovaná široká škála rastlinných foriem. rôzne územia, priťahoval botanikov v staroveku.

Staroveký grécky vedec a filozof, študent a priateľ Aristotela Theophrastus (Theophrastus) viac ako tri storočia pred naším letopočtom v diele „Štúdie o rastlinách“ systematizoval nahromadené poznatky o morfológii rastlín, identifikoval stromy, kríky, polokry, byliny a opísal ich. Stromy charakterizoval ako rastliny so stonkou, kríky - s mnohými vetvami siahajúcimi priamo od koreňa, kríky - ako rastliny, ktoré z koreňa vytvárajú veľa stoniek a veľa vetiev. Bylinky zjednotil ich do skupín podľa dĺžky života, charakteru výhonkov, listov, koreňového systému, prítomnosti cibúľ a hľúz. Poznamenal závislosť formy rastu od klímy, pôdy a kultivačných metód. Skupiny foriem života slúžili Theophrastovi, ako aj mnohým moderným botanikom, ako základ pre rastlinnú systematiku.

Zakladateľ botanickej geografie, nemecký vedec A. Humboldt (1769–1859), v dôsledku oboznámenia sa s vegetáciou rôznych kontinentov v r. začiatkom XIX v. identifikovali najprv 16 a potom 19 „základných foriem“, ktoré sa líšia fyziognomicky: palmy, banány, slez a baobab, vres, kaktus, orchidea, kasuarina, aroid, popínavé rastliny, aloe, obilniny, paprade, ľalia, vŕba, myrta, melastoma, ihličnan, mimóza, lotos. Toto nie sú systematické skupiny. V srdci prideľovania "základných foriem" je podobnosť vzhľadu. Forma obilnín napríklad zahŕňa ostrice a zástupcovia iných čeľadí s úzkymi listami. Vo forme aloe sú zahrnuté agáve, ananás, pandanus atď.. Humboldt vysvetlil podobnosť vzhľadu rôznych rastlín vplyvom klimatických, pôdnych podmienok, nadmorskej výšky atď.

Termín " forma života” navrhol v roku 1884 dánsky botanik E. Warming. Pod formou života Warming chápal „formu, v ktorej je vegetatívne telo rastliny (jedinca) v súlade s vonkajšie prostredie počas svojho života, od kolísky po rakvu, od semena po smrť. Z definície vyplýva, že forma života odráža adaptabilitu rastliny na celý komplex faktorov prostredia vo všetkých obdobiach jej života.

Dánsky botanik K. Raunkier považoval formy života za výsledok prispôsobenia rastlín vonkajšiemu prostrediu. Rozhodujúci význam pripisoval klíme. Raunkier položil rozdiely v prispôsobovaní rastlín skúsenostiam s nepriaznivou sezónou ako základ pre rozdelenie foriem života. Táto prispôsobivosť sa prejavuje umiestnením púčikov alebo hrotov výhonkov vo vzťahu k povrchu pôdy (obr. 69).

K rozvoju náuky o formách života veľkou mierou prispeli aj ďalší zahraniční a ruskí vedci. Ako synonymá a súvisiace pojmy v ekológii rastlín sa používajú výrazy „rastlinné formy“, „rastové formy“, „biologický typ“, „ekobiomorf“, „epimorf“.

Ryža. 69. Životné formy rastlín (podľa K. Raunkier, 1907):

1–3 - fanerofyty; 4–5 - hamefites; 6–7, hemikryptofyty; 8-11 – kryptofyty; 12 - terofyty; 12a- semeno s klíč

Štúdium foriem života obohatil najmä výskum I. G. Serebryakova. Uvádza nasledujúcu podrobnú definíciu: „Životná forma vyššie rastliny z ekologického a morfologického hľadiska ho možno definovať ako svojrázny celkový vzhľad (habitus) určitej skupiny rastlín (vrátane ich podzemných orgánov), vznikajúci pri ich ontogenéze v dôsledku rastu a vývoja za určitých podmienok prostredia. Historicky sa tento habitus vyvinul v daných pôdnych a klimatických podmienkach ako výraz adaptability rastlín na tieto podmienky“ (I. G. Serebryakov, 1964). Podľa I. G. Serebryakova je životná forma rastliny tvorená systémom jej vegetatívnych orgánov. Forma života je morfologická a ekologická kategória.

Klasifikácia foriem života rastlín. K dnešnému dňu bolo vytvorených veľa takýchto klasifikácií. Moderní výskumníci častejšie ako iní používajú systémy K. Raunkiera a I. G. Serebryakova.

systém K. Raunkiera

Na klasifikáciu životných foriem rastlín použil K. Raunkier jedinú, ale vysoko prispôsobivú vlastnosť - polohu obnovovacích púčikov vo vzťahu k povrchu pôdy. Tento systém vyvinul najskôr pre rastliny v strednej Európe, no potom ho rozšíril na rastliny všetkých klimatických pásiem.

Raunkier rozdelil všetky rastliny do piatich typov (1903), v ktorých neskôr identifikoval podtypy (1907).

1. Fanerofyty. Púčiky obnovy alebo vrcholy výhonkov sú v nepriaznivom období viac-menej vysoko vo vzduchu a sú vystavené všetkým výkyvom počasia. Delia sa na 15 podtypov podľa výšky rastlín, podľa rytmu vývoja olistenia, podľa stupňa ochrany ľadvín, podľa konzistencie stonky. Jedným z podtypov sú epifytické fanerofyty.

2. Hamefites. Obnovovacie puky blízko povrchu pôdy alebo nie vyššie ako 20–30 cm, v zime sú pokryté snehovou pokrývkou. Delia sa na 4 podtypy.

3. Hemikryptofyty. Obnovovacie púčiky alebo špičky výhonkov na povrchu pôdy, často pokryté podstielkou. Zahŕňa tri podtypy a menšie divízie.

4. Kryptofyty. Obnovovacie púčiky alebo hroty výhonkov zostávajú v pôde (geofyty) alebo pod vodou (helofyty a hydrofyty). Sú rozdelené do 7 podtypov.

5. Terofyty. Nepriaznivé ročné obdobie znášajú len v semenách.

Raunkier veril, že formy života sa formujú historicky ako výsledok prispôsobenia rastlín klimatickým podmienkam. Nazval percentuálne rozloženie druhov podľa životných foriem v rastlinných spoločenstvách na skúmanom území biologické spektrum. Pre rôzne zóny a krajinách boli zostavené biologické spektrá, ktoré by mohli slúžiť ako klimatické indikátory. Horúce a vlhké podnebie trópov sa teda nazývalo „klímou fanerofytov“, mierne chladné oblasti majú „klímu hemikryptofytov“, polárne krajiny „klímou chamefitov“.

Kritici Raunkierových názorov poznamenávajú, že jeho typy životných foriem sú príliš rozsiahle a heterogénne: chamefyty zahŕňajú rastliny s rôznymi postojmi ku klíme, je ich veľa v tundre aj v polopúšti. A nielen moderná klíma určuje spektrum foriem života, ale aj komplex pôdnych a litologických podmienok, ako aj históriu vzniku flóry a vplyvu. ľudská kultúra. Napriek tomu klasifikácia foriem života rastlín podľa Raunkiera zostáva populárna a naďalej sa upravuje.

Systém I. G. Serebryakova

Najrozvinutejšou klasifikáciou foriem života krytosemenných a ihličnatých rastlín na základe ekologických a morfologických znakov je systém I. G. Serebryakova (1962, 1964). Je hierarchická, využíva kombináciu veľkého množstva vlastností v podriadenom systéme a prijíma tieto jednotky: oddelenia, typy, triedy, podtriedy, skupiny, podskupiny, niekedy sekcie a vlastné formy života. Samotná forma života je základnou jednotkou ekologického systému rastlín.

Pod forma života Ako jednotku ekologickej klasifikácie I. G. Serebryakov chápe súhrn dospelých generatívnych jedincov daného druhu za určitých podmienok rastu, ktoré majú zvláštny vzhľad, vrátane nadzemných a podzemných orgánov. Sú im pridelené 4 oddelenia foriem života.

1. Oddelenie A. dreviny. Obsahuje 3 druhy: stromy, kríky, kríky.

2. Oddelenie B. Polodreviny. Zahŕňa 2 druhy - trpasličie kríky a trpasličie kríky.

3. Oddelenie B. Mleté bylinky. Obsahuje 2 druhy: polykarpické a monokarpické byliny.

4. Oddelenie G. Vodné bylinky. Obsahuje 2 druhy: obojživelné trávy, plávajúce a podvodné trávy.

Zvážte postavenie konkrétnych rastlín v systéme životných foriem I. G. Serebryakovej.

Lipa srdcovitá patrí do oddelenia drevín, trieda korunotvorná s úplne lignifikovanými pretiahnutými výhonkami, podtrieda suchozemská, skupina s podzemnými koreňmi, podskupina vzpriamená, jednokmenný oddiel (lesný typ) , k listnatým stromom.

Jahoda lesná patrí do oddelenia suchozemských tráv, typ polykarpických, trieda bylinných polykarpických s asimilačnými výhonkami nešťavnatého typu, podtrieda stolotvorných a plazivých, skupina stolotvorných, podskupina suchozemských. stolons. Vlastnú životnú formu lesnej jahody možno charakterizovať ako strapec s krátkym podzemkom s ružicovými výhonkami a nadzemnými stolónmi.

I. G. Serebryakov zaznamenal neúplnosť a neúplnosť svojej klasifikácie v dôsledku zlého štúdia životných foriem rastlín z rôznych spoločenstiev, najmä tropických dažďových pralesov. Zvyk tropické stromy je často determinovaný nielen povahou kmeňov a korún, ale aj koreňovým systémom, takže ten slúži ako dôležitý znak pri klasifikácii životných foriem stromov. Bylinné rastliny majú kratšiu dobu trvania nadzemných osí, rôzny rytmus sezónneho vývoja, odlišný charakter nadzemných a podzemných orgánov. Sú často vegetatívne mobilné, majú vysokú produktivitu semien a sú lepšie prispôsobené ako stromy rozvoju širokej škály biotopov, niekedy vo veľmi drsných podmienkach. Preto je rozmanitosť foriem života v suchozemských bylinných rastlinách nezvyčajne veľká.

Rozmanitosť a variabilita životných foriem rastlín. I. G. Serebryakov načrtol paralelné série životných foriem krytosemenných rastlín a údajné súvislosti medzi nimi (obr. 70). V podobných podmienkach medzi drevinami a bylinami zbiehavo vznikli lianovité, vankúšovité, plazivé a šťavnaté formy. Napríklad stromové a bylinné vankúšové formy sa často vyskytujú v podmienkach dobrého osvetlenia, ale pri nízkych teplotách vzduchu a pôdy, s extrémnou suchosťou pôdy a nízkou vlhkosťou vzduchu, s častým a silným vetrom. Sú bežné vo vysočinách, tundrách, púšťach, subantarktických ostrovoch a iných miestach s podobným súborom podmienok.

Ryža. 70. Paralelné série životných foriem krytosemenných rastlín a ich predpokladané spojenia (podľa I. G. Serebryakova, 1955)

Podobné formy života vznikli konvergentne v rôznych taxonomických skupinách. Napríklad v suchom podnebí púští, rovnaká forma života kmeňových sukulentov v kaktusoch v Amerike, v eufórii a zásobách v Afrike. Tak blízko príbuzné druhy (napríklad v manžetách), ako aj druhy z rôznych čeľadí môžu mať jednu formu života. K životnej forme sypaných trávnikových polykarpických porastov s vláknitým koreňovým systémom patrí kostrava lúčna a timotejka lúčna (obilniny), ostrica chlpatá (drsne), ostrica poľná (ostrica) atď.

Zároveň jeden druh môže mať rôzne formy života. K zmene životných foriem dochádza u väčšiny rastlín počas ontogenézy, keďže s rastom a vývojom sa habitus niekedy dosť výrazne mení. Kohútikový koreňový systém je u byliniek často nahradený vláknitým, ružicové výhonky sú poloružicové, kaudex sa mení z jednohlavého na viachlavý atď. Niekedy sa habitus rastliny prirodzene mení s ročnými obdobiami. Pri podbeli a pľúcniku na nejasnej jari odchádzajú z podzemkov predĺžené generatívne výhonky s malými listami. Koncom mája - začiatkom júna, po plodení, odumierajú az púčikov na podzemkoch tých istých jedincov vyrastajú skrátené rozetové vegetatívne výhonky s veľkými listami, ktoré fotosyntetizujú až do jesene. V colchicum splendid každú jeseň je generatívna rastlina zastúpená hľuzou a kvetom, ktorý sa z nej tiahne, a na jar - listnatým výhonkom, na ktorom dozrieva ovocie debničky. V takýchto prípadoch sa dá hovoriť o pulzujúce formy života.

Forma života druhu sa môže meniť v rámci svojho areálu v rôznych geografických a ekologických podmienkach. Mnohé druhy stromov na hraniciach pohoria tvoria krovité, často plazivé formy, napríklad smrek obyčajný na Ďalekom severe, sibírsky smrek na južnom Urale a v Khibinách.

Jednotlivé dreviny sú zastúpené rôznymi formami života v rovnakých geografických oblastiach a dokonca v rovnakých fytocenózach (obr. 71). Napríklad lipa môže byť vo fytocenózach zastúpená: 1) jednokmenným stromom; 2) výmladkový strom; 3) malý strom s 2–3 kmeňmi; 4) viackmenný strom - takzvaný strom-ker; 5) trs tvoriaci strom; 6) jednohlavňové prúdové lietadlá; 7) viachlavňové prúdové lietadlá; 8) voliteľný trpaslík.

V strede pohoria za optimálnych podmienok - na Ukrajine, v regiónoch Tula a Penza, prevládajú kompaktné formy života lipy, pri severovýchodnej hranici na Strednom Urale - škriatok. Kríky vznikajú po výrube jednokmeňov a pri poškodení hlavnej osi mrazom a škodcami. Nepovinný škriatok vstupuje do podrastu, ktorý je zvyčajne obmedzený na silne zatienené oblasti, svahy a dná roklín. So zlepšením svetelnej situácie sa elfí strom môže zmeniť na košatú podobu alebo sa z neho stane trsotvorný strom. záves - Toto je húština vytvorená z jednej rastliny. feťáci sú utláčaní poddimenzované rastliny pestované s nedostatkom svetla a vlahy. U mladých rastlín odumierajú vrcholy vedúcich výhonkov a potom bočné výhonky. Po 20–30 rokoch života v tomto stave môžu feťáci uhynúť bez toho, aby opustili vrstvu trávy, ak sa zlepšia svetelné podmienky, feťáci môžu vytvárať výmladkové stromy.

Širokú škálu životných foriem majú aj ďalšie stromy - brest, javor, hrab, čerešňa vtáčia a niektoré kry - euonymus, zimolez, svidina, lieska a iné. V lesoch Ďalekého východu rastie Schisandra chinensis v rôznych podmienkach prostredia buď ako liana, alebo ako suchozemský ker. V bylinných rastlinách sa často pozoruje aj vnútrodruhová rozmanitosť foriem života.

Ryža. 71. Varianty formy života v srdcovej lipe (podľa A. A. Chistyakova, 1978):

1 - jednokmenný strom; 2 - výmladkový strom; 3 - málo stoniek; 4 - viachlavňový; 5 - trs tvoriaci strom; 6 - palica s jednou hlavňou; 7 - viachlavňový feťák; 8 - voliteľný trpaslík

forma života rastlinami sa nazýva súhrn všetkých znakov, ktoré určujú ich vzhľad a odrážajú prispôsobenie sa životným podmienkam. V prvom rade sa to týka znamení vegetatívne orgány, zabezpečujúci život rastliny a jej prepojenie s prostredím.

Životná forma vyšších rastlín z ekologického a morfologického hľadiska môže byť definovaná ako druh všeobecného vzhľadu ( zvyk) určitá skupina rastlín (vrátane ich podzemných orgánov), vznikajúca v ich ontogenéze v dôsledku rastu a vývoja za určitých podmienok prostredia. Historicky sa tento habitus vyvinul za daných pôdno-klimatických a koenotypických podmienok ako výraz adaptability rastlín na tieto podmienky.

Podľa Raunkiera (1934) forma života vzniká v historickom vývoji v dôsledku prispôsobovania rastlín klimatickým podmienkam krajiny, ktorá môže slúžiť ako indikátor jej klímy.

Osobitosť rôznych foriem života vzniká v ontogenéze rastlín v dôsledku viac či menej zložitého a dlhého reťazca morfogenetických zmien súvisiacich s vekom. Jednoročné sadenice smrekov alebo borovíc ešte nie sú stromy. AT viac to platí pre mnohé bylinné trvalky: v prvých rokoch života vyskočia korene, potom sa môžu stať rizomatóznymi, racemóznymi, stolonotvornými, hľuzovitými atď. Forma života sa teda často mení v ontogenéze rastlín.

V raste a vývoji toho istého druhu v rôznych podmienkach prostredia sa často pozorujú výrazné rozdiely, čo vedie k vzniku rôznych foriem života v rámci druhu.

V ešte väčšej miere sa niekedy pozoruje zmena formy života u rastlín, keď sú zavlečené mimo svojho prirodzeného areálu.

Štúdium foriem života rôznych fytocenóz prispieva k hlbšiemu poznaniu štruktúry, dynamiky, historického vývoja rastlinných spoločenstiev a ich vzťahu k životnému prostrediu. Forma života je adekvátnym vyjadrením životných podmienok organizmov, preto je ich štúdium v ​​cenózach spoľahlivé prostriedky environmentálne hodnotenie biotopu.

Existujú rôzne klasifikácie foriem života, z ktorých dve sa najčastejšie používajú.

Ekologická a morfologická klasifikácia (Serebryakov, 1964) postavené na znakoch formy rastu, dlhovekosťnadzemné vegetatívne orgány, prítomnosť drevnatých stoniek. Zahŕňa dreviny, polodreviny a byliny.

dreviny majú viacročné drevnaté vzdušné stonky. Patria sem stromy, kríky a kríky. Stromy sú trváce dreviny s dobre ohraničeným hlavným kmeňom (kmeňom) presahujúcim výšku 3 m (Betula pendula, Pinus friesiana). Kríky sú trváce dreviny, u ktorých sa hlavný kmeň dobre prejaví len na začiatku života, potom sa stratí medzi niekoľkými jemu rovnými kostrovými stonkami, ktoré vznikli zo spiacich púčikov a neskôr odumierajú, ich výška je od 1 do 6 m (Frangula alnus, Rosa acicularis). Kríky sú trváce dreviny, v ktorých je hlavná stonka prítomná len na začiatku ontogenézy a potom je nahradená bočnými nadzemnými stonkami zo spiacich púčikov jej prízemnej časti (Calluna vulgaris, Vaccinium vitis-idaea).

Polodreviny - trvalky, ktorých stonky sú väčšinu svojej dĺžky bylinné a každoročne odumierajú a drevnajú len na báze. Patria sem polokríky a polokríky. V polokríkoch výška trvalých lignifikovaných spodných častí stoniek nepresahuje 20-30 cm a nelignifikované - 15-20 cm (Vaccinium myrtillus).

bylinné rastliny majú nedrevnaté stonky. Patria sem trvalky, dvojročné rastliny a letničky. Predpokladaná dĺžka života trvácnych tráv presahuje 2 roky (Convallaria majalis, Elytrigia repens). Na dokončenie životného cyklu dvojročných tráv sú potrebné dve vegetačné obdobia, pričom kvitnutie a plodenie nastáva v druhom roku života (Daucus sp., Brassica sp.). Životný cyklus jednoročných bylín trvá jedno vegetačné obdobie (Chenopodium album, Poa annua).

Raunkierova klasifikácia foriem života postavený na polohu v priestore a spôsob ochrany obličiek obnovyod nepriaznivých faktorov prostredia - studená zima alebo suché a horúce leto.

Raunkier veril, že forma života je výsledkom prispôsobenia rastliny daným klimatickým podmienkam, preto by v oblastiach, ktoré sa líšia podnebím, mala prevládať jedna alebo druhá forma života rastlín. Percentuálny pomer medzi biologickými typmi jednotlivých oblastí Raunkier nazval biologické spektrum. Z údajov v tabuľke vyplýva, že fanerofyty prevládajú len vo flóre rovnomerne teplých a vlhkých oblastí. Keď sa klíma mení smerom k suchu s dlhým obdobím sucha v lete, vo flóre dominujú terafyty. V oblastiach s viac-menej chladnými letami a dlhou periódou sneženia dominujú hemikryptofyty a tam, kde je pravidelná hlboká snehová pokrývka, prevládajú aj chamefyty. V drsných alpských oblastiach - na hranici rozvoja vegetácie - zostali z kvitnúcich iba vankúšovité formy.

Ako už bolo spomenuté, Raunkierov systém foriem života získal široké uznanie a často sa používa v ekologických, botanických a geografických prácach. Nie je však bez nedostatkov a mnohí vedci ho kritizovali. A. P. Shennikov (1950) poukázal na to, že znaky, na základe ktorých Raunkier vyčlenil formy života, sa dramaticky zmenili.

Patria sem (obr. 1):

Fanerofyty - sú to stromy alebo kríky a najvyššie kríky. Ich výhonky neodumierajú v nepriaznivom období roka; obnovovacie púčiky, ktoré sú nad zemou, sú najmenej prispôsobené prežívaniu nepriaznivého ročného obdobia. Z hľadiska výšky sa fanerofyty zvyčajne delia na megafanerofyty - nad 30 m, mezofanerofyty - 8-30 m, mikrofanerofyty - 2-8 m a nanofanerofyty - pod 2 m (Frangula alnus, Picea obovata).

U fanerofytov miernych zemepisných šírok sú púčiky pokryté šupinami, ktoré chránia jemné vnútorné časti púčika pred vysychaním a chladom. Fanerofyty trópov nemajú šupiny púčikov. Patria medzi ne opadavé a vždyzelené formy, epifyty atď. Fanerofyty sú charakteristické pre teplé a mierne pásma Zeme; vo vysokých zemepisných šírkach sú zastúpené malým počtom druhov.

Hamefites - poddimenzované kríky, polokríky a bylinné rastliny. Výhonky Chamefit v nepriaznivom období roka neodumierajú, prípadne odumierajú ich vrchné časti. Výhonky sú buď poliehavé, alebo príliš krátke, v dôsledku čoho sú ich rastové šišky pokryté zvyškami odumretých častí rastlín, preplnenými výhonkami, ako sú vankúšové rastliny, a v zime snehom, takže chamefyty sú lepšie prispôsobené na prezimovanie ako fanerofyty .

Hamefity sú rozdelené do nasledujúcich štyroch podtypov:

1) kríky: do konca vegetačného obdobia vrchné časti stoniek odumierajú a nepriaznivé obdobie znášajú iba spodné časti výhonkov. Patria sem zástupcovia čeľadí Caryophyllaceae, Fabaceae, Lamiaceae atď., ako aj niektoré chamefyty s výhonkami obmedzeného rastu, ktoré stúpajú, ale v hornej časti neodumierajú.

2) pasívne hamefites: nemajú zvlášť pevné stonky pre nedostatočný rozvoj mechanického pletiva, preto nemôžu stáť vzpriamene a vlastnou gravitáciou opadávajú a zakoreňujú, no vrchné časti výhonkov sú zdvihnuté. Pasívne chamefyty zahŕňajú Draba sp., Saxifraga sp., Sedum sp., Stellaria holostea a iné Pasívne chamefity sú charakteristické najmä pre horské krajiny.

3) aktívne chamephites: ich vegetačné výhonky rastú šikmo nahor, stonky sú nízke, len mierne vystupujú nad zem.Do tohto podtypu patrí Linnea borealis, Veronica officinalis, Vinca minor atď.

4) vankúšové rastliny: ich výhonky, podobne ako u pasívnych chamefitov, majú málo mechanického tkaniva, ale sú tak tesne natlačené, že sa navzájom podopierajú a tvoria hustý vankúš. Zhlukovanie výhonkov chráni rastové šišky pred nepriaznivými podmienkami prostredia. Táto skupina rastlín je pre alpskú vysočinu ešte charakteristickejšia ako skupina pasívnych chamefytov.

Hemikryptofyty - v tejto skupine rastlín v nepriaznivom období roka odumierajú nadzemné časti rastliny takmer k báze a rastové šišky sú na úrovni povrchu pôdy. Sú pokryté podstielkou av zime - snehom, v dôsledku čoho hemikryptofyty dobre znášajú veľmi ťažké zimy. Táto forma života zahŕňa mnoho bylinných rastlín miernych zemepisných šírok, predovšetkým väčšinu lúčnych tráv a iných lúčnych rastlín. Hemikryptofyty sú zvyčajne rozdelené do troch podtypov:

1) rastliny bez ružíc: ich nadzemné stonky na nepriaznivé obdobie roka úplne odumierajú. Obnovovacie púčiky sa nachádzajú na báze stonky, ako u Epilobium montanum, Nurericit sp., Scrophularia nodosa atď., alebo sa púčiky nachádzajú na koncoch postranných výhonkov, ako u Stachys silvatica, Urtica dioica atď. rastliny ako Lathyrus vernus, Lysimachia vulgaris atď., púčiky sú pokryté tenkou vrstvou pôdy.

2) polorozetové rastliny: najviac veľké listy umiestnené na silne skrátených dolných internódiách. Niektorí spodné listy aj hibernovať na nemŕtvej časti stonky. Prezimujúce púčiky sa nachádzajú medzi listami tvoriacimi ružicu, ako u Campanula rotundifolia, Geum urbanum, Ranunculus acris atď.; nachádzajú sa aj na koncoch nadzemných výhonkov, ako u Ajuga reptans, Ranunculus repens atď., alebo na podzemných bočných výhonkoch, ako u Aegopodium podagraria.

3) rozetové rastliny: letná forma týchto rastlín sa mierne líši od zimnej formy. V rozetových rastlinách, ako je Plantago major a Taraxacum officinale, väčšina listov prezimuje.

Kryptofyty - u rastlín tejto životnej formy odumierajú nadzemné orgány na nepriaznivé obdobie roka a obnovovacie púčiky sa nachádzajú na podzemných orgánoch umiestnených v pôde v určitej hĺbke - geofyty (Convallaria majalis, Dactyllorhiza maculata, Gagea minima ) alebo vo vode - hydrofyty (Nuphar lutea, Nymphaea candida, Potamogeton natans) a helofyty vrátane druhov rastúcich na pôde nasýtenej vodou až na hranicu, alebo rastú vo vode, ale ich nadzemné časti vystupujú nad vodu (Alisma sp., Acorus calamus , Sagittaria sagittifolia, Typha sp.).

Geofyty znášajú nepriaznivú sezónu v podobe:

rizómy (Anemone, Convallaria majalis, Polygonatum atď.);

cibuľoviny (druhy rodov Allium, Gagea, Tulipa atď.);

stonkové hľuzy (Corydalis cava, Cyclamen sp., Solanum tuberosum atď.);

koreňové hľuzy (Filipendula hexapetala, Orchidaceae, Paeonia tenuifolia atď.).

V podzemných orgánoch týchto rastlín sa hromadí veľa rezervných živín, na začiatku vegetačného obdobia sa ich púčiky úplne vytvoria, rýchlo začnú rásť, rastliny skoro kvitnú a prinášajú ovocie.

Väčšina geofytov rastie v stepiach a na suchých, dobre presvetlených svahoch, kde je nielen chladná zima, ale aj suché letné obdobie. Mnohé z týchto rastlín rastú v listnatých lesoch. Zvyčajne kvitnú skôr, ako sa objavia listy drevín.

Terofyty - v rastlinách tejto skupiny v nepriaznivom ročnom období odumierajú nielen nadzemné, ale aj podzemné orgány, zostávajú len semená, ktorým neškodí ani chlad, ani sucho. Semená však obsahujú zanedbateľnú zásobu živín a mladé rastlinky ich samy musia extrahovať z pôdy, aby v krátkom jarnom období prešli celým vývojovým cyklom od semena po semienko. Táto možnosť je k dispozícii iba vtedy, keď je jar teplý a vlhký. Terofyty sú charakteristické pre púšte, polopúšte a stepi (Avena sativa, Chenopodium album).

Okolitá krajina vytvára vzhľad - habitus rastlín. Pod vplyvom komplexu podmienok prostredia, rastliny v procese historický vývoj získal rôzne prispôsobenia, ktoré sú vyjadrené v charakteristikách metabolizmu, štruktúry, rastových metód a dynamiky životných procesov. To všetko sa odráža vo vzhľade rastlín. Vzhľad rastlín, historicky vytvorených pod vplyvom environmentálnych faktorov, sa nazýva forma života. Termín „životná forma“ zaviedol v 80. rokoch minulého storočia dánsky botanik E. Warming.

Napriek tomu, že forma života je ekologický koncept, treba ho odlíšiť od konceptu ekologických skupín rastlín. Formy života odrážajú adaptabilitu rastlín na celý komplex faktorov prostredia, na rozdiel od ekologických skupín, ktoré odrážajú adaptabilitu organizmov na jednotlivé faktory prostredia (svetlo, teplo, pôdny charakter, vlhkosť). Zástupcovia tej istej formy života môžu patriť do rôznych ekologických skupín.

Existujú rôzne klasifikácie foriem života. Jedným z nich je, že vzhľad určitých skupín rastlín, historicky vytvorených pod vplyvom environmentálnych faktorov, určuje fyziognomickú klasifikáciu. Podľa tejto klasifikácie sa rozlišujú stromy, kríky, kríky, polokry, bylinné polykarpické a bylinné monokarpické rastliny (obr. 138).

1. Stromy sú viacročné rastliny s jedným lignifikovaným kmeňom, ktorý vydrží celý život.
2. Kríky sú viacročné rastliny s niekoľkými ekvivalentnými kmeňmi, pretože vetvenie začína od samotnej zeme.
3. Kríky. Patria sem brusnice, vres, čučoriedky, divoký rozmarín. Ide o poddimenzované rastliny (od 5-7 do 50-60 cm). Rozvetvenie pod zemou, výsledkom čoho je vytvorenie niekoľkých lignifikovaných, silne rozvetvených stoniek.
4. Polokríky (poloprasty). Jedná sa o veľa paliny, prutnyak, teresken. Pre tieto rastliny je charakteristické odumieranie horných nelignifikovaných nadzemných výhonkov. Lignifikované časti stoniek zostávajú niekoľko rokov. Z obnovovacích púčikov sa každý rok tvoria nové trávnaté výhonky.

1. Bylinky. trvalka a jednoročné rastliny pri ktorom nadzemná časť rastliny alebo celá rastlina na zimu odumiera. Delia sa na bylinné polykarpické a bylinné monokarpické. Medzi bylinné polykarpické rastliny patria koreňové rastliny (lucerna, šalvia, spánková tráva, horec, púpava). Z tejto skupiny možno nájsť tumbleweed formu (kachim) a vankúšovitú formu (smolevka, saxifrage).

Okrem toho sú v tejto skupine rastliny s kefovým koreňom a s krátkymi podzemkami (masliaky, nechtík, manžeta, kupena), ako aj s dlhými podzemkami (pšeničná tráva plazivá), polykarpiky tvoriace stolony (úžasná fialka, jahoda); plazivé (Veronica officinalis) a hľuzotvorné polykarpiky (láska dvojlistá, šafran), ako aj cibuľovité polykarpiky (efemeroidy husacia cibuľa, tulipán).

Pojem životnej formy rastlín

Definícia 1

forma života- toto je vzhľad rastliny, ktorá sa vyvinula pod vplyvom environmentálnych faktorov a je dedične fixovaná. Ide o morfologickú štruktúru rastlín, ktorá sa vyvinula v procese evolúcie a vo vzhľade prejavuje ich prispôsobenie sa životným podmienkam.

Pojem „životná forma“ vo vzťahu k rastlinám navrhol dánsky botanik Eugenus Warming v roku 1884. Pod týmto pojmom myslel „formu, v ktorej je vegetatívne telo rastliny v súlade s vonkajším prostredím počas celého života, od kolísky až po rakva, od semena po smrť“.

V tom čase sa táto definícia ukázala ako najpresnejšia:

• bolo zdôraznené, že životná forma rastliny nie je konštantná počas celého života rastlín, ale môže sa meniť podľa vývoja rastliny;
• ukazuje sa, že faktory prostredia zohrávajú najdôležitejšiu úlohu pri formovaní formy života.

Poznámka 1

Životná forma rastliny sa nemôže donekonečna meniť a nezávisí len od konkrétneho tento moment faktory. Niektoré druhy rastlín selektívne reagujú na vonkajšie vplyvy v rámci dedične fixných schopností.

Príklad 1

Púpava sa nestane rozložitým stromom ani za najpriaznivejších podmienok.

Poznámka 2

Harmónia rastliny a vonkajšieho prostredia znamená prejav dedičných vlastností, ktoré sa v procese formujú. prirodzený výber prispôsobenie sa špecifickým vonkajším faktorom.

Životné formy rastlín sa formujú v procese dlhodobého prispôsobovania rastlín určitým podmienkam existencie a prejavujú sa v ich vzhľade. Vegetácia každého samostatného izolovaného územia má zvláštny vzhľad, ktorý závisí od vzhľadu rastlín, ktoré ho tvoria. Lesná, stepná, lúčna, horská, púštna vegetácia má charakteristický vzhľad. Odlišujú sa aj skupiny druhov, ktoré rastú na vysokohorských lúkach, skalnatých sutinách, pri hraniciach ľadovcov.

Klasifikácia foriem života rastlín

Najprv bolo identifikovaných asi 20 foriem života, ktoré tvoria krajinu Zeme (botanici ich majú viac ako 60).

Teraz ich je veľa rôzne klasifikácie formy života rastlín založené na rôznych prístupoch k ich štúdiu, ale žiadna z nich plne nespĺňa požiadavky modernej botaniky.

Okrem vzhľadu sa životná forma rastliny vyznačuje fyziologickými vlastnosťami: rytmus vývoja, dlhovekosť, listnatosť. Hlavným znakom je však vzhľad rastliny ako indikátor rastových charakteristík.

Klasifikácia foriem života rastlín, berúc do úvahy charakteristiky rastu a očakávanej dĺžky života

AT všeobecný pohľad klasifikácia foriem života rastlín, berúc do úvahy charakteristiky rastu a dĺžky života vegetatívnych orgánov, vyzerá takto:

stromy sú viacročné rastliny s drevnatými nadzemnými časťami a výrazným kmeňom nie nižším ako 2 m. Delia sa na vždyzelené a opadavé, širokolisté, drobnolisté, svetlé a tmavé ihličnaté.

Príklad 2

Súbor druhov charakteristických pre mierne podnebie je malý, ale jedno plemeno môže zaberať veľké plochy. V závislosti od podmienok môžu niektoré druhy rásť aj v kríkovitej forme: javor tatársky, lipa malolistá, čerešňa vtáčia, čerešňa, jabloň, biela akácia, vŕby.

kry - trvalky s drevnatými nadzemnými výhonkami. Vetvenie začína od samotnej zeme.

polokríky - trváce rastliny, pri ktorých drevnatejú len spodné časti výhonkov, vrchné odumierajú. Výška zimujúcich výhonkov nepresahuje výšku snehovej pokrývky.

Poznámka 3

V podmienkach, kde je podnebie niekedy drsné, mnohé teplomilné druhy kríkov rastú ako podkríky.

kríky - nízke (nie vyššie ako 50 cm);

• popínavé rastliny - rastliny s tenkými slabými výhonkami, ktoré sa zdvíhajú na vertikálnu podporu pomocou antén, ďalších koreňov, tŕňov alebo sa okolo nich obopínajú. Liány sú jednoročné a viacročné, s drevnatými alebo bylinnými výhonkami.
• ružicové rastliny – majú silne skrátené nadzemné výhonky. Všetky listy sú umiestnené blízko povrchu zeme a tvoria zaoblený ker - ružicu (jahody, prvosienka, pľúcnik, púpava);
• rastliny - "vankúše" - forma veľké množstvo krátke, pevné konáre. Táto forma je charakteristická pre horské rastliny - decht, rozchodník.
• Sukulenty sú viacročné rastliny so šťavnatými výhonkami, ktoré obsahujú zásobu vody.

• Klasifikácia I.G. Serebryakova

Botanik I.G. Najviac sa rozvinul Serebryakov (1952, 1964). kompletný systém, postavený na vzhľade rastlín, úzko súvisiaci s rytmom jeho vývoja.

Hlavné kategórie foriem života (typy alebo triedy) - stromy, kríky a trávy - sa líšia výškou, stupňom lignifikácie axiálnych orgánov a očakávanou dĺžkou života prízemné výhonky. Štúdium foriem života vo vyšších rastlinách je založené na určovaní morfologických znakov nadzemných a podzemných výhonkov a koreňových systémov, berúc do úvahy rytmus vývoja a dĺžku života. Rastliny môžu patriť do rovnakej formy života rôzne druhy a rody a naopak rastliny toho istého druhu môžu vytvárať viaceré formy života.

Použitím a zhrnutím rôznych klasifikácií sa navrhlo považovať formu života rastlín za vzhľad určitých skupín rastlín, ktorý sa vytvára v procese rastu a vývoja za určitých podmienok - v dôsledku prispôsobivosti týmto podmienkam.

Ako základ pre klasifikáciu vzal Serebryakov znak dlhovekosti celej rastliny.

Vedec identifikoval nasledujúce formy života rastlín:

• dreviny: stromy, kríky, kríky;
• polodreviny: polokry, polokry;
• polykarpické prízemné trávy (trvalé byliny, ktoré veľakrát kvitnú);
• monokarpické prízemné trávy (žijú niekoľko rokov a po odkvitnutí odumierajú);
• vodné rastliny: obojživelné trávy, plávajúce a podvodné trávy.

Rozdiel medzi drevinami a bylinami spočíva nielen v rôznom stupni lignifikácie ich výhonkov, ale aj v dĺžke života a charaktere zmeny kostrových výhonkov.

Životná forma stromu je určená prejavom prispôsobenia sa najpriaznivejším podmienkam pre rast.

Príklad 3

Najväčšia rozmanitosť druhov stromov je v tropických dažďových pralesoch (až 80 % v amazonskej oblasti Brazílie) a vysoko v horách a v oblasti tundry nie sú žiadne skutočné stromy. V lesoch tajgy dominuje aj drevinová vegetácia, tam je však zastúpená len niekoľkými druhmi. A v lese mierneho pásma Stromy v Európe tvoria najviac 12 %. druhovej rozmanitosti miestna flóra.

Hlavným znakom, ktorý odlišuje stromy, je prítomnosť jedného lignifikovaného výhonku (kmeň), ktorý rastie vertikálne nahor intenzívnejšie ako ostatné výhonky. Rozvetvenie kmeňa stromu je akrotónne - to znamená, že najsilnejšie vetvy sa vyvíjajú bližšie k vrcholu kmeňa a jeho veľkých konárov. V hornej časti kmeňa stromu sa tvorí koruna z tenších výhonkov. Umiestnenie koruny vysoko nad zemou umožňuje stromu čo najviac sa prispôsobiť zachytávaniu slnečných lúčov. Životnosť hlavného kmeňa je rovnaká ako životnosť celého stromu - od niekoľkých desaťročí až po niekoľko stoviek a niekedy aj tisícky rokov. Sesterské pomocné kmene sa vyvíjajú zo spiacich púčikov na báze kmeňa iba vtedy, ak je hlavný kmeň poškodený alebo odstránený.

Príklad 4

Po vyrúbaní topoľa, vŕby, brezy, dubu a iných listnatých stromov vzniká konopný porast. Ihličnaté stromy spiace púčiky sa tvoria veľmi slabo, ich životnosť je kratšia, preto borovica a smrek zvyčajne nevytvárajú nové výhonky z pňov.

Prebúdzanie spiacich púčikov môže byť stimulované prirodzeným starnutím materského výhonkového systému, spojeného so zánikom životnej aktivity normálnych obnovovacích púčikov.

Hlavný výhonok kríka začína najskôr rásť ako malý strom, ale už v 3-10 roku života začínajú vyrastať nové zo spiacich púčikov na báze hlavného kmeňa. Niekedy v raste predbehnú materský výhonok a postupne sa nahrádzajú.

Poznámka 4

Vo všeobecnosti môžu kríky žiť aj veľmi dlho (niekedy stovky rokov), ale každý z kmeňov sa dožíva v priemere 1 - 40 rokov (od 2 rokov (malina) do 50 a viac rokov (orgován, žltá akácia atď.). .).Nahrádzajú sa ako hlavné a bližšie k nemu dcérske kmene v strede kríka odumierajú a nové sa objavujú na okraji.Kry sú miniatúrne kríky s rovnakým spôsobom vetvenia, sú však kratšie a majú kratšiu životnosť rozpätie kostrových osí (5 - 10 rokov).Kry sú veľmi rozšírené v tundre, vysoko v horách, v rašelinových močiaroch, v ihličnatých lesoch (čučoriedky, brusnice, brusnice, čučoriedky, vres atď.) Kvitnutie a rodenie v kríkoch a kríkov každý rok spôsobuje odumieranie časti výhonkov, ale nie veľmi veľa. Ale u rastlín, ktoré patria k polodrevnatým a najmä bylinným formám života, zohráva toto odumieranie rozhodujúcu úlohu pri formovaní ich celkového vzhľadu.

Polokríky a polokríky, charakteristické najmä pre púštne a polopúštne oblasti ( rôzne druhy palina, slanorožec), vznikajú na princípe kríka, ale majú kratšiu životnosť kostrových osí (5 - 8 rokov) a navyše každým rokom (v dospelosti) strácajú celú vrchnú časť ročného kvitnutia výhonky po odkvitnutí. Na zvyšných viacročných drevnatých „pňoch“ sa vytvárajú obnovovacie púčiky umiestnené nad povrchom pôdy.

Nadzemné vzpriamené výhonky bylinných trvaliek existujú počas jedného vegetačného obdobia a po vytvorení semien úplne odumierajú. Zimné púčiky sa však kladú na základ, ktorý zostáva do zimy (pod zemou alebo na úrovni pôdy). V niektorých bylinách s plazivými výhonkami pevne pritlačenými k pôde alebo ružicou listov vzdušné stonky neodumierajú, ale žijú niekoľko rokov.

Klasifikácia H. Raunkiera

V zahraničí je hojne využívaný systém botanika Christena Raunkiera (1905, 1097), podľa ktorého sa berie do úvahy poloha púčikov alebo hrotov výhonkov počas nepriaznivého ročného obdobia vzhľadom na povrch zeme a snehovú pokrývku. Táto vlastnosť má hlboký biologický obsah: ochrana výchovných pletív rastlín určených na nepretržitý rast zabezpečuje trvalú existenciu jedinca v rýchlo sa meniacich podmienkach. Podľa tohto systému sa rastliny klasifikujú podľa kritéria stavu a spôsobu ochrany obnovných púčikov v nepriaznivom období (chlad alebo sucho).

Raunkier klasifikoval formy života rastlín do piatich typov, ktoré odrážajú rozmanitosť podmienok prostredia, v ktorých sa vegetácia vyvinula. Spočítaním percenta druhov, ktoré patria k tej či onej forme života, sa získajú takzvané spektrá foriem života v rôznych oblastiach glóbus alebo v rôznych typoch planetárnej vegetácie:

• chamefyty - nízke rastliny, ktorých obnovovacie púčiky sú na zimujúcich výhonkoch nízko nad zemou (20-30 cm) a sú chránené pred vymrznutím šupinami, podstielkou a snehovou pokrývkou (čučoriedky, tymian, brusnice, vres a pod.);
• hemikryptofyty - bylinné trvalky, ktorých obnovné púčiky sú položené blízko povrchu pôdy a na zimu sú pokryté odumretými prízemná časť(púpava, jahoda, maslovka atď.);
• kryptofyty sú životnou formou bylín trvalky, v ktorých sa obnovovacie púčiky ukladajú do odnoží, cibúľ, hľúz a sú pod zemou alebo pod vodou (konvalinka, tulipán, zemiak atď.). Kryptofyty sú zase rozdelené do skupín:
  • geofyty - druhy, v ktorých sa obnovovacie púčiky nachádzajú na podzemných orgánoch (rizómy, cibule, hľuzy),
  • helofyty - rastliny močiarov a pobrežných zón, ktorých obnovovacie púčiky sa nachádzajú pod dnom nádrže,
  • * hydrofyty - rastliny, ktoré sú pripevnené k zemi a spodnou časťou ponorené do vody, obnovovacie púčiky hibernujú na dne nádrže (hrot šípu, trstina a pod.);
• terofyty sú jednoročné rastliny, ktoré prezimujú vo forme semien alebo spór (raž, pastierska kapsička, mak, ovos a iné jednoročné rastliny).

Životné formy rastliny (T. I. Serebryakova)

Keď cestujeme a ocitneme sa v regiónoch s pre nás nezvyčajnou, exotickou krajinou, mimovoľne, v prvom rade venujeme pozornosť celkovému vzhľadu alebo habitusu rastlín, ktoré tvoria túto krajinu. Obyvateľ mierneho lesného pásma v tundre si určite dá pozor na nízko rastúce, niekedy plazivé (mrežovité) kríky a kríky - polárne druhy brezy a vŕby, medvedice (tab. 14), brusnica; na pamírskej vysočine bude so zvedavosťou skúmať „vankúšové rastliny“ – teresken, acantolimon (tab. 19); v panenských kazašských stepiach - veľké husté trsy perových tráv.

V tropických krajinách ho upútajú palmy a všimne si, že ich koruna sa neskladá z početných hrubých a tenkých konárov pokrytých na koncoch celkom malé listy, ako naše známe stromy, ale z obrovských sperených alebo dlanitých listov, zhromaždených na vrchole kmeňa v trse alebo ružici. V madagaskarskom „strome cestovateľov“ (Ravenala), pripomínajúcom palmu (tab. 19), nášho turistu zasiahne zvláštne usporiadanie listov – vejárovitých, v jednej rovine a v príbuznom banáne – tvaru "kmeň", od samého chodidla obalený dlhými rúrkovitými listovými základňami. Ukazuje sa, že tento „kmeň“ je v skutočnosti falošný a samotná rastlina nie je strom, ale obrovská tráva s podzemnou hľuzovou vytrvalou stonkou. V mexických púšťach nás prekvapia obrovské bezlisté kaktusy so stĺpovitými šťavnatými kmeňmi a vo vysokohorských oblastiach Ánd, kdesi v paramóze Kolumbie, uvidíme vysoké (5 - 6 m) postavy Espeletia (Espeletia) - najzvláštnejšie stromovité Compositae, ktoré miestnych obyvateľov nazývané „mníšky“. Rovnako bizarné sú stromovité ragworty (Senecio), tiež z Compositae (v horách tropickej Afriky).

Mimovoľne porovnáme všetky pre nás nezvyčajné formy rastlín s tými pre nás obvyklými, ktoré dominujú v miernom pásme - lesné stromy, kríky, bylinky.

Prvý, kto upozornil na krajinnú úlohu „základných foriem“ rastlín, bol A. Humboldt (1806), „otec geografie rastlín“ a „otec geografie rastlín“. Všetky rastliny rozdelil do 16 „foriem“, ktorých názvy sa často zhodujú s názvami veľkých systematických skupín („forma palmy“, „forma mimózy“, „forma aloe“), pričom však nemal na mysli súvisiace vzťahy, ale konvergentné podobnosti vo vzhľade . Poznamenal napríklad, že nielen druhy rodu Aloe a niektoré ďalšie ľalie, ale aj mnohé bromélie (napríklad ananás), ktoré majú rovnaké šťavnaté špicaté listy natlačené na vrchole stoniek, treba pripísať "aloe forma" a "casuarina forma" - nielen zvláštne austrálske stromy casuarina s bezlistými zelenými vetvičkami, ale aj rovnaké bezlisté veľké africké prasličky, ephedra, stredoázijský juzgun (Calligonum) atď. kaktusov“, ktorý sa vzhľadom nápadne podobá africkým ostružiakom.

Prirodzene, pri tvorbe krajiny zohrávajú rozhodujúcu úlohu „fyziognómia“ vegetačného krytu, konkrétnej krajiny, formy nadzemných rastlinných orgánov: veľkosť a rozvetvenie kmeňov, tvar korún. , smer rastu stoniek, veľkosť a tvar listov atď. Ale to je len časť zvyčajných znakov.

Skryté pred priamym pozorovaním, ale nemenej dôležité pre charakterizáciu celkového vzhľadu rastliny sú jej podzemné orgány. Pri hrabaní lesnej pôdy, hĺbení jamy alebo pletí hriadok si určite všimneme, že v konvalinke a váľni sú samostatné výhonky, ktoré sa nám zdali samostatnými jedincami bez výkopu, pospájané pod zemou dlhými rozvetvenými vodorovnými podzemkami zakrytými s náhodnými koreňmi; lucerna a ďatelina horská (Trifolium montanum) majú dlhý a hrubý koreň hlboko do; pri kvitnutí skoro na jar corydalis (Corydalis halleri) podzemná guľatá žltá hľuza a jedna z burinové druhy Cibuľa (Allium rotundum) Zaujímavá cibuľa podobná cibuľke pestovaného cesnaku. Všetky tieto podzemné orgány dotvárajú obraz o celkovom vzhľade najmä bylinných rastlín, kde nadzemné časti, ktoré každoročne do jesene odumierajú, pôsobia na prvý pohľad monotónne. Autor: podzemné časti možno posúdiť spôsoby prezimovania, vegetatívnej obnovy a rozmnožovania rastlín.

Habitus rastlín je teda určený tvarom a veľkosťou ich vegetatívnych nadzemných a podzemných orgánov, ktoré spolu tvoria výhonkový systém a koreňový systém. Časť výhonkov a koreňov alebo aj všetky sa dajú výrazne upraviť.

Sú to vegetatívne orgány, ktoré zabezpečujú výživu, rast, celý individuálny život rastliny. Sú trvalé a potrebné, pričom rozmnožovacie orgány – súkvetia, kvety, plody, semená, šišky, výtrusnice – sa v niektorých prípadoch nemusia na rastline objaviť vôbec, a ak áno, vo väčšine prípadov výrazne neovplyvňujú habitus. najmä od ich dočasnej existencie.

Tvar výhonku a koreňového systému je výsledkom rastu. Preto sa termín „rastová forma“ v botanickej literatúre často používa ako synonymum pre všeobecný habitus rastliny. Ale nemenej často existujú aj iné pojmy - "životná forma" alebo "biomorf", ktoré nie sú celkom ekvivalentné s "formou rastu" a habitusom.

Pojem „životná forma“ zaviedol v 80. rokoch minulého storočia známy dánsky botanik E. Warming, jeden zo zakladateľov ekológie rastlín. Warming chápal formu života ako „formu, v ktorej vegetatívne telo rastliny (jedinca) je v súlade s vonkajším prostredím počas celého svojho života, od kolísky po rakvu, od semena až po smrť.“ Toto je veľmi hlboká a priestranná definícia.

Po prvé, zdôrazňuje, že forma života, teda forma vegetatívneho tela jedinca, nezostáva konštantná, ale mení sa v čase, keď rastlina dozrieva a starne.

V skutočnosti rastlina počas svojho života rastie, zväčšuje sa, v rámci možností zachytáva nový priestor nad zemou aj pod zemou, vytvára nové výhonky, korene, stráca staršie časti, niekedy sa vegetatívne rozmnožuje a prestáva byť jediným jedincom. Sadenica ročného duba stále nepripomína mohutný strom s hrubým kmeňom a rozvetvenou korunou a pňový porast, ktorý vyrastie po vyrúbaní duba, má vzhľad, ktorý nevyzerá ani ako sadenica, ani ako strom, hoci všetky toto rôznych štádiáchživot toho istého jednotlivca.

Po druhé, z definície je zrejmé, že najdôležitejšiu úlohu pri formovaní formy života pri všetkých jej zmenách zohráva vonkajšie prostredie. Vskutku, sadenica dubu, ktorá sa vyvíja v škôlke s dobrým osvetlením a výživou, sa veľmi skoro stane skutočným stromom s hlavným kmeňom a sadenica, ktorá rastie v lese, v hustom tieni, zostane na dlhý čas krátkou, hrboľatou „palicou“. “ (lesnícky výraz) bez zjavného hlavného kmeňa. Dospelý jedinec obyčajného smreka v lesnej zóne má vzhľad štíhleho stromu s ostrým vrcholom, ktorý je nám známy, a na Ďalekom severe, na hranici jeho rozšírenia, rastie horizontálne a tvorí bridlicu pevne stlačenú. k substrátu.

Tabuľka 19. Formy života: vľavo hore - akantolimónový vankúš v Pamíre; vpravo hore - jeden z týchto vankúšov; vľavo dole - "strom cestujúcich"; vpravo dole - stromové kaktusy

Ale harmónia s vonkajším prostredím samozrejme neznamená, že životná forma akejkoľvek rastliny je nekonečne plastická a závisí len od podmienok, ktoré ju v danom momente priamo ovplyvňujú. Každý rastlinný druh reaguje na vonkajšie vplyvy v rámci svojich dedične fixných schopností, naprogramovaných genetickým kódom. Jednotlivci každého druhu prejavujú svoju „reakčnú normu“, ktorá napríklad jahodám nedovoľuje stať sa šíriacim sa stromom ani v najpriaznivejšom prostredí pre rast a vetvenie. A nie každý druh stromu môže v extrémnych podmienkach existencie nadobudnúť plazivú formu, ako sa to stáva pri smreku a borievke turkestanskej (obr. 58). A čo je najdôležitejšie, keď už hovoríme o harmónii s vonkajším prostredím, máme na mysli, že v celom priebehu morfogenézy, najmä v už ustálenej typickej životnej forme dospelého jedinca daného druhu, sa v procese morfogenézy prejavujú znaky dedičnosti, historicky vyvinuté v procese prirodzený výber, adaptabilita rastliny na ten komplex vonkajších faktorov, ktorý dominuje v oblasti jej distribúcie.

Od čias otepľovania sa pojem „životná forma“ určite spája s myšlienkou súladu jej štrukturálnych vlastností s podmienkami života, adaptívneho a adaptívneho významu určitých zvyčajných vlastností používaných na charakterizáciu života. formulár.

I. G. Serebryakov nazýva formu života zvláštnym habitusom určitých skupín rastlín, ktorý vzniká v ontogenéze ako výsledok rastu a vývoja za určitých podmienok prostredia a historicky sa vyvinul v daných pôdno-klimatických a cenotických podmienkach ako výraz adaptability na tieto podmienky.

E. M. Lavrenko, ktorý uprednostňuje termín „ekobiomorf“ pred termínom „forma života“, zdôrazňuje, že ekobiomorfy sú „ako typické adaptívne organizmové systémy, ktoré existujú v určitých podmienkach prostredia“.

Vzťah formy života s prostredím a jeho adaptačný význam možno ilustrovať povedzme na príklade viniča alebo popínavých rastlín. Liány sú charakteristické hlavne pre vlhký tropický les a sú tam veľmi rozmanité; životnú formu liany získavajú početné úplne nepríbuzné druhy. V podmienkach vysoká vlhkosť pôda a najmä vzduch, s výdatnou pôdnou výživou a dostatkom tepla, ale so silným zatienením pod korunami stromov, výhonky viniča najskôr veľmi rýchlo vyrastú do dĺžky. Zároveň nesú znaky etiolácie: stonky sú silne pretiahnuté, ale zostávajú slabé, listy na nich sú nedostatočne vyvinuté. Slabé stonky sú nútené opierať sa o susedné rastliny a často sa okolo nich ovíjajú v dôsledku kruhových pohybov vrcholových púčikov. Až následne sa pletivá stoniek drevitého viniča spevňujú mechanickými pletivami, pričom si však zachovávajú väčšiu pružnosť. V dôsledku tohto spôsobu rastu, ktorý úzko súvisí s vonkajšími podmienkami, sa rastliny rýchlo dostanú do vyšších vrstiev lesa, kde sú ich výhonky už v podmienkach priaznivého osvetlenia, nevykazujú známky etiolácie a vyvíjajú normálne zelené listy, kvety a ovocie.

Takže forma rastu v tvare liany je jednou z možné spôsoby prispôsobenie rastlín životu vo vlhkom tropickom lese – ukazuje sa ako biologicky prospešná forma života, ktorá pomáha „prekonať“ nedostatok slnečného žiarenia.

Poliehanie a horizontálny rast výhonkov arktických kríkov a kríkov je spôsobený komplexom klimatických a pôdnych podmienok tundry: vysoká vlhkosť substrát v kombinácii s nízke teploty vzduch a pôda, nedostatok minerálnej výživy atď. Ale za týchto podmienok sa mrežová forma života ukazuje ako adaptívna, biologicky prospešná, zvyšuje odolnosť rastlín voči neustálemu chladu a vysušujúcim vetrom počas tuhej zimy s malým množstvom snehu.

Husto bahnitý vzhľad stepných tráv prispieva k zachovaniu vlahy v mačine počas letného sucha. Ale za rovnakých suchých podmienok nie je cibuľová forma života o nič menej biologicky prospešná (napríklad v stepných tulipánoch), keď sa vlhkosť ukladá v podzemných vodozádržných orgánoch cibule, zatiaľ čo nadzemné výhonky počas sucha odumierajú. : rastlina „utečie“ pred suchom.

Posledné dva príklady ukazujú, že štrukturálne adaptácie na rovnaké podmienky môžu byť u rôznych druhov rastlín značne odlišné. Potvrdenie je možné vidieť na obrázku 59, ktorý schematicky znázorňuje rôzne zariadenia k prenosu obdobia sucha v rastlinách púští Blízkeho východu. Je možné vidieť, že niektoré rastliny úplne odumrú na začiatku sucha, pričom zostanú len semená odolné voči teplu (ročná efeméra); iné (efemeroidy) „utekajú“ pred suchom, pričom si ponechávajú iba podzemné viacročné orgány (korene, cibule); tretí v lete čiastočne alebo úplne zhadzuje listy, časti listov, celé zelené bezlisté vetvičky a dokonca aj zelenú asimilujúcu kôru, udržiavajúc sústavy stoniek trvácich s obnovovacími púčikmi spoľahlivo chránenými krycími pletivami nad zemou. Všetky tieto znaky sú obvyklé, určujúce formu života rastlín, a navyše dynamické, odrážajú sezónnu variabilitu formy života každého jednotlivca. Rovnaké príklady môžu ukázať rozdiel medzi formou života a ekologickou skupinou.

Všetky diskutované rastliny odolné voči suchu vo vzťahu k vlhkosti možno priradiť k ekologickej skupine xerofytov, ale z hľadiska štruktúrnych znakov a celkového vzhľadu, teda z hľadiska formy života, nie sú rovnaké.

Formy života ako typy adaptívnych štruktúr teda na jednej strane demonštrujú rozmanitosť spôsobov adaptácie rôznych rastlinných druhov aj na rovnaké podmienky a na druhej strane možnosť podobnosti týchto spôsobov u rastlín, ktoré sú úplne nepríbuzné. , patriace do rôznych druhov, rodov, čeľadí . Preto sa klasifikácia foriem života - a bez nej sa s veľkou rozmanitosťou nezaobídeme - nemôže zhodovať s bežnou klasifikáciou taxonómov, založenou na štruktúre reprodukčných orgánov a odrážajúcej spoločný pôvod, "krvnú" príbuznosť rastlín. Klasifikácia foriem života je založená na štruktúre vegetatívnych orgánov a odráža paralelné a konvergentné cesty ekologického vývoja.

Takže každý jednotlivec počas svojho života neustále mení formu života. Ale forma života, ako klasifikačná jednotka, spájajúca skupiny rastlín podobného vzhľadu, by mala byť jednoznačnejšia a obmedzenejšia. Zvyčajne, keď hovoríme o typických formách života jedného alebo druhého typu akejkoľvek fytocenózy, majú na mysli formy života dospelých, normálne vyvinutých jedincov. Znaky, na ktorých je klasifikácia založená, sú rôznorodé a multiškálové. Humboldt si napríklad všimol najnápadnejšie fyziognomické črty, bez toho, aby zvlášť vyzdvihol ich adaptačný význam. Warming poznamenal, že na charakterizáciu foriem života je potrebných veľa biologických a morfologických znakov, vrátane tých, ktoré odrážajú správanie rastliny a jej orgánov v priebehu času: celková dĺžka života jedinca, dĺžka života jednotlivých výhonkov a listov, schopnosť vegetatívnej obnovy a reprodukcie a povaha orgánov, ktoré tieto procesy zabezpečujú. Ale kvôli Vysoké číslo nevybudoval znaky jasného systému foriem života.

Klasifikácia foriem života navrhnutá významným dánskym botanikom K. Raunkierom si získala najväčšiu obľubu nielen medzi botanikmi, ale aj medzi laikmi. Raunkier veľmi úspešne vyčlenil zo súhrnu znakov životných foriem jednu mimoriadne dôležitú vlastnosť, ktorá charakterizuje adaptáciu rastlín na nepriaznivé ročné obdobie – chlad alebo sucho. Týmto znakom je poloha obnovovacích púčikov na rastline vo vzťahu k úrovni substrátu a snehovej pokrývke. Raunkier to pripisoval ochrane obličiek počas nepriaznivých období roka.

Životné formy rastlín možno podľa Raunkiera rozdeliť do piatich hlavných typov: fanerofyty (Ph), chamefyty (Ch), hemikryptofyty (NK), kryptofyty (K) a terofyty (Th) (z gréckych slov „phaneros“ – otvorený , explicitné; "hame" - nízky, squat; "gemi" - polo-; "cri-ptos" - skrytý; "theros" - leto; "phyton" - rastlina). Schematicky sú tieto typy znázornené na obrázku 60 (hore).

Ryža. Obr. 60. Životné formy rastlín č Raunkieru (schéma): 1 - preglejka ofita (1a - topoľ, 16 - imelo); 2 - chamefites (2a - brusnica, 26 - čučoriedka, 2c - brčál); 3 - hemikryptofyty (3a - púpava, hemikryptofyt ružice, 3b - lipkavec, 3c - krovitá tráva, 3d - púpava obyčajná, "protohemikryptofyt"); 4 - geofyty (4a - sasanka, podzemok geofyt, 4b - tulipán, cibuľovitý geofyt); 5 - terofyty (5a - mak samosemenný). Hore - zimujúce púčiky obnovy sú zobrazené čiernou farbou (prerušovaná čiara - úroveň ich umiestnenia); nižšie - pomer odumierajúcich a prezimujúcich častí (čierna - zostávajúca, biela - odumierajúca na zimu)

U fanerofytov púčiky zimujú alebo znášajú obdobie sucha „otvorene“, dostatočne vysoko nad zemou (stromy, kríky, dreviny, epifyty). V tomto ohľade sú zvyčajne chránené špeciálnymi púčikovými šupinami, ktoré majú množstvo prispôsobení, najmä preto, aby chránili rastový kužeľ a v nich uzavreté mladé listové primordia pred stratou vlhkosti. Hamefitové puky sa nachádzajú takmer na úrovni pôdy alebo nie vyššie ako 20 - 30 cm nad ňou (trpasličí kríky, polokry, plazivé rastliny). V chlade a mierne podnebie tieto púčiky sú v zime veľmi časté dodatočná ochrana, okrem vlastných obličkových šupín: hibernujú pod snehom. Hemikryptofyty sú zvyčajne bylinné rastliny; ich obnovovacie púčiky sú na úrovni pôdy alebo sú zapustené veľmi plytko, hlavne v podstielke tvorenej listom a iným odumretým rastlinným odpadom - to je ďalší dodatočný "kryt" púčikov. Medzi hemikryptofytmi Raunkier rozlišuje „protohemikryptofyty“ s predĺženými výhonkami, ktoré každoročne odumierajú k základni, kde sa nachádzajú obnovovacie púčiky, a ružicové hemikryptofyty, u ktorých môžu skrátené výhonky prezimovať na celej úrovni pôdy (obr. 60). Kryptofyty sú zastúpené buď geofytmi (G), u ktorých sú púčiky v určitej hĺbke v zemi (rozdeľujú sa na rizomatózne, hľuznaté, cibuľovité), alebo hydrofytmi a, v ktorých púčiky zimujú pod vodou. Špeciálnu skupinu tvoria terofyty; sú to letničky, v ktorých do konca sezóny odumierajú všetky vegetatívne časti a nezostali tam žiadne zimujúce púčiky - tieto rastliny sa obnovujú nasledujúci rok zo semien, ktoré prezimujú alebo prežijú suché obdobie na pôde alebo v pôde.

Je jasné, že typy Raunkier sú veľmi veľké, zložené kategórie. Raunkier ich rozdelil podľa rôznych charakteristík, najmä fanerofyty - podľa veľkosti (mega-, mezo-, nano-, mikrofanerofyty), podľa charakteru obličkových obalov, na základe vždyzelených alebo opadavých, najmä vybrané sukulenty a liany; na delenie hemikryptofytov a geofytov využil štruktúru ich „letných výhonkov“, povahu podzemných orgánov.

Raunkier použil svoj systém na objasnenie vzťahu medzi formami života rastlín a klímou a objavil sa pozoruhodne jasný obraz. V takzvaných „biologických spektrách“ ukázal účasť (v %) svojich druhov životných foriem na flóre rôznych zón a krajín.

Následne takéto spektrá použili mnohí autori. Na základe analýzy biologických spektier sa klíma vlhkých trópov nazývala klímou fanerofytov, klíma mierne chladných oblastí sa nazývala klímou hemikryptofytov, terofyty sa ukázali ako dominantná skupina v púšťach stredomorského typu a tzv. chamefyty sa aktívne podieľajú na vegetácii tundry aj púšte (čo samozrejme naznačuje heterogenitu týchto skupín).

Takéto spektrá môžu byť veľmi odhaľujúce pri analýze foriem života a v rôznych spoločenstvách tej istej klimatickej zóny.

Napríklad v rámci podnebia hemikryptofytov je však možné rozlíšiť spoločenstvá, ktoré sú zložením foriem života (listnaté lesy), arktické znaky (ihličnaté lesy, vrchoviny) a stredomorské znaky bližšie k tropickým. zmysel pre dominanciu teropytov (poľné buriny). To sa dá ľahko vysvetliť rozdielmi v životných podmienkach týchto spoločenstiev, najmä ich výrazne odlišnou mikroklímou, stupňom vlhkosti, povahou substrátu atď.

Dôkladná analýza fosílnych rastlín, o ktorých veda vie, že sú zaradené do jednej alebo druhej skupiny foriem života, ukázala, že z historického hľadiska nie sú tieto skupiny ekvivalentné. Postupnosť ich výskytu a najmasovejší vývoj odráža zmenu klimatických a iných mocných fyzicko-geografických komplexov podmienok v rôznych geologických obdobiach. Najstaršie boli mega- a mezofanerofyty, ktoré dosiahli svoj maximálny rozvoj v kriede. V paleogéne dominovali mikrofanerofyty a liany, v neogéne najmä nanofanerofyty a hemikryptofyty. Najmladšie formy života - chamefyty, geofyty a terofyty - sa maximálne rozšírili v období štvrtohôr.

Je zaujímavé, že Raunkierove typy životných foriem odrážajúce prispôsobenie sa nepriaznivému ročnému obdobiu sa ukázali ako „univerzálna realita“ a znak polohy obličiek vždy viac-menej jasne koreluje s komplexom iných, vrátane čisto fyziognomické, znaky. Preto Raunkierovu klasifikáciu bez problémov využijú nielen botanici, ktorí študujú vegetáciu chladných, miernych, sezónne suchých oblastí, ale aj „tropickí botanici“, ktorí sa zaoberajú rovnomerne priaznivou klímou dažďových pralesov.

Ryža. 61. Schéma formovania niektorých foriem života: 1,2 - strom; 3 - ker; 4, 5 - vankúš (1 - 4 - schémy, 5 - Azorella selago z rodiny dáždnikov z ostrova Kerguelen). Na obrázkoch 1 - 3 sú postupné ročné prírastky vyznačené malými číslami (prerušované čiary - už neplatné). P - primárny (hlavný) výhonok, O - odumreté hroty výhonkov, Pv - obnovovacie púčiky v kríku. 1 - kmeň stromu, ktorý je dlho rastúcim hlavným výhonkom (monopodiálnym); 2 - kmeň je "zložený", t.j. vytvorený z výhonkov po sebe nasledujúcich rádov (sympodiálne)

Pri prezentácii neustále používame ako samozrejmosť výrazy „strom“, „ker“, „stlanety“, „vankúš“, „liana“, „rizomatózna bylinná trvalka“ atď. , všetky z nich sú tiež názvy veľkých kategórií foriem života, ktoré sa od staroveku líšia. Nie nadarmo sa väčšina týchto názvov dostala do bežného jazyka už dávno a niektoré, naopak, boli prevzaté z bežného jazyka. Prispôsobivosť tej či onej formy života nie je v tejto ekologicko-morfologickej klasifikácii vždy zrejmá. Napríklad pri vínnej réve alebo popínavých rastlinách je to, ako sme videli, jasné, ale čomu je „strom“ prispôsobený? Ukazuje sa však, že aj tu možno nájsť súlad s určitým komplexom vonkajších podmienok. Štatistické výpočty ukazujú, že najvyššie percento stromov je vo flóre tropických dažďových pralesov (až 88 % v amazonskej oblasti Brazílie) a v tundre a vysočinách nie je ani jeden pravý vzpriamený strom. V oblasti tajgových lesov mierneho chladného pásma, hoci v krajine dominujú stromy, je ich iba 1 - 2 alebo niekoľko druhov, ktoré tvoria zanedbateľné percento z celkového počtu druhov, a spravidla majú špeciálne zariadenia vydržať zimu, či už v podobe špeciálnej anatomickej stavby a fyziologických vlastností listov (ihličia), alebo v podobe pravidelného opadu listov atď. Vo flóre mierneho lesného pásma Európy tvoria stromy najviac 10 - 12 % z celkového počtu druhov.

Životná forma stromu sa teda ukazuje ako výraz prispôsobenia sa najpriaznivejším podmienkam pre rast - klimatickým a cenotickým. Život v obklopení lesa susedné stromy vyžaduje pohyb asimilačných orgánov smerom nahor. V stromoch sa najviac prejavuje schopnosť intenzívneho a dlhodobého rastu výhonkov; v dôsledku toho stromy dosahujú najväčšie veľkosti pre vyššie rastliny. Umiestnením svojich korún vysoko nad zemou zaberajú maximum miesta.

Charakteristickým znakom každého vzpriameného stromu je vytvorenie jedného kmeňa, biologicky hlavnej, „vodiacej“ osi, ktorá sa vždy snaží udržiavať viac-menej vertikálny smer rastu a rastie intenzívnejšie ako iné výhonky (dĺžka aj hrúbka). . Rozvetvenie, ak je vyjadrené, je na strome zvyčajne akrotónne, t.j. najsilnejšie konáre sa vyvíjajú bližšie k vrcholu kmeňa a jeho veľkých konárov a v dolných častiach kmeňa sa bočné vetvy buď nevyvíjajú vôbec, alebo sa vyvíjajú slabo a rýchlo odumierajú. Takto sa tvorí koruna v hornej časti kmeňa (obr. 61).

Určitým spôsobom je antagonista stromu vankúšová rastlina, ktorá stelesňuje najväčšiu inhibíciu rastu všetkých výhonkov, v dôsledku čoho dochádza k viacnásobnému rovnomernému rozvetveniu bez zvýraznenia „hlavného kmeňa“; každá vetva subunis pokračuje v extrémnej inhibícii rastu do dĺžky (obr. 61). Vankúšikové rastliny sa vyskytujú vo všetkých zónach, ale sú obmedzené na najnepriaznivejšie biotopy: s nízkou teplotou vzduchu a pôdy, so studenými búrkovými vetrom, s extrémnou suchosťou pôdy a nízkou vlhkosťou vzduchu atď. Ekologicky rozmanité biotopy vankúšov (tundra, vysočiny, subantarktické ostrovy a pobrežia, púšte, skaly a sutina) majú jeden spoločný faktor: voľný prístup k svetlu, ktoré pravdepodobne zohráva významnú úlohu pri potláčaní rastu ich výhonkov.

Použitím a zovšeobecnením už skôr navrhnutých klasifikácií foriem života podľa morfologických charakteristík založil I. G. Serebryakov svoj systém na znaku životnosti celej rastliny a jej kostrových osí, ako najzreteľnejšie odzrkadľujúcom vplyv vonkajších podmienok na morfogenézu a rast. Tento systém vyzerá takto:

Rozdiel medzi stromami, kríkmi, kríkmi, polokríkmi a polokríkmi a bylinnými rastlinami spočíva okrem rôzneho stupňa lignifikácie ich stoniek práve v dĺžke života a charaktere zmeny kostrových výhonkov v celkovom výhonku. systém. Kmeň stromov žije rovnako dlho* ako celý strom, niekoľko desiatok až niekoľko stoviek rokov a niekedy až tisícky rokov (mamut strom). Spiace púčiky na báze kmeňa vytvárajú sesterské kmene iba vtedy, ak je hlavný kmeň vyrúbaný alebo inak poškodený (pne). V kríkoch (obr. 61) sa hlavný výhonok správa ako malý strom, ale pomerne skoro, v 3., 5., 10. roku života, začínajú vyrastať nové stonky zo spiacich púčikov na báze stonky, ktoré často predbiehajú. rodiča a postupne sa navzájom nahrádzajú.

Vo všeobecnosti môže byť životnosť kríka aj veľmi dlhá, niekoľko stoviek rokov, ale každá zo stoniek alebo kostrových osí sa dožíva v priemere 10–40 rokov (extrémne hranice sú od 2 rokov pre maliny až po viac ako 60 rokov). rokov pre žltá akácia, orgován atď.). Koexistujú v čase, menia sa, keď hlavné a k nim najbližšie detské stonky odumierajú v strede kríka a nové sa objavujú na okraji kríka.

Kríčky sú miniatúrne kríčky s rovnakým základným spôsobom vetvenia, sú však kratšie a životnosť jednotlivých kostrových osí je menšia, 5 - 10 rokov. Kroviny sú veľmi rozšírené v tundre, vysoko v horách, v rašelinísk, pod korunami ihličnatých lesov tajgy (čučoriedky, brusnice, čučoriedky, brusnice, vres, vrany atď.). Mnohé z nich patria do čeľade vresovcovité.

Pomer medzi kríkmi, kríkmi, polokríkmi a viacročnými trávami s predĺženými výhonkami je dobre znázornený na obrázku 62. Ak v kríkoch, podobne ako v kríkoch, každoročne odumierajú veľmi malé časti ich výhonkového systému v dôsledku kvitnutia a plodenia, potom v polo -drevnaté, a najmä v V bylinných formách života zohráva toto odumieranie rozhodujúcu úlohu v zložení celkového vzhľadu rastliny. Polokríky a polokríky, charakteristické najmä pre púštne a polopúštne oblasti (rôzne druhy paliny, slanoplod), vznikajú podľa princípu kríkov, ale majú kratšiu životnosť kostrových osí (5-8 rokov) a navyše každoročne (v dospelosti) strácajú po odkvitnutí celú hornú časť svojich jednoročných kvitnúcich výhonkov, niekedy až 3/4 a viac z celkovej výšky výhonkov. Zvyšný drevnatý viacročný systém „pňov“ nesie obnovné púčiky umiestnené nad zemou (chamefyty, podľa Raunkiera). To odráža špecifiká púštnych kríkov: púčiky nemôžu byť v pôde, ktorá sa v lete prehrieva.

Pri viacročných bylinách žijú vzpriamené nadzemné výhonky jedno vegetačné obdobie a po odkvitnutí a ovocí odumrú na zem. Ale na zostávajúcom podklade pod zemou alebo na úrovni pôdy sa tvoria zimujúce púčiky (podľa Raunkiera ide o geofyty alebo hemikryptofyty). V niektorých bylinách, ružici a plazivej, nadzemnej stonky môžu žiť aj niekoľko rokov, ale za predpokladu, že zostanú pevne pritlačené k pôde.

Rozdelenie suchozemských bylinných rastlín je založené v systéme I. G. Serebryakova na základe mono- alebo polykarpickosti, to znamená schopnosti znovu prinášať ovocie. Väčšina viacročných tráv sú polykarpické, existujú však aj monokarpické trávy: rastú niekoľko rokov, zostávajú vo forme vegetatívnej ružice a potom kvitnú a úplne odumierajú po plodení. Takto sa správajú mnohé z našich dáždnikov: rasca, rezačka, angelika - v strednom pruhu, feruly - v Strednej Ázii.

Medzi monokarpické patria aj letničky (terofyty), ktoré kvitnú v prvom roku života; životný cyklus efeméry je obzvlášť krátky a zapadá do niekoľkých týždňov. V podhorských púšťach Strednej Ázie sa skoro na jar tvoria efemérne lúky, v ktorých prevládajú letničky. Začiatkom mája už úplne zmiznú, vyhoria a v pôde zostanú iba semená.

Viacročné polykarpické rastliny sa delia z väčšej časti podľa formy podzemných trvácich orgánov. Obyčajne sa rozlišujú hľuznaté, cibuľovité trváce byliny, hľuznaté, podzemkové, podzemkové, hľuznaté a dlhé. Špeciálne oddelenie tvoria vodné trávy (tab. 15); delia sa podľa najvýraznejšieho fyziognomického znaku na ponorené (elodea), plávajúce (lekná, lekno) a obojživelníky (chastukha, hrot šípu, kala).

Stromy sa tiež veľmi líšia v rámci kmeňa. Ich klasifikácia je založená na štruktúre nadzemných orgánov, avšak koreňové systémy zohrávajú dôležitú úlohu pri vytváraní vzhľadu niektorých stromov aj bez výkopov. Stačí si len spomenúť na zvláštne doskové korene, rekvizitové korene, kopcovité korene mnohých tropických stromov. Jasná je najmä súvislosť rekvizitových koreňov s biotopovými podmienkami mangrovových rastlín, ktoré tvoria húštiny v zóne prílivu a odlivu pri pobreží oceánov v trópoch. V nich možno často pozorovať dýchacie korene vyčnievajúce z bahna, ktoré dodávajú kyslík cez tkanivo nesúce vzduch do hlboko uložených častí koreňového systému, kde nadmerná vlhkosť spôsobuje slabé prevzdušňovanie, nedostatočný prísun vzduchu. A aké zvláštne formy kmeňov majú nové „fľaškové stromy“ (tabuľka 17), ktoré uchovávajú vodu v kmeni! Známy africký baobab, hoci nepatrí k tým „fľaškovým“, vyniká aj mohutnosťou a hrúbkou kmeňa, ktorý je bohatý na mäkký vodozadržujúci parenchým. Ešte viac ukážkový príklad stromy s kmeňmi na zásobovanie vodou - stromové kaktusy.

Ako príklad uvádzame jednu zo stromových klasifikačných schém (s. 97). Využíva rôzne zvykové črty, ktoré jasne odrážajú prepojenie medzi formami života a životnými podmienkami (do názvov skupín bolo potrebné zaviesť definície „les“, „savannah“, „subarktický“ atď.).

Napríklad pre savany je veľmi charakteristická plochá koruna v tvare dáždnika, ako u austrálskych a afrických akácií.

Niekedy sa táto forma nevyskytuje na savanách, ale vždy v podnebí so suchým letom (stredomorské borovice). Rozmanitosť stromov je najväčšia v tropických krajinách. Iba tam sú ružicové, šťavnaté, lianovité, semiepifytické stromy a stromy s rôznymi metamorfovanými koreňmi (tab. 18).

V priebehu dejín rastlinného sveta sa formy života, samozrejme, nevyvíjali samy od seba, ale ako integrálny komplex znakov tej či onej vyvíjajúcej sa systematickej skupiny. Na úsvite objavenia sa suchozemskej vegetácie si jej prvorodený, ktorý vyšiel z mora na pevninu, v mnohých ohľadoch zachoval podobnosti so svojimi predkami - riasami. Boli to stredne veľké rastliny, blízke bylinám nielen veľkosťou, ale aj celkovým počtom morfologických a anatomických znakov. Neskôr sa vyvinuli aj veľké stromovité formy, vrátane zvláštnych stromovitých papradí s ružicou veľkých perovitých listov na vrchole „kmeňa“ a stromovitých lepidodendronov a sigilárií, dosahujúcich výšku 30 – 45 m a rovnako veľké stromovité kalamity - predkovia prasličky. Spolu s týmito formami pravdepodobne dlho existovali aj bylinné paprade. Dodnes sa zachovali napríklad bylinné paprade, machovky a prasličky, pričom značná časť stromovitých foriem vymrela. Pokiaľ ide o machy, zostali počas svojej dlhej histórie „trpasličými trávami“. Nahosemenné naopak predstavujú prevažne drevnatú skupinu, v každom prípade medzi živými nahosemennými rastlinami nie sú žiadne skutočné „klasické“ byliny. Cykasy sú hrubokmenné rozetové stromy rôznych veľkostí, no nájdu sa medzi nimi aj veľmi malé rastliny. Napríklad Zamia (Zamia pygmaea), žijúca na Kube, je vysoká len 2 - 3 cm - pripísať ju stromom je rovnako ťažké ako bylinkám. Ihličnany, rozšírené na Zemi, majú vzhľad veľké stromy, menej často kríky ( borievka obyčajná) a stlanets (škriatok borovicový v horách východnej Sibíri, tabuľka 14).

Je úplne zvláštny medzi nahosemennými rastlinami a svojou životnou formou sa nepodobá žiadnym iným rastlinám úžasného velvichie (tabuľka 17), rastúcim v Namibská púšť a na juhozápadnom pobreží Afriky. Kmeň tohto "trpasličieho stromu" vyzerá ako peň alebo peň, veľmi nízky a hrubý (do 50 cm na výšku a do 1,2 m v priemere). Smerom nadol sa zužuje a na vrchu nesie dva dlhé kožovité listy, ktoré pretrvávajú počas celého života rastliny a rastú interkalované na základni. Sú to vlastne úplne prvé listy rastliny – kotyledónne, takže celá rastlina je ako „dospelá sadba“.

Kvitnutie je najrozmanitejšie v životných formách. Je všeobecne akceptované, že v priebehu evolúcie prešli z relatívne krátkych stromov s hrubým telom a nízkymi rozvetvenými rozetami (také sa teraz vyskytujú najmä v tropických lesoch, ako sú palmy, melónový strom Carica papaya) na veľké, “ skutočné“ stromy s dobre vyvinutým kmeňom a málo rozvetvenou korunou a od stromov po kry, kríky a rôzne byliny. Smer „od stromov k bylinám“ sa nazýva „redukčná evolúcia“ alebo „somatická redukcia“ a súvisí s rozširovaním kvitnúcich rastlín z oblasti ich pôvodu a počiatočného vývoja (pravdepodobne v horách trópov a hôr). subtrópy) do oblastí a pásiem s menej priaznivými, niekedy veľmi drsné podmienky biotop. Bylinné rastliny sú lepšie prispôsobené rozvoju nových ekologických výklenkov a doslova prenikajú „do každej štrbiny“.

To však neznamená, že každá konkrétna čeľaď alebo rod nevyhnutne prešli v priebehu svojho vývoja celou cestou „somatickej redukcie“. Zdá sa, že niektoré čeľade boli bylinné od samého začiatku a v niektorých prípadoch vznikli špecializovanejšie drevnaté formy (bambusy z čeľade trávovitých) z bylinných predkov. V extrémnych podmienkach evolúcia viedla buď k elfínom, alebo k vankúšom, alebo k cibuľovitým geofytom, alebo k jednoročným efemérom. Ephemery sú evolučne považované za najmladšiu skupinu foriem života, charakteristickú pre oblasť starovekej Stredozeme, ktorá sa stala suchou zemou, keď staroveké Stredozemné more- Tethys.

Na záver treba povedať, že štúdium foriem života, ich vlastností, prispôsobenia sa prežívaniu nepriaznivého obdobia, zmien súvisiacich s vekom, vegetatívnej obnovy a rozmnožovania atď., nie je len čisto teoretický záujem, ale aj veľký praktický význam. Práve na týchto vlastnostiach závisí ochrana a obnova divo rastúcich rastlín, vrátane tých, ktoré ľudia používajú, napríklad liečivých, ako aj úspešnosť introdukcie, t. j. premiestňovanie rastlín do oblastí pre nich nových.